Kategórie
Psychologický slovník

Vtáky

Moderné vtáky sa vyznačujú perím, zobákom bez zubov, znášaním vajec s tvrdou škrupinou, vysokou rýchlosťou metabolizmu, štvorkomorovým srdcom a ľahkou, ale pevnou kostrou. Všetky vtáky majú krídla, ktoré sa vyvinuli z predných končatín, a väčšina z nich dokáže lietať, až na niektoré výnimky, medzi ktoré patria bežce, tučniaky a množstvo rozmanitých endemických ostrovných druhov. Vtáky majú tiež jedinečný tráviaci a dýchací systém, ktorý je vysoko prispôsobený letu. Niektoré druhy vtákov, najmä vtákovité a papagáje, patria medzi najinteligentnejšie živočíšne druhy; u mnohých druhov vtákov sa pozorovala výroba a používanie nástrojov a u mnohých spoločenských druhov sa prejavuje kultúrny prenos vedomostí medzi generáciami.

Mnohé druhy sa každoročne sťahujú na dlhé vzdialenosti a mnohé ďalšie sa sťahujú nepravidelne na kratšie vzdialenosti. Vtáky sú spoločenské; komunikujú pomocou vizuálnych signálov, volania a spevu a zúčastňujú sa na spoločenskom správaní vrátane kooperatívneho rozmnožovania a lovu, kŕdľov a prenasledovania predátorov. Prevažná väčšina vtáčích druhov je spoločensky monogamná, zvyčajne na jedno hniezdne obdobie, niekedy na roky, ale zriedkavo na celý život. Iné druhy majú rozmnožovacie systémy polygynné („veľa samíc“) alebo zriedkavo polyandrické („veľa samcov“). Vajíčka sa zvyčajne znášajú do hniezda a inkubujú ich rodičia. Väčšina vtákov má po vyliahnutí dlhšie obdobie rodičovskej starostlivosti.

Klasifikácia vtákov je sporná otázka. Fylogenéza a klasifikácia vtákov od Sibleyho a Ahlquista (1990) je prelomovým dielom v oblasti klasifikácie vtákov, hoci sa o nej často diskutuje a neustále sa reviduje. Zdá sa, že väčšina dôkazov naznačuje, že zaradenie radov je presné, ale vedci sa nezhodujú v otázke vzťahov medzi samotnými radmi; do problému boli zapojené dôkazy z anatómie moderných vtákov, fosílií a DNA, ale nedošlo k žiadnemu pevnému konsenzu. V poslednom čase nové fosílne a molekulárne dôkazy poskytujú čoraz jasnejší obraz o vývoji moderných vtáčích radov.

Moderné vtáčie poriadky: Klasifikácia

Mnohé druhy vtákov vytvorili hniezdne populácie v oblastiach, do ktorých ich zaviedol človek. Niektoré z týchto introdukcií boli zámerné; napríklad bažant krúžkovaný bol introdukovaný po celom svete ako lovný vták. Iné boli náhodné, ako napríklad usídlenie voľne žijúcich papagájov mníchov v niekoľkých severoamerických mestách po ich úteku zo zajatia. Niektoré druhy, vrátane volavky popolavej, karakary žltohlavej a gala, sa prirodzene rozšírili ďaleko za hranice svojich pôvodných areálov, pretože poľnohospodárske postupy vytvorili vhodné nové biotopy.

Vonkajšia anatómia vtáka: 1 zobák, 2 hlava, 3 dúhovka, 4 zrenica, 5 plášť, 6 menšie krovky, 7 lopatky, 8 stredné krovky, 9 tretinové krovky, 10 zadok, 11 primárne krovky, 12 prieduch, 13 stehno, 14 tarzálny kĺb, 15 tarzus, 16 chodidlo, 17 tibia, 18 brucho, 19 boky, 20 hruď, 21 hrdlo, 22 krk

V porovnaní s ostatnými stavovcami majú vtáky telesný plán, ktorý vykazuje mnoho nezvyčajných prispôsobení, väčšinou na uľahčenie letu.

Kostra sa skladá z veľmi ľahkých kostí. Majú veľké dutiny naplnené vzduchom (tzv. pneumatické dutiny), ktoré sú spojené s dýchacím systémom. Kosti lebky sú zrastené a nevykazujú lebečné švy. Očnice sú veľké a oddelené kostenou priehradkou. Chrbtica má krčnú, hrudnú, bedrovú a chvostovú oblasť, pričom počet krčných (šijových) stavcov je veľmi variabilný a najmä ohybný, ale pohyb je obmedzený v predných hrudných stavcoch a chýba v neskorších stavcoch. Niekoľko posledných stavcov je zrastených s panvou a tvoria synsacrum. Rebrá sú sploštené a hrudná kosť je kýlovitá pre uchytenie letových svalov s výnimkou nelietavých vtákov. Predné končatiny sú upravené na krídla.

Podobne ako plazy, aj vtáky sú primárne urikotické, to znamená, že ich obličky odvádzajú dusíkaté odpadové látky z krvného obehu a vylučujú ich vo forme kyseliny močovej namiesto močoviny alebo amoniaku cez močovody do čreva. Vtáky nemajú močový mechúr ani vonkajší otvor močovej trubice a kyselina močová sa vylučuje spolu s výkalmi ako polotuhý odpad. Vtáky, ako napríklad kolibríky, však môžu byť fakultatívne amoniakálne a väčšinu dusíkatých odpadov vylučujú ako amoniak. Vylučujú aj kreatín, a nie kreatinín ako cicavce. Tento materiál, ako aj výstup z čriev, vychádza z kloaky vtákov. Kloaka je viacúčelový otvor: vylučujú sa cez ňu odpady, vtáky sa cez ňu pária a samice z nej znášajú vajíčka. Okrem toho mnohé druhy vtákov vyvrhujú pelety. Tráviaca sústava vtákov je jedinečná, s obilím na uskladnenie a žalúdkom, ktorý obsahuje prehltnuté kamene na mletie potravy, aby sa nahradil nedostatok zubov. Väčšina vtákov je vysoko prispôsobená na rýchle trávenie, ktoré im pomáha pri lete. Niektoré sťahovavé vtáky sa prispôsobili tak, že počas migrácie využívajú bielkoviny z mnohých častí tela vrátane bielkovín z čriev ako dodatočnú energiu.

Vtáky majú jeden z najzložitejších dýchacích systémov zo všetkých skupín živočíchov. Pri vdychovaní 75 % čerstvého vzduchu obchádza pľúca a prúdi priamo do zadného vzdušného vaku, ktorý vychádza z pľúc, spája sa so vzdušnými priestormi v kostiach a napĺňa ich vzduchom. Zvyšných 25 % vzduchu sa dostáva priamo do pľúc. Keď vták vydychuje, použitý vzduch odchádza z pľúc a uložený čerstvý vzduch zo zadného vzduchového vaku sa súčasne vtláča do pľúc. Pľúca vtáka tak dostávajú stály prísun čerstvého vzduchu počas vdychu aj výdychu. Zvuk sa vydáva pomocou syrinxu, svalovej komory s viacerými bubienkami, ktorá sa oddeľuje od dolného konca priedušnice. Srdce vtákov má štyri komory a pravý oblúk aorty je zdrojom systémového obehu (na rozdiel od cicavcov, u ktorých je to ľavý oblúk). Do postkavy sa dostáva krv z končatín cez portálny systém obličiek. Na rozdiel od cicavcov majú červené krvinky vtákov jadro.

Nervová sústava je vzhľadom na veľkosť vtáka veľká. Najvyvinutejšia časť mozgu riadi funkcie súvisiace s letom, mozoček koordinuje pohyb a mozgovňa riadi vzorce správania, navigáciu, párenie a stavbu hniezda. Väčšina vtákov má slabý čuch, medzi významné výnimky patria kivi, supy Nového sveta a tubenosy. Vtáčí zrakový systém je zvyčajne vysoko vyvinutý. Vodné vtáky majú špeciálne ohybné šošovky, ktoré umožňujú videnie vo vzduchu a vo vode. Niektoré druhy majú aj dvojitú foveu. Vtáky sú tetrachromatické, majú v oku čapíkové bunky citlivé na ultrafialové (UV) žiarenie, ako aj zelené, červené a modré bunky. To im umožňuje vnímať ultrafialové svetlo, ktoré sa podieľa na dvorení. Mnohé vtáky vykazujú v ultrafialovom svetle vzory na perí, ktoré sú pre ľudské oko neviditeľné; niektoré vtáky, ktorých pohlavia sa voľným okom javia ako podobné, sa odlišujú prítomnosťou ultrafialových reflexných škvŕn na perí. Samce sýkoriek modrých majú ultrafialovú reflexnú škvrnu na temene, ktorá sa prejavuje pri dvorení postojom a zdvíhaním peria na zátylku. Ultrafialové svetlo sa využíva aj pri hľadaní potravy – ukázalo sa, že poštolky hľadajú korisť pomocou UV reflexných stôp moču, ktoré zanechávajú hlodavce na zemi. Očné viečka vtákov sa pri žmurkaní nepoužívajú. Namiesto toho sa oko maže nikotínovou membránou, tretím viečkom, ktoré sa pohybuje horizontálne. Nikitujúca membrána tiež pokrýva oko a u mnohých vodných vtákov funguje ako kontaktná šošovka. Vtáčia sietnica má vejárovitý systém zásobovania krvou, ktorý sa nazýva pecten. Väčšina vtákov nemôže hýbať očami, hoci existujú výnimky, ako napríklad kormorán veľký. Vtáky s očami po stranách hlavy majú široké zorné pole, zatiaľ čo vtáky s očami na prednej strane hlavy, ako napríklad sovy, majú binokulárne videnie a dokážu odhadnúť hĺbku ostrosti. Vtáčie ucho nemá vonkajšie ušnice, ale je pokryté perím, hoci u niektorých vtákov, ako sú sovy Asio, Bubo a Otus, tieto perá tvoria chumáče, ktoré pripomínajú uši. Vnútorné ucho má kochleu, ale nie je špirálovité ako u cicavcov.

Niekoľko druhov je schopných používať chemickú obranu proti predátorom; niektoré druhy rodu Procellariiformes dokážu proti agresorovi vypúšťať nepríjemný olej a niektoré druhy pitohuis z Novej Guiney majú v koži a perí silný neurotoxín.

U takmer všetkých druhov vtákov sa pohlavie jedinca určuje pri oplodnení. Jedna z nedávnych štúdií však preukázala určenie pohlavia v závislosti od teploty u austrálskych korytnačiek krovinných, u ktorých vyššie teploty počas inkubácie viedli k vyššiemu pomeru pohlavia samíc a samcov.

Perie, operenie a šupiny

Opeřenie africkej sovy umožňuje jej splynutie s okolím.

Perie je charakteristickým znakom vtákov (hoci sa vyskytuje aj u niektorých dinosaurov, ktoré sa v súčasnosti nepovažujú za pravé vtáky). Uľahčujú let, poskytujú izoláciu, ktorá pomáha pri termoregulácii, a používajú sa na predvádzanie, maskovanie a signalizáciu. Existuje niekoľko druhov peria, pričom každé slúži na iné účely. Perie je epidermálny výrastok pripojený ku koži a vzniká len v špecifických dráhach kože nazývaných pteryly. Vzor rozmiestnenia týchto perových dráh (pterylóza) sa používa v taxonómii a systematike. Usporiadanie a vzhľad peria na tele, nazývané operenie, sa môže v rámci druhu líšiť podľa veku, sociálneho postavenia a pohlavia.

Opeřenie sa pravidelne mení; štandardné opeřenie vtáka, ktorý po hniezdení opeřil, sa nazýva „nehniezdne“ opeřenie alebo – v Humphrey-Parkesovej terminológii – „základné“ opeřenie; hniezdne opeřenia alebo variácie základného opeřenia sa v Humphrey-Parkesovom systéme nazývajú „alternatívne“ opeřenia. Preperovanie je u väčšiny druhov každoročné, hoci niektoré môžu mať dve preperovania ročne a veľké dravce môžu preperovať len raz za niekoľko rokov. Vzory preperovania sa u jednotlivých druhov líšia. U vrabcovitých vtákov sa letové perá vymieňajú postupne, pričom ako prvé sa vymieňa najvnútornejšie primárne perie. Po výmene piateho alebo šiesteho primárneho peria sa začnú vymieňať krajné terciárne perá. Po výmene najvnútornejších terciárnych perí sa začnú vymieňať sekundárne perá počnúc najvnútornejšími a pokračuje sa k vonkajším perám (odstredivé vymieňanie). Väčšie primárne perá sa lúpajú synchrónne s primárnymi, ktoré sa prekrývajú. Malý počet druhov, ako sú kačice a husi, stráca všetky letové perá naraz a dočasne sa stáva nelietavým. Všeobecne platí, že chvostové perá sa lúpajú a nahrádzajú počnúc najvnútornejším párom. U čeľade Phasianidae sa však vyskytuje centripetálna zmena chvostového peria. Centrifugálna výmena chvostových pier je modifikovaná u ďatľov a stromových vtákov v tom zmysle, že sa začína druhým najvnútornejším párom pier a končí sa stredným párom pier, takže vták si zachováva funkčný stúpajúci chvost. Všeobecný vzor pozorovaný u vtákopyskov je taký, že primárne perá sa nahrádzajú smerom von, druhé perá smerom dovnútra a chvost od stredu smerom von. Pred hniezdením získavajú samice väčšiny druhov vtákov holú liahnu stratou peria v blízkosti brucha. Koža je tam dobre zásobená krvnými cievami a pomáha vtákovi pri inkubácii.

Perie si vyžaduje údržbu a vtáky si ho denne upravujú, pričom tomu venujú v priemere približne 9 % svojho denného času. Zobák slúži na čistenie peria od cudzích častíc a na nanášanie voskových výlučkov z uropygiálnej žľazy; tieto výlučkové látky chránia pružnosť peria a pôsobia ako antimikrobiálne činidlo, ktoré bráni rastu baktérií rozkladajúcich perie. Na odstraňovanie parazitov z peria sa môžu používať aj mravčie sekréty, ktoré vtáky prijímajú prostredníctvom správania známeho ako mravčenie.

Šupiny vtákov sa skladajú z rovnakého keratínu ako zobáky, pazúry a ostrohy. Nachádzajú sa najmä na prstoch na nohách a metatarzoch, ale u niektorých vtákov sa môžu nachádzať aj ďalej na členku. Väčšina vtáčích šupín sa výrazne neprekrýva, s výnimkou prípadov rybárikov a ďatľov.
Predpokladá sa, že šupiny vtákov sú homologické so šupinami plazov a cicavcov.

Nepokojný muchárik počas letu s mávaním

Väčšina vtákov je denných, ale niektoré druhy vtákov, ako napríklad mnohé druhy sov a nočných vtákov, sú nočné alebo krepuskulárne (aktívne počas súmraku) a mnohé pobrežné bahniaky sa kŕmia počas prílivu a odlivu, vo dne alebo v noci.

Prispôsobenie zobákov na kŕmenie

Potrava vtákov je pestrá a často zahŕňa nektár, ovocie, rastliny, semená, zdochliny a rôzne drobné živočíchy vrátane iných vtákov. Keďže vtáky nemajú zuby, ich tráviaci systém je prispôsobený na spracovanie nerozhryzených potravín, ktoré sa prehĺtajú celé.

Vtáky, ktoré využívajú mnoho stratégií na získavanie potravy alebo sa živia rôznymi potravnými položkami, sa nazývajú generalisti, zatiaľ čo iné, ktoré sústreďujú čas a úsilie na konkrétne potravné položky alebo majú jedinú stratégiu na získavanie potravy, sa považujú za špecialistov. Stratégie vtákov pri získavaní potravy sa líšia podľa druhu. Mnohé vtáky zbierajú hmyz, bezstavovce, ovocie alebo semená. Niektoré lovia hmyz náhlym útokom z vetvy. Nektárom sa živia okrem iného kolibríky, slniečkovité vtáky, loriovia a loríkovia, ktorí majú špeciálne prispôsobené štetinové jazyky a v mnohých prípadoch aj zobáky navrhnuté tak, aby sa hodili na spolupôsobiace kvety. Kivi a pobrežníky s dlhým zobákom sledujú bezstavovce; rôznorodá dĺžka zobáka a spôsoby kŕmenia pobrežníkov vedú k oddeleniu ekologických ník. Loky, potápavé kačice, tučniaky a alky prenasledujú svoju korisť pod vodou, pričom na pohon používajú krídla alebo nohy, zatiaľ čo vzdušné dravce, ako sú lastovičky, rybáriky a rybáriky, sa za svojou korisťou ponárajú. Plameniaky, tri druhy prion a niektoré kačice sa živia filtrami. Husi a kačice potápavé sú predovšetkým pastiermi.

Niektoré druhy vrátane fregát, čajok a chochlačiek sa venujú kleptoparazitizmu, teda kradnutiu potravy iným vtákom. Predpokladá sa, že kleptoparazitizmus je skôr doplnkom potravy získanej lovom, než významnou súčasťou potravy niektorého druhu; v štúdii o fregatách veľkých kradnúcich maskám sa odhaduje, že fregaty kradli najviac 40 % potravy a v priemere ukradli len 5 %. Ostatné vtáky sú mrchožrúti; niektoré z nich, ako napríklad supy, sú špecializovaní požierači zdochlín, zatiaľ čo iné, ako napríklad čajky, krkavcovité vtáky alebo iné dravé vtáky, sú oportunisti.

Vodu potrebujú mnohé vtáky, hoci spôsob vylučovania a nedostatok potných žliaz znižuje ich fyziologické nároky. Niektoré púštne vtáky môžu svoju potrebu vody získať výlučne z vlhkosti v potrave. Môžu mať aj iné adaptácie, ako napríklad umožnenie zvýšenia telesnej teploty, čím sa šetrí strata vlhkosti pri evaporačnom ochladzovaní alebo dýchaní. Morské vtáky môžu piť morskú vodu a vo vnútri hlavy majú soľné žľazy, ktoré odstraňujú prebytočnú soľ z nozdier.

Niektoré druhy vtákov podnikajú kratšie migrácie a cestujú len tak ďaleko, aby sa vyhli zlému počasiu alebo získali potravu. Takouto skupinou sú napríklad boreálne pinky, ktoré sa v jednom roku bežne vyskytujú na určitom mieste a v ďalšom roku sa tam nenachádzajú. Tento typ migrácie je zvyčajne spojený s dostupnosťou potravy. Druhy môžu cestovať aj na kratšie vzdialenosti v časti svojho areálu, pričom jedince z vyšších zemepisných šírok cestujú do existujúceho areálu konspecifických druhov; iné druhy podnikajú čiastočné migrácie, keď migruje len časť populácie, zvyčajne samice a subdominantné samce. Čiastočná migrácia môže v niektorých regiónoch tvoriť veľké percento migračného správania vtákov; v Austrálii sa prieskumami zistilo, že 44 % vtákov, ktoré nie sú vtáky sťahovavé, a 32 % vtákov sťahovavých je čiastočne migračných. Výšková migrácia je forma migrácie na krátke vzdialenosti, pri ktorej vtáky trávia hniezdnu sezónu vo vyšších nadmorských výškach a počas suboptimálnych podmienok sa presúvajú do nižších. Najčastejšie je vyvolaná zmenami teplôt a zvyčajne k nej dochádza vtedy, keď sa aj bežné teritóriá stanú nehostinnými v dôsledku nedostatku potravy. 80 Niektoré druhy môžu byť aj nomádske, nedržia žiadne pevné teritórium a presúvajú sa podľa počasia a dostupnosti potravy. Papagáje ako čeľaď nie sú v drvivej väčšine ani sťahovavé, ani usadlé, ale považujú sa buď za disperzné, irruptívne, nomádske, alebo podnikajú malé a nepravidelné migrácie[81].

Prekvapujúce prejavy slnečnice napodobňujú veľkého dravca.

Vtáky sa dorozumievajú predovšetkým vizuálnymi a zvukovými signálmi. Signály môžu byť medzidruhové (medzi druhmi) a vnútrodruhové (v rámci druhu).

Vtáky niekedy používajú operenie na hodnotenie a potvrdenie sociálnej dominancie,[85] na preukázanie stavu v rozmnožovaní u pohlavne vybraných druhov alebo na výhražné prejavy, ako je to v prípade slnečnice, ktorá napodobňuje veľkého dravca, aby odohnala jastraba a ochránila mladé mláďatá.[86] Rozdiely v operení umožňujú aj identifikáciu vtákov, najmä medzi jednotlivými druhmi. Vizuálna komunikácia medzi vtákmi môže zahŕňať aj ritualizované prejavy, ktoré sa vyvinuli z nesignalizovaných činností, ako je napríklad preliezanie, úprava polohy peria, ďobanie alebo iné správanie. Tieto prejavy môžu signalizovať agresiu alebo podriadenosť alebo môžu prispievať k vytváraniu párových väzieb. Najprepracovanejšie prejavy sa vyskytujú počas pytačiek, kde sa „tance“ často tvoria zo zložitých kombinácií mnohých možných pohybov;[87] od kvality takýchto prejavov môže závisieť reprodukčný úspech samcov[88].

Volanie spevavca domového, bežného severoamerického spevavca

Vtáčie volania a spevy, ktoré sa vytvárajú v syrinxe, sú hlavným prostriedkom, ktorým vtáky komunikujú pomocou zvuku. Táto komunikácia môže byť veľmi zložitá; niektoré druhy môžu používať obe strany syrinxu nezávisle, čo umožňuje súčasné vydávanie dvoch rôznych piesní.
Volania sa používajú na rôzne účely, vrátane priťahovania partnerov, hodnotenia potenciálnych partnerov,[89] vytvárania väzieb, nárokovania si a udržiavania teritórií, identifikácie iných jedincov (napríklad keď rodičia hľadajú mláďatá v kolóniách alebo keď sa pár spája na začiatku hniezdneho obdobia)[90] a varovania iných vtákov pred potenciálnymi predátormi, niekedy s konkrétnymi informáciami o povahe hrozby[91]. niektoré vtáky používajú na zvukovú komunikáciu aj mechanické zvuky. Novozélandské bekasíny Coenocorypha poháňajú vzduch cez perie,[92] ďatle bubnujú teritoriálne a kakadu palmový používa na bubnovanie nástroje[93].

Flocking a iné združenia

Najpočetnejší druh vtákov, kvíčaly červenokrídle,[94] tvoria obrovské kŕdle – niekedy až desaťtisícové.

Vtáky niekedy vytvárajú združenia aj s nepôvodnými druhmi. Morské vtáky, ktoré sa potápajú, sa spájajú s delfínmi a tuniakmi, ktoré vytláčajú na hladinu vyplavené ryby.[97] Roháče majú mutualistický vzťah s mongolmi trpasličími, v ktorom sa spoločne živia a navzájom sa varujú pred blízkymi dravcami a inými predátormi.[98]

Mnohé vtáky, ako napríklad tento plameniak americký, si počas spánku schovávajú hlavu na chrbát.

Vysokú rýchlosť metabolizmu vtákov počas aktívnej časti dňa dopĺňa odpočinok v ostatných obdobiach. Spiace vtáky často využívajú typ spánku známy ako bdelý spánok, pri ktorom sa obdobia odpočinku striedajú s rýchlymi „pohľadmi“ s otvorenými očami, čo im umožňuje citlivo reagovať na vyrušovanie a umožňuje rýchly únik pred hrozbami [99].[100] Predpokladá sa, že môžu existovať určité druhy spánku, ktoré sú možné aj počas letu.“[101] Niektoré vtáky tiež preukázali schopnosť upadnúť do spánku s pomalými vlnami jednej mozgovej hemisféry naraz. Vtáky majú tendenciu uplatňovať túto schopnosť v závislosti od svojej polohy vzhľadom na vonkajšiu časť kŕdľa. To môže umožniť oku oproti spiacej hemisfére zostať ostražité voči predátorom tým, že sleduje vonkajšie okraje kŕdľa. Táto adaptácia je známa aj u morských cicavcov. 102] Spoločné hniezdenie je bežné, pretože znižuje straty telesného tepla a znižuje riziká spojené s predátormi. 103] Miesta hniezdenia sa často vyberajú s ohľadom na termoreguláciu a bezpečnosť. 104

Mnohé spiace vtáky skláňajú hlavu nad chrbát a zastrkujú zobák do chrbtového peria, iné si ho však dávajú medzi prsné perá. Mnohé vtáky odpočívajú na jednej nohe, zatiaľ čo niektoré si môžu nohy stiahnuť do peria, najmä v chladnom počasí. Ostriežovité vtáky majú šľachový blokovací mechanizmus, ktorý im pomáha udržať sa na bidle, keď spia. Mnohé pozemné vtáky, napríklad prepelice a bažanty, hniezdia na stromoch. Niekoľko papagájov rodu Loriculus hniezdi zavesených dolu hlavou. 105 Niektoré kolibríky prechádzajú do nočného stavu torporu sprevádzaného znížením rýchlosti metabolizmu. 106 Táto fyziologická adaptácia sa prejavuje u takmer stovky ďalších druhov, vrátane sovy nočnej, nočných vtákov a lelkov. Jeden druh, chochláč obyčajný, dokonca prechádza do stavu hibernácie.[107] Vtáky nemajú potné žľazy, ale môžu sa ochladzovať presunom do tieňa, státím vo vode, dýchaním, zväčšovaním povrchu tela, chvením hrdla alebo špeciálnym správaním, ako je urohidróza, aby sa ochladili.

Podobne ako ostatné druhy z tejto čeľade má samec rajského vtáka Raggiana prepracované hniezdne operanie, ktorým chce zapôsobiť na samičky.[108]

Deväťdesiatpäť percent vtáčích druhov je spoločensky monogamných. Tieto druhy tvoria páry minimálne počas celej hniezdnej sezóny alebo – v niektorých prípadoch – počas niekoľkých rokov alebo až do smrti jedného z partnerov.[109] Monogamia umožňuje dvojpárovú starostlivosť, ktorá je dôležitá najmä pre druhy, u ktorých samice potrebujú pomoc samcov pri úspešnej výchove mláďat.[110] Medzi mnohými spoločensky monogamnými druhmi je bežná mimopárová kopulácia (nevera).[111] Takéto správanie sa zvyčajne vyskytuje medzi dominantnými samcami a samicami spárovanými s podriadenými samcami, ale môže byť aj výsledkom vynútenej kopulácie u kačíc a iných anatidov. 112] Pre samice patrí medzi možné výhody mimopárovej kopulácie získanie lepších génov pre svoje potomstvo a poistenie sa proti možnosti neplodnosti u svojho partnera. 113] Samce druhov, ktoré sa zapájajú do mimopárových kopulácií, si starostlivo strážia svoje partnerky, aby zabezpečili rodičovstvo potomstva, ktoré vychovávajú. 114

Vyskytujú sa aj iné systémy párenia vrátane polygýnie, polyandrie, polygamie, polygynandrie a promiskuity. Polygamné systémy rozmnožovania vznikajú vtedy, keď sú samice schopné vychovávať potomstvo bez pomoci samcov. Niektoré druhy môžu v závislosti od okolností používať viac ako jeden systém.

Hniezdenie zvyčajne zahŕňa určitú formu dvorenia, ktorú zvyčajne predvádza samec.Väčšina prejavov je pomerne jednoduchá a zahŕňa určitý druh spevu. Niektoré prejavy sú však pomerne komplikované. V závislosti od druhu môžu zahŕňať bubnovanie krídlami alebo chvostom, tancovanie, vzdušné lety alebo spoločný lekking. Samice sú vo všeobecnosti tými, ktoré riadia výber partnera,[116] hoci u polyandrických falárov je to opačne: jednoduchšie samce si vyberajú pestro sfarbené samice.[117] Námluvy, kŕmenie, účtovanie a alopreening sa bežne vykonávajú medzi partnermi, spravidla po tom, ako sa vtáky spárujú a spárujú.

Teritóriá, hniezdenie a inkubácia

Samce tkáčov zlatohrdlých si stavajú zložité závesné hniezda z trávy.

Všetky vtáky znášajú amniotické vajcia s tvrdou škrupinou, ktorá sa skladá prevažne z uhličitanu vápenatého. Druhy hniezdiace v dierach a norách znášajú zvyčajne biele alebo svetlé vajcia, zatiaľ čo druhy hniezdiace v otvorených hniezdach znášajú maskované vajcia. Z tohto vzorca však existuje mnoho výnimiek; noční vtáci hniezdiaci na zemi majú bledé vajcia a kamufláž im namiesto toho zabezpečuje operenie. Druhy, ktoré sú obeťami parazitov na mláďatách, majú rôzne farby vajec, aby sa zvýšila šanca spozorovať vajce parazita, čo núti samičky parazitov prispôsobiť svoje vajcia vajciam hostiteľa[119].

Vtáčie vajcia sa zvyčajne znášajú do hniezda. Väčšina druhov si vytvára trochu komplikované hniezda, ktoré môžu mať podobu šálok, kupolí, dosiek, škrabancov, kopcov alebo nôr.Niektoré vtáčie hniezda sú však veľmi primitívne, napríklad hniezda albatrosov sú len škrabance na zemi. Väčšina vtákov si stavia hniezda na chránených, skrytých miestach, aby sa vyhli predátorom, ale veľké alebo koloniálne vtáky – ktoré sú schopnejšie obrany – si môžu stavať otvorenejšie hniezda. Pri stavbe hniezda niektoré druhy vyhľadávajú rastlinnú hmotu z rastlín s toxínmi znižujúcimi výskyt parazitov, aby zlepšili prežitie mláďat,[121] a na izoláciu hniezda sa často používa perie. 120 Niektoré druhy vtákov nemajú hniezda; lastovička obyčajná hniezdiaca na útesoch kladie vajcia na holú skalu a samce tučniaka cisárskeho držia vajcia medzi telom a nohami. Absencia hniezd je obzvlášť častá u druhov hniezdiacich na zemi, kde sú čerstvo vyliahnuté mláďatá predkociálne.

Hniezdo penice východnej, na ktorom parazitoval vták hnedohlavý

Rodičovská starostlivosť a vyletenie

Mláďatá sa v čase vyliahnutia vyvíjajú od bezmocných až po samostatné, v závislosti od druhu. Bezmocné mláďatá sa označujú ako altriciálne a rodia sa malé, slepé, nepohyblivé a nahé; mláďatá, ktoré sú po vyliahnutí pohyblivé a operené, sa označujú ako prekociálne. Altriciálne mláďatá potrebujú pomoc pri termoregulácii a musia byť chované dlhšie ako prekociálne mláďatá. Mláďatá, ktoré sa nenachádzajú ani v jednom z týchto extrémov, môžu byť poloprekociálne alebo poloaltríciálne.

Samička kolibríka Calliope kŕmi dospelé mláďatá

Dĺžka a charakter rodičovskej starostlivosti sa v jednotlivých radoch a druhoch veľmi líši. Na jednej strane sa rodičovská starostlivosť končí vyliahnutím mláďaťa; čerstvo vyliahnuté mláďa sa samo vyhrabáva z hniezdnej kopy bez pomoci rodičov a dokáže sa o seba okamžite postarať[124]. Na druhej strane majú mnohé morské vtáky dlhšie obdobie rodičovskej starostlivosti, najdlhšie u fregatky veľkej, ktorej mláďatá sa vyliahnu až po šiestich mesiacoch a rodičia ich kŕmia až ďalších 14 mesiacov[125].

U niektorých druhov sa o mláďatá a mláďatá starajú obaja rodičia, u iných je táto starostlivosť len na jednom pohlaví. U niektorých druhov pomáhajú s výchovou mláďat aj iní príslušníci toho istého druhu – zvyčajne blízki príbuzní hniezdiaceho páru, napríklad potomkovia z predchádzajúcich vrhov.126 Takéto aloparentálne rodičovstvo je bežné najmä u čeľade Corvida, kam patria také vtáky ako pravé vrany, austrálske straky a víly,[127] ale bolo pozorované aj u tak odlišných druhov, ako je strelec a kane červené. Medzi väčšinou skupín zvierat je rodičovská starostlivosť samcov zriedkavá. U vtákov je však celkom bežná – viac ako u ktorejkoľvek inej triedy stavovcov. Hoci obrana teritória a hniezdiska, inkubácia a kŕmenie mláďat sú často spoločné úlohy, niekedy dochádza k deľbe práce, pri ktorej jeden z partnerov preberá všetky alebo väčšinu konkrétnych povinností[128].

Moment vyletenia mláďat sa výrazne líši. Mláďatá murárikov synthliboramphus, podobne ako murárik starobylý, opúšťajú hniezdo v noci po vyliahnutí a nasledujú svojich rodičov do mora, kde sú vychovávané mimo dosahu suchozemských predátorov.[129] Niektoré iné druhy, ako napríklad kačice, presúvajú svoje mláďatá z hniezda v ranom veku. U väčšiny druhov mláďatá opúšťajú hniezdo tesne pred tým, ako sú schopné lietať, alebo krátko po tom, ako sú schopné lietať. Mláďatá albatrosov opúšťajú hniezdo samé a nedostávajú žiadnu ďalšiu pomoc, zatiaľ čo iné druhy pokračujú v určitom prikrmovaní aj po vyletení[130]. Mláďatá môžu nasledovať svojich rodičov aj počas ich prvej migrácie[131].

Trsteniarik pestujúci kukučku obyčajnú, parazita na mláďatách.

Parazitizmus na mláďatách, pri ktorom znáška zanecháva svoje vajíčka v mláďatách iného jedinca, je medzi vtákmi bežnejší ako u iných druhov organizmov.[132] Po tom, čo parazitujúci vták znesie vajíčka do hniezda iného vtáka, hostiteľ ich často prijme a vychová na úkor vlastných mláďat. Vývržky môžu byť buď obligátne vývržky, ktoré musia klásť vajíčka do hniezd iných druhov, pretože nie sú schopné vychovať vlastné mláďatá, alebo neobligátne vývržky, ktoré niekedy kladú vajíčka do hniezd konspecifických druhov, aby zvýšili svoju reprodukčnú produkciu, hoci by mohli vychovať vlastné mláďatá.[133] Obligátnymi parazitmi je sto druhov vtákov vrátane medozvestiek, ikterov, estrildidných pěnkav a kačíc, hoci najznámejšie sú kukučky. niektoré brojlerové parazity sú prispôsobené na to, aby sa vyliahli skôr ako mláďatá hostiteľa, čo im umožňuje zničiť hostiteľove vajcia ich vytlačením z hniezda alebo zabiť hostiteľove mláďatá; tým sa zabezpečí, že všetka potrava prinesená do hniezda sa dostane k parazitickým mláďatám[134].

Skua južná (vľavo) je univerzálny dravec, ktorý loví vajcia iných vtákov, ryby, zdochliny a iné zvieratá. Táto skua sa pokúša vytlačiť tučniaka adelského (vpravo) z jeho hniezda

Vtáky zaujímajú širokú škálu ekologických pozícií.Niektoré vtáky sú generalisti, iné sú vysoko špecializované z hľadiska svojich životných podmienok alebo potravných nárokov. Dokonca aj v rámci jedného biotopu, napríklad lesa, sa niky obsadené rôznymi druhmi vtákov líšia, pričom niektoré druhy sa živia v korunách lesov, iné pod korunami a ďalšie na lesnej pôde. Lesné vtáky môžu byť hmyzožravce, frugožravce a nektarivožravce. Vodné vtáky sa spravidla živia rybolovom, konzumáciou rastlín a pirátstvom alebo kleptoparazitizmom. Dravé vtáky sa špecializujú na lov cicavcov alebo iných vtákov, zatiaľ čo supy sú špecializovaní mrchožrúti. Avivory sú živočíchy, ktoré sa špecializujú na lovenie vtákov.

Niektoré vtáky, ktoré sa živia nektárom, sú dôležitými opeľovačmi a mnohé frugivory zohrávajú kľúčovú úlohu pri šírení semien.Rastliny a opeľujúce vtáky sa často vyvíjajú spoločne[136] a v niektorých prípadoch je primárny opeľovač kvetu jediným druhom, ktorý je schopný dosiahnuť jeho nektár[137].

Vtáky sú často dôležité pre ostrovnú ekológiu. Vtáky sa často dostali na ostrovy, kam sa cicavce nedostali, a na týchto ostrovoch môžu plniť ekologické úlohy, ktoré zvyčajne plnia väčšie zvieratá. Napríklad na Novom Zélande boli moa dôležitými prehliadačmi, rovnako ako dnes Kereru a Kokako[135]. Dnes si rastliny Nového Zélandu zachovali obranné adaptácie, ktoré sa vyvinuli na ich ochranu pred vyhynutými moa[136]. hniezdiace morské vtáky môžu tiež ovplyvniť ekológiu ostrovov a okolitých morí, najmä prostredníctvom koncentrácie veľkého množstva guána, ktoré môže obohatiť miestnu pôdu[137] a okolité moria[138].

Na výskum ekológie vtákov sa používa široká škála terénnych metód vrátane sčítania, monitorovania hniezd, odchytu a označovania.

Priemyselný chov kurčiat

Keďže vtáky sú dobre viditeľné a bežné zvieratá, ľudia s nimi majú vzťahy od úsvitu ľudstva.141 Niekedy sú tieto vzťahy mutualistické, ako napríklad spoločné zbieranie medu medzi medovníkmi a africkými národmi, napríklad Boranmi.142 Inokedy môžu byť komenzálne, ako keď druhy, napríklad vrabec domový[143], profitujú z ľudských aktivít. Niektoré druhy vtákov sa stali komerčne významnými poľnohospodárskymi škodcami[144] a niektoré predstavujú nebezpečenstvo pre letectvo[145].

Náboženstvo, folklór a kultúra

„Vtáčia trojka“ od Majstra hracích kariet, 15. storočie, Nemecko

Vtáky hrajú významnú a rôznorodú úlohu vo folklóre, náboženstve a ľudovej kultúre. V náboženstve môžu vtáky slúžiť buď ako poslovia, alebo ako kňazi a vodcovia božstva, ako napríklad v kulte Makemake, v ktorom Tangata manu z Veľkonočného ostrova slúžili ako náčelníci,[146] alebo ako sprievodcovia, ako v prípade Hugina a Munina, dvoch havranov, ktorí šepkali správy do uší severského boha Odina.[147] Kňazi sa zaoberali veštením alebo výkladom slov vtákov, zatiaľ čo „auspex“ (od ktorého je odvodené slovo „priaznivý“) sledoval ich činnosť, aby predpovedal udalosti.[148] Mohli slúžiť aj ako náboženské symboly, ako keď Jonáš (hebr. יוֹנָה, holubica) stelesňoval strach, pasivitu, smútok a krásu, ktoré sa tradične spájajú s holubicami.[149] Samotné vtáky boli zbožštené, ako v prípade páva obyčajného, ktorého indickí Drávidi vnímajú ako Matku Zem.[150] Niektoré vtáky boli vnímané aj ako príšery, vrátane mytologického Roca a maorského legendárneho Pouākai, obrovského vtáka schopného chytiť človeka.[151]

Vtáky sa v kultúre a umení objavovali už od praveku, keď boli zobrazené na prvých jaskynných maľbách.Neskôr sa vtáky používali v náboženskom alebo symbolickom umení a dizajne, ako napríklad veľkolepý páví trón mughalských a perzských cisárov.S príchodom vedeckého záujmu o vtáky sa mnohé obrazy vtákov objednávali pre knihy. Medzi najznámejších umelcov vtákov patril John James Audubon, ktorého maľby severoamerických vtákov mali v Európe veľký komerčný úspech a ktorý neskôr prepožičal svoje meno Národnej Audubonovej spoločnosti.154 Vtáky sú tiež dôležitými postavami v poézii; napríklad Homér zakomponoval slávika do svojej Odysey a Catullus použil vrabca ako erotický symbol v diele Catullus 2.[155] Vzťah medzi albatrosom a námorníkom je ústredným motívom diela Samuela Taylora Coleridgea The Rime of the Ancient Mariner, čo viedlo k použitiu tohto termínu ako metafory pre „bremeno“[156]. Ďalšie anglické metafory pochádzajú z vtákov; napríklad fondy vulture funds a vulture investors majú svoj názov od mrchožravého supa[157].

Vnímanie rôznych druhov vtákov sa v rôznych kultúrach často líši. Sovy sa v niektorých častiach Afriky spájajú so smolou, čarodejníctvom a smrťou,[158] ale vo veľkej časti Európy sa považujú za múdre[159]. Dudky sa v starovekom Egypte považovali za posvätné a v Perzii za symboly cnosti, ale vo veľkej časti Európy sa považovali za zlodejov a v Škandinávii za predzvesť vojny[160].