Kategórie
Psychologický slovník

Vtáky

Moderné vtáky sa vyznačujú perím, zobákom bez zubov, znášaním vajec s tvrdou škrupinou, vysokou rýchlosťou metabolizmu, štvorkomorovým srdcom a ľahkou, ale pevnou kostrou. Všetky vtáky majú krídla, ktoré sa vyvinuli z predných končatín, a väčšina z nich dokáže lietať, až na niektoré výnimky, medzi ktoré patria bežce, tučniaky a množstvo rozmanitých endemických ostrovných druhov. Vtáky majú tiež jedinečný tráviaci a dýchací systém, ktorý je vysoko prispôsobený letu. Niektoré druhy vtákov, najmä vtákovité a papagáje, patria medzi najinteligentnejšie živočíšne druhy; u mnohých druhov vtákov sa pozorovala výroba a používanie nástrojov a u mnohých spoločenských druhov sa prejavuje kultúrny prenos vedomostí medzi generáciami.

Mnohé druhy sa každoročne sťahujú na dlhé vzdialenosti a mnohé ďalšie sa sťahujú nepravidelne na kratšie vzdialenosti. Vtáky sú spoločenské; komunikujú pomocou vizuálnych signálov, volania a spevu a zúčastňujú sa na spoločenskom správaní vrátane kooperatívneho rozmnožovania a lovu, kŕdľov a prenasledovania predátorov. Prevažná väčšina vtáčích druhov je spoločensky monogamná, zvyčajne na jedno hniezdne obdobie, niekedy na roky, ale zriedkavo na celý život. Iné druhy majú rozmnožovacie systémy polygynné („veľa samíc“) alebo zriedkavo polyandrické („veľa samcov“). Vajíčka sa zvyčajne znášajú do hniezda a inkubujú ich rodičia. Väčšina vtákov má po vyliahnutí dlhšie obdobie rodičovskej starostlivosti.

Klasifikácia vtákov je sporná otázka. Fylogenéza a klasifikácia vtákov od Sibleyho a Ahlquista (1990) je prelomovým dielom v oblasti klasifikácie vtákov, hoci sa o nej často diskutuje a neustále sa reviduje. Zdá sa, že väčšina dôkazov naznačuje, že zaradenie radov je presné, ale vedci sa nezhodujú v otázke vzťahov medzi samotnými radmi; do problému boli zapojené dôkazy z anatómie moderných vtákov, fosílií a DNA, ale nedošlo k žiadnemu pevnému konsenzu. V poslednom čase nové fosílne a molekulárne dôkazy poskytujú čoraz jasnejší obraz o vývoji moderných vtáčích radov.

Moderné vtáčie poriadky: Klasifikácia

Mnohé druhy vtákov vytvorili hniezdne populácie v oblastiach, do ktorých ich zaviedol človek. Niektoré z týchto introdukcií boli zámerné; napríklad bažant krúžkovaný bol introdukovaný po celom svete ako lovný vták. Iné boli náhodné, ako napríklad usídlenie voľne žijúcich papagájov mníchov v niekoľkých severoamerických mestách po ich úteku zo zajatia. Niektoré druhy, vrátane volavky popolavej, karakary žltohlavej a gala, sa prirodzene rozšírili ďaleko za hranice svojich pôvodných areálov, pretože poľnohospodárske postupy vytvorili vhodné nové biotopy.

Vonkajšia anatómia vtáka: 1 zobák, 2 hlava, 3 dúhovka, 4 zrenica, 5 plášť, 6 menšie krovky, 7 lopatky, 8 stredné krovky, 9 tretinové krovky, 10 zadok, 11 primárne krovky, 12 prieduch, 13 stehno, 14 tarzálny kĺb, 15 tarzus, 16 chodidlo, 17 tibia, 18 brucho, 19 boky, 20 hruď, 21 hrdlo, 22 krk

V porovnaní s ostatnými stavovcami majú vtáky telesný plán, ktorý vykazuje mnoho nezvyčajných prispôsobení, väčšinou na uľahčenie letu.

Kostra sa skladá z veľmi ľahkých kostí. Majú veľké dutiny naplnené vzduchom (tzv. pneumatické dutiny), ktoré sú spojené s dýchacím systémom. Kosti lebky sú zrastené a nevykazujú lebečné švy. Očnice sú veľké a oddelené kostenou priehradkou. Chrbtica má krčnú, hrudnú, bedrovú a chvostovú oblasť, pričom počet krčných (šijových) stavcov je veľmi variabilný a najmä ohybný, ale pohyb je obmedzený v predných hrudných stavcoch a chýba v neskorších stavcoch. Niekoľko posledných stavcov je zrastených s panvou a tvoria synsacrum. Rebrá sú sploštené a hrudná kosť je kýlovitá pre uchytenie letových svalov s výnimkou nelietavých vtákov. Predné končatiny sú upravené na krídla.

Podobne ako plazy, aj vtáky sú primárne urikotické, to znamená, že ich obličky odvádzajú dusíkaté odpadové látky z krvného obehu a vylučujú ich vo forme kyseliny močovej namiesto močoviny alebo amoniaku cez močovody do čreva. Vtáky nemajú močový mechúr ani vonkajší otvor močovej trubice a kyselina močová sa vylučuje spolu s výkalmi ako polotuhý odpad. Vtáky, ako napríklad kolibríky, však môžu byť fakultatívne amoniakálne a väčšinu dusíkatých odpadov vylučujú ako amoniak. Vylučujú aj kreatín, a nie kreatinín ako cicavce. Tento materiál, ako aj výstup z čriev, vychádza z kloaky vtákov. Kloaka je viacúčelový otvor: vylučujú sa cez ňu odpady, vtáky sa cez ňu pária a samice z nej znášajú vajíčka. Okrem toho mnohé druhy vtákov vyvrhujú pelety. Tráviaca sústava vtákov je jedinečná, s obilím na uskladnenie a žalúdkom, ktorý obsahuje prehltnuté kamene na mletie potravy, aby sa nahradil nedostatok zubov. Väčšina vtákov je vysoko prispôsobená na rýchle trávenie, ktoré im pomáha pri lete. Niektoré sťahovavé vtáky sa prispôsobili tak, že počas migrácie využívajú bielkoviny z mnohých častí tela vrátane bielkovín z čriev ako dodatočnú energiu.

Vtáky majú jeden z najzložitejších dýchacích systémov zo všetkých skupín živočíchov. Pri vdychovaní 75 % čerstvého vzduchu obchádza pľúca a prúdi priamo do zadného vzdušného vaku, ktorý vychádza z pľúc, spája sa so vzdušnými priestormi v kostiach a napĺňa ich vzduchom. Zvyšných 25 % vzduchu sa dostáva priamo do pľúc. Keď vták vydychuje, použitý vzduch odchádza z pľúc a uložený čerstvý vzduch zo zadného vzduchového vaku sa súčasne vtláča do pľúc. Pľúca vtáka tak dostávajú stály prísun čerstvého vzduchu počas vdychu aj výdychu. Zvuk sa vydáva pomocou syrinxu, svalovej komory s viacerými bubienkami, ktorá sa oddeľuje od dolného konca priedušnice. Srdce vtákov má štyri komory a pravý oblúk aorty je zdrojom systémového obehu (na rozdiel od cicavcov, u ktorých je to ľavý oblúk). Do postkavy sa dostáva krv z končatín cez portálny systém obličiek. Na rozdiel od cicavcov majú červené krvinky vtákov jadro.

Nervová sústava je vzhľadom na veľkosť vtáka veľká. Najvyvinutejšia časť mozgu riadi funkcie súvisiace s letom, mozoček koordinuje pohyb a mozgovňa riadi vzorce správania, navigáciu, párenie a stavbu hniezda. Väčšina vtákov má slabý čuch až na významné výnimky, medzi ktoré patria kivi, supy Nového sveta a tuberózy. Vtáčí zrakový systém je zvyčajne vysoko vyvinutý. Vodné vtáky majú špeciálne ohybné šošovky, ktoré umožňujú videnie vo vzduchu a vo vode. Niektoré druhy majú aj dvojitú foveu. Vtáky sú tetrachromatické, majú v oku čapíkové bunky citlivé na ultrafialové (UV) žiarenie, ako aj zelené, červené a modré bunky. To im umožňuje vnímať ultrafialové svetlo, ktoré sa podieľa na dvorení. Mnohé vtáky vykazujú v ultrafialovom svetle vzory na perí, ktoré sú pre ľudské oko neviditeľné; niektoré vtáky, ktorých pohlavia sa voľným okom javia ako podobné, sa odlišujú prítomnosťou ultrafialových reflexných škvŕn na perí. Samce sýkoriek modrých majú ultrafialovú reflexnú škvrnu na temene, ktorá sa prejavuje pri dvorení postojom a zdvíhaním peria na zátylku. Ultrafialové svetlo sa využíva aj pri hľadaní potravy – ukázalo sa, že poštolky hľadajú korisť pomocou UV reflexných stôp moču, ktoré zanechávajú hlodavce na zemi. Očné viečka vtákov sa pri žmurkaní nepoužívajú. Namiesto toho sa oko maže nikotínovou membránou, tretím viečkom, ktoré sa pohybuje horizontálne. Nikitujúca membrána tiež pokrýva oko a u mnohých vodných vtákov funguje ako kontaktná šošovka. Vtáčia sietnica má vejárovitý systém zásobovania krvou, ktorý sa nazýva pecten. Väčšina vtákov nemôže hýbať očami, hoci existujú výnimky, ako napríklad kormorán veľký. Vtáky s očami po stranách hlavy majú široké zorné pole, zatiaľ čo vtáky s očami na prednej strane hlavy, ako napríklad sovy, majú binokulárne videnie a dokážu odhadnúť hĺbku ostrosti. Vtáčie ucho nemá vonkajšie ušnice, ale je pokryté perím, hoci u niektorých vtákov, ako sú sovy Asio, Bubo a Otus, tieto perá tvoria chumáče, ktoré pripomínajú uši. Vnútorné ucho má kochleu, ale nie je špirálovité ako u cicavcov.

Niekoľko druhov je schopných používať chemickú obranu proti predátorom; niektoré druhy rodu Procellariiformes dokážu proti agresorovi vypúšťať nepríjemný olej a niektoré druhy pitohuis z Novej Guiney majú v koži a perí silný neurotoxín.

U takmer všetkých druhov vtákov sa pohlavie jedinca určuje pri oplodnení. Jedna z nedávnych štúdií však preukázala určenie pohlavia v závislosti od teploty u austrálskych korytnačiek krovinných, u ktorých vyššie teploty počas inkubácie viedli k vyššiemu pomeru pohlavia samíc a samcov.

Perie, operenie a šupiny

Opeřenie africkej sovy umožňuje jej splynutie s okolím.

Perie je charakteristickým znakom vtákov (hoci sa vyskytuje aj u niektorých dinosaurov, ktoré sa v súčasnosti nepovažujú za pravé vtáky). Uľahčujú let, poskytujú izoláciu, ktorá pomáha pri termoregulácii, a používajú sa na predvádzanie, maskovanie a signalizáciu. Existuje niekoľko druhov peria, pričom každé slúži na iné účely. Perie je epidermálny výrastok pripojený ku koži a vzniká len v špecifických dráhach kože nazývaných pteryly. Vzor rozmiestnenia týchto perových dráh (pterylóza) sa používa v taxonómii a systematike. Usporiadanie a vzhľad peria na tele, nazývané operenie, sa môže v rámci druhu líšiť podľa veku, sociálneho postavenia a pohlavia.

Opeřenie sa pravidelne mení; štandardné opeření vtáka, ktorý sa po hniezdení vyliahol, sa nazýva „nehniezdne“ opeření alebo – v Humphrey-Parkesovej terminológii – „základné“ opeření; hniezdne opeření alebo variácie základného opeření sa v Humphrey-Parkesovom systéme nazývajú „alternatívne“ opeření. Preperovanie je u väčšiny druhov každoročné, hoci niektoré môžu mať dve preperovania ročne a veľké dravce môžu preperovať len raz za niekoľko rokov. Vzory preperovania sa u jednotlivých druhov líšia. U vrabcovitých vtákov sa letové perá vymieňajú postupne, pričom ako prvé sa vymieňa najvnútornejšie primárne perie. Po výmene piateho alebo šiesteho primárneho peria sa začnú vymieňať krajné terciárne perá. Po výmene najvnútornejších terciárnych perí sa začnú vymieňať sekundárne perá počnúc najvnútornejšími a pokračuje sa k vonkajším perám (odstredivé vymieňanie). Väčšie primárne perá sa lúpajú synchrónne s primárnymi, ktoré sa prekrývajú. Malý počet druhov, ako sú kačice a husi, stráca všetky letové perá naraz a dočasne sa stáva nelietavým. Všeobecne platí, že chvostové perá sa vypelichávajú a nahrádzajú počnúc najvnútornejším párom. U čeľade Phasianidae sa však vyskytuje centripetálna zmena chvostového peria. Centrifugálna výmena chvostových pier je modifikovaná u ďatľov a stromových vtákov v tom zmysle, že sa začína druhým najvnútornejším párom pier a končí sa stredným párom pier, takže vták si zachováva funkčný stúpajúci chvost. Všeobecný vzor pozorovaný u vtákopyskov je taký, že primárne perá sa nahrádzajú smerom von, druhé perá smerom dovnútra a chvost od stredu smerom von. Pred hniezdením získavajú samice väčšiny druhov vtákov holú liahnu stratou peria v blízkosti brucha. Koža je tam dobre zásobená krvnými cievami a pomáha vtákovi pri inkubácii.

Perie si vyžaduje údržbu a vtáky si ho denne upravujú, pričom tomu venujú v priemere približne 9 % svojho denného času. Zobák slúži na čistenie peria od cudzích častíc a na nanášanie voskových výlučkov z uropygiálnej žľazy; tieto výlučkové látky chránia pružnosť peria a pôsobia ako antimikrobiálne činidlo, ktoré bráni rastu baktérií rozkladajúcich perie. Na odstraňovanie parazitov z peria sa môžu používať aj mravčie sekréty, ktoré vtáky prijímajú prostredníctvom správania známeho ako mravčenie.

Šupiny vtákov sa skladajú z rovnakého keratínu ako zobáky, pazúry a ostrohy. Nachádzajú sa najmä na prstoch na nohách a metatarzoch, ale u niektorých vtákov sa môžu nachádzať aj ďalej na členku. Väčšina vtáčích šupín sa výrazne neprekrýva, s výnimkou prípadov rybárikov a ďatľov.
Predpokladá sa, že šupiny vtákov sú homologické so šupinami plazov a cicavcov.

Nepokojný muchárik počas letu s mávaním

Väčšina vtákov je denných, ale niektoré druhy vtákov, ako napríklad mnohé druhy sov a nočných vtákov, sú nočné alebo krepuskulárne (aktívne počas súmraku) a mnohé pobrežné bahniaky sa kŕmia počas prílivu a odlivu, vo dne alebo v noci.

Prispôsobenie zobákov na kŕmenie

Potrava vtákov je pestrá a často zahŕňa nektár, ovocie, rastliny, semená, zdochliny a rôzne drobné živočíchy vrátane iných vtákov. Keďže vtáky nemajú zuby, ich tráviaci systém je prispôsobený na spracovanie nerozhryzených potravín, ktoré sa prehĺtajú celé.

Vtáky, ktoré využívajú mnoho stratégií na získavanie potravy alebo sa živia rôznymi potravnými položkami, sa nazývajú generalisti, zatiaľ čo iné, ktoré sústreďujú čas a úsilie na konkrétne potravné položky alebo majú jedinú stratégiu na získavanie potravy, sa považujú za špecialistov. Stratégie vtákov pri získavaní potravy sa líšia podľa druhu. Mnohé vtáky zbierajú hmyz, bezstavovce, ovocie alebo semená. Niektoré lovia hmyz náhlym útokom z vetvy. Nektárom sa živia okrem iného kolibríky, slniečkovité vtáky, loriovia a loríkovia, ktorí majú špeciálne prispôsobené štetinové jazyky a v mnohých prípadoch aj zobáky navrhnuté tak, aby sa hodili na spolupôsobiace kvety. Kivi a pobrežníky s dlhým zobákom sledujú bezstavovce; rôznorodá dĺžka zobáka a spôsoby kŕmenia pobrežníkov vedú k oddeleniu ekologických ník. Loky, potápavé kačice, tučniaky a alky prenasledujú svoju korisť pod vodou, pričom na pohon používajú krídla alebo nohy, zatiaľ čo vzdušné dravce, ako sú lastovičky, rybáriky a rybáriky, sa za svojou korisťou ponárajú. Plameniaky, tri druhy prion a niektoré kačice sa živia filtrami. Husi a kačice potápavé sú predovšetkým pastiermi.

Niektoré druhy vrátane fregát, čajok a chochlačiek sa venujú kleptoparazitizmu, teda kradnutiu potravy iným vtákom. Predpokladá sa, že kleptoparazitizmus je skôr doplnkom potravy získanej lovom, než významnou súčasťou potravy niektorého druhu; v štúdii o fregatách veľkých kradnúcich maskám sa odhaduje, že fregaty kradli najviac 40 % potravy a v priemere ukradli len 5 %. Ostatné vtáky sú mrchožrúti; niektoré z nich, ako napríklad supy, sú špecializovaní požierači zdochlín, zatiaľ čo iné, ako napríklad čajky, krkavcovité vtáky alebo iné dravé vtáky, sú oportunisti.

Vodu potrebujú mnohé vtáky, hoci spôsob vylučovania a nedostatok potných žliaz znižuje ich fyziologické nároky. Niektoré púštne vtáky môžu svoju potrebu vody získať výlučne z vlhkosti v potrave. Môžu mať aj iné adaptácie, ako napríklad umožnenie zvýšenia telesnej teploty, čím sa šetrí strata vlhkosti pri evaporačnom ochladzovaní alebo dýchaní. Morské vtáky môžu piť morskú vodu a vo vnútri hlavy majú soľné žľazy, ktoré odstraňujú prebytočnú soľ z nozdier.

Niektoré druhy vtákov podnikajú kratšie migrácie a cestujú len tak ďaleko, aby sa vyhli zlému počasiu alebo získali potravu. Takouto skupinou sú napríklad boreálne pinky, ktoré sa v jednom roku bežne vyskytujú na určitom mieste a v ďalšom roku sa tam nenachádzajú. Tento typ migrácie je zvyčajne spojený s dostupnosťou potravy. Druhy môžu cestovať aj na kratšie vzdialenosti v časti svojho areálu, pričom jedince z vyšších zemepisných šírok cestujú do existujúceho areálu konspecifických druhov; iné druhy podnikajú čiastočné migrácie, keď migruje len časť populácie, zvyčajne samice a subdominantné samce. Čiastočná migrácia môže v niektorých regiónoch tvoriť veľké percento migračného správania vtákov; v Austrálii sa prieskumami zistilo, že 44 % vtákov, ktoré nie sú vtáky sťahovavé, a 32 % vtákov sťahovavých je čiastočne migračných. Výšková migrácia je forma migrácie na krátke vzdialenosti, pri ktorej vtáky trávia hniezdnu sezónu vo vyšších nadmorských výškach a počas suboptimálnych podmienok sa presúvajú do nižších. Najčastejšie je vyvolaná zmenami teplôt a zvyčajne k nej dochádza vtedy, keď sa aj bežné teritóriá stanú nehostinnými v dôsledku nedostatku potravy. 80 Niektoré druhy môžu byť aj nomádske, nedržia žiadne pevné teritórium a presúvajú sa podľa počasia a dostupnosti potravy. Papagáje ako čeľaď nie sú v drvivej väčšine ani sťahovavé, ani usadlé, ale považujú sa buď za disperzné, irruptívne, nomádske, alebo podnikajú malé a nepravidelné migrácie[81].

Prekvapujúce prejavy slnečnice napodobňujú veľkého dravca.

Vtáky sa dorozumievajú predovšetkým vizuálnymi a zvukovými signálmi. Signály môžu byť medzidruhové (medzi druhmi) a vnútrodruhové (v rámci druhu).

Vtáky niekedy používajú operenie na hodnotenie a potvrdenie sociálnej dominancie,[85] na preukázanie stavu v rozmnožovaní u pohlavne vybraných druhov alebo na výhražné prejavy, ako je to v prípade slnečnice, ktorá napodobňuje veľkého dravca, aby odohnala jastraba a ochránila mladé mláďatá.[86] Rozdiely v operení umožňujú aj identifikáciu vtákov, najmä medzi jednotlivými druhmi. Vizuálna komunikácia medzi vtákmi môže zahŕňať aj ritualizované prejavy, ktoré sa vyvinuli z nesignalizovaných činností, ako je napríklad preliezanie, úprava polohy peria, ďobanie alebo iné správanie. Tieto prejavy môžu signalizovať agresiu alebo podriadenosť alebo môžu prispievať k vytváraniu párových väzieb. Najprepracovanejšie prejavy sa vyskytujú počas pytačiek, kde sa „tance“ často tvoria zo zložitých kombinácií mnohých možných pohybov;[87] od kvality takýchto prejavov môže závisieť reprodukčný úspech samcov[88].

Volanie spevavca domového, bežného severoamerického spevavca

Vtáčie volania a spevy, ktoré sa vytvárajú v syrinxe, sú hlavným prostriedkom, ktorým vtáky komunikujú pomocou zvuku. Táto komunikácia môže byť veľmi zložitá; niektoré druhy môžu používať obe strany syrinxu nezávisle, čo umožňuje súčasné vydávanie dvoch rôznych piesní.
Volania sa používajú na rôzne účely, vrátane priťahovania partnerov, hodnotenia potenciálnych partnerov,[89] vytvárania väzieb, nárokovania si a udržiavania teritórií, identifikácie iných jedincov (napríklad keď rodičia hľadajú mláďatá v kolóniách alebo keď sa pár spája na začiatku hniezdneho obdobia)[90] a varovania iných vtákov pred potenciálnymi predátormi, niekedy s konkrétnymi informáciami o povahe hrozby[91]. niektoré vtáky používajú na zvukovú komunikáciu aj mechanické zvuky. Novozélandské bekasíny Coenocorypha poháňajú vzduch cez perie,[92] ďatle bubnujú teritoriálne a kakadu palmový používa na bubnovanie nástroje[93].

Flocking a iné združenia

Najpočetnejší druh vtákov, kvíčaly červenokrídle,[94] tvoria obrovské kŕdle – niekedy až desaťtisícové.

Vtáky niekedy vytvárajú združenia aj s nepôvodnými druhmi. Morské vtáky, ktoré sa potápajú, sa spájajú s delfínmi a tuniakmi, ktoré vytláčajú na hladinu vyplavené ryby.[97] Roháče majú mutualistický vzťah s mongolmi trpasličími, v ktorom sa spoločne živia a navzájom sa varujú pred blízkymi dravcami a inými predátormi.[98]

Mnohé vtáky, ako napríklad tento plameniak americký, si počas spánku schovávajú hlavu na chrbát.

Vysokú rýchlosť metabolizmu vtákov počas aktívnej časti dňa dopĺňa odpočinok v ostatných obdobiach. Spiace vtáky často využívajú typ spánku známy ako bdelý spánok, pri ktorom sa obdobia odpočinku striedajú s rýchlymi „pohľadmi“ s otvorenými očami, čo im umožňuje citlivo reagovať na vyrušovanie a umožňuje rýchly únik pred hrozbami [99].[100] Predpokladá sa, že môžu existovať určité druhy spánku, ktoré sú možné aj počas letu.“[101] Niektoré vtáky tiež preukázali schopnosť upadnúť do spánku s pomalými vlnami jednej mozgovej hemisféry naraz. Vtáky majú tendenciu uplatňovať túto schopnosť v závislosti od svojej polohy vzhľadom na vonkajšiu časť kŕdľa. To môže umožniť oku oproti spiacej hemisfére zostať ostražité voči predátorom tým, že sleduje vonkajšie okraje kŕdľa. Táto adaptácia je známa aj u morských cicavcov. 102] Spoločné hniezdenie je bežné, pretože znižuje straty telesného tepla a znižuje riziká spojené s predátormi. 103] Miesta hniezdenia sa často vyberajú s ohľadom na termoreguláciu a bezpečnosť. 104

Mnohé spiace vtáky skláňajú hlavu nad chrbát a zastrkujú zobák do chrbtového peria, iné si ho však dávajú medzi prsné perá. Mnohé vtáky odpočívajú na jednej nohe, zatiaľ čo niektoré si môžu nohy stiahnuť do peria, najmä v chladnom počasí. Ostriežovité vtáky majú šľachový blokovací mechanizmus, ktorý im pomáha udržať sa na bidle, keď spia. Mnohé pozemné vtáky, napríklad prepelice a bažanty, hniezdia na stromoch. Niekoľko papagájov rodu Loriculus hniezdi zavesených dolu hlavou. 105 Niektoré kolibríky prechádzajú do nočného stavu torporu sprevádzaného znížením rýchlosti metabolizmu. 106 Táto fyziologická adaptácia sa prejavuje u takmer stovky ďalších druhov, vrátane sovy nočnej, nočných vtákov a lelkov. Jeden druh, chochláč obyčajný, dokonca prechádza do stavu hibernácie.[107] Vtáky nemajú potné žľazy, ale môžu sa ochladzovať presunom do tieňa, státím vo vode, dýchaním, zväčšovaním povrchu tela, chvením hrdla alebo špeciálnym správaním, ako je urohidróza, aby sa ochladili.

Podobne ako ostatné druhy z tejto čeľade má samec rajského vtáka Raggiana prepracované hniezdne operanie, ktorým chce zapôsobiť na samičky.[108]

Deväťdesiatpäť percent vtáčích druhov je spoločensky monogamných. Tieto druhy tvoria páry minimálne počas celej hniezdnej sezóny alebo – v niektorých prípadoch – počas niekoľkých rokov alebo až do smrti jedného z partnerov.[109] Monogamia umožňuje dvojpárovú starostlivosť, ktorá je dôležitá najmä pre druhy, u ktorých samice potrebujú pomoc samcov pri úspešnej výchove mláďat.[110] Medzi mnohými spoločensky monogamnými druhmi je bežná mimopárová kopulácia (nevera).[111] Takéto správanie sa zvyčajne vyskytuje medzi dominantnými samcami a samicami spárovanými s podriadenými samcami, ale môže byť aj výsledkom vynútenej kopulácie u kačíc a iných anatidov. 112] Pre samice je možným prínosom mimopárovej kopulácie získanie lepších génov pre jej potomstvo a poistenie sa proti možnosti neplodnosti u jej partnera. 113] Samce druhov, ktoré sa zapájajú do mimopárových kopulácií, si starostlivo strážia svoje partnerky, aby zabezpečili rodičovstvo potomstva, ktoré vychovávajú. 114

Vyskytujú sa aj iné systémy párenia vrátane polygýnie, polyandrie, polygamie, polygynandrie a promiskuity. Polygamné systémy rozmnožovania vznikajú vtedy, keď sú samice schopné vychovávať potomstvo bez pomoci samcov. Niektoré druhy môžu v závislosti od okolností používať viac ako jeden systém.

Hniezdenie zvyčajne zahŕňa určitú formu dvorenia, ktorú zvyčajne predvádza samec.Väčšina prejavov je pomerne jednoduchá a zahŕňa určitý druh spevu. Niektoré prejavy sú však pomerne komplikované. V závislosti od druhu môžu zahŕňať bubnovanie krídlami alebo chvostom, tancovanie, vzdušné lety alebo spoločný lekking. Samice sú vo všeobecnosti tými, ktoré riadia výber partnera,[116] hoci u polyandrických falárov je to opačne: jednoduchšie samce si vyberajú pestro sfarbené samice.[117] Námluvy, kŕmenie, účtovanie a alopreening sa bežne vykonávajú medzi partnermi, spravidla po tom, ako sa vtáky spárujú a spárujú.

Teritóriá, hniezdenie a inkubácia

Samce tkáčov zlatohrdlých si stavajú zložité závesné hniezda z trávy.

Všetky vtáky znášajú amniotické vajcia s tvrdou škrupinou, ktorá sa skladá prevažne z uhličitanu vápenatého. Druhy hniezdiace v dierach a norách znášajú zvyčajne biele alebo svetlé vajcia, zatiaľ čo druhy hniezdiace v otvorených hniezdach znášajú maskované vajcia. Z tohto vzorca však existuje mnoho výnimiek; noční vtáci hniezdiaci na zemi majú bledé vajcia a kamufláž im namiesto toho zabezpečuje operenie. Druhy, ktoré sú obeťami parazitov na mláďatách, majú rôzne farby vajec, aby sa zvýšila šanca spozorovať vajce parazita, čo núti samičky parazitov prispôsobiť svoje vajcia vajciam hostiteľa[119].

Vtáčie vajcia sa zvyčajne znášajú do hniezda. Väčšina druhov si vytvára trochu komplikované hniezda, ktoré môžu mať podobu šálok, kupolí, dosiek, škrabancov, kopcov alebo nôr.Niektoré vtáčie hniezda sú však veľmi primitívne, napríklad hniezda albatrosov sú len škrabance na zemi. Väčšina vtákov si stavia hniezda na chránených, skrytých miestach, aby sa vyhli predátorom, ale veľké alebo koloniálne vtáky – ktoré sú schopnejšie obrany – si môžu stavať otvorenejšie hniezda. Pri stavbe hniezda niektoré druhy vyhľadávajú rastlinnú hmotu z rastlín s toxínmi znižujúcimi výskyt parazitov, aby zlepšili prežitie mláďat,[121] a na izoláciu hniezda sa často používa perie. 120 Niektoré druhy vtákov nemajú hniezda; lastovička obyčajná hniezdiaca na útesoch kladie vajcia na holú skalu a samce tučniaka cisárskeho držia vajcia medzi telom a nohami. Absencia hniezd je obzvlášť častá u druhov hniezdiacich na zemi, kde sú čerstvo vyliahnuté mláďatá predkociálne.

Hniezdo penice východnej, na ktorom parazitoval vták hnedohlavý

Rodičovská starostlivosť a vyletenie

Mláďatá sa v čase vyliahnutia vyvíjajú od bezmocných až po samostatné, v závislosti od druhu. Bezmocné mláďatá sa označujú ako altriciálne a rodia sa malé, slepé, nepohyblivé a nahé; mláďatá, ktoré sú po vyliahnutí pohyblivé a operené, sa označujú ako prekociálne. Altriciálne mláďatá potrebujú pomoc pri termoregulácii a musia byť chované dlhšie ako prekociálne mláďatá. Mláďatá, ktoré sa nenachádzajú ani v jednom z týchto extrémov, môžu byť poloprekociálne alebo poloaltríciálne.

Samička kolibríka Calliope kŕmi dospelé mláďatá

Dĺžka a charakter rodičovskej starostlivosti sa v jednotlivých radoch a druhoch veľmi líši. Na jednej strane sa rodičovská starostlivosť končí vyliahnutím mláďaťa; čerstvo vyliahnuté mláďa sa samo vyhrabáva z hniezdnej kopy bez pomoci rodičov a dokáže sa o seba okamžite postarať[124]. Na druhej strane majú mnohé morské vtáky dlhšie obdobie rodičovskej starostlivosti, najdlhšie u fregatky veľkej, ktorej mláďatá sa liahnu až šesť mesiacov a rodičia ich kŕmia až ďalších 14 mesiacov[125].

U niektorých druhov sa o mláďatá a mláďatá starajú obaja rodičia, u iných je táto starostlivosť len na jednom pohlaví. U niektorých druhov pomáhajú s výchovou mláďat aj iní príslušníci toho istého druhu – zvyčajne blízki príbuzní hniezdiaceho páru, napríklad potomkovia z predchádzajúcich znášok.[126] Takéto aloparentálne rodičovstvo je bežné najmä u čeľade Corvida, do ktorej patria také vtáky ako pravé vrany, austrálske straky a víly,[127] ale bolo pozorované aj u tak odlišných druhov, ako sú strelec a kane červené. Medzi väčšinou skupín zvierat je rodičovská starostlivosť samcov zriedkavá. U vtákov je však celkom bežná – viac ako u ktorejkoľvek inej triedy stavovcov. Hoci obrana teritória a hniezdiska, inkubácia a kŕmenie mláďat sú často spoločné úlohy, niekedy dochádza k deľbe práce, pri ktorej jeden z partnerov preberá všetky alebo väčšinu konkrétnych povinností[128].

Moment vyletenia mláďat sa výrazne líši. Mláďatá murárikov synthliboramphus, podobne ako murárik starobylý, opúšťajú hniezdo v noci po vyliahnutí a nasledujú svojich rodičov do mora, kde sú vychovávané mimo dosahu suchozemských predátorov.[129] Niektoré iné druhy, ako napríklad kačice, presúvajú svoje mláďatá z hniezda v ranom veku. U väčšiny druhov mláďatá opúšťajú hniezdo tesne pred tým, ako sú schopné lietať, alebo krátko po tom, ako sú schopné lietať. Mláďatá albatrosov opúšťajú hniezdo samé a nedostávajú žiadnu ďalšiu pomoc, zatiaľ čo iné druhy pokračujú v určitom prikrmovaní aj po vyletení[130]. Mláďatá môžu nasledovať svojich rodičov aj počas ich prvej migrácie[131].

Trsteniarik pestujúci kukučku obyčajnú, parazita na mláďatách.

Parazitizmus na mláďatách, pri ktorom znáška zanecháva svoje vajíčka v mláďatách iného jedinca, je medzi vtákmi bežnejší ako u iných druhov organizmov.[132] Po tom, čo parazitujúci vták znesie vajíčka do hniezda iného vtáka, hostiteľ ich často prijme a vychová na úkor vlastných mláďat. Vývržky môžu byť buď obligátne vývržky, ktoré musia klásť vajíčka do hniezd iných druhov, pretože nie sú schopné vychovať vlastné mláďatá, alebo neobligátne vývržky, ktoré niekedy kladú vajíčka do hniezd konspecifických druhov, aby zvýšili svoju reprodukčnú produkciu, hoci by mohli vychovať vlastné mláďatá.[133] Obligátnymi parazitmi je sto druhov vtákov vrátane medozvestiek, ikterov, estrildidných pěnkav a kačíc, hoci najznámejšie sú kukučky. niektoré brojlerové parazity sú prispôsobené na to, aby sa vyliahli skôr ako mláďatá hostiteľa, čo im umožňuje zničiť hostiteľove vajcia ich vytlačením z hniezda alebo zabiť hostiteľove mláďatá; tým sa zabezpečí, že všetka potrava prinesená do hniezda sa dostane k parazitickým mláďatám[134].

Skua južná (vľavo) je univerzálny dravec, ktorý loví vajcia iných vtákov, ryby, zdochliny a iné zvieratá. Táto skua sa pokúša vytlačiť tučniaka adelského (vpravo) z jeho hniezda

Vtáky zaujímajú širokú škálu ekologických pozícií.Niektoré vtáky sú generalisti, iné sú vysoko špecializované z hľadiska svojich životných podmienok alebo potravných nárokov. Dokonca aj v rámci jedného biotopu, ako je les, sa niky obsadené rôznymi druhmi vtákov líšia, pričom niektoré druhy sa živia v korunách lesov, iné pod korunami a ďalšie na lesnej pôde. Lesné vtáky môžu byť hmyzožravce, frugožravce a nektarivožravce. Vodné vtáky sa spravidla živia rybolovom, konzumáciou rastlín a pirátstvom alebo kleptoparazitizmom. Dravé vtáky sa špecializujú na lov cicavcov alebo iných vtákov, zatiaľ čo supy sú špecializovaní mrchožrúti. Avivory sú živočíchy, ktoré sa špecializujú na lovenie vtákov.

Niektoré vtáky, ktoré sa živia nektárom, sú dôležitými opeľovačmi a mnohé frugivory zohrávajú kľúčovú úlohu pri šírení semien.Rastliny a opeľujúce vtáky sa často vyvíjajú spoločne[136] a v niektorých prípadoch je primárny opeľovač kvetu jediným druhom, ktorý je schopný dosiahnuť jeho nektár[137].

Vtáky sú často dôležité pre ostrovnú ekológiu. Vtáky sa často dostali na ostrovy, kam sa cicavce nedostali, a na týchto ostrovoch môžu plniť ekologické úlohy, ktoré zvyčajne plnia väčšie zvieratá. Napríklad na Novom Zélande boli moa dôležitými prehliadačmi, rovnako ako dnes Kereru a Kokako[135]. Dnes si rastliny Nového Zélandu zachovali obranné adaptácie, ktoré sa vyvinuli na ich ochranu pred vyhynutými moa[136]. hniezdiace morské vtáky môžu tiež ovplyvniť ekológiu ostrovov a okolitých morí, najmä prostredníctvom koncentrácie veľkého množstva guána, ktoré môže obohatiť miestnu pôdu[137] a okolité moria[138].

Na výskum ekológie vtákov sa používa široká škála terénnych metód vrátane sčítania, monitorovania hniezd, odchytu a označovania.

Priemyselný chov kurčiat

Keďže vtáky sú dobre viditeľné a bežné živočíchy, ľudia s nimi majú vzťahy od úsvitu ľudstva.Niekedy sú tieto vzťahy mutualistické, ako napríklad spoločné zbieranie medu medzi medovníkmi a africkými národmi, napríklad Boranmi.Niekedy môžu byť komenzálne, ako keď druhy, ako napríklad vrabec domový[143], profitujú z ľudských aktivít. Niektoré druhy vtákov sa stali komerčne významnými poľnohospodárskymi škodcami[144] a niektoré predstavujú nebezpečenstvo pre letectvo[145].

Náboženstvo, folklór a kultúra

„Vtáčia trojka“ od Majstra hracích kariet, 15. storočie, Nemecko

Vtáky hrajú významnú a rôznorodú úlohu vo folklóre, náboženstve a ľudovej kultúre. V náboženstve môžu vtáky slúžiť buď ako poslovia, alebo ako kňazi a vodcovia božstva, ako napríklad v kulte Makemake, v ktorom Tangata manu z Veľkonočného ostrova slúžili ako náčelníci,[146] alebo ako sprievodcovia, ako v prípade Hugina a Munina, dvoch havranov, ktorí šepkali správy do uší severského boha Odina.[147] Kňazi sa zaoberali veštením alebo výkladom slov vtákov, zatiaľ čo „auspex“ (od ktorého je odvodené slovo „priaznivý“) sledoval ich činnosť, aby predpovedal udalosti.[148] Mohli slúžiť aj ako náboženské symboly, ako keď Jonáš (hebr. יוֹנָה, holubica) stelesňoval strach, pasivitu, smútok a krásu, ktoré sa tradične spájajú s holubicami.[149] Samotné vtáky boli zbožštené, ako v prípade páva obyčajného, ktorého indickí Drávidi vnímajú ako Matku Zem.[150] Niektoré vtáky boli vnímané aj ako príšery, vrátane mytologického Roca a maorského legendárneho Pouākai, obrovského vtáka schopného chytiť človeka.[151]

Vtáky sa v kultúre a umení objavovali už od praveku, keď boli zobrazené na prvých jaskynných maľbách.Neskôr sa vtáky používali v náboženskom alebo symbolickom umení a dizajne, ako napríklad veľkolepý páví trón mughalských a perzských cisárov.S príchodom vedeckého záujmu o vtáky sa mnohé obrazy vtákov objednávali pre knihy. Medzi najznámejších umelcov vtákov patril John James Audubon, ktorého maľby severoamerických vtákov mali v Európe veľký komerčný úspech a ktorý neskôr prepožičal svoje meno Národnej Audubonovej spoločnosti.154 Vtáky sú tiež dôležitými postavami v poézii; napríklad Homér zakomponoval slávika do svojej Odysey a Catullus použil vrabca ako erotický symbol v diele Catullus 2.[155] Vzťah medzi albatrosom a námorníkom je ústredným motívom diela Samuela Taylora Coleridgea The Rime of the Ancient Mariner, čo viedlo k použitiu tohto termínu ako metafory pre „bremeno“[156]. Ďalšie anglické metafory pochádzajú z vtákov; napríklad fondy vulture funds a vulture investors majú svoj názov od mrchožravého supa[157].

Vnímanie rôznych druhov vtákov sa v rôznych kultúrach často líši. Sovy sa v niektorých častiach Afriky spájajú so smolou, čarodejníctvom a smrťou,[158] ale vo veľkej časti Európy sa považujú za múdre[159]. Dudky sa v starovekom Egypte považovali za posvätné a v Perzii za symboly cnosti, ale vo veľkej časti Európy sa považovali za zlodejov a v Škandinávii za predzvesť vojny[160].

Kategórie
Psychologický slovník

Inteligencia psov

Mnohé psy sa dajú ľahko vycvičiť na aportovanie predmetov, ako je táto palica.

Psia inteligencia je schopnosť psa učiť sa, premýšľať a riešiť problémy. Tréneri, majitelia a výskumníci psov majú rovnaké problémy dohodnúť sa na metóde testovania inteligencie psov ako v prípade ľudskej inteligencie. Jedným zo špecifických problémov je zamieňanie genetických vlastností plemena a výcviku poslušnosti psa s inteligenciou.

O niektorých plemenách, ako sú border kolie, pudlíci, nemeckí ovčiaci, shetlandskí ovčiaci, rotvajleri, dobermani, labradorskí retrieveri, papillon, austrálske dobytkárske psy a zlatí retrieveri, niektorí tvrdia, že sú to „inteligentnejšie“ plemená psov, pretože sú poslušní. Schopnosť a ochota učiť sa a poslúchať povely však nie je jediným možným meradlom inteligencie. Iné plemená, ako sú napríklad sánkarské psy a vidiecke psy, preukazujú inteligenciu inými spôsobmi

Psy sú stádové zvieratá. Rozumejú sociálnej štruktúre a povinnostiam a sú schopné komunikovať s ostatnými členmi svorky. Dospelé psy cvičia svoje mláďatá tak, že ich „opravujú“, keď sa správajú neprijateľne (napríklad príliš silno hryzú alebo jedia mimo radu), a odmeňujú ich za prijateľné správanie tým, že sa s nimi hrajú, kŕmia ich alebo ich čistia.

Sú to tiež brlohové zvieratá. To znamená, že sa môžu ľahko naučiť správaniu súvisiacemu s udržiavaním čistoty v brlohu (ako je napríklad vychovávanie) a odpočinku v uzavretom priestore (napríklad v prepravke počas cestovania alebo pri výcviku).

Niektoré plemená boli selektívne šľachtené stovky alebo tisíce rokov pre kvalitu rýchleho učenia. U iných plemien sa táto vlastnosť bagatelizovala v prospech iných vlastností, ako je schopnosť stopovať alebo loviť zver alebo bojovať s inými zvieratami. Schopnosť naučiť sa základnú poslušnosť a komplikované správanie je však vlastná všetkým psom. Majitelia musia byť jednoducho pri niektorých plemenách trpezlivejší ako pri iných.

Napriek tomu dedičné správanie nemusí byť nevyhnutne ukazovateľom inteligencie. Napríklad od ovčiarskeho plemena, ako je border kólia, sa očakáva, že sa veľmi rýchlo naučí pásť ovce a môže túto prácu vykonávať aj bez výcviku. To isté plemeno by však bolo náročné vycvičiť na ukazovanie a prinášanie zveri. Pointer často inštinktívne ukazuje na zver a prirodzene ju aportuje bez toho, aby ju poškodil, ale vycvičiť ho na pasenie oviec by bolo ťažké, ak nie nemožné.

Hodnotenie spravodajských informácií

Význam pojmu „inteligencia“ vo všeobecnosti, nielen v súvislosti so psami, je ťažké definovať. Niektoré testy merajú schopnosť riešiť problémy a iné testujú schopnosť učiť sa v porovnaní s inými psami rovnakého veku. Definovať ju pre psov je rovnako ťažké. Je pravdepodobné, že psy nemajú schopnosť vopred premyslieť činnosť na vyriešenie problému. Niektoré psy však môžu mať väčšiu snahu neustále skúšať rôzne veci, kým náhodou nedosiahnu riešenie, a iné môžu mať väčšiu schopnosť vytvoriť si spojenie medzi „náhodou“ a výsledkom [potrebná citácia].

Napríklad schopnosť rýchlo sa učiť môže byť znakom inteligencie. Mohlo by sa to interpretovať ako znak slepej podriadenosti a túžby zapáčiť sa. Naopak, niektoré psy, ktoré sa neučia veľmi rýchlo, môžu mať iné talenty. Príkladom sú plemená, ktoré nemajú osobitný záujem potešiť svojich majiteľov, ako napríklad sibírsky husky. Husky sú často fascinované nespočetnými možnosťami úniku z dvorov a chytania malých zvierat, pričom samy prichádzajú na početné a často vynaliezavé spôsoby, ako oboje robiť.

Od asistenčných psov sa tiež vyžaduje, aby boli vždy poslušní. To znamená, že sa musia naučiť obrovské množstvo povelov, pochopiť, ako sa správať v najrôznejších situáciách, a rozpoznať hrozby pre svojich ľudských spoločníkov, s niektorými z nich sa nikdy predtým nemuseli stretnúť.

Mnohí majitelia plemien strážcov hospodárskych zvierat sa domnievajú, že plemená, ako sú pyrenejský palácový pes alebo kuvajt, sa nedajú ľahko vycvičiť, pretože ich nezávislá povaha im bráni vidieť zmysel povelov ako „sedni“ alebo „ľahni“. O moloserských plemenách sa hovorí, že sú obzvlášť citlivé na fyzickú alebo hlasovú agresiu, a preto sa vo všeobecnosti predpokladá, že reagujú na metódy výcviku založené na pozitívnom posilňovaní. Psíkovia (ako napríklad bígl, bloodhound a baset) sa v zozname „Inteligencia psov“ umiestňujú na spodných priečkach, ale pravdepodobne trpia určitým prístupom k hodnoteniu inteligencie [potrebná citácia] Tieto psy sú vyšľachtené na húževnaté stopovanie, pričom využívajú svoj ostrý čuch, a majú menšie schopnosti pri „riešení problémov“, čo je hlavnou úlohou pracovných a pastierskych psov. Okrem toho si mnohé psie „autority“ neuvedomujú mimoriadnu schopnosť scenthounda vnímať a vyhodnocovať aj iné veci ako pachy. Okrem iného dokážu rozpoznať feromóny a môžu mať schopnosť vyhodnotiť osobnosť alebo povahu človeka alebo iného psa až na vzdialenosť 300 metrov. Toto možno opísať ako „podmienenú inteligenciu“, keď sa zviera rýchlo učí niektoré veci, zatiaľ čo sa zdá, že sa zdráha učiť iné [potrebná citácia].

Niektoré testy inteligencie zahŕňajú schopnosť psa rozpoznať a reagovať na širokú slovnú zásobu povelov. Iné testy sa týkajú ich túžby alebo schopnosti reagovať na rôzne situácie. Rovnako ako v prípade ľudí, aj v prípade psov existuje široká škála interpretácií toho, čo robí psa „inteligentným“.

Rôzne štúdie sa pokúšali o dôslednú klasifikáciu inteligencie psov. Nedávnym príkladom je článok zvieracej psychologičky Juliane Kaminski v časopise Science, ktorý dokázal, že Rico, border kolia, sa naučil viac ako 200 slov. Rico si dokázal zapamätať názvy niekoľkých predmetov až štyri týždne po ich poslednom vystavení (Kaminskiová vylúčila efekt Clever Hans pomocou prísnych protokolov). Rico tiež dokázal interpretovať frázy, ako napríklad „prines ponožku“, v zmysle ich zložených slov (namiesto toho, aby ich vyslovenie považoval za jedno slovo). Rico tiež dokázal dať ponožku určenej osobe. V roku 2008 sa Betsy, tiež border kolia, objavila na obálke časopisu National Geographic. Betsy svojou inteligenciou konkurovala Ricovi v tom, že poznala viac ako 340 slov a dokázala priradiť predmet k fotografickému obrázku predmetu napriek tomu, že ani jeden z nich predtým nevidela.

Etológ Frans de Waal vo svojej knihe Good Natured z roku 1996 rozoberá experiment o vine a pokarhaní, ktorý vykonal na samičke sibírskeho huskyho. Pes mal vo zvyku skartovať noviny, a keď sa jej majiteľ vrátil domov a našiel skartované papiere, pes sa správal previnilo. Keď však majiteľ sám skartoval papiere bez vedomia psa, pes „sa správal rovnako ‚previnilo‘, ako keď sama vytvorila neporiadok“. De Waal dospel k záveru, že „vina“, ktorú psy prejavujú, nie je skutočnou vinou, ale skôr anticipáciou správania nahnevaného nadriadeného v danej situácii.

Nedávna štúdia v časopise PNAS ukázala, že psy dokážu cítiť zložité emócie, ako je napríklad žiarlivosť.

Psychologický výskum ukázal, že ľudské tváre sú asymetrické a pohľad sa pri stretnutí s inými ľuďmi inštinktívne presúva na pravú stranu tváre, aby získal informácie o ich emóciách a stave. Výskum na univerzite v Lincolne (2008) ukázal, že psy zdieľajú tento inštinkt pri stretnutí s človekom, a to len pri stretnutí s človekom (t. j. nie s inými zvieratami alebo inými psami). Ako také sú jediným neprimátskym druhom, o ktorom je známe, že to robí.

Školská psychologička Kathy Coonová vypracovala prvý test inteligencie pre psov v roku 1976 , pričom táto práca bola priebežne revidovaná až do roku 2003. Boli vyvinuté testy na testovanie krátkodobej pamäte, obratnosti, schopnosti prispôsobiť sa, riešenia problémov, jedinečných obchádzkových problémov a na zistenie, ako pes reaguje na podmienky, ktoré sú pre neho neprijateľné. Výkony jednotlivých psov sa porovnávali s viac ako 100 psami, na ktorých bol test štandardizovaný. Ďalšie normy pre plemená boli vypracované v jej knihe The Dog Intelligence Test.

Stanley Coren vo svojej knihe The Intelligence of Dogs (Inteligencia psov) zoradil plemená psov podľa inteligencie na základe prieskumov vykonaných medzi cvičiteľmi psov, pričom článok k tejto knihe obsahuje zhrnutie získaných rebríčkov.

Komunikácia zvierat – Porovnávacie poznávanie – Kognitívna etológia – Neuroetológia – Emócie u zvierat – Bolesť u zvierat – Pozorovacie učenie – Používanie nástrojov zvieratami – Hlasové učenie

Vták – mačka – hlavonožec – veľryba – pes – slon – ryba – hominid – primát – inteligencia roja

Kategórie
Psychologický slovník

Richard D. Ryder

{{CompPsy}
Richard D. Ryder (nar. 1940) je britský psychológ, ktorý po vykonaní psychologických pokusov na zvieratách začal vystupovať proti tejto praxi a stal sa jedným z priekopníkov moderného hnutia za oslobodenie zvierat. Bol Mellonovým profesorom na Tulane University v New Orleans a je autorom knihy Painism: A Modern Morality and Putting Morality Back into Politics, ktorá by mala vyjsť v roku 2006.

Je bývalým predsedom rady Kráľovskej spoločnosti na prevenciu krutosti voči zvieratám a bývalým predsedom britskej Liberálno-demokratickej skupiny na ochranu zvierat, od apríla 2004 je parlamentným poradcom Politickej loby pre zvieratá.

Ryder sa podieľal na vydaní vplyvnej knihy Animals, Men and Morals: (1972), ktorú vydali Roslind a Stanley Godlovitch a John Harris. Práve v recenzii tejto knihy pre New York Review of Books Peter Singer, v súčasnosti profesor bioetiky na Princetonskej univerzite Ira W. DeCamp, predložil základné argumenty založené na utilitarizme, ktoré sa v roku 1975 stali knihou Oslobodenie zvierat, často označovanou za „bibliu“ hnutia za práva zvierat.

Ryder vymyslel termín speciesizmus v roku 1970, keď ležal vo vani, a prvýkrát ho použil v súkromne vytlačenom letáku vydanom v Oxforde v tom istom roku.

Svoj súčasný postoj k morálnemu postaveniu neľudských zvierat nazýva painizmus a tvrdí, že všetky bytosti, ktoré cítia bolesť, si zaslúžia práva. Painizmus možno považovať za tretiu cestu medzi utilitaristickým postojom Petra Singera a deontologickým názorom Toma Regana na práva. Spája utilitaristický názor, že morálny status vyplýva zo schopnosti pociťovať bolesť, s názorom na práva, ktorý zakazuje používať iných ako prostriedok na dosiahnutie našich cieľov. [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text]

Kritizoval Reganovo kritérium prirodzenej hodnoty a tvrdil, že všetky bytosti, ktoré cítia bolesť, majú prirodzenú hodnotu. Kritizoval aj utilitaristickú myšlienku, že vykorisťovanie druhých môže byť ospravedlnené, ak sa dosiahne celkový zisk z pôžitku, a tvrdil, že „Jedným z problémov utilitaristického názoru je, že napríklad utrpenie obete hromadného znásilnenia môže byť ospravedlnené, ak znásilnenie prinesie násilníkom väčší súhrnný pôžitok.“ [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text]

Kategórie
Psychologický slovník

Spánok REM

Spánok REM u dospelých ľudí zvyčajne zaberá 20-25 % celkového spánku a trvá približne 90-120 minút. Počas normálneho spánku ľudia zvyčajne zažívajú približne 4 alebo 5 období spánku REM; na začiatku noci sú pomerne krátke a ku koncu noci dlhšie. Je bežné, že sa človek na konci fázy REM na krátky čas prebudí. Relatívne množstvo spánku REM sa výrazne líši v závislosti od veku. Novorodenec strávi viac ako 80 % celkového času spánku vo fáze REM (pozri tiež Aktívny spánok). Počas REM je sumárna aktivita mozgových neurónov celkom podobná aktivite počas bdenia; z tohto dôvodu sa tento jav často nazýva paradoxný spánok. To znamená, že počas spánku REM nedochádza k dominancii mozgových vĺn.
Spánok REM sa fyziologicky líši od ostatných fáz spánku, ktoré sa súhrnne označujú ako spánok non-REM. Väčšina našich živo spomínaných snov sa vyskytuje počas spánku REM.

Polysomnografický záznam REM spánku. EEG zvýraznené červeným rámčekom. Pohyby očí zvýraznené červenou čiarou.

Z fyziologického hľadiska sú niektoré neuróny v mozgovom kmeni, známe ako bunky spánku REM (nachádzajúce sa v pontinnom tegmente), počas spánku REM mimoriadne aktívne a pravdepodobne sú zodpovedné za jeho výskyt. Uvoľňovanie určitých neurotransmiterov, monoamínov (noradrenalínu, serotonínu a histamínu), je počas REM úplne zastavené. To spôsobuje atóniu REM, stav, pri ktorom nie sú stimulované motorické neuróny, a teda sa svaly tela nehýbu. Nedostatok takejto atónie v REM spôsobuje poruchu správania v REM; osoby trpiace touto poruchou predvádzajú pohyby, ktoré sa vyskytujú v ich snoch.

Tepová frekvencia a frekvencia dýchania sú počas REM spánku nepravidelné, podobne ako počas bdenia. Telesná teplota nie je počas REM dobre regulovaná. Erekcia penisu (nočná penilná tumescencia alebo NPT) je uznávaným sprievodným javom spánku REM a používa sa na diagnostiku, aby sa určilo, či je mužská erektilná dysfunkcia organického alebo psychologického pôvodu. Počas REM je prítomné aj zväčšenie klitorisu so sprievodným vaginálnym prietokom krvi a transudáciou (t. j. lubrikáciou).

Pohyby očí spojené s REM sú generované jadrom pontu s projekciami do horného kolikulu a sú spojené s vlnami PGO (pons, geniculate, occipital).

Spánok REM môže nastať v priebehu približne 90 minút, ale u ľudí s nástupom spánku REM to môže byť len 15-25 minút. To sa považuje za príznak narkolepsie.

Teórie o funkciách spánku REM

Funkcia spánku REM nie je dostatočne objasnená; existuje niekoľko teórií.

Podľa jednej z teórií sa určité spomienky upevňujú počas spánku REM. Mnohé štúdie naznačujú, že spánok REM je dôležitý pre konsolidáciu procedurálnej a priestorovej pamäte. (Zdá sa, že pomalé vlny, ktoré sú súčasťou spánku mimo REM, sú dôležité pre deklaratívnu pamäť.) Nedávna štúdia ukázala, že umelé zosilnenie spánku REM zlepšuje zapamätané dvojice slov na druhý deň. Tucker a kol. preukázali, že denný spánok obsahujúci výlučne spánok non REM zlepšuje deklaratívnu pamäť, ale nie procedurálnu pamäť. U ľudí, ktorí nemajú spánok REM (z dôvodu poškodenia mozgu), však nie sú pamäťové funkcie merateľne ovplyvnené.

Mitchison a Crick navrhli, že funkciou spánku REM je na základe jeho prirodzenej spontánnej aktivity „odstrániť určité nežiaduce spôsoby interakcie v sieťach buniek v mozgovej kôre“, pričom tento proces charakterizovali ako „odnaučenie“. Výsledkom je, že tie spomienky, ktoré sú relevantné (ktorých základný neurónový substrát je dostatočne silný na to, aby vydržal takúto spontánnu, chaotickú aktiváciu), sa ďalej posilňujú, zatiaľ čo slabšie, prechodné, „hlukové“ pamäťové stopy sa rozpadajú.

Stimulácia vo vývoji CNS ako primárna funkcia

Podľa inej teórie, známej ako ontogenetická hypotéza spánku REM, je táto fáza spánku (u novorodencov známa aj ako aktívny spánok) pre vyvíjajúci sa mozog mimoriadne dôležitá, pravdepodobne preto, že poskytuje nervovú stimuláciu, ktorú novorodenci potrebujú na vytvorenie zrelých nervových spojení a na správny vývoj nervového systému. Štúdie skúmajúce účinky deprivácie aktívneho spánku ukázali, že deprivácia na začiatku života môže viesť k problémom so správaním, trvalému narušeniu spánku, zníženiu hmotnosti mozgu a má za následok abnormálne množstvo odumierania neurónových buniek. Spánok REM je nevyhnutný pre správny vývoj centrálnej nervovej sústavy. Túto teóriu podporuje aj skutočnosť, že množstvo spánku REM sa s vekom znižuje, ako aj údaje od iných živočíšnych druhov (pozri nižšie).

Iná teória predpokladá, že vypnutie monoamínov je potrebné na to, aby sa monoamínové receptory v mozgu mohli obnoviť a znovu získať plnú citlivosť. Ak sa totiž spánok REM opakovane preruší, človek si to pri najbližšej príležitosti „vynahradí“ dlhším spánkom REM. Akútna deprivácia spánku REM môže zlepšiť niektoré typy depresie a zdá sa, že depresia súvisí s nerovnováhou určitých neurotransmiterov. Väčšina antidepresív selektívne inhibuje REM spánok v dôsledku ich účinkov na monoamíny. Tento účinok sa však po dlhodobom užívaní znižuje.

Niektorí vedci tvrdia, že pretrvávanie takého zložitého mozgového procesu, akým je spánok REM, naznačuje, že plní dôležitú funkciu pre prežitie druhov cicavcov. Spĺňa dôležité fyziologické potreby nevyhnutné na prežitie do takej miery, že dlhodobá deprivácia spánku REM vedie u pokusných zvierat k smrti. U ľudí aj pokusných zvierat vedie strata REM spánku k viacerým behaviorálnym a fyziologickým abnormalitám. Strata spánku REM bola zaznamenaná počas rôznych prirodzených a experimentálnych infekcií. Prežívanie pokusných zvierat sa znižuje, keď je REM spánok počas infekcie úplne oslabený. To vedie k možnosti, že kvalita a kvantita spánku REM je vo všeobecnosti nevyhnutná pre normálnu fyziológiu organizmu.

Hypotézu o spánku REM predložil Frederic Snyder v roku 1966. Vychádza z pozorovania, že po spánku REM u viacerých cicavcov (potkana, ježka, králika a opice druhu rhesus) nasleduje krátke prebudenie. (U mačiek ani u ľudí k tomu nedochádza, hoci ľudia sa častejšie prebúdzajú zo spánku REM ako zo spánku mimo REM). Snyder predpokladal, že REM spánok zviera pravidelne aktivuje, aby prehľadalo prostredie a hľadalo prípadných predátorov. Táto hypotéza nevysvetľuje svalovú paralýzu pri spánku REM.

REM spánok sa vyskytuje u všetkých cicavcov a vtákov. Zdá sa, že množstvo spánku REM za noc u jednotlivých druhov úzko súvisí s vývojovým štádiom novorodencov. Napríklad ploskolebec, ktorého novorodenci sú úplne bezmocní a nevyvinutí, má viac ako sedem hodín spánku REM za noc [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text].

Fenomén spánku REM a jeho spojenie so snívaním objavili Eugene Aserinsky a Nathaniel Kleitman s pomocou Williama C. Dementa, vtedajšieho študenta medicíny, v roku 1952 počas svojho pôsobenia na Chicagskej univerzite.

Spánok s rýchlymi pohybmi očí – Spánok bez rýchlych pohybov očí – Spánok s pomalými vlnami – Spánok s vlnami beta – Spánok s vlnami delta – Spánok s vlnami gama – Spánok s vlnami Theta

Syndróm rozšírenej spánkovej fázy – Automatické správanie – Porucha cirkadiánneho rytmu spánku – Syndróm oneskorenej spánkovej fázy – Dyssomnia – Hypersomnia – Insomnia – Narkolepsia – Nočný teror – Noktúria – Nočný myoklonus – Syndróm nepretržitého spánku a bdenia – Ondinova kliatba – Parasomnia – Spánková apnoe – Spánková deprivácia – Spánková choroba – Námesačnosť – Námesačnosť

Stavy vedomia -Snívanie – Obsah sna – Syndróm explodujúcej hlavy – Falošné prebudenie – Hypnagogia – Hypnický zášklb – Lucidný sen – Nočná mora – Nočná emisia – Spánková paralýza – Somnolencia –

Chronotyp – Liečba elektrospánku – Hypnotiká – Zdriemnutie – Jet lag – Uspávanie – Polyfázový spánok – Segmentovaný spánok – Siesta – Spánok a učenie – Spánkový dlh – Spánková zotrvačnosť – Nástup spánku – Liečba spánku – Cyklus bdenia – Chrápanie

Kategórie
Psychologický slovník

Vydry

Amblonyx
Aonyx
Enhydra
Lontra
Lutra
Lutrogale
Pteronura

Vydry sú čiastočne vodné (alebo v jednom prípade vodné) cicavce živiace sa rybami. Podčeľaď vydry Lutrinae je súčasťou čeľade Mustelidae, do ktorej patria aj lasice, tchory, jazvec a ďalšie. S dvanástimi druhmi v siedmich rodoch sú vydry rozšírené takmer po celom svete. Živia sa najmä vodnými živočíchmi, prevažne rybami a mäkkýšmi, ale aj inými bezstavovcami, obojživelníkmi, vtákmi a malými cicavcami.

Slovo vydra pochádza zo staroanglického slova otor alebo oter. Toto slovo a príbuzné slová v iných indoeurópskych jazykoch napokon vychádzajú z koreňa, z ktorého vznikli aj anglické slová water.

Vydria nora sa nazýva holt alebo gauč. Samec vydry je pes (vydra), samica je suka (vydra) a mláďa je mláďa alebo mláďa. Súborné podstatné mená pre vydry sú bevy, family, lodge alebo romp, pričom opisujú ich často hravú povahu, alebo keď sú vo vode splavu [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text].

Doba gravidity u vydier je približne 60 až 86 dní. O novorodenca sa stará matka, otec a všetci ostatní potomkovia. Samice vydry dosahujú pohlavnú dospelosť približne vo veku 2 rokov, zatiaľ čo samce môžu splodiť potomstvo približne vo veku 3 rokov. Po jednom mesiaci môže mláďa vydry vyjsť z jaskyne a po 2 mesiacoch je schopné plávať. Približne jeden rok žije so svojou rodinou, aby sa mohlo učiť a bolo v bezpečí až do dospelosti. Vydry sa dožívajú až desiatich rokov.

Vydry majú dlhé, štíhle telo a relatívne krátke končatiny s pavučinovými labami. Väčšina z nich má na nohách ostré pazúry a všetky okrem vydry morskej majú dlhý svalnatý chvost. Dvanásť druhov má v dospelosti dĺžku od 0,7 do 1,8 metra a hmotnosť od 5 do 45 kilogramov.

Majú veľmi mäkkú, izolovanú spodnú srsť, ktorá je chránená vonkajšou vrstvou dlhých ochranných chlpov. Tá zachytáva vrstvu vzduchu a udržuje ich v suchu a teple pod vodou.

Mnohé vydry žijú v chladných vodách a majú veľmi vysokú rýchlosť metabolizmu, ktorá im pomáha udržať teplo. Vydra európska musí denne zjesť 15 % svojej telesnej hmotnosti a vydra morská 20 až 25 % v závislosti od teploty. Vo vode teplej len 10 °C musí vydra za hodinu uloviť 100 gramov rýb, aby prežila. Väčšina druhov loví 3 až 5 hodín denne a dojčiace matky až 8 hodín denne.

Pre väčšinu vydier sú ryby hlavnou zložkou ich potravy. Často ich dopĺňajú žaby, raky a kraby. Niektoré vydry sú odborníkmi na otváranie mäkkýšov a iné sa živia dostupnými malými cicavcami alebo vtákmi. Závislosť na koristi spôsobuje, že vydry sú veľmi citlivé na vyčerpanie koristi.

Vydry sú veľmi aktívne, prenasledujú korisť vo vode alebo prehľadávajú dná riek, jazier či morí. Väčšina druhov žije pri vode a vstupuje do nej najmä na lov alebo na cesty, inak trávi väčšinu času na súši, aby sa im srsť nezmáčala. Vydra morská žije väčšinu svojho života v mori.

Vydra obrovská (Pteronura brasiliensis)

Vydra riečna severná (Lontra canadensis)

Morská vydra (Kočkovitá vydra)

Vydra riečna južná (Otter provocax)

Neotropická vydra riečna (Lontra longicaudis)

Vydra morská (Enhydra lutris)

Vydra škvrnitá (Hydrictis maculicollis)

vydra riečna (Lutra lutra)

Vydra chlpatá (Lutra sumatrana)

Africká vydra bez pazúrov (Aonyx capensis)

Vydra riečna (Aonyx cinerea)

Vydra hladkoplutvá (Lutrogale perspicillata)

Vydra riečna severná (Lontra canadensis) sa po kontakte s Európou stala jedným z hlavných zvierat lovených a odchytávaných pre kožušiny v Severnej Amerike. Vydry riečne sa živia rôznymi rybami a mäkkýšmi, ako aj malými suchozemskými cicavcami a vtákmi. Dorastajú do dĺžky jedného metra a vážia od päť do pätnásť kilogramov.

V niektorých oblastiach je tento druh chránený a na niektorých miestach sa nachádzajú vydrie útočiská, ktoré pomáhajú chorým a zraneným vydrám zotaviť sa.

Vydra morská v Morro Bay, Kalifornia

Vydry morské (Enhydra lutris) žijú na tichomorskom pobreží Severnej Ameriky. Ich historický areál výskytu zahŕňal plytké vody Beringovho prielivu a Kamčatky a na juh až po Japonsko. Vydry morské majú približne 26 000 až 165 000 vlákien srsti na štvorcový centimeter kože, bohatú srsť, pre ktorú ich ľudia lovili takmer do vyhubenia. V čase, keď im bola v roku 1911 Zmluvou o ochrane kožušinových tuleňov poskytnutá ochrana, zostalo už tak málo vydier morských, že obchod s kožušinami sa stal nerentabilným.
Morské vydry sa živia mäkkýšmi a inými bezstavovcami (najmä lastúrami, abalone a morskými ježkami) a často používajú kamene ako hrubé nástroje na rozbíjanie ulít. Dorastajú do dĺžky 1,0 až 1,5 metra a vážia 30 kg. Hoci boli kedysi takmer vyhubené, začali sa opäť šíriť zo zvyškových populácií v Kalifornii a na Aljaške.

Na rozdiel od väčšiny morských cicavcov (ako sú tulene alebo veľryby) vydry morské nemajú vrstvu izolačného tuku. Rovnako ako iné druhy vydier sa spoliehajú na vrstvu vzduchu zachytenú v ich srsti, ktorú si udržiavajú fúkaním do srsti z úst. Väčšinu času trávia vo vode, zatiaľ čo ostatné vydry trávia väčšinu času na súši.

vydra riečna, v Anglicku

Tento druh (Lutra lutra) obýva Európu a jeho areál zasahuje aj do väčšiny Ázie a časti severnej Afriky. Na Britských ostrovoch sa bežne vyskytoval ešte v 50. rokoch 20. storočia, ale v mnohých oblastiach sa stal vzácnym v dôsledku používania pesticídov na báze chlórovaných uhľovodíkov a v dôsledku straty biotopov a znečistenia vody (v niektorých častiach Škótska a Írska zostal pomerne bežný). Početnosť populácie dosiahla najnižšiu úroveň v 80. rokoch 20. storočia, ale v súčasnosti sa výrazne obnovuje. V Akčnom pláne pre biodiverzitu Spojeného kráľovstva sa predpokladá, že vydry sa do roku 2010 znovu objavia vo všetkých riekach a pobrežných oblastiach Spojeného kráľovstva, ktoré obývali v roku 1960. Úhyn na cestách sa stal jednou z významných hrozieb pre úspešné obnovenie ich populácie.

Vydra obrovská (Pteronura brasiliensis) žije v Južnej Amerike, najmä v povodí Amazonky, ale je čoraz vzácnejšia v dôsledku pytliactva, straty biotopov a používania ortuti a iných toxínov pri nelegálnej ťažbe zlata. Toto spoločenské zviera dorastá do dĺžky až 1,8 metra a je vodnatejšie ako väčšina ostatných vydier.

Rybári v južnom Bangladéši už po nespočetné generácie chovajú vydry a používajú ich na naháňanie rýb do sietí. Táto tradičná prax, ktorá sa kedysi v mnohých ázijských komunitách dedila z otca na syna, sa v okrese Narail v Bangladéši stále používa.

V severskej mytológii sa hovorí o trpaslíkovi Ótrovi, ktorý na seba zvyčajne berie podobu vydry. Mýtus o výkupnom za vydru je východiskovým bodom ságy Volsunga.

V niektorých indiánskych kultúrach sa vydry považujú za totemové zvieratá.

Vydra je v zoroastriánskej viere považovaná za čisté zviera patriace Ahura Mazdovi, ktorého zabitie je tabu.

Vyhľadajte túto stránku na Wikislovníku:
Vydry

Palma africká (N. binotata)

Mangusta močiarna (A. paludinosus)

Mangusta chochlatá (B. crassicauda} – Mangusta Jacksonova (B. jacksoni) – Mangusta čiernohlavá (B. nigripes)

Kusimanse Alexandrov (C. alexandri) – Kusimanse angolský (C. ansorgei) – Kusimanse obyčajný (C. obscurus) – Kusimanse ploský (C. platycephalus)

Mangusta žltá (C. penicillata)

Mangusta Pousarguesova (D. dybowskii)

Angolský mongol štíhly (G. flavescens) – Somálsky mongol štíhly (G. ochracea) – Kapský mongol sivý (G. pulverulenta) – Mangusta štíhla (G. sanguinea)

Mangusta etiópska (H. hirtula) – Mangusta trpasličia (H. parvula)

Mangusta krátkochvostá (H. brachyurus) – Mangusta indická sivá (H. edwardsii) – Mangusta indická hnedá (H. fuscus) – Mangusta egyptská (H. ichneumon) – Mangusta malá ázijská (H. javanicus) – Mangusta dlhochvostá (H. naso) – Mangusta obojková (H. semitorquatus) – Mangusta červená (H. smithii) – Mangusta krabožravá (H. urva) – Mangusta pruhovaná (H. vitticollis)

Mangusta bielochvostá (I. albicauda)

Mangusta liberijská (L. kuhni)

Mangusta gambijská (M. gambianus) – Mangusta pásavá (M. mungo)

Mangusta seluská (P. selousi)

Mangusta Mellerova (R. melleri)

Hyena škvrnitá (C. crocuta)

Hyena hnedá (H. brunnea) – Hyena pruhovaná (H. hyaena)

Veľká rodina uvedená nižšie

Veľká rodina uvedená nižšie

Malá rodina uvedená nižšie

Mačka zátoková (C. badia) – Ázijská zlatá mačka (C. temminckii)

čínska horská mačka (F. bieti) – mačka (F. catus) – mačka džungľová (F. chaus) – mačka pallaská (F. manul) – mačka piesočná (F. margarita) – mačka čiernohlavá (F. nigripes) – mačka divá (F. silvestris)

mačka pantanalská (L. braccatus) – mačka kolokolo (L. colocolo) – mačka geoffroyova (L. geoffroyi) – kodkod (L. guigna) – mačka andská (L. jacobitus) – mačka pampová (L. pajeros) – ocelot (L. pardalis) – oncilla (L. tigrinus) – margay (L. wiedii)

rys kanadský (L. canadensis) – rys ostrovid (L. lynx) – rys iberský (L. pardinus) – rys ostrovid (L. rufus)

Mačka mramorovaná (P. marmorata)

mačka leopardia (P. bengalensis) – mačka iriomotská (P. iriomotensis) – mačka plochá (P. planiceps) – mačka hrdzavosivá (P. rubiginosus) – mačka rybárska (P. viverrinus)

Africká zlatá mačka (P. aurata)

Puma (P. concolor) – Jaguarundi (P. yagouaroundi)

Leopard obláčikový (N. nebulosa) – Leopard obláčikový bornejský (N. diardi)

Lev (P. leo) – Jaguár (P. onca) – Leopard (P. pardus) – Tiger (P. tigris)

Palma malozubá (A. trivirgata)

Civet palmový zo Sulawesi (M. musschenbroekii)

Palma maskovaná (P. larvata)

palma ázijská (P. hermaphroditus) – palma Jerdonova (P. jerdoni) – palma zlatá (P. zeylonensis)

Palma Owstonova (C. owstoni)

Civet vydra (C. bennettii)

Palmový palmovník Hoseov (D. hosei)

Pásika palmová (H. derbyanus)

Linsang pásový (P. linsang) – Linsang škvrnitý (P. pardicolor)

Civet africký (C. civetta)

Genet habešský (G. abyssinica) – Genet angolský (G. angolensis) – Genet Bourlonov (G. bourloni) – Genet servalínsky (G. cristata) – Genet obyčajný (G. genetta) – Genet Johnstonov (G. johnstoni) – Genet hrdzavoskvrnitý (G. maculata) – genet pardínsky (G. pardina) – genet vodný (G. piscivora) – genet kráľovský (G. poensis) – genet servalínsky (G. servalina) – genet haussa (G. thierryi) – genet kapský (G. tigrina) – genet obrovský lesný (G. victoriae)

Linsang Leightonov (P. leightoni) – Linsang africký (P. richardsonii)

Civet malabarský (V. civettina) – Civet veľkoškvrnitý (V. megaspila) – Civet malajský (V. tangalunga) – Civet indický veľký (V. zibetha)

Civet indický malý (V. indica)

Civet malgašský (F. fossana)

Mangusta prstencovitá (G. elegans)

Mangusta malgašská širokopásá (G. fasciata) – Mangusta Grandidierova (G. grandidieri)

Mangusta úzkoprsá (M. decemlineata)

Mangusta hnedochvostá (S. concolor)

Panda veľká (A. melanoleuca)

Medveď brýlatý (T. ornatus)

Medveď čierny americký (U. americanus) – Medveď hnedý (U. arctos) – Medveď grizly (U. arctos horribilis) – Medveď ľadový (U. maritimus) – Medveď ázijský (U. thibetanus)

Skunk Molinov (C. chinga) – Skunk Humboldtov (C. humboldtii) – Skunk americký (C. leuconotus) – Skunk pruhovaný (C. semistriatus)

Skunk kapucňový (M. macroura) – Skunk pruhovaný (M. mephitis)

jazvec sunda (M. javanensis) – jazvec palawanský (M. marchei)

skunk južný (S. angustifrons) – skunk západný (S. gracilis) – skunk východný (S. putorius) – skunk malý (S. pygmaea)

Olingo Allenov (B. alleni) – Olingo Beddardov (B. beddardi) – Olingo huňatý (B. gabbii) – Olingo Harrisov (B. lasius) – Olingo Chiriqui (B. pauli)

Mačka prstencovoochvostá (B. astutus) – Kakavištia (B. sumichrasti)

Coati biely (N. narica) – Coati juhoamerický (N. nasua)

Kocián horský (N. olivacea)

Mýval krabožravý (P. cancrivorus) – Mýval (P. lotor) – Mýval cozumelský (P. pygmaeus)

(vrátane tuleňov a morských levov)
(vrátane plutvonožcov)

Juhoamerický kožuch (A. australis) – Austrálsky kožuch (A. forsteri) – Galapágsky kožuch (A. galapagoensis) – Antarktický kožuch (A. gazella) – Juan Fernándezov kožuch (A. philippii) – Hnedý kožuch (A. pusillus) – Guadalupský kožuch (A. townsendi) – Subantarktický kožuch (A. tropicalis)

Tuleň severný (C. ursinus)

Levík belasý (E. jubatus)

Lev austrálsky (N. cinerea)

Juhoamerický morský lev (O. flavescens)

Novozélandský morský lev (P. hookeri)

Morský lev kalifornský (Z. californianus) – Morský lev galapágsky (Z. wollebaeki)

Tuleň kapucňový (C. cristata)

Tuleň fúzatý (E. barbatus)

Pečať stužková (H. fasciata)

Tuleň leopardí (H. leptonyx)

Tuleň Weddellov (L. weddellii)

Tuleň krabožravý (L. carcinophagus)

Tuleň sloní severný (M. angustirostris) – Tuleň sloní južný (M. leonina)

Tuleň stredomorský (M. monachus) – Tuleň havajský (M. schauinslandi)

Tuleň harfový (P. groenlandicus)

Tuleň škvrnitý (P. largha) – Tuleň prístavný (P. vitulina)

Tuleň kaspický (P. caspica) – Tuleň krúžkovaný (P. hispida) – Tuleň bajkalský (P. sibirica)

Veľká rodina uvedená nižšie

Veľká rodina uvedená nižšie

Psík ušatý (A. microtis)

Šakal bočný (C. adustus) – Šakal zlatý (C. aureus) – Kojot (C. latrans) – Vlk sivý (C. lupus) – Pes (C. lupus familiaris) – Šakal čiernohlavý (C. mesomelas) – Vlk etiópsky (C. simensis)

Krabožravá líška (C. thous)

Vlk hrivnatý (C. brachyurus)

Líška kulpínska (L. culpaeus) – Líška Darwinova (L. fulvipes) – Líška sivá juhoamerická (L. griseus) – Líška pampová (L. gymnocercus) – Líška sechuranská (L. sechurae) – Líška hôrna (L. vetulus)

Africký divý pes (L. pictus)

Pes mývalovitý (N. procyonoides)

Líška ušatá (O. megalotis)

líška sivá (U. cinereoargenteus) – líška ostrovná (U. littoralis)

líška bengálska (V. bengalensis) – líška Blanfordova (V. cana) – líška kapská (V. chama) – líška korzická (V. corsac) – líška tibetská (V. ferrilata) – líška polárna (V. lagopus) – líška mačacia (V. macrotis) – líška bledá (V. pallida) – líška Rüppellova (V. rueppelli) – líška rýchlokrídla (V. velox) – líška hrdzavá (V. vulpes) – líška feneková (V. zerda)

Vydra africká bez pazúrov (A. capensis) – Vydra východná s malými pazúrmi (A. cinerea)

Vydra škvrnitá (H. maculicollis)

Severoamerická vydra riečna (L. canadensis) – Morská vydra (L. felina) – Neotropická vydra (L. longicaudis) – Južná vydra riečna (L. provocax)

Vydra európska (L. lutra) – Vydra chlpatá (L. sumatrana)

Vydra hladkoplášťová (L. perspicillata)

Vydra obrovská (P. brasiliensis)

Grison malý (G. cuja) – Grison veľký (G. vittata)

Pruhovaná saharská mačka (I. libyca) – Pruhovaná mačka (I. striatus)

Lasica patagónska (L. patagonicus)

kuna americká (M. americana) – kuna žltohrdlá (M. flavigula) – kuna buková (M. foina) – kuna nilgirijská (M. gwatkinsii) – kuna lesná (M. martes) – kuna japonská (M. melampus) – kuna rybničná (M. pennanti) – kuna sobolia (M. zibellina)

jazvec japonský (M. anakuma) – jazvec ázijský (M. leucurus) – jazvec európsky (M. meles)

Jazvec medonosný (M. capensis)

fretka bornejská (M. everetti) – fretka čínska (M. moschata) – fretka jávska (M. orientalis) – fretka barmská (M. personata)

Lasica amazonská (M. africana) – Lasica horská (M. altaica) – Lasica hrdzavá (M. erminea) – Lasica stepná (M. eversmannii) – Lasica kolumbijská (M. felipei) – Lasica dlhochvostá (M. frenata) – Lasica japonská (M. itatsi) – Lasica žltobruchá (M. kathiah) – Nór európsky (M. lutreola) – lasica indonézska (M. lutreolina) – lasica čiernohlavá (M. nigripes) – lasica najmenšia (M. nivalis) – lasica malajská (M. nudipes) – lasica poľná (M. putorius) – lasica sibírska (M. sibirica) – lasica pásavá (M. strigidorsa) – lasica egyptská (M. subpalmata)

Lasica africká pruhovaná (P. albinucha)

jazvec americký (T. taxus)

Poliak mramorovaný (V. peregusna)

Kategórie
Psychologický slovník

Veľký jazyk opíc

Výskum jazyka ľudoopov sa týkal učenia šimpanzov, goríl a orangutanov komunikovať s ľuďmi a medzi sebou pomocou posunkovej reči, fyzických znakov a lexigramov; pozri Yerkish. Primatológovia tvrdia, že používanie týchto nástrojov primátmi poukazuje na ich schopnosť používať „jazyk“, hoci to koliduje s niektorými definíciami tohto pojmu.

Otázky vo výskume jazyka zvierat

Výskum jazyka zvierat sa snaží nájsť odpovede na tieto otázky:

Opice, ktoré preukazujú porozumenie

Produkcia je prúd lexém so sémantickým obsahom. Jazyk je gramatika a súbor lexém. Veta (alebo výpoveď) je prúd lexém, ktorý sa riadi gramatikou, má začiatok a koniec. U neľudských zvierat bolo zaznamenané správanie, ktoré zodpovedá významom pripisovaným ľudským vetám. (To znamená, že o niektorých živočíchoch z nasledujúcich druhov možno povedať, že „rozumejú“ (prijímajú) a niektoré dokážu „aplikovať“ (produkovať) konzistentné, primerané, gramatické komunikačné prúdy). David Premack a Jacques Vauclair uvádzajú výskum jazyka týchto zvierat:

Používanie posunkovej reči primátmi

Pri výskume jazyka primátov sa používa posunková reč a počítačové klávesnice, pretože primáty nemajú hlasivky a iné ľudské rečové orgány. Primáty však majú manuálnu zručnosť potrebnú na ovládanie klávesnice.

Mnohí výskumníci jazyka zvierat prezentovali výsledky nižšie opísaných štúdií ako dôkaz jazykových schopností zvierat. Je však dôležité poznamenať, že mnohé z ich záverov boli spochybnené.

Predpokladá sa, že Kanzi, šimpanz bonobo (Pan paniscus), rozumie ľudskej reči viac ako ktorékoľvek iné neľudské zviera na svete. Kanzi sa to zrejme naučil tak, že odpočúval lekcie na klávesnici, ktoré výskumníčka Sue Savageová-Rumbaughová dávala jeho adoptívnej matke. Jedného dňa Rumbaughová použila počítač a povedala Kanzimu: „Dokážeš prinútiť psa, aby uhryzol hada?“ Kanzi odpovedal: „Áno. Predpokladá sa, že Kanzi túto vetu nikdy predtým nepočul. Pri odpovedi na otázku Kanzi hľadal medzi prítomnými predmetmi, až kým nenašiel hračku psa a hračku hada, vložil hada do psej tlamy a palcom a prstom zatvoril psiu tlamu nad hadom. Pri ďalšom testovaní, ktoré sa začalo, keď mal Kanzi 7 a pol roka, mu bolo položených viac ako 600 komplexných otázok, pričom správne odpovedal vo viac ako 74 % prípadov. Kanzi bol pozorovaný, ako verbalizuje zmysluplné podstatné meno svojej sestre.

Šimpanz Washoe bol odchytený vo voľnej prírode v roku 1966. Keď mala asi desať mesiacov, dostal ju výskumný tím manželov Beatrix T. Gardnerovej a R. Allena Gardnera. Šimpanzy sú úplne závislé do dvoch rokov a čiastočne závislé do štyroch rokov. Plný rast dospelého jedinca dosahujú medzi 12. a 16. rokom života. Gardnerovci ju teda získali vo vhodnom veku na výskum vývoja jazyka. Gardnerovci sa snažili, aby sa prostredie Washoe čo najviac podobalo tomu, aké by zažilo ľudské mláďa s hluchými rodičmi. Počas Washoeinho bdenia bol vždy prítomný výskumník alebo asistent. Každý výskumník komunikoval s Washoe pomocou amerického posunkového jazyka a minimalizoval používanie hovoreného hlasu. Výskumníci pôsobili ako priatelia a spoločníci Washoe a používali rôzne hry, aby bolo učenie čo najzaujímavejšie.
Gardnerovci používali mnoho rôznych vzdelávacích metód:

Gardnerovci dosiahli tieto výsledky:

Lingvistickí kritici vyzvali cvičiteľov zvierat, aby dokázali, že Washoe skutočne používa jazyk a nie symboly. Nulová hypotéza znela, že Gardnerovci používali podmieňovanie, aby šimpanza naučili používať útvary rúk v určitých kontextoch na dosiahnutie želaných výsledkov, a že sa nenaučil rovnaké jazykové pravidlá, aké sa vrodene učia ľudia.

V reakcii na túto výzvu sa šimpanz Nim Chimpsky naučil komunikovať pomocou posunkovej reči v rámci štúdií, ktoré viedol Herbert S. Terrace. Za 44 mesiacov sa Nim Chimpsky naučil 125 znakov. Lingvistická analýza Nimovej komunikácie však ukázala, že Nim používal znaky symbolicky a chýbala mu gramatika alebo pravidlá, aké používajú ľudia pri komunikácii prostredníctvom jazyka. To predstavuje rýchlosť učenia sa slovnej zásoby šimpanzov približne 0,1 slova za deň. Porovnajte to s priemerným vysokoškolsky vzdelaným anglicky hovoriacim človekom so slovnou zásobou viac ako 100 000 slov; ľudia sa vo veku od 2 do 22 rokov naučia približne 14 slov denne.

Sarah a ďalšie dva šimpanzy, Elizabeth a Peony, vo výskumných programoch Davida Premacka preukázali schopnosť vytvárať prúdy symbolických výberov. Výbery pochádzali zo slovníka niekoľkých desiatok plastových žetónov; každému zo šimpanzov trvalo stovky pokusov, kým spoľahlivo priradil žetón k referencii, napríklad k jablku alebo banánu. Žetóny boli vyberané tak, aby sa vzhľadovo úplne líšili od referentov. Po naučení sa týchto protokolov bola Sarah schopná priradiť ďalšie žetóny ku konzistentnému správaniu, ako je negácia, pomenovanie a ak – tak. Plastové žetóny boli umiestnené na magnetickej bridlici v obdĺžnikovom ráme v rade. Žetóny museli byť vybrané a umiestnené v konzistentnom poradí (gramatika), aby tréneri mohli šimpanzy odmeniť.

Spolu so Sárou bol vycvičený ešte jeden šimpanz, Gussie, ktorý sa však nenaučil ani jedno slovo. Ostatné šimpanzy v projektoch neboli vyškolené v používaní žetónov.

Mláďa orangutana sumatrianskeho Aazka (pomenovaného podľa Americkej asociácie chovateľov v zoo), ktoré žilo v zoologickej záhrade Roeding Park (Fresno, Kalifornia), učil Gary L. Shapiro v rokoch 1973 až 1975 „čítať a písať“ pomocou plastových detských písmen podľa tréningových techník Davida Premacka. Technika podmienenej diskriminácie sa používala tak, že orangutan nakoniec dokázal rozlišovať plastové písmená (symboly) ako reprezentácie referentov (napr. predmet, činnosti) a „čítať“ čoraz dlhšie série symbolov na získanie referenta (napr. ovocie) alebo „písať“ čoraz dlhšie série symbolov na vyžiadanie alebo opis referenta. Aj keď sa netvrdilo, že má jazykové schopnosti, Aazkove výkony preukázali dizajnové znaky jazyka, mnohé podobné tým, ktoré preukázal Premackov šimpanz, Sarah.

Lexigramy sú obrázky na plochých „klávesniciach“ usporiadané do obdĺžnikových polí.

Kritika výskumu jazyka primátov

Mnohí vedci vrátane lingvistu Noama Chomského z MIT a kognitívneho vedca Stevena Pinkera sú skeptickí voči tvrdeniam o výskume jazyka ľudoopov. Medzi dôvody skepticizmu patria rozdiely v jednoduchosti, s akou sa ľudia a opice dokážu naučiť jazyk, otázky, či existuje jasný začiatok a koniec podpísaných gest, a či opice skutočne rozumejú jazyku, alebo len robia šikovný trik za odmenu.

Hoci sa pri výcviku opíc používajú slovíčka z amerického posunkového jazyka, rodení používatelia ASL poznamenávajú, že samotná znalosť slovnej zásoby ASL sa nerovná ASL, ale skôr odráža pidžinovú posunkovú angličtinu, ktorá nie je plnohodnotným jazykom. Vo výskume zahŕňajúcom Washoe všetci výskumníci vrátili zoznamy znakov, ktoré Washoe používa, s výnimkou jedného nepočujúceho rodeného používateľa ASL, ktorý neuviedol žiadne znaky, ale mnoho gest. Rodení používatelia ASL jasne rozlišujú, aké tvary rúk, orientácie dlaní a miesta artikulácie musia mať znaky, aby predstavovali jazykovú činnosť. Znaky sa musia používať aj kombinovane a v správnom gramatickom poradí. Preto sa opice považujú za zvieratá, ktoré sa snažia priblížiť týmto zložitým pravidlám, ale považujú sa za neúspešné kvôli takýmto chybám v produkcii ASL znakov. (Zástancovia však tvrdia, že takéto obmedzenia môžu skôr naznačovať, že používanie ASL u ľudoopov sa viac približuje rudimentárnemu štádiu vývoja jazyka u malých detí alebo ranému štádiu výučby druhého jazyka u dospelých.)

Pongo – Gorila – Pan – Homo

Orangutan bornejský – Orangutan sumatranský – Gorila západná – Gorila východná – Šimpanz obyčajný – Bonobo – Človek

Hypotéza vodných opíc – Opičí jazyk – Ape Trust – Dian Fossey – Birutė Galdikas – Jane Goodall – Projekt genómu šimpanza – Projekt ľudského genómu

Osobnosť – Zákaz výskumu – Deklarácia – Kinshaská deklarácia – Projekt Veľká opica – Projekt prežitia

Vyhynutie opíc – Zoznam významných opíc – Vývoj človeka

Výcvik zvierat – Jazyk zvierat – Poznávanie zvierat – Bioakustika – Etológia – Evolučná lingvistika – FOXP2 – Pôvod jazyka – Protojazyk

Vtáčí spev – Hovoriace vtáky – Veľká opičia reč (Jerkiš)

Zoznam komunikatívnych vtákov – Zoznam komunikatívnych opíc – Slon Kosík

Kategórie
Psychologický slovník

Irene Pepperberg

Dr. Irene Pepperbergová (narodená 1. apríla 1949 v Brooklyne, New York) je vedkyňa, ktorá sa preslávila svojimi štúdiami o poznávaní zvierat, najmä v súvislosti s papagájmi. Je hosťujúcou profesorkou psychológie na Brandeis University a v mediálnom laboratóriu MIT. Je známa svojimi komparatívnymi štúdiami kognitívnych základov jazyka a komunikácie a ako jedna z prvých sa pokúsila rozšíriť prácu o učení sa jazyka u iných zvierat ako u ľudí (príkladom je projekt Washoe) na vtáčí druh. Doktorka Pepperbergová sa aktívne venuje aj ochrane voľne žijúcich živočíchov, najmä v súvislosti s papagájmi. V súčasnosti skúma rozdiely vo fungovaní mozgu vtákov a cicavcov.

Hoci papagáje sú už dlho známe svojou schopnosťou hlasovej mimiky, Pepperberg sa rozhodol dokázať, že ich hlasové správanie môže mať vlastnosti ľudskej reči. Intenzívne pracovala s jedným africkým sivým papagájom Alexom a uviedla, že si osvojil veľkú slovnú zásobu a používal ju sofistikovaným spôsobom, ktorý sa často opisuje ako podobný slovnej zásobe dvojročného dieťaťa. Pepperbergová a jej kolegovia sa snažili ukázať, že Alex dokáže rozlišovať význam a syntax, takže jeho používanie hlasovej komunikácie je odlišné od relatívne nepružných foriem „inštinktívnej“ komunikácie, ktoré sú rozšírené v živočíšnej ríši. Hoci takéto výsledky budú pravdepodobne vždy kontroverzné a intenzívna práca s jedným zvieraťom vždy prináša riziko efektu Clever Hans, Pepperbergova práca posilnila argument, že ľudia nemajú monopol na komplexné alebo semikomplexné používanie abstraktnej komunikácie.

Niektorí výskumníci sa domnievajú, že metóda tréningu, ktorú Pepperberg použil pri Alexovi (tzv. technika model-rival), je sľubná pre výučbu autistov a iných detí s poruchami učenia, ktoré majú problémy s učením jazyka, číselných pojmov a empatie. Keď sa niektoré autistické deti učili pomocou rovnakých metód, aké Dr. Pepperberg vymyslel na učenie papagájov, ich reakcie prekonali očakávania.

Na základe práce s jediným subjektom Alexom Pepperbergová a jej kolegovia pokračovali v štúdiu ďalších afrických sivých papagájov a tiež papagájov iných druhov. Konečné zhodnotenie významu jej práce bude pravdepodobne závisieť od úspešnosti týchto pokusov o zovšeobecnenie na ďalších jedincov.

Technika súperenia modelov zahŕňa dvoch školiteľov, z ktorých jeden dáva pokyny a druhý modeluje správne a nesprávne odpovede a pôsobí ako súper študenta, ktorý sa uchádza o pozornosť školiteľa; model a školiteľ si tiež vymieňajú úlohy, aby študent videl, že proces je plne interaktívny. Papagáj v úlohe žiaka sa snaží reprodukovať správne správanie.

Výsledkom používania tejto techniky modelového súperenia je, že Alex identifikuje predmety podľa farby, tvaru, počtu a materiálu približne na úrovni šimpanzov a delfínov. Jeho jazykové schopnosti zodpovedajú schopnostiam dvojročného dieťaťa a má schopnosť riešiť problémy ako šesťročné dieťa. Alex sa učí abecedu, dokáže spočítať až šesť predmetov a pracuje na identifikácii predmetov z fotografií.

Pepperbergová oponuje tvrdeniam kritikov, že Alexa naučila scenár, a vysvetľuje, že kontroly a testy, ktoré používa, mu znemožňujú jednoducho recitovať slová, keď mu kladie otázky. Podľa Pepperbergovej musí Alex rozumieť štítkom a predmetom, aby mohol odpovedať na jej otázky.

Pepperbergová založila nadáciu Alex Foundation, ktorá podporuje výskum Pepperbergovej a jej tímu. Finančné prostriedky sa darujú nadácii a potom sa používajú na starostlivosť o jej papagáje a na dokumentáciu jej práce. Financie dostáva len prostredníctvom nadácie – nemá žiadne federálne financovanie. Nadácia Alex predáva aj darčeky súvisiace s papagájmi, ktoré pomáhajú financovať jej úsilie. Autorka Mercedes Lackeyová vytvára šperky, ktoré sa predávajú pre nadáciu The Alex Foundation. Nadácia Alex

Kategórie
Psychologický slovník

Oko (anatómia)

Tento článok je o oku cicavcov. Pre iné skupiny pozri anatómiu oka nesamcovitých

Detailný záber na modrozelené ľudské oko.

Oko je zrakový orgán, ktorý vníma svetlo. Rôzne druhy orgánov citlivých na svetlo sa nachádzajú v rôznych organizmoch. Najjednoduchšie oči nerobia nič iné, len zisťujú, či je okolie svetlé alebo tmavé, zatiaľ čo zložitejšie oči dokážu rozlišovať tvary a farby. Mnohé živočíchy vrátane niektorých cicavcov, vtákov, plazov a rýb majú dve oči, ktoré môžu byť umiestnené v rovnakej rovine, aby sa interpretovali ako jeden trojrozmerný „obraz“ (binokulárne videnie), ako je to u ľudí; alebo v rôznych rovinách, ktoré vytvárajú dva samostatné „obrazy“ (monokulárne videnie), ako je to u králikov a chameleónov.

Zložené oči vážky.

U väčšiny stavovcov a niektorých mäkkýšov funguje oko tak, že doň vstupuje svetlo, ktoré sa premieta na svetlocitlivú bunku známu ako sietnica v zadnej časti oka, kde sa svetlo detekuje a premieňa na elektrické signály, ktoré sa potom prostredníctvom zrakového nervu prenášajú do mozgu. Takéto oči sú zvyčajne približne guľovité, vyplnené priehľadnou gélovou látkou nazývanou sklovec, so zaostrovacou šošovkou a často s dúhovkou, ktorá reguluje intenzitu svetla, ktoré vstupuje do oka. Oči hlavonožcov, rýb, obojživelníkov a hadov majú zvyčajne pevný tvar šošovky a zaostrenie zraku sa dosahuje teleskopovaním šošovky – podobne ako pri zaostrovaní fotoaparátom.

Zložené oči sa vyskytujú medzi článkonožcami a sú zložené z mnohých jednoduchých faziet, ktoré vytvárajú pixelový obraz (nie viacero obrazov, ako sa často predpokladá). Každý senzor má vlastnú šošovku a svetlocitlivú bunku (bunky). Niektoré oči majú až 28 000 takýchto snímačov, ktoré sú usporiadané šesťuholníkovo a ktoré môžu poskytnúť celé 360-stupňové zorné pole. Zložené oči sú veľmi citlivé na pohyb. Niektoré článkonožce a mnohé Strepsiptera majú zložené oko zložené z niekoľkých faziet, pričom každá z nich má sietnicu schopnú vytvárať obraz, ktorý však poskytuje videnie s viacerými obrazmi. Keď každé oko vidí pod iným uhlom, v mozgu sa vytvorí spojený obraz zo všetkých očí, ktorý poskytuje veľmi širokouhlý obraz s vysokým rozlíšením.

Trilobity, ktoré už vymreli, mali jedinečné zložené oči. Na vytvorenie očných šošoviek používali číre kryštály kalcitu. Tým sa líšia od väčšiny ostatných článkonožcov, ktoré majú mäkké oči. Počet šošoviek v takomto oku sa však líšil: niektoré trilobity mali len jednu a niektoré mali tisíce šošoviek v jednom oku.

Niektoré z najjednoduchších očí, tzv. ocelli, sa nachádzajú u živočíchov, ako sú slimáky, ktoré v skutočnosti nevidia v bežnom zmysle slova. Majú síce svetlocitlivé bunky, ale nemajú šošovky ani iné prostriedky na premietanie obrazu na tieto bunky. Dokážu rozlišovať medzi svetlom a tmou, ale nič viac. To slimákom umožňuje vyhýbať sa priamemu slnečnému svetlu. Skákajúce pavúky majú jednoduché oči, ktoré sú také veľké a podporované sústavou ďalších menších očí, že dokážu získať dostatok vizuálnych informácií na lov a vrhnutie sa na korisť. Niektoré larvy hmyzu, napríklad húsenice, majú iný typ jednoduchého oka (stemmata), ktoré poskytuje hrubý obraz.

Primitívne oko nautilusa sa svojou konštrukciou podobá dierkovému fotoaparátu.

Spoločný pôvod (monofylia) všetkých živočíšnych očí je dnes všeobecne uznávaný ako fakt na základe spoločných anatomických a genetických znakov všetkých očí, to znamená, že všetky moderné oči, aj keď sú rôznorodé, majú svoj pôvod v protoočiach, o ktorých sa predpokladá, že sa vyvinuli približne pred 540 miliónmi rokov. Predpokladá sa, že väčšina pokrokov v prvých očiach sa vyvinula len za niekoľko miliónov rokov, pretože prvý predátor, ktorý získal skutočné zobrazovanie, by spustil „preteky v zbrojení“. Korisť aj konkurenčné predátory by boli nútené rýchlo sa vyrovnať alebo prekonať všetky takéto schopnosti, aby prežili. Preto sa paralelne vyvíjali viaceré typy a podtypy očí.

Oči rôznych živočíchov sa prispôsobujú ich požiadavkám. Napríklad dravé vtáky majú oveľa väčšiu ostrosť videnia ako ľudia a niektoré vidia ultrafialové svetlo. Rôzne formy očí napríklad u stavovcov a mäkkýšov sa často uvádzajú ako príklady paralelnej evolúcie, napriek ich vzdialenému spoločnému pôvodu.

Zložené oko antarktického krilu.

Tenký porast priehľadných buniek nad očným otvorom, ktorý sa pôvodne vytvoril, aby zabránil poškodeniu očnej škvrny, umožnil, aby sa oddelený obsah očnej komory špecializoval na priehľadný humor, ktorý optimalizoval filtrovanie farieb, blokoval škodlivé žiarenie, zlepšil index lomu oka a umožnil fungovanie mimo vody. Priehľadné ochranné bunky sa nakoniec rozdelili na dve vrstvy, medzi ktorými sa nachádzala cirkulujúca tekutina, ktorá umožnila širšie zorné uhly a väčšie rozlíšenie obrazu, a hrúbka priehľadnej vrstvy sa postupne zväčšovala, u väčšiny druhov s priehľadným proteínom kryštalínom.

Medzera medzi vrstvami tkaniva prirodzene vytvorila biokonvexný tvar, optimálne ideálnu štruktúru pre normálny index lomu. Nezávisle od šošovky sa dopredu oddeľujú priehľadná a nepriehľadná vrstva: rohovka a dúhovka. Oddelením prednej vrstvy sa opäť vytvorí humus, vodný humus. Tým sa zvyšuje lomivosť a opäť sa zmierňujú problémy s cirkuláciou. Vytvorenie netransparentného prstenca umožňuje viac ciev, väčšiu cirkuláciu a väčšie rozmery oka.

Anatómia oka cicavcov

Schéma ľudského oka.

Štruktúra cicavčieho oka je úplne prispôsobená úlohe zaostrovať svetlo na sietnicu. Všetky jednotlivé zložky, ktorými svetlo v oku prechádza, kým sa dostane na sietnicu, sú priehľadné, čím sa minimalizuje stlmenie svetla. Rohovka a šošovka pomáhajú zbližovať svetelné lúče a zaostrovať ich na sietnicu. Toto svetlo spôsobuje chemické zmeny vo svetlocitlivých bunkách sietnice, ktorých produkty vyvolávajú nervové impulzy, ktoré putujú do mozgu.

Svetlo vstupuje do oka z vonkajšieho prostredia, ako je vzduch alebo voda, prechádza cez rohovku a dostáva sa do prvého z dvoch mokov, vodného moku. Väčšina lomu svetla nastáva na rohovke, ktorá má pevné zakrivenie. Prvý humor je číra hmota, ktorá spája rohovku s očnou šošovkou, pomáha udržiavať konvexný tvar rohovky (potrebný na konvergenciu svetla v šošovke) a poskytuje endotelu rohovky živiny. Dúhovka medzi šošovkou a prvým humorom je farebný prstenec svalových vlákien. Svetlo musí najprv prejsť stredom dúhovky, zrenicou. Veľkosť zreničky aktívne upravujú cirkulárne a radiálne svaly, aby sa udržala relatívne stála úroveň svetla vstupujúceho do oka. Príliš veľa svetla môže poškodiť sietnicu, príliš málo svetla sťažuje videnie. Šošovka za dúhovkou je vypuklý, pružný disk, ktorý sústreďuje svetlo cez druhý humor na sietnicu.

Schéma ľudského oka. Všimnite si, že nie všetky oči majú rovnakú anatómiu ako ľudské oko.

Aby ste jasne videli vzdialený objekt, kruhovo usporiadané ciliárne svaly ťahajú šošovku a sploštia ju. Bez ťahu svalov sa šošovka vráti do hrubšieho, vypuklejšieho tvaru.
Ľudia vekom postupne strácajú túto pružnosť, čo má za následok neschopnosť zaostriť na blízke predmety, ktorá sa nazýva presbyopia. Existujú aj ďalšie chyby refrakcie vyplývajúce z tvaru rohovky a šošovky a z dĺžky očnej gule. Patrí medzi ne krátkozrakosť, ďalekozrakosť a astigmatizmus.

Svetlo z jedného bodu vzdialeného objektu a svetlo z jedného bodu blízkeho objektu, ktoré sa dostáva do ohniska.

Štruktúru oka cicavcov možno rozdeliť na tri hlavné vrstvy alebo tuniky, ktorých názvy odrážajú ich základné funkcie: vláknitá tunika, cievna tunika a nervová tunika.

Sietnica je relatívne hladká (ale zakrivená) vrstva, ktorá umožňuje čo najlepšie videnie a absorpciu svetla. Má dva body, v ktorých sa líši: fovea a disk zrakového nervu. Fovea je priehlbina v sietnici priamo oproti šošovke, ktorá je husto osadená čapíkovými bunkami. Je do veľkej miery zodpovedná za farebné videnie u ľudí a umožňuje vysokú ostrosť, ktorá je potrebná napríklad pri čítaní. Zrakový disk, niekedy označovaný ako anatomická slepá škvrna, je miesto na sietnici, kde zrakový nerv prechádza sietnicou a spája sa s nervovými bunkami na jej vnútornej strane. V tomto mieste sa nenachádzajú žiadne svetlocitlivé bunky, je teda „slepé“.

U niektorých živočíchov obsahuje sietnica reflexnú vrstvu (tapetum lucidum), ktorá zvyšuje množstvo svetla vnímaného každou svetlocitlivou bunkou, čo umožňuje živočíchovi lepšie vidieť pri slabom osvetlení.

Predné a zadné segmenty

Schéma ľudského oka; všimnite si, že nie všetky oči majú rovnakú anatómiu ako ľudské oko.

Oko cicavcov možno tiež rozdeliť na dva hlavné segmenty: predný segment a zadný segment.

Nad sklérou a vnútornou stranou očných viečok sa nachádza priehľadná membrána nazývaná spojovka. Pomáha lubrikovať oko produkciou hlienu a sĺz. Prispieva tiež k imunitnému dohľadu a pomáha zabraňovať vstupu mikróbov do oka.

U mnohých živočíchov vrátane ľudí viečka utierajú oko a zabraňujú dehydratácii. Na oči rozotierajú slzy, ktoré obsahujú látky, ktoré v rámci imunitného systému pomáhajú bojovať proti bakteriálnej infekcii.
Niektoré vodné živočíchy majú v každom oku druhé viečko, ktoré láme svetlo a pomáha im vidieť jasne nad vodou aj pod ňou. Väčšina živočíchov automaticky reaguje na ohrozenie očí (napríklad na predmet pohybujúci sa priamo na oko alebo na jasné svetlo) zakrytím očí a/alebo odvrátením očí od ohrozenia. Žmurkanie očami je, samozrejme, tiež reflex.

U mnohých živočíchov vrátane ľudí mihalnice zabraňujú vniknutiu jemných častíc do oka. Jemné častice môžu byť baktérie, ale aj obyčajný prach, ktorý môže spôsobiť podráždenie oka a viesť k slzeniu a následnému rozmazanému videniu.

U mnohých druhov sú oči vložené do časti lebky známej ako očnice alebo očnice. Toto umiestnenie očí ich chráni pred poranením.

U ľudí obočie presmeruje prúdiace látky (napríklad dažďovú vodu alebo pot) preč od oka.

Funkcia oka cicavcov

Štruktúra oka cicavcov je úplne prispôsobená úlohe zaostrovať svetlo na sietnicu. Toto svetlo spôsobuje chemické zmeny vo svetlocitlivých bunkách sietnice, ktorých produkty vyvolávajú nervové impulzy, ktoré putujú do mozgu.

Okrem svetlocitlivých gangliových buniek, ktoré sa podieľajú na cirkadiánnom nastavení, ale nie na videní, obsahuje sietnica dve formy svetlocitlivých buniek dôležitých pre videnie – tyčinky a čapíky. Aj keď sú si tyčinky a čapíky štrukturálne a metabolicky podobné, ich funkcie sú úplne odlišné. Tyčinkové bunky sú vysoko citlivé na svetlo, čo im umožňuje reagovať pri slabom svetle a v tme; nedokážu však rozpoznať farebné rozdiely. Práve tieto bunky umožňujú ľuďom a iným živočíchom vidieť pri mesačnom svetle alebo pri veľmi malom množstve dostupného svetla (ako v tmavej miestnosti). Kužeľové bunky, naopak, potrebujú na reakciu vysokú intenzitu svetla a majú vysokú zrakovú ostrosť. Rôzne čapíkové bunky reagujú na rôzne vlnové dĺžky svetla, čo umožňuje organizmu vidieť farby. Prechod od čapíkového videnia k tyčinkovému je dôvodom, prečo sa zdá, že čím sú podmienky tmavšie, tým menej farebných predmetov majú.

Rozdiely medzi tyčinkami a čapíkmi sú užitočné; okrem toho, že umožňujú vidieť za šera aj za svetla, majú aj ďalšie výhody. Fovea, ktorá sa nachádza priamo za šošovkou, pozostáva väčšinou z husto uložených čapíkových buniek. Fovea poskytuje ľuďom veľmi detailné centrálne videnie, ktoré umožňuje čítanie, pozorovanie vtákov alebo akúkoľvek inú úlohu, ktorá si primárne vyžaduje pozeranie na veci. Požiadavka na vysokú intenzitu svetla spôsobuje problémy astronómom, ktorí pomocou centrálneho videnia nemôžu vidieť slabé hviezdy alebo iné nebeské objekty, pretože svetlo z nich nie je dostatočné na stimuláciu čapíkových buniek. Pretože priamo vo fovei sú len čapíkové bunky, astronómovia sa musia pozerať na hviezdy cez „kútik oka“ (odvrátené videnie), kde sú aj tyčinky a kde je svetlo dostatočné na stimuláciu buniek, čo umožňuje jednotlivcovi pozorovať slabé objekty.

Tyčinky aj čapíky sú citlivé na svetlo, ale reagujú rozdielne na rôzne frekvencie svetla. Obsahujú rôzne pigmentové fotoreceptorové proteíny. Tyčinkové bunky obsahujú bielkovinu rodopsín a čapíkové bunky obsahujú rôzne bielkoviny pre každý farebný rozsah. Proces, ktorým tieto bielkoviny prechádzajú, je dosť podobný – po vystavení elektromagnetickému žiareniu určitej vlnovej dĺžky a intenzity sa bielkovina rozkladá na dva zložkové produkty. Rodopsín tyčiniek sa rozkladá na opsín a retinal; jodopsín čapíkov sa rozkladá na fotopsín a retinal. Rozpad má za následok aktiváciu transducínu a ten aktivuje cyklickú GMP fosfodiesterázu, ktorá znižuje počet otvorených cyklických nukleotidom riadených iónových kanálov na bunkovej membráne, čo vedie k hyperpolarizácii; táto hyperpolarizácia bunky vedie k zníženému uvoľňovaniu molekúl transmiterov v synapsii.

Rozdiely medzi rodopsínom a jodopsínom sú dôvodom, prečo čapíky a tyčinky umožňujú organizmom vidieť v tme a na svetle – každý z fotoreceptorových proteínov vyžaduje inú intenzitu svetla, aby sa rozložil na zložky. Synaptická konvergencia ďalej znamená, že niekoľko tyčinkových buniek je napojených na jednu bipolárnu bunku, ktorá sa potom napojí na jednu gangliovú bunku, ktorou sa informácie prenášajú do zrakovej kôry. Táto konvergencia je v priamom protiklade so situáciou pri čapíkoch, kde je každá čapíková bunka napojená na jednu bipolárnu bunku. Táto divergencia má za následok vysokú zrakovú ostrosť alebo vysokú schopnosť rozlišovať detaily čapíkových buniek v porovnaní s tyčinkami. Ak by svetelný lúč zasiahol len jednu tyčinkovú bunku, reakcia bunky by nemusela stačiť na hyperpolarizáciu pripojenej bipolárnej bunky. Ale keďže sa ich na bipolárnu bunku „zíde“ niekoľko, do synapsií bipolárnej bunky sa dostane dostatok molekúl vysielača na jej hyperpolarizáciu.

Okrem toho je farba rozlíšiteľná vďaka rôznym jodopsínom čapíkových buniek; v normálnom ľudskom zraku existujú tri rôzne druhy, preto potrebujeme tri rôzne základné farby na vytvorenie farebného priestoru.

Malé percento gangliových buniek v sietnici obsahuje melanopsín, a preto sú samy citlivé na svetlo. Svetelné informácie z týchto buniek sa nepodieľajú na videní a do mozgu sa nedostávajú cez zrakový nerv, ale cez retinohypotalamický trakt, RHT. Prostredníctvom týchto svetelných informácií sa telesné hodiny denne prispôsobujú približne 24-hodinovému cyklu svetla a tmy v prírode.

Svetlo z jedného bodu vzdialeného objektu a svetlo z jedného bodu blízkeho objektu, ktoré sa zaostrí na sietnici

Účelom optiky cicavčieho oka je priniesť na sietnicu jasný obraz vizuálneho sveta. Vzhľadom na obmedzenú hĺbku ostrosti cicavčieho oka sa môže stať, že zatiaľ čo objekt v určitej vzdialenosti od oka sa premietne do jasného obrazu, objekt bližšie alebo ďalej od oka sa do neho nepremietne. Aby bol obraz objektov v rôznych vzdialenostiach od oka jasný, je potrebné zmeniť jeho optickú mohutnosť. To sa dosahuje najmä zmenou zakrivenia šošovky. Pre vzdialené predmety musí byť šošovka plochejšia, pre blízke predmety musí byť šošovka hrubšia a zaoblenejšia.

Voda v oku môže zmeniť optické vlastnosti oka a rozostriť videnie. Môže tiež odplavovať slznú tekutinu – spolu s ochrannou lipidovou vrstvou – a môže meniť fyziológiu rohovky v dôsledku osmotických rozdielov medzi slznou tekutinou a sladkou vodou. Osmotické účinky sa prejavujú pri plávaní v sladkovodných bazénoch, pretože osmotický gradient vťahuje vodu z bazéna do tkaniva rohovky (voda v bazéne je hypotonická), čo spôsobuje edém a následne zanecháva plavcovi na krátky čas „zakalené“ alebo „hmlisté“ videnie. Edém sa dá zvrátiť zavlažovaním oka hypertonickým fyziologickým roztokom, ktorý osmoticky odčerpá prebytočnú vodu z oka.

Zraková ostrosť sa často meria v cykloch na stupeň (CPD), ktoré merajú uhlovú rozlišovaciu schopnosť alebo to, do akej miery dokáže oko rozlíšiť jeden objekt od druhého z hľadiska zorných uhlov. Rozlíšenie v CPD sa môže merať pomocou stĺpcových grafov s rôznym počtom cyklov bieleho a čierneho pruhu. Napríklad, ak je každý vzor široký 1,75 cm a je umiestnený vo vzdialenosti 1 m od oka, bude zvierať uhol 1 stupeň, takže počet dvojíc bielo-čiernych pruhov na vzore bude mierou cyklov na stupeň tohto vzoru. Najvyšší počet, ktorý oko dokáže rozlíšiť ako pruhy alebo odlíšiť od sivého bloku, je potom mierou zrakovej ostrosti oka.

Pre ľudské oko s vynikajúcou ostrosťou by bolo maximálne teoretické rozlíšenie 50 CPD (1,2 oblúkovej minúty na pár čiar alebo 0,35 mm pár čiar na 1 m). Oko však dokáže rozlíšiť iba kontrast 5 %. Ak to vezmeme do úvahy, oko dokáže rozlíšiť maximálne rozlíšenie 37 CPD alebo 1,6 oblúkovej minúty na pár riadkov (0,47 mm pár riadkov, na 1 m).
Potkan dokáže rozlíšiť len približne 1 až 2 CPD. Kôň má vyššiu ostrosť vo väčšine zorného poľa svojich očí ako človek, ale nedosahuje vysokú ostrosť centrálnej oblasti fovey ľudského oka.

Maximálna rozlišovacia schopnosť ľudského oka pri dobrom osvetlení 1,6 oblúkovej minúty na pár riadkov zodpovedá 1,25 riadku na oblúkovú minútu. Za predpokladu dvoch pixelov na pár riadkov (jeden pixel na riadok) a štvorcového poľa 120 stupňov by to zodpovedalo približne 120 × 60 × 1,25 = 9000 pixelov v každom z rozmerov X a Y, teda približne 81 megapixelov [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text].

Samotné ľudské oko má však len malý bod ostrého videnia v strede sietnice, fovea centralis, pričom zvyšok zorného poľa má so vzdialenosťou od fovey stále menšie rozlíšenie. Uhol ostrého videnia v strede zorného poľa je len niekoľko stupňov, ostrá oblasť teda sotva dosahuje rozlíšenie jedného megapixela. Skúsenosť širokého ostrého ľudského videnia je v skutočnosti založená na otáčaní očí smerom k aktuálnemu bodu záujmu v zornom poli, mozog tak vníma pozorovanie širokého ostrého zorného poľa.

Úzky lúč ostrého videnia sa dá ľahko otestovať priložením končeka prsta na noviny a pokusom prečítať text pri pohľade na konček prsta – je veľmi ťažké prečítať text, ktorý je od končeka prsta vzdialený len niekoľko centimetrov.

Ľudské oči reagujú na svetlo s vlnovou dĺžkou v rozsahu približne 400 až 700 nm. Iné živočíchy majú iné rozsahy, pričom mnohé z nich, napríklad vtáky, majú výraznú ultrafialovú odozvu (kratšiu ako 400 nm).

Sietnica má statický kontrastný pomer približne 100:1 (približne 6,5 stupňa). Hneď ako sa oko pohne (sakády), znovu upraví svoju expozíciu chemicky aj úpravou dúhovky. Počiatočná adaptácia na tmu sa uskutoční približne za štyri sekundy [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text] hlbokej, neprerušovanej tmy; úplná adaptácia prostredníctvom úprav v chemickom zložení sietnice (Purkyňov efekt) sa väčšinou dokončí za tridsať minút [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text]. Preto je možné dosiahnuť dynamický kontrastný pomer približne 1 000 000:1 (približne 20 stupňov). Tento proces je nelineárny a mnohostranný, takže prerušenie svetlom takmer spustí proces adaptácie odznova. Úplná adaptácia závisí od dobrého prietoku krvi; adaptácii v tme teda môže brániť zlý krvný obeh a vazokonstrikčné látky, ako je alkohol alebo tabak.

Vizuálny systém v mozgu je príliš pomalý na spracovanie informácií, ak sa obrazy posúvajú po sietnici rýchlosťou väčšou ako niekoľko stupňov za sekundu. Preto, aby ľudia dokázali vidieť počas pohybu, musí mozog kompenzovať pohyb hlavy otáčaním očí. Ďalšou komplikáciou pre videnie u čelnookých zvierat je vývoj malej oblasti sietnice s veľmi vysokou ostrosťou videnia. Táto oblasť sa nazýva fovea a u ľudí pokrýva približne 2 stupne zorného uhla. Aby mozog získal jasný pohľad na svet, musí oči otočiť tak, aby obraz sledovaného objektu dopadol na foveu. Pohyby očí sú teda veľmi dôležité pre zrakové vnímanie a akákoľvek ich nesprávna realizácia môže viesť k vážnym zrakovým poruchám.

Mať dve oči je ďalšia komplikácia, pretože mozog musí obe oči nasmerovať dostatočne presne, aby objekt pozorovania dopadol na zodpovedajúce body oboch sietníc, inak by došlo k dvojitému videniu. Pohyby rôznych častí tela sú ovládané pruhovanými svalmi pôsobiacimi okolo kĺbov. Pohyby oka nie sú výnimkou, ale majú osobitné výhody, ktoré nemajú kostrové svaly a kĺby, a preto sa výrazne líšia.

Každé oko má šesť svalov, ktoré ovládajú jeho pohyby: laterálny rektus, mediálny rektus, dolný rektus, horný rektus, dolný šikmý a horný šikmý sval. Keď svaly vyvíjajú rôzne napätie, na guľu pôsobí krútiaci moment, ktorý spôsobuje jej otáčanie, takmer čistú rotáciu, len s približne milimetrovým posunom. Oko sa teda môže považovať za oko, ktoré sa otáča okolo jedného bodu v strede oka. Keď ľudské oko utrpí poškodenie zrakového nervu, impulzy sa nedostanú do mozgu. Transplantácia oka sa môže uskutočniť, ale osoba, ktorá transplantát dostane, nebude schopná vidieť. Pokiaľ ide o zrakový nerv, po jeho poškodení sa nedá napraviť.

Rýchly pohyb očí, skrátene REM, sa zvyčajne vzťahuje na fázu spánku, počas ktorej sa vyskytujú najživšie sny. Počas tejto fázy sa oči rýchlo pohybujú. Sama o sebe nie je jedinečnou formou pohybu očí.

Sakády sú rýchle, simultánne pohyby oboch očí rovnakým smerom, ktoré sú riadené čelným lalokom mozgu.

Dokonca aj keď sa sústredene pozeráte na jedno miesto, oči sa pohybujú okolo. To zabezpečuje, že jednotlivé svetlocitlivé bunky sú neustále stimulované v rôznej miere. Bez zmeny vstupov by inak tieto bunky prestali generovať výstup. Mikrosakády posúvajú oko u dospelých ľudí maximálne o 0,2°.

Vestibulo-okulárny reflex je reflexný pohyb oka, ktorý stabilizuje obraz na sietnici počas pohybu hlavy tým, že vyvolá pohyb oka v smere opačnom k pohybu hlavy, čím sa zachová obraz v strede zorného poľa. Napríklad pri pohybe hlavy doprava sa oči pohybujú doľava a naopak.

Oči môžu sledovať aj pohybujúci sa objekt. Toto sledovanie je menej presné ako vestibulo-okulárny reflex, pretože vyžaduje, aby mozog spracoval prichádzajúce vizuálne informácie a poskytol spätnú väzbu. Sledovanie objektu pohybujúceho sa konštantnou rýchlosťou je relatívne jednoduché, hoci oči často vykonávajú sakadické zášklby, aby udržali krok. Plynulý sledovací pohyb môže u dospelých ľudí pohybovať okom rýchlosťou až 100°/s.

Vizuálne odhadnúť rýchlosť je ťažšie pri slabom osvetlení alebo počas pohybu, ak nie je k dispozícii iný referenčný bod na určenie rýchlosti.

Optokinetický reflex je kombináciou sakády a hladkého prenasledovania. Napríklad pri pohľade z okna v idúcom vlaku sa oči môžu na krátky okamih sústrediť na „pohybujúci sa“ vlak (prostredníctvom hladkého prenasledovania), kým sa vlak nepohne zo zorného poľa. Vtedy sa spustí optokinetický reflex a oko sa vráti do bodu, kde vlak prvýkrát uvidelo (prostredníctvom sakády).

Obe oči sa zbiehajú a ukazujú na ten istý objekt.

Keď sa tvor s binokulárnym videním pozerá na objekt, oči sa musia otáčať okolo vertikálnej osi tak, aby sa projekcia obrazu nachádzala v strede sietnice oboch očí. Pri pohľade na bližší objekt sa oči otáčajú „k sebe“ (konvergencia), zatiaľ čo pri pohľade na vzdialenejší objekt sa otáčajú „od seba“ (divergencia). Prehnaná konvergencia sa nazýva krížové pozorovanie (napríklad zaostrovanie na nos) . Pri pohľade do diaľky alebo pri „pozeraní do prázdna“ sa oči ani nezbiehajú, ani nerozbiehajú.

Vergenčné pohyby úzko súvisia s akomodáciou oka. Za normálnych podmienok zmena zaostrenia očí pri pohľade na objekt v inej vzdialenosti automaticky spôsobí vergenciu a akomodáciu.

Choroby, poruchy a zmeny súvisiace s vekom

Stye je bežný dráždivý zápal očného viečka.

Existuje mnoho ochorení, porúch a zmien súvisiacich s vekom, ktoré môžu postihnúť oči a okolité štruktúry.

V priebehu starnutia oka dochádza k určitým zmenám, ktoré možno pripísať výlučne procesu starnutia. Väčšina týchto anatomických a fyziologických procesov sa postupne znižuje. So starnutím sa zhoršuje kvalita videnia z dôvodov nezávislých od starnutia očných chorôb. Aj keď v oku, ktoré nie je choré, je mnoho významných zmien, zdá sa, že funkčne najdôležitejšími zmenami sú zmenšenie veľkosti zrenice a strata akomodácie alebo schopnosti zaostrovania (presbyopia). Plocha zreničky určuje množstvo svetla, ktoré sa môže dostať na sietnicu. Rozsah, v akom sa zrenica rozširuje, sa s vekom tiež znižuje. Kvôli menšej veľkosti zreničky sa na sietnicu starších očí dostane oveľa menej svetla. V porovnaní s mladšími ľuďmi je to, akoby starší ľudia nosili pri jasnom svetle slnečné okuliare so strednou hustotou a pri slabom svetle extrémne tmavé okuliare. Preto pri akýchkoľvek podrobných zrakovo riadených úlohách, pri ktorých sa výkonnosť mení v závislosti od osvetlenia, potrebujú staršie osoby dodatočné osvetlenie. Niektoré očné ochorenia môžu pochádzať zo sexuálne prenosných chorôb, ako sú herpes a genitálne bradavice. Ak dôjde ku kontaktu medzi okom a miestom infekcie, pohlavne prenosná choroba sa prenesie na oko.

Starnutím sa na periférii rohovky vytvára výrazný biely prstenec – tzv. arcus senilis. Starnutie spôsobuje ochabnutie a posunutie tkanív viečka smerom nadol a atrofiu orbitálneho tuku. Tieto zmeny prispievajú k etiológii viacerých porúch očných viečok, ako sú ektropium, entropium, dermatochaláza a ptóza. Sklovcový gél sa skvapalňuje (zadné odlúčenie sklovca alebo PVD) a jeho opacity – viditeľné ako plaváky – sa postupne zväčšujú.

Na liečbe a manažmente očných a zrakových porúch sa podieľajú rôzni odborníci vrátane oftalmológov, optometristov a optikov. Snellenova tabuľka je jedným z typov očných tabuliek používaných na meranie zrakovej ostrosti. Na záver očného vyšetrenia môže očný lekár pacientovi predpísať korekčné šošovky. Niektoré poruchy zraku sú krátkozrakosť (krátkozrakosť), ktorá postihuje tretinu populácie, ďalekozrakosť, ktorá postihuje štvrtinu populácie , a kombinácia oboch porúch spôsobená starnutím.

Nehody s bežnými výrobkami pre domácnosť spôsobia v USA každoročne 125 000 poranení očí.
Viac ako 40 000 ľudí ročne utrpí poranenia očí pri športe. K úrazom očí súvisiacim so športom dochádza najčastejšie pri bejzbale, basketbale a raketových športoch.

Každý deň si približne 2000 amerických pracovníkov privodí úraz oka súvisiaci s prácou, ktorý si vyžaduje lekárske ošetrenie.
Približne jedna tretina úrazov je ošetrená na pohotovostných oddeleniach nemocníc a viac ako 100 z týchto úrazov má za následok jeden alebo viac dní straty práce. Väčšina týchto poranení vzniká v dôsledku zasiahnutia alebo odretia oka malými časticami alebo predmetmi. Príkladom sú kovové úlomky, drevené triesky, prach a cementové triesky, ktoré sú vymrštené nástrojmi, odfúknuté vetrom alebo padajú zhora na pracovníka. Niektoré z týchto predmetov, ako napríklad klince, sponky alebo úlomky dreva či kovu, preniknú do očnej gule a spôsobia trvalú stratu zraku. Veľké predmety môžu tiež zasiahnuť oko/obličaj a spôsobiť tupé poranenie očnej gule alebo očnice. Časté sú chemické popáleniny jedného alebo oboch očí spôsobené postriekaním priemyselnými chemikáliami alebo čistiacimi prostriedkami. Vyskytujú sa aj tepelné popáleniny oka. U zváračov, ich asistentov a pracovníkov v okolí bežne dochádza k popáleninám UV žiarením (zváračský záblesk), ktoré poškodzujú oči a okolité tkanivá.

Okrem bežných poranení očí môžu byť zdravotnícki pracovníci, laboratórny personál, upratovači, pracovníci manipulujúci so zvieratami a ďalší pracovníci vystavení riziku získania infekčných ochorení prostredníctvom expozície očí.

Ďalšie články týkajúce sa anatómie oka

Vodný mok, predná komora, ciliárne telo, ciliárny sval, rohovka, spojovka, cievovka, fovea, dúhovka, šošovka, makula, nikotujúca membrána, disk zrakového nervu, zrakový nerv, ora serrata, zadná komora, zrenica, sietnica, Schlemmov kanál, skléra, suspenzný väz, tapetum lucidum, trabekulárna sieťka, sklovec, Zonula Zinn.

Horný priamy sval – Horný priamy sval – Dolný priamy sval – Bočný priamy sval – Mediálny priamy sval – Horný šikmý sval – Dolný šikmý sval

viečka: zápal (stye, chalazion, blefaritis) – entropium – ektropium – lagoftalmus – blefarochaláza – ptóza – blefarofimóza – xanteláza – trichiáza – madaroza

slzný systém: Dakryoadenitída – Epifora – Dakryocystitída

orbitu: Exoftalmus – Enoftalmus

Konjunktivitída (Alergická konjunktivitída) – Pterygium – Pinguecula – Subkonjunktiválne krvácanie

skléra: skleritída rohovky: Keratitída – Vred rohovky – Snežná slepota – Thygesonova povrchová bodkovaná keratopatia – Fuchsova dystrofia – Keratokonus – Keratoconjunctivitis sicca – Arc eye – Keratokonjunktivitída – Neovaskularizácia rohovky – Kayser-Fleischerov prstenec – Arcus senilis – Pásková keratopatia

Iritída – Uveitída – Iridocyklitída – Hyfema – Perzistujúca zreničková membrána – Iridodialýza – Synechia

Katarakta – afakia – Ectopia lentis

Choroiderémia – Choroiditída (Chorioretinitída)

Retinitída (chorioretinitída) – Odlúčenie sietnice – Retinoschíza – Retinopatia (Biettiho kryštalická dystrofia, Coatsova choroba, diabetická retinopatia, hypertenzná retinopatia, Retinopatia predčasne narodených) – Makulárna degenerácia – Retinitis pigmentosa – Krvácanie do sietnice – Centrálna serózna retinopatia – Makulárny edém – Epiretinálna membrána – Makulárny puk – Vitelliformná makulárna dystrofia – Leberova kongenitálna amauróza – Birdshot chorioretinopatia

Zápal zrakového nervu – Papilém – Atrofia zrakového nervu – Leberova hereditárna neuropatia zrakového nervu – Dominantná atrofia zrakového nervu – Drúzy zrakového disku – Glaukóm – Toxická a nutričná neuropatia zrakového nervu – Predná ischemická neuropatia zrakového nervu

Paralytický strabizmus: Oftalmoparéza – progresívna vonkajšia oftalmoplégia – obrna (III, IV, VI) – Kearns-Sayrov syndróm
Iný strabizmus: Esotropia/Exotropia – Hypertropia – Heteroforia (Esophoria, Exophoria) – Brownov syndróm – Duaneov syndróm
Iné binokulárne ochorenia: Konjugovaná obrna zraku – Konvergenčná insuficiencia – Internukleárna oftalmoplégia – Syndróm jeden a pol
Refrakčná chyba: Anizometropia/Aniseikónia – Presbyopia – Hyperopia/Myopia – Astigmatizmus

Amblyopia – Leberova kongenitálna amauróza – Subjektívna (astenopia, hemeralopia, fotofóbia, scintilačný skotóm) – Diplopia – Scotóm – Anopsia (binazálna hemianopsia, bitemporálna hemianopsia, homonymná hemianopsia, kvadrantanopsia) – Farebná slepota (achromatopsia, dichromacia, monochromacia) – Nyktalopia (Oguchiho choroba) – Slepota/nízke videnie

Anizokória – Argyll Robertsonova zrenica – Marcus Gunnova zrenica/Marcus Gunnov fenomén – Adieho syndróm – Mióza – Mydriáza – Cykloplégia

Trachóm – Onchocerkóza

Nystagmus – Glaukóm/očná hypertenzia – Floater – Leberova hereditárna optická neuropatia – Červené oko – Keratomykóza – Xeroftalmia – Phthisis bulbi

Kategórie
Psychologický slovník

Drosophila

Drosophila je rod malých mušiek patriaci do čeľade Drosophilidae, ktorého príslušníci sa často nazývajú „ovocné mušky“ alebo vhodnejšie octové mušky, vínne mušky, mušky z výliskov, hroznové mušky a mušky nakladaného ovocia, čo je odkaz na vlastnosť mnohých druhov zdržiavať sa v okolí prezretého alebo hnijúceho ovocia. Druhá príbuzná čeľaď múch, Tephritidae, sa tiež nazýva ovocné mušky; tieto sa živia predovšetkým nezrelým alebo zrelým ovocím, pričom mnohé druhy sa považujú za ničivých poľnohospodárskych škodcov, najmä stredomorská ovocná muška. Najmä jeden druh drozofily, D. melanogaster, sa vo veľkej miere využíva pri výskume v genetike a je bežným modelovým organizmom vo vývojovej biológii. V modernej biologickej literatúre sa pojmy „ovocná muška“ a „drozofila“ často používajú ako synonymá pre D. melanogaster. Celý rod však obsahuje približne 1 500 druhov a je veľmi rozmanitý, pokiaľ ide o vzhľad, správanie a prostredie rozmnožovania. Vedci, ktorí skúmajú drozofily, sa často nazývajú drozofili.

Termín „Drosophila“, ktorý znamená „rosomil“, je moderná vedecká latinská adaptácia z gréckych slov δρόσος, drósos, „rosa“, a φίλος, phílos, „milujúci“, s latinskou ženskou príponou -a.

Bočný pohľad na hlavu, na ktorej sú vidieť charakteristické štetiny nad okom.

D. setosimentum, druh havajskej muchy s obrázkovým krídlom.

Drozofily sú malé mušky, zvyčajne bledožltej až červenohnedej až čiernej farby, s červenými očami. Mnohé druhy, vrátane známych havajských blanokrídlovcov, majú na krídlach výrazné čierne vzory. Na diagnostiku čeľade sa používajú znaky, ako sú plumózne (pernaté) arista, štetinky na hlave a hrudi a žilnatina na krídlach. Väčšina druhov je malých, približne 2 – 4 milimetre dlhých, ale niektoré, najmä mnohé havajské druhy, sú väčšie ako mucha domáca.

Drozofily sa vyskytujú na celom svete, pričom viac druhov je v tropických oblastiach. Možno ich nájsť v púšťach, tropických dažďových pralesoch, mestách, močiaroch a alpských oblastiach. Niektoré severské druhy hibernujú. Väčšina druhov sa rozmnožuje v rôznych druhoch rozkladajúceho sa rastlinného a hubového materiálu vrátane ovocia, kôry, slizových tokov, kvetov a húb. Niekoľko druhov sa zmenilo na parazitov alebo predátorov. Mnohé druhy sa dajú prilákať na návnady z fermentovaných banánov alebo húb, ale iné sa nedajú prilákať na žiadny druh návnady. Samce sa môžu zhromažďovať na miestach s vhodným substrátom na rozmnožovanie, aby súťažili o samice, alebo vytvárajú hniezda, pričom dvorenie vykonávajú v oblasti oddelenej od miest rozmnožovania.

Niektoré druhy drozofíl, vrátane D. melanogaster, D. immigrans a D. simulans, sú úzko spojené s človekom a často sa označujú ako domáce druhy. Tieto a ďalšie druhy (D. subobscura, Zaprionus indianus) boli náhodne zavlečené po celom svete ľudskou činnosťou, napríklad pri preprave ovocia.

Vajíčko Drosophila melanogaster

Vajíčka drozofily vložené hlboko do kôry, na ktorých sú vidieť dlhé dýchacie vlákna.

Samce tohto rodu majú najdlhšie spermie zo všetkých organizmov na Zemi, vrátane jedného druhu Drosophila bifurca, ktorého spermie sú dlhé 5,8 cm. Bunky sú väčšinou chvostové a k samiciam sa dostávajú v spletených závitoch. Aj ostatní príslušníci rodu Drosophila vytvárajú pomerne málo obrovských spermií, pričom D. bifurca má najdlhšie. Spermie D. melanogaster sú dlhé skromnejších 1,8 milimetra, hoci je to stále asi 300-krát viac ako ľudská spermia.

Laboratórne vypestované zvieratá

typy Drosophila melanogaster. Farby očí (v smere hodinových ručičiek): hnedá, cinobarová, sépiová, vermiliónová, biela, divoká. Aj mucha s divými očami má žlté telo, mucha so sépiovými očami má ebenové telo a mucha s hnedými očami má čierne telo.

Drosophila melanogaster je obľúbeným experimentálnym živočíchom, pretože sa dá ľahko masovo kultivovať z voľnej prírody, má krátky generačný čas a mutantné živočíchy sa dajú ľahko získať. V roku 1906 začal Thomas Hunt Morgan pracovať na D. melanogaster a v roku 1910 oznámil akademickej obci svoj prvý nález bieleho (očného) mutanta. Hľadal modelový organizmus na štúdium genetickej dedičnosti a požadoval druh, ktorý by mohol náhodne získať genetickú mutáciu, ktorá by sa viditeľne prejavila ako morfologické zmeny dospelého zvieraťa. Jeho práca na drozofile mu v roku 1933 vyniesla Nobelovu cenu za medicínu za identifikáciu chromozómov ako nositeľa dedičnosti génov.

Niektoré druhy drozofíl je však ťažké kultivovať v laboratóriu, často preto, že sa v prírode rozmnožujú na jedinom špecifickom hostiteľovi. V prípade niektorých sa to dá dosiahnuť pomocou osobitných receptov na chovné médiá alebo zavedením chemických látok, ako sú steroly, ktoré sa nachádzajú v prirodzenom hostiteľovi; v prípade iných je to (zatiaľ) nemožné. V niektorých prípadoch sa larvy môžu vyvíjať na normálnom laboratórnom médiu Drosophila, ale samička nebude klásť vajíčka; v týchto prípadoch je často potrebné jednoducho vložiť malý kúsok prirodzeného hostiteľa, ktorý bude prijímať vajíčka. Drosophila Stock Center v Tucsone udržiava kultúry stoviek druhov pre výskumníkov.

Drozofily sú korisťou mnohých generalistických predátorov, ako sú napríklad muchy lúpežnice. Na Havaji viedlo zavlečenie žltochvostov z pevninskej časti Spojených štátov k úbytku mnohých veľkých druhov. Ich larvy sú korisťou lariev iných múch, stafylinidných chrobákov a mravcov.

Rod Drosophila, ako je v súčasnosti definovaný, je parafyletický (pozri nižšie) a obsahuje 1450 opísaných druhov, pričom celkový počet druhov sa odhaduje na tisíce. Väčšina druhov patrí do dvoch podrodov: Drosophila (~1 100 druhov) a Sophophora (vrátane D. (S.) melanogaster; ~330 druhov). Havajské druhy Drosophila (odhaduje sa, že ich je viac ako 500, pričom popísaných je ~380 druhov) sa niekedy uznávajú ako samostatný rod alebo podrod Idiomyia, čo však nie je všeobecne akceptované. Asi 250 druhov je súčasťou rodu Scaptomyza, ktorý vznikol z havajských drozofíl a neskôr opätovne kolonizoval kontinentálne oblasti.

Z fylogenetických štúdií vyplýva, že nasledujúce rody vznikli v rámci rodu Drosophila:

Projekt genómu druhu Drosophila

Drozofily sa vo veľkej miere používajú ako modelový organizmus v genetike (vrátane populačnej genetiky), bunkovej biológii, biochémii a najmä vo vývojovej biológii. Preto sa vynakladá veľké úsilie na sekvenovanie genómov drozofilov. Doteraz boli úplne alebo čiastočne sekvenované genómy nasledujúcich druhov:

Údaje sa budú používať na mnohé účely vrátane porovnávania evolučných genómov. D. simulans a D. sechellia sú sesterské druhy a pri krížení poskytujú životaschopné potomstvo, zatiaľ čo D. melanogaster a D. simulans vytvárajú neplodné hybridné potomstvo. Genóm drozofily sa často porovnáva s genómami vzdialenejších príbuzných druhov, ako sú včela medonosná Apis mellifera alebo komár Anopheles gambiae.

Kurátorské údaje sú k dispozícii na stránke FlyBase.

Kategórie
Psychologický slovník

Spánok REM

Spánok REM u dospelých ľudí zvyčajne zaberá 20-25 % celkového spánku a trvá približne 90-120 minút. Počas normálneho spánku ľudia zvyčajne zažívajú približne 4 alebo 5 období spánku REM; na začiatku noci sú pomerne krátke a ku koncu noci dlhšie. Je bežné, že sa človek na konci fázy REM na krátky čas prebudí. Relatívne množstvo spánku REM sa výrazne líši v závislosti od veku. Novorodenec strávi viac ako 80 % celkového času spánku vo fáze REM (pozri tiež Aktívny spánok). Počas REM je sumárna aktivita mozgových neurónov celkom podobná aktivite počas bdenia; z tohto dôvodu sa tento jav často nazýva paradoxný spánok. To znamená, že počas spánku REM nedochádza k dominancii mozgových vĺn.
Spánok REM sa fyziologicky líši od ostatných fáz spánku, ktoré sa súhrnne označujú ako spánok non-REM. Väčšina našich živo spomínaných snov sa vyskytuje počas spánku REM.

Polysomnografický záznam REM spánku. EEG zvýraznené červeným rámčekom. Pohyby očí zvýraznené červenou čiarou.

Z fyziologického hľadiska sú niektoré neuróny v mozgovom kmeni, známe ako bunky spánku REM (nachádzajúce sa v pontinnom tegmente), počas spánku REM mimoriadne aktívne a pravdepodobne sú zodpovedné za jeho výskyt. Uvoľňovanie určitých neurotransmiterov, monoamínov (noradrenalínu, serotonínu a histamínu), je počas REM úplne zastavené. To spôsobuje atóniu REM, stav, pri ktorom nie sú stimulované motorické neuróny, a teda sa svaly tela nehýbu. Nedostatok takejto atónie v REM spôsobuje poruchu správania v REM; osoby trpiace touto poruchou predvádzajú pohyby, ktoré sa vyskytujú v ich snoch.

Tepová frekvencia a frekvencia dýchania sú počas REM spánku nepravidelné, podobne ako počas bdenia. Telesná teplota nie je počas REM dobre regulovaná. Erekcia penisu (nočná penilná tumescencia alebo NPT) je uznávaným sprievodným javom spánku REM a používa sa na diagnostiku, aby sa určilo, či je mužská erektilná dysfunkcia organického alebo psychologického pôvodu. Počas REM je prítomné aj zväčšenie klitorisu so sprievodným vaginálnym prietokom krvi a transudáciou (t. j. lubrikáciou).

Pohyby očí spojené s REM sú generované jadrom pontu s projekciami do horného kolikulu a sú spojené s vlnami PGO (pons, geniculate, occipital).

Spánok REM môže nastať v priebehu približne 90 minút, ale u ľudí s nástupom spánku REM to môže byť len 15-25 minút. To sa považuje za príznak narkolepsie.

Teórie o funkciách spánku REM

Funkcia spánku REM nie je dostatočne objasnená; existuje niekoľko teórií.

Podľa jednej z teórií sa určité spomienky upevňujú počas spánku REM. Mnohé štúdie naznačujú, že spánok REM je dôležitý pre konsolidáciu procedurálnej a priestorovej pamäte. (Zdá sa, že pomalé vlny, ktoré sú súčasťou spánku mimo REM, sú dôležité pre deklaratívnu pamäť.) Nedávna štúdia ukázala, že umelé zosilnenie spánku REM zlepšuje zapamätané dvojice slov na druhý deň. Tucker a kol. preukázali, že denný spánok obsahujúci výlučne spánok non REM zlepšuje deklaratívnu pamäť, ale nie procedurálnu pamäť. U ľudí, ktorí nemajú spánok REM (z dôvodu poškodenia mozgu), však nie sú pamäťové funkcie merateľne ovplyvnené.

Mitchison a Crick navrhli, že funkciou spánku REM je na základe jeho prirodzenej spontánnej aktivity „odstrániť určité nežiaduce spôsoby interakcie v sieťach buniek v mozgovej kôre“, pričom tento proces charakterizovali ako „odnaučenie“. Výsledkom je, že tie spomienky, ktoré sú relevantné (ktorých základný neurónový substrát je dostatočne silný na to, aby vydržal takúto spontánnu, chaotickú aktiváciu), sa ďalej posilňujú, zatiaľ čo slabšie, prechodné, „hlukové“ pamäťové stopy sa rozpadajú.

Stimulácia vo vývoji CNS ako primárna funkcia

Podľa inej teórie, známej ako ontogenetická hypotéza spánku REM, je táto fáza spánku (u novorodencov známa aj ako aktívny spánok) pre vyvíjajúci sa mozog mimoriadne dôležitá, pravdepodobne preto, že poskytuje nervovú stimuláciu, ktorú novorodenci potrebujú na vytvorenie zrelých nervových spojení a na správny vývoj nervového systému. Štúdie skúmajúce účinky deprivácie aktívneho spánku ukázali, že deprivácia na začiatku života môže viesť k problémom so správaním, trvalému narušeniu spánku, zníženiu hmotnosti mozgu a má za následok abnormálne množstvo odumierania neurónových buniek. Spánok REM je nevyhnutný pre správny vývoj centrálnej nervovej sústavy. Túto teóriu podporuje aj skutočnosť, že množstvo spánku REM sa s vekom znižuje, ako aj údaje od iných živočíšnych druhov (pozri nižšie).

Iná teória predpokladá, že vypnutie monoamínov je potrebné na to, aby sa monoamínové receptory v mozgu mohli obnoviť a znovu získať plnú citlivosť. Ak sa totiž spánok REM opakovane preruší, človek si to pri najbližšej príležitosti „vynahradí“ dlhším spánkom REM. Akútna deprivácia spánku REM môže zlepšiť niektoré typy depresie a zdá sa, že depresia súvisí s nerovnováhou určitých neurotransmiterov. Väčšina antidepresív selektívne inhibuje REM spánok v dôsledku ich účinkov na monoamíny. Tento účinok sa však po dlhodobom užívaní znižuje.

Niektorí vedci tvrdia, že pretrvávanie takého zložitého mozgového procesu, akým je spánok REM, naznačuje, že plní dôležitú funkciu pre prežitie druhov cicavcov. Spĺňa dôležité fyziologické potreby nevyhnutné na prežitie do takej miery, že dlhodobá deprivácia spánku REM vedie u pokusných zvierat k smrti. U ľudí aj pokusných zvierat vedie strata REM spánku k viacerým behaviorálnym a fyziologickým abnormalitám. Strata spánku REM bola zaznamenaná počas rôznych prirodzených a experimentálnych infekcií. Prežívanie pokusných zvierat sa znižuje, keď je REM spánok počas infekcie úplne oslabený. To vedie k možnosti, že kvalita a kvantita spánku REM je vo všeobecnosti nevyhnutná pre normálnu fyziológiu organizmu.

Hypotézu o spánku REM predložil Frederic Snyder v roku 1966. Vychádza z pozorovania, že po spánku REM u viacerých cicavcov (potkana, ježka, králika a opice druhu rhesus) nasleduje krátke prebudenie. (U mačiek ani u ľudí k tomu nedochádza, hoci ľudia sa častejšie prebúdzajú zo spánku REM ako zo spánku mimo REM). Snyder predpokladal, že REM spánok zviera pravidelne aktivuje, aby prehľadalo prostredie a hľadalo prípadných predátorov. Táto hypotéza nevysvetľuje svalovú paralýzu pri spánku REM.

REM spánok sa vyskytuje u všetkých cicavcov a vtákov. Zdá sa, že množstvo spánku REM za noc u jednotlivých druhov úzko súvisí s vývojovým štádiom novorodencov. Napríklad ploskolebec, ktorého novorodenci sú úplne bezmocní a nevyvinutí, má viac ako sedem hodín spánku REM za noc [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text].

Fenomén spánku REM a jeho spojenie so snívaním objavili Eugene Aserinsky a Nathaniel Kleitman s pomocou Williama C. Dementa, vtedajšieho študenta medicíny, v roku 1952 počas svojho pôsobenia na Chicagskej univerzite.

Spánok s rýchlymi pohybmi očí – Spánok bez rýchlych pohybov očí – Spánok s pomalými vlnami – Spánok s vlnami beta – Spánok s vlnami delta – Spánok s vlnami gama – Spánok s vlnami Theta

Syndróm rozšírenej spánkovej fázy – Automatické správanie – Porucha cirkadiánneho rytmu spánku – Syndróm oneskorenej spánkovej fázy – Dyssomnia – Hypersomnia – Insomnia – Narkolepsia – Nočný teror – Noktúria – Nočný myoklonus – Syndróm nepretržitého spánku a bdenia – Ondinova kliatba – Parasomnia – Spánková apnoe – Spánková deprivácia – Spánková choroba – Námesačnosť – Námesačnosť

Stavy vedomia -Snívanie – Obsah sna – Syndróm explodujúcej hlavy – Falošné prebudenie – Hypnagogia – Hypnický zášklb – Lucidný sen – Nočná mora – Nočná emisia – Spánková paralýza – Somnolencia –

Chronotyp – Liečba elektrospánku – Hypnotiká – Zdriemnutie – Jet lag – Uspávanie – Polyfázový spánok – Segmentovaný spánok – Siesta – Spánok a učenie – Spánkový dlh – Spánková zotrvačnosť – Nástup spánku – Liečba spánku – Cyklus bdenia – Chrápanie