Vnímanie farieb

Farebné videnie je schopnosť organizmu alebo stroja rozlišovať objekty na základe vlnových dĺžok (alebo frekvencií) svetla, ktoré odrážajú alebo vyžarujú. Nervový systém odvodzuje farbu porovnávaním reakcií na svetlo z niekoľkých typov čapíkových fotoreceptorov v oku. Tieto čapíkové fotoreceptory sú citlivé na rôzne časti viditeľného spektra. U ľudí sa viditeľné spektrum pohybuje približne od 380 do 750 nm a zvyčajne existujú tri typy čapíkov. Rozsah viditeľného spektra a počet typov čapíkov sa u jednotlivých druhov líši.

Aby zvieratá mohli presne reagovať na svoje prostredie, ich zrakový systém musí správne interpretovať podobu predmetov v ich okolí. Dôležitou súčasťou tohto procesu je vnímanie farieb.

Normalizované typické ľudské reakcie čapíkov (a reakcie tyčiniek) na monochromatické spektrálne podnety

Vnímanie farieb sa u cicavcov uskutočňuje prostredníctvom farebných receptorov obsahujúcich pigmenty s rôznou spektrálnou citlivosťou. U väčšiny primátov blízkych človeku existujú tri typy farebných receptorov (tzv. čapíkové bunky). To im zabezpečuje trichromatické farebné videnie, preto sa tieto primáty, podobne ako ľudia, nazývajú trichromatické. Mnohé iné primáty a iné cicavce sú dichromatické a mnohé cicavce majú slabé alebo žiadne farebné videnie.

V ľudskom oku sú čapíky maximálne vnímavé na krátke, stredné a dlhé vlnové dĺžky svetla, a preto sa zvyčajne nazývajú S-, M- a L-čapíky. Čapíky L sa často označujú ako červený receptor, ale hoci vnímanie červenej farby závisí od tohto receptora, mikrospektrofotometria ukázala, že jeho maximálna citlivosť je v žltej oblasti spektra.

Maximálna odozva ľudských farebných receptorov sa líši, a to aj u jedincov s „normálnym“ farebným videním;
u neľudských druhov je táto polymorfná variabilita ešte väčšia a môže byť adaptívna.

Kužeľové bunky v ľudskom oku

Zobrazenie farieb, na ktoré najviac reagujú jednotlivé typy čapíkových buniek. Všimnite si, že tieto farby nezodpovedajú červenej, zelenej a modrej.

Konkrétna frekvencia svetla stimuluje každý z týchto typov receptorov v rôznej miere. Červené svetlo stimuluje takmer výlučne L-konusy a modré svetlo takmer výlučne S-konusy. Zrakový systém kombinuje informácie z jednotlivých typov receptorov, čím vzniká rôzne vnímanie rôznych vlnových dĺžok svetla.

Pigmenty prítomné v L- a M-konektoroch sú zakódované na chromozóme X; ich chybné zakódovanie vedie k dvom najčastejším formám farboslepoty. Gén OPN1LW, ktorý kóduje pigment reagujúci na žltozelené svetlo, je vysoko polymorfný (nedávna štúdia Verrelliho a Tishkoffa, 2004, zistila 85 variantov vo vzorke 236 mužov), takže je možné, že žena má extra typ farebného receptora, a teda určitý stupeň tetrachromatického farebného videnia [Ako odkaz a odkaz na zhrnutie alebo text]. Varianty v OPN1MW, ktorý kóduje modrozelený pigment, sa zdajú byť zriedkavé a pozorované varianty nemajú žiadny vplyv na spektrálnu citlivosť.

Po synapsii v LGN pokračuje zrakový trakt späť do primárnej zrakovej kôry (V1), ktorá sa nachádza v zadnej časti mozgu v zátylkovom laloku. V rámci V1 sa nachádza zreteľný pás (pruhovanie). Táto oblasť sa označuje aj ako „pruhovaná kôra“, pričom ostatné zrakové oblasti kôry sa spoločne označujú ako „extrastriatálna kôra“. v tejto fáze sa spracovanie farieb stáva oveľa komplikovanejším.

Vo V1 sa jednoduchá trojfarebná segregácia začína rúcať. Mnohé bunky vo V1 reagujú na niektoré časti spektra lepšie ako na iné, ale toto „farebné ladenie“ sa často líši v závislosti od stavu adaptácie zrakového systému. Daná bunka, ktorá môže najlepšie reagovať na svetlo s dlhou vlnovou dĺžkou, ak je svetlo relatívne jasné, môže potom reagovať na všetky vlnové dĺžky, ak je podnet relatívne tlmený. Keďže farebné ladenie týchto buniek nie je stabilné, niektorí sa domnievajú, že za farebné videnie je zodpovedná iná, relatívne malá populácia neurónov vo V1. Tieto špecializované „farebné bunky“ majú často recepčné polia, ktoré dokážu vypočítať miestne pomery čapíkov. Takéto „dvojoporové“ bunky pôvodne opísal v sietnici zlatej rybky Nigel Daw; ich existenciu u primátov navrhli David Hubel a Torsten Wiesel a následne ich dokázal Bevil Conway. Ako ukázali Margaret Livingstoneová a David Hubel, bunky dvojitého oponenta sú zoskupené v lokalizovaných oblastiach V1 nazývaných blobs a predpokladá sa, že sa vyskytujú v dvoch variantoch, červeno-zelenom a modro-žltom. Červeno-zelené bunky porovnávajú relatívne množstvo červenej a zelenej farby v jednej časti scény s množstvom červenej a zelenej farby v susednej časti scény, pričom najlepšie reagujú na lokálny farebný kontrast (červená vedľa zelenej). Modelové štúdie ukázali, že bunky s dvojitým protikladom sú ideálnymi kandidátmi na nervový mechanizmus farebnej stálosti, ktorý vysvetlil Edwin H. Land vo svojej teórii retinexu.

Doporučujeme:  Kappa opioidný receptor

Informácie o farbe sa z kvapiek V1 posielajú do buniek v druhej zrakovej oblasti, V2. Bunky vo V2, ktoré sú najsilnejšie farebne ladené, sú zoskupené v „tenkých pruhoch“, ktoré sa podobne ako škvrny vo V1 farbia na enzým cytochrómoxidázu (tenké pruhy oddeľujú medzipruhy a hrubé pruhy, ktoré sa zrejme týkajú iných vizuálnych informácií, ako je pohyb a forma s vysokým rozlíšením). Neuróny v oblasti V2 potom synaptujú na bunky v oblasti V4. Oblasť V4 je pomerne veľká zraková oblasť, zďaleka najväčšia kortikálna oblasť mimo V1, ktorá zahŕňa takmer toľko kôry ako V1. Semir Zeki pôvodne navrhol, aby sa neuróny v oblasti V4 venovali výlučne farbám, ale odvtedy sa ukázalo, že to tak nie je. Kvantitatívne štúdie tvrdili, že vo V4 nie je vyššia koncentrácia farebných buniek ako v primárnej zrakovej kôre, hoci to zostáva sporné. Nezávisle od citlivosti na farbu sa ukázalo, že neuróny V4 sú veľmi citlivé na tvar podnetov, zakrivenie a stereoskopickú hĺbku. Ukázalo sa tiež, že neuróny V4 sú modulované pozornosťou. Úloha neurónov V4 vo farebnom videní ešte nie je lepšie charakterizovaná: prevažná väčšina vedeckých prác skúmajúcich funkciu V4 sa totiž netýka spracovania farieb.

Anatomické štúdie ukázali, že neuróny vo V4 poskytujú vstup do dolného spánkového laloku . „IT“ kôry sa predpokladá, že integruje informácie o farbe s tvarom a formou, hoci bolo ťažké definovať vhodné kritériá pre toto tvrdenie. Napriek tejto nejasnosti bolo užitočné charakterizovať túto dráhu (V1 > V2 > V4 > IT) ako ventrálny prúd alebo „akú dráhu“, odlišnú od dorzálneho prúdu („kde dráha“), o ktorom sa predpokladá, že okrem mnohých iných funkcií analyzuje aj pohyb.

Medzi ďalšie živočíchy, ktoré majú tri, štyri alebo dokonca päť farebných systémov videnia, patria tropické ryby a vtáky. V poslednom prípade sa tetrachromatickosť dosahuje až štyrmi typmi čapíkov v závislosti od druhu. Jasne sfarbené olejové kvapky vo vnútri čapíkov posúvajú spektrálnu citlivosť bunky. (Niektoré druhy vtákov, ako napríklad holub, majú v skutočnosti päť rôznych typov kvapôčok, a preto môžu byť pentachromatické). Cicavce iné ako primáty majú vo všeobecnosti menej účinné dvojreceptorové systémy vnímania farieb, ktoré umožňujú len dichromatické farebné videnie; morské cicavce majú len jeden typ čapíkov, a sú teda monochromatické.

Doporučujeme:  Gastrointestinálne hormóny

Matematika vnímania farieb

„Fyzikálna farba“ je kombináciou čistých spektrálnych farieb (vo viditeľnom rozsahu). Keďže v zásade existuje nekonečne veľa rôznych spektrálnych farieb, množinu všetkých fyzikálnych farieb si možno predstaviť ako nekonečne rozmerný vektorový priestor, v skutočnosti Hilbertov priestor. Tento priestor nazývame Hcolor. (Technicky možno priestor fyzikálnych farieb považovať za (matematický) kužeľ nad simplexom, ktorého vrcholy sú spektrálne farby.)

Prvok C Hcolor je funkcia z rozsahu viditeľných vlnových dĺžok – považovaných za interval reálnych čísel [Wmin,Wmax] – na reálne čísla, ktorá každej vlnovej dĺžke w v [Wmin,Wmax] priradí jej intenzitu C(w).

Ľudsky vnímanú farbu možno modelovať ako tri čísla: rozsah, v akom je stimulovaný každý z 3 typov čapíkov. Ľudsky vnímanú farbu si teda možno predstaviť ako bod v trojrozmernom euklidovskom priestore. Tento priestor nazývame R3color.

Keďže každá vlnová dĺžka w stimuluje každý z 3 typov čapíkových buniek v známej miere, tieto miery možno reprezentovať 3 funkciami r(w), g(w), b(w), ktoré zodpovedajú takzvaným „červeným“, „zeleným“ a „modrým“ čapíkovým bunkám.

Nakoniec, aby sme určili, do akej miery fyzikálna farba C v Hcolor stimuluje každú čapíkovú bunku, musíme vypočítať integrál (vzhľadom na w) v intervale [Wmin,Wmax] C(w)*r(w) (pre červenú), C(w)*g(w) (pre zelenú) a C(w)*b(w) (pre modrú). Trojica výsledných čísel priraďuje každej fyzickej farbe C v Hcolor konkrétnu percepčnú farbu v R3color. Toto spojenie je ľahko viditeľné ako lineárne.

Ľudské vnímanie farieb je teda určené špecifickým lineárnym mapovaním z nekonečne rozmerného Hilbertovho priestoru Hcolor do trojrozmerného euklidovského priestoru R3color.

Z technického hľadiska je obraz (matematického) kužeľa nad simplexom, ktorého vrcholy sú spektrálne farby, týmto lineárnym mapovaním tiež (matematickým) kužeľom v R3color. Priamy pohyb smerom od vrcholu tohto kužeľa predstavuje zachovanie rovnakej vnímanej farby (technicky: chromatickosti) pri súčasnom zvýšení jej vnímanej intenzity). Ak vezmeme prierez tohto kužeľa pre pevnú intenzitu vnímania, dostaneme približne priestor chromatickosti. Aspoň teoreticky!

V praxi by však bolo dosť ťažké zmerať 3 reakcie čapíkov jednotlivca na rôzne fyzické farebné podnety. Namiesto toho sa teda raz a navždy vyberú tri konkrétne referenčné testovacie svetlá; nazvime ich R, G a B. S cieľom kalibrovať ľudský percepčný priestor vedci umožnili ľudským subjektom, aby sa pokúsili priradiť ľubovoľnú fyzickú farbu otáčaním ovládačov a vytvorili tak špecifické kombinácie intenzít (I_R, I_G, I_B) pre svetlá R, G, resp. Toto bolo potrebné vykonať len v prípade fyzických farieb, ktoré sú spektrálne (keďže lineárna kombinácia spektrálnych farieb bude zodpovedať rovnakej lineárnej kombinácii ich (I_R, I_G, I_B) zhody). Všimnite si, že v praxi by sa často pri jednej z R, G, B musela pridať určitá intenzita k fyzickej testovacej farbe a táto kombinácia by sa zhodovala s lineárnou kombináciou zvyšných 2 svetiel. U rôznych jedincov (bez farbosleposti) sa ukázalo, že zhody sú prakticky identické.

Doporučujeme:  Testovacie formuláre

Uvažovaním všetkých výsledných kombinácií intenzít (I_R, I_G, I_B) ako podmnožiny 3-priestoru sa vytvorí model ľudského vnímania farebného priestoru. (Všimnite si, že keď sa k testovanej farbe musela pridať jedna z R, G, B, jej intenzita sa počítala ako záporná). Opäť sa ukázalo, že ide o (matematický) kužeľ – nie o kvadriku, ale skôr o všetky lúče prechádzajúce počiatkom v 3-priestore cez určitú konvexnú množinu. Tento kužeľ má opäť tú vlastnosť, že vzďaľovanie sa priamo od počiatku zodpovedá zvyšovaniu intenzity svetla R,G,B. Prierez tohto kužeľa pre konštantnú intenzitu je opäť rovinný útvar, ktorý je (podľa definície) priestorom „chromaticity“ (neformálne: odlišných farieb), a to je práve farebný priestor CIE 1931, známy aj ako diagram chromaticity CIE.

Treba poznamenať, že toto usporiadanie znamená, že pre každú (nespektrálnu) vnímanú farbu P existuje nekonečne veľa rôznych fyzikálnych farieb, z ktorých každá je vnímaná ako P. Takže vo všeobecnosti neexistuje nič také ako kombinácia spektrálnych farieb, ktorú vnímame ako (povedzme) červenú; namiesto toho existuje nekonečne veľa možností.

Mimochodom, chromatický diagram CIE má tvar podkovy, pričom jeho zahnutý okraj zodpovedá všetkým spektrálnym farbám a zvyšný rovný okraj zodpovedá „fialovým“ farbám – rôznym zmesiam červenej a fialovej, ktoré sa objavujú v extrémnych častiach spektra. Nápadný fakt, že zakrivený okraj spektrálnych farieb je v tomto diagrame konvexný, sa nedá vysvetliť matematikou tohto nastavenia. Je to skôr jednoducho pozorovaný fakt, ktorý sa pravdepodobne vysvetľuje tým, že evolúcia dala ľudskému farebnému videniu vlastnosti, ktoré by najviac podporili prežitie druhu.

Objekt sa môže zobrazovať za rôznych podmienok. Môže byť napríklad osvetlený slnečným svetlom, svetlom ohňa alebo ostrým elektrickým svetlom. Vo všetkých týchto situáciách zrakový systém indikuje, že objekt má rovnakú farbu: jablko sa vždy javí ako červené, či sa naň pozeráme v noci, alebo cez deň. Táto vlastnosť zrakového systému sa nazýva chromatická adaptácia alebo farebná stálosť; keď sa korekcia uskutočňuje vo fotoaparáte, označuje sa ako vyváženie bielej.

Chromatická adaptácia je jedným z aspektov videnia, ktorý môže niekoho oklamať pri pozorovaní optického klamu. Hoci ľudský zrakový systém vo všeobecnosti zachováva konštantnú vnímanú farbu pri rôznom osvetlení, existujú situácie, keď sa jas podnetu pri nočnom pohľade javí ako obrátený v porovnaní s jeho „pozadím“. Napríklad jasne žlté okvetné lístky kvetov sa pri veľmi slabom osvetlení budú javiť tmavé v porovnaní so zelenými listami. Počas dňa je to naopak. Tento jav je známy ako Purkyňov efekt.