Kategórie
Psychologický slovník

Tukové tkanivo

Tukové tkanivo je jedným z hlavných typov spojivového tkaniva.

V biológii je tukové tkanivo /ˈædɨˌpoʊs/ alebo telesný tuk alebo len tuk voľné spojivové tkanivo zložené prevažne z adipocytov. Okrem adipocytov obsahuje tukové tkanivo stromálnu vaskulárnu frakciu (SVF) buniek vrátane preadipocytov, fibroblastov, cievnych endotelových buniek a rôznych imunitných buniek (t. j. makrofágov tukového tkaniva (ATM)). Tukové tkanivo je odvodené z preadipocytov. Jeho hlavnou úlohou je ukladať energiu vo forme lipidov, hoci tiež tlmí a izoluje telo. Tukové tkanivo zďaleka nie je hormonálne inertné, v posledných rokoch sa uznáva ako hlavný endokrinný orgán,[1] keďže produkuje hormóny, ako sú leptín, estrogén, rezistín a cytokín TNFα. Okrem toho môže tukové tkanivo ovplyvňovať iné orgánové systémy tela a môže viesť k ochoreniam. Obezita alebo nadváha u ľudí a väčšiny zvierat nezávisí od telesnej hmotnosti, ale od množstva telesného tuku – konkrétne od tukového tkaniva[cit ]. Dva typy tukového tkaniva sú biele tukové tkanivo (WAT) a hnedé tukové tkanivo (BAT). Zdá sa, že tvorba tukového tkaniva je čiastočne riadená tukovým génom. Tukové tkanivo, presnejšie hnedé tukové tkanivo, prvýkrát identifikoval švajčiarsky prírodovedec Conrad Gessner v roku 1551[2].

U ľudí sa tukové tkanivo nachádza pod kožou (podkožný tuk), okolo vnútorných orgánov (viscerálny tuk), v kostnej dreni (žltá kostná dreň) a v prsnom tkanive. Tukové tkanivo sa nachádza na špecifických miestach, ktoré sa označujú ako tukové depá. Okrem adipocytov, ktoré tvoria najvyššie percento buniek v tukovom tkanive, sú prítomné aj iné typy buniek označované súhrnne ako stromálna vaskulárna frakcia (SVF) buniek. SVF zahŕňa preadipocyty, fibroblasty, makrofágy tukového tkaniva a endotelové bunky. Tukové tkanivo obsahuje množstvo malých krvných ciev. V integumentárnom systéme, ktorý zahŕňa aj kožu, sa hromadí v najhlbšej úrovni, v podkožnej vrstve, ktorá poskytuje izoláciu pred teplom a chladom. Okolo orgánov poskytuje ochrannú výstelku. Jeho hlavnou funkciou je však byť zásobárňou lipidov, ktoré sa môžu spaľovať na uspokojenie energetických potrieb organizmu a chrániť ho pred nadbytkom glukózy ukladaním triglyceridov, ktoré vyrába pečeň z cukrov, hoci niektoré dôkazy naznačujú, že väčšina syntézy lipidov zo sacharidov prebieha v samotnom tukovom tkanive [3]. tukové depá v rôznych častiach tela majú rôzne biochemické profily. Za normálnych podmienok poskytuje mozgu spätnú väzbu o hlade a strave.

Obézna myš vľavo má veľké zásoby tukového tkaniva. Na porovnanie je vpravo znázornená myš s normálnym množstvom tukového tkaniva.

Myši majú osem hlavných tukových zásob, z ktorých štyri sa nachádzajú v brušnej dutine. Párové gonádové depá sú pripojené k maternici a vaječníkom u samíc a k nadsemenníkom a semenníkom u samcov; párové retroperitoneálne depá sa nachádzajú pozdĺž chrbtovej steny brucha, obklopujú obličky a v prípade, že sú masívne, zasahujú do panvy. Mezenterický depot tvorí lepivú sieť, ktorá podporuje črevá, a omentálny depot, ktorý vzniká v blízkosti žalúdka a sleziny a ak je masívny, zasahuje do brušnej dutiny. Mezenterický aj omentálny depot obsahujú veľa lymfatického tkaniva v podobe lymfatických uzlín a mliečnych škvŕn. Dva povrchové depoty sú párové inguinálne depoty, ktoré sa nachádzajú pred horným segmentom zadných končatín (pod kožou), a subskapulárne depoty, párové mediálne zmesi hnedého tukového tkaniva susediace s oblasťami bieleho tukového tkaniva, ktoré sa nachádzajú pod kožou medzi dorzálnymi hrebeňmi lopatiek. Vrstva hnedého tukového tkaniva v tomto depe je často pokrytá „polevou“ z bieleho tukového tkaniva; niekedy je tieto dva typy tuku (hnedý a biely) ťažké rozlíšiť. Inguinálne depá obklopujú inguinálnu skupinu lymfatických uzlín. Medzi menšie depoty patrí perikardiálny, ktorý obklopuje srdce, a párové popliteálne depoty medzi hlavnými svalmi za kolenami, z ktorých každý obsahuje jednu veľkú lymfatickú uzlinu[4].

U silne obéznych ľudí sa nadbytočné tukové tkanivo visiace z brucha smerom nadol označuje ako panikulus (alebo pannus). Panikulus komplikuje chirurgické zákroky u morbídne obéznych osôb. Môže zostať ako doslova „kožná zástera“, ak ťažko obézny človek rýchlo stratí veľké množstvo tuku (bežný výsledok operácie žalúdočného bypassu). Tento stav sa nedá účinne korigovať len diétou a cvičením, pretože panikulus pozostáva z adipocytov a iných podporných typov buniek zmenšených na minimálny objem a priemer.

Podľa Medzinárodnej agentúry pre výskum rakoviny a na základe epidemiologických štúdií je u obéznych ľudí alebo ľudí s nadváhou zvýšené riziko vzniku viacerých typov rakoviny, ako je adenokarcinóm pažeráka, rakovina hrubého čreva, rakovina prsníka (u žien po menopauze), rakovina endometria a rakovina obličiek[7].

Viscerálny tuk alebo brušný tuk[8], známy aj ako orgánový tuk alebo vnútrobrušný tuk, sa nachádza vo vnútri brušnej dutiny, medzi orgánmi (žalúdok, pečeň, črevá, obličky atď.). Viscerálny tuk sa líši od podkožného tuku pod kožou a intramuskulárneho tuku rozmiestneného v kostrových svaloch. Tuk v dolnej časti tela, ako sú stehná a zadok, je podkožný a nie je to dôsledne rozmiestnené tkanivo, zatiaľ čo tuk v bruchu je väčšinou viscerálny a polotekutý [9]. viscerálny tuk sa skladá z viacerých tukových depotov vrátane mezenteriálneho, epididymálneho bieleho tukového tkaniva (EWAT) a perirenálnych depotov. Viscerálny tuk sa považuje za tukové tkanivo, zatiaľ čo podkožný tuk sa zaň nepovažuje.

Nadbytok viscerálneho tuku sa označuje ako centrálna obezita alebo „brušný tuk“, pri ktorej brucho nadmerne vystupuje.
Nadbytok viscerálneho tuku sa spája aj s cukrovkou 2. typu,[10] inzulínovou rezistenciou,[11] zápalovými ochoreniami[12] a ďalšími chorobami súvisiacimi s obezitou[13].

Ženský pohlavný hormón spôsobuje ukladanie tuku v oblasti zadku, stehien a bokov u žien[14][15]. Keď ženy dosiahnu menopauzu a estrogén produkovaný vaječníkmi klesá, tuk sa presúva zo zadku, bokov a stehien do pása;[16] neskôr sa tuk ukladá do brucha[17].

Vysoko intenzívne cvičenie je jedným zo spôsobov účinného zníženia celkového množstva brušného tuku[18][19].Jedna štúdia naznačuje, že na zníženie množstva viscerálneho tuku je potrebných aspoň 10 MET-hodín aeróbneho cvičenia týždenne[20].

Epikardiálne tukové tkanivo (EAT) je špecifická forma viscerálneho tuku uloženého okolo srdca a zistilo sa, že je metabolicky aktívnym orgánom, ktorý vytvára rôzne bioaktívne molekuly, ktoré môžu významne ovplyvňovať funkciu srdca[21]. Pri porovnaní EAT s podkožným tukom boli pozorované výrazné rozdiely v zložkách, čo naznačuje špecifický vplyv uložených mastných kyselín na funkciu a metabolizmus adipocytov[22].

Podkožný tuk na bruchu dospievajúceho chlapca s nadváhou.

Väčšina zostávajúceho neviscerálneho tuku sa nachádza tesne pod kožou v oblasti nazývanej podkožie[23].Tento podkožný tuk nesúvisí s mnohými klasickými patologickými stavmi súvisiacimi s obezitou, ako sú srdcové choroby, rakovina a mŕtvica, a niektoré dôkazy dokonca naznačujú, že by mohol byť ochranný[24].Typicky ženský (alebo gynekoidný) vzor rozloženia telesného tuku okolo bokov, stehien a zadku je podkožný tuk, a preto predstavuje menšie zdravotné riziko v porovnaní s viscerálnym tukom[25].

Rovnako ako všetky ostatné tukové orgány je aj podkožný tuk aktívnou súčasťou endokrinného systému a vylučuje hormóny leptín a rezistín[23].

Faktory ako pohlavie, vek, veľkosť populácie alebo iné premenné môžu spôsobiť, že rovnice sú neplatné a nepoužiteľné, a od roku 2012[aktualizácia]Šablóna:Dátum kategórie údržby Durninove a Wormersleyho rovnice zostávajú len odhadmi skutočnej úrovne tučnosti človeka. Nové vzorce sa stále vytvárajú[26].

Ektopický tuk je tuk, ktorý sa ukladá v relatívne veľkom množstve okolo orgánov v brušnej dutine, ale nie je to viscerálny tuk.

Voľné mastné kyseliny sa uvoľňujú z lipoproteínov lipoproteínovou lipázou (LPL) a dostávajú sa do adipocytu, kde sa esterifikáciou na glycerol znovu skladajú na triglyceridy. Ľudské tukové tkanivo obsahuje približne 87 % lipidov.

V tukovom tkanive dochádza k neustálemu toku FFA (voľných mastných kyselín), ktoré doň vstupujú a vystupujú z neho. Čistý smer tohto toku je riadený inzulínom a leptínom – ak je inzulín zvýšený, dochádza k čistému toku FFA smerom dovnútra a len pri nízkej hladine inzulínu môžu FFA opúšťať tukové tkanivo. Vylučovanie inzulínu je stimulované vysokou hladinou cukru v krvi, ktorá je výsledkom konzumácie sacharidov.

U ľudí je lipolýza (hydrolýza triglyceridov na voľné mastné kyseliny) riadená prostredníctvom vyváženej kontroly lipolytických B-adrenergných receptorov a antilipolýzy sprostredkovanej a2A-adrenergnými receptormi.

Tukové bunky majú dôležitú fyziologickú úlohu pri udržiavaní hladiny triglyceridov a voľných mastných kyselín, ako aj pri určovaní inzulínovej rezistencie. Brušný tuk má odlišný metabolický profil – je náchylnejší na vyvolanie inzulínovej rezistencie. To do značnej miery vysvetľuje, prečo je centrálna obezita markerom zhoršenej glukózovej tolerancie a je nezávislým rizikovým faktorom kardiovaskulárnych ochorení (dokonca aj v neprítomnosti diabetes mellitus a hypertenzie). 27 Štúdie opičích samíc na Wake Forest University (2009) zistili, že jedinci trpiaci vyšším stresom majú v tele vyššie hladiny viscerálneho tuku. To naznačuje možnú príčinnú súvislosť medzi nimi, keď stres podporuje hromadenie viscerálneho tuku, ktorý následne spôsobuje hormonálne a metabolické zmeny, ktoré prispievajú k srdcovým ochoreniam a iným zdravotným problémom[28].

Nedávny pokrok v biotechnológiách umožnil odber dospelých kmeňových buniek z tukového tkaniva, čo umožňuje stimuláciu opätovného rastu tkaniva pomocou vlastných buniek pacienta. Okrem toho sa tukové kmeňové bunky získané z ľudí aj zvierat údajne dajú účinne preprogramovať na indukované pluripotentné kmeňové bunky bez potreby napájacích buniek.[29] Použitie vlastných buniek pacienta znižuje možnosť odmietnutia tkaniva a vyhýba sa etickým problémom spojeným s použitím ľudských embryonálnych kmeňových buniek.

Hormóny odvodené od tuku zahŕňajú:

Tukové tkanivá vylučujú aj určitý typ cytokínov (signálnych proteínov medzi bunkami) nazývaných adipokíny (adipocytokíny), ktoré zohrávajú úlohu pri komplikáciách spojených s obezitou.

Špecializovanou formou tukového tkaniva u ľudí, väčšiny hlodavcov a malých cicavcov a niektorých hibernujúcich zvierat je hnedý tuk alebo hnedé tukové tkanivo. Nachádza sa najmä okolo krku a veľkých ciev na hrudníku. Toto špecializované tkanivo dokáže vytvárať teplo „odpojením“ dýchacieho reťazca oxidačnej fosforylácie v mitochondriách. Proces odpojenia znamená, že keď protóny prechádzajú po elektrochemickom gradiente cez vnútornú mitochondriálnu membránu, energia z tohto procesu sa uvoľňuje ako teplo a nepoužíva sa na tvorbu ATP. Tento termogénny proces môže byť životne dôležitý u novorodencov vystavených chladu, ktorí potom potrebujú túto termogenézu na udržanie tepla, pretože sa nedokážu triasť alebo vykonávať iné činnosti na udržanie tepla [30].

Pokusy simulovať tento proces farmakologicky boli doteraz neúspešné (dokonca smrteľné[31][32]). Techniky na manipuláciu diferenciácie „hnedého tuku“ by sa v budúcnosti mohli stať mechanizmom na liečbu chudnutia, ktorý by podporoval rast tkaniva s týmto špecializovaným metabolizmom bez toho, aby ho vyvolával v iných orgánoch.

Donedávna sa predpokladalo, že hnedé tukové tkanivo sa u ľudí vyskytuje najmä u dojčiat, ale nové dôkazy tento názor vyvrátili. Metabolicky aktívne tkanivo s teplotnými reakciami podobnými hnedému tuku bolo prvýkrát zaznamenané v roku 2007 na krku a trupe niektorých dospelých ľudí[33] a neskôr bola prítomnosť hnedého tuku u dospelých ľudí histologicky overená v rovnakých anatomických oblastiach[34][35][36].

Hypotéza úsporného génu (nazývaná aj hypotéza hladomoru) hovorí, že v niektorých populáciách je organizmus efektívnejší pri uchovávaní tuku v čase hojnosti, čím získava väčšiu odolnosť voči hladovaniu v čase nedostatku potravy. Túto hypotézu zdiskreditovali fyzickí antropológovia, fyziológovia aj samotný pôvodný zástanca tejto myšlienky[37].

V roku 1995 Jeffrey Friedman na svojej stáži na Rockefellerovej univerzite spolu s Rudolfom Leibelom, Douglasom Colemanom a ďalšími objavili proteín leptín, ktorý geneticky obéznym myšiam chýbal [38] [39] [40] Leptín sa produkuje v bielom tukovom tkanive a vysiela signály do hypotalamu. Keď hladina leptínu klesne, telo si to vysvetľuje ako stratu energie a zvyšuje sa hlad. Myši, ktorým tento proteín chýba, jedia, kým nedosiahnu štvornásobok svojej normálnej veľkosti.

Leptín však zohráva odlišnú úlohu pri obezite vyvolanej stravou u hlodavcov a ľudí. Keďže adipocyty produkujú leptín, jeho hladina je u obéznych zvýšená. Hlad však pretrváva, a keď hladina leptínu klesne v dôsledku úbytku hmotnosti, hlad sa zvýši. Pokles leptínu je lepšie vnímať ako signál hladu než nárast leptínu ako signál sýtosti [41] Zvýšená hladina leptínu pri obezite je však známa ako leptínová rezistencia. Zmeny, ktoré nastávajú v hypotalame a vedú k leptínovej rezistencii pri obezite, sú v súčasnosti predmetom výskumu obezity[42].

Génové defekty leptínového génu (ob) sú pri ľudskej obezite zriedkavé.Od júla 2010 bolo na celom svete identifikovaných len 14 jedincov z piatich rodín, ktorí sú nositeľmi zmutovaného génu ob (jedna z nich bola vôbec prvou identifikovanou príčinou genetickej obezity u ľudí) – dve rodiny pakistanského pôvodu žijúce v Spojenom kráľovstve, jedna rodina žijúca v Turecku, jedna v Egypte a jedna v Rakúsku.[44][45][46][47][48] – a našli sa ďalšie dve rodiny, ktoré sú nositeľmi zmutovaného ob receptora[49][50]. u iných bol identifikovaný čiastočný genetický deficit leptínu a u týchto jedincov môže hladina leptínu na dolnej hranici normálneho rozsahu predpovedať obezitu[51].

Bolo tiež identifikovaných niekoľko mutácií génov zahŕňajúcich melanokortíny (používané v mozgovej signalizácii spojenej s chuťou do jedla) a ich receptory, ktoré spôsobujú obezitu u väčšej časti populácie ako mutácie leptínu[52].

V roku 2007 vedci izolovali gén adipose, o ktorom predpokladajú, že slúži na udržanie štíhlosti zvierat v čase hojnosti. V tejto štúdii sa zvýšená aktivita tukového génu spájala so štíhlejšími zvieratami.[53] Hoci jeho objavitelia nazvali tento gén tukovým génom, nejde o gén zodpovedný za tvorbu tukového tkaniva.

Tukové tkanivo má hustotu ~0,9 g/ml[54], takže človek s väčším množstvom tukového tkaniva sa bude vznášať ľahšie ako človek s rovnakou hmotnosťou a väčším množstvom svalového tkaniva, pretože svalové tkanivo má hustotu 1,06 g/ml[55].

Merač telesného tuku je bežne dostupný nástroj, ktorý sa používa na meranie percenta tuku v ľudskom tele. Rôzne merače používajú rôzne metódy na určenie pomeru telesného tuku k hmotnosti. Majú tendenciu podhodnocovať percento telesného tuku [56].

Na rozdiel od klinických nástrojov, jeden relatívne lacný typ merača telesného tuku využíva princíp bioelektrickej impedančnej analýzy (BIA) na určenie percenta telesného tuku. Na tento účel merací prístroj prepúšťa malý, neškodný elektrický prúd cez telo a meria odpor, potom použije informácie o hmotnosti, výške, veku a pohlaví osoby a vypočíta približnú hodnotu percenta telesného tuku. Výpočet meria celkový objem vody v tele (chudé tkanivo a svaly obsahujú vyššie percento vody ako tuk) a na základe týchto informácií odhaduje percento tuku. Výsledok môže kolísať o niekoľko percentuálnych bodov v závislosti od toho, čo bolo zjedené a koľko vody bolo vypité pred analýzou.

Štítna žľaza (Parafolikulárna bunka, Epitelová bunka štítnej žľazy, Štítny priechod, Laloky štítnej žľazy, Pyramída štítnej žľazy) Prištítne telieska (Oxyfilná bunka, Hlavná bunka)

zona glomerulosa – zona fasciculata – zona reticularis

Zuckerkandlov orgán – Aortálne telo – Karotické telo

Semenníky – Vaječníky – Žlté teliesko

Pars nervosa – Median eminence – Infundibular stalk – Pituicyte – Herring bodies

Pars intermedia – Pars tuberalis – Pars distalis – Acidofily (somatotrópy, laktotrópy) – Bazofily (kortikotrópy, gonadotrópy, tyrotrópy)

Pinealocyty – Corpora arenacea

Alfa bunka – Beta bunka – Delta bunka – PP bunka – Epsilon bunka