Kategórie
Psychologický slovník

Spánok REM

Spánok REM u dospelých ľudí zvyčajne zaberá 20-25 % celkového spánku a trvá približne 90-120 minút. Počas normálneho spánku ľudia zvyčajne zažívajú približne 4 alebo 5 období spánku REM; na začiatku noci sú pomerne krátke a ku koncu noci dlhšie. Je bežné, že sa človek na konci fázy REM na krátky čas prebudí. Relatívne množstvo spánku REM sa výrazne líši v závislosti od veku. Novorodenec strávi viac ako 80 % celkového času spánku vo fáze REM (pozri tiež Aktívny spánok). Počas REM je sumárna aktivita mozgových neurónov celkom podobná aktivite počas bdenia; z tohto dôvodu sa tento jav často nazýva paradoxný spánok. To znamená, že počas spánku REM nedochádza k dominancii mozgových vĺn.
Spánok REM sa fyziologicky líši od ostatných fáz spánku, ktoré sa súhrnne označujú ako spánok non-REM. Väčšina našich živo spomínaných snov sa vyskytuje počas spánku REM.

Polysomnografický záznam REM spánku. EEG zvýraznené červeným rámčekom. Pohyby očí zvýraznené červenou čiarou.

Z fyziologického hľadiska sú niektoré neuróny v mozgovom kmeni, známe ako bunky spánku REM (nachádzajúce sa v pontinnom tegmente), počas spánku REM mimoriadne aktívne a pravdepodobne sú zodpovedné za jeho výskyt. Uvoľňovanie určitých neurotransmiterov, monoamínov (noradrenalínu, serotonínu a histamínu), je počas REM úplne zastavené. To spôsobuje atóniu REM, stav, pri ktorom nie sú stimulované motorické neuróny, a teda sa svaly tela nehýbu. Nedostatok takejto atónie v REM spôsobuje poruchu správania v REM; osoby trpiace touto poruchou predvádzajú pohyby, ktoré sa vyskytujú v ich snoch.

Tepová frekvencia a frekvencia dýchania sú počas REM spánku nepravidelné, podobne ako počas bdenia. Telesná teplota nie je počas REM dobre regulovaná. Erekcia penisu (nočná penilná tumescencia alebo NPT) je uznávaným sprievodným javom spánku REM a používa sa na diagnostiku, aby sa určilo, či je mužská erektilná dysfunkcia organického alebo psychologického pôvodu. Počas REM je prítomné aj zväčšenie klitorisu so sprievodným vaginálnym prietokom krvi a transudáciou (t. j. lubrikáciou).

Pohyby očí spojené s REM sú generované jadrom pontu s projekciami do horného kolikulu a sú spojené s vlnami PGO (pons, geniculate, occipital).

Spánok REM môže nastať v priebehu približne 90 minút, ale u ľudí s nástupom spánku REM to môže byť len 15-25 minút. To sa považuje za príznak narkolepsie.

Teórie o funkciách spánku REM

Funkcia spánku REM nie je dostatočne objasnená; existuje niekoľko teórií.

Podľa jednej z teórií sa určité spomienky upevňujú počas spánku REM. Mnohé štúdie naznačujú, že spánok REM je dôležitý pre konsolidáciu procedurálnej a priestorovej pamäte. (Zdá sa, že pomalé vlny, ktoré sú súčasťou spánku mimo REM, sú dôležité pre deklaratívnu pamäť.) Nedávna štúdia ukázala, že umelé zosilnenie spánku REM zlepšuje zapamätané dvojice slov na druhý deň. Tucker a kol. preukázali, že denný spánok obsahujúci výlučne spánok non REM zlepšuje deklaratívnu pamäť, ale nie procedurálnu pamäť. U ľudí, ktorí nemajú spánok REM (z dôvodu poškodenia mozgu), však nie sú pamäťové funkcie merateľne ovplyvnené.

Mitchison a Crick navrhli, že funkciou spánku REM je na základe jeho prirodzenej spontánnej aktivity „odstrániť určité nežiaduce spôsoby interakcie v sieťach buniek v mozgovej kôre“, pričom tento proces charakterizovali ako „odnaučenie“. Výsledkom je, že tie spomienky, ktoré sú relevantné (ktorých základný neurónový substrát je dostatočne silný na to, aby vydržal takúto spontánnu, chaotickú aktiváciu), sa ďalej posilňujú, zatiaľ čo slabšie, prechodné, „hlukové“ pamäťové stopy sa rozpadajú.

Stimulácia vo vývoji CNS ako primárna funkcia

Podľa inej teórie, známej ako ontogenetická hypotéza spánku REM, je táto fáza spánku (u novorodencov známa aj ako aktívny spánok) pre vyvíjajúci sa mozog mimoriadne dôležitá, pravdepodobne preto, že poskytuje nervovú stimuláciu, ktorú novorodenci potrebujú na vytvorenie zrelých nervových spojení a na správny vývoj nervového systému. Štúdie skúmajúce účinky deprivácie aktívneho spánku ukázali, že deprivácia na začiatku života môže viesť k problémom so správaním, trvalému narušeniu spánku, zníženiu hmotnosti mozgu a má za následok abnormálne množstvo odumierania neurónových buniek. Spánok REM je nevyhnutný pre správny vývoj centrálnej nervovej sústavy. Túto teóriu podporuje aj skutočnosť, že množstvo spánku REM sa s vekom znižuje, ako aj údaje od iných živočíšnych druhov (pozri nižšie).

Iná teória predpokladá, že vypnutie monoamínov je potrebné na to, aby sa monoamínové receptory v mozgu mohli obnoviť a znovu získať plnú citlivosť. Ak sa totiž spánok REM opakovane preruší, človek si to pri najbližšej príležitosti „vynahradí“ dlhším spánkom REM. Akútna deprivácia spánku REM môže zlepšiť niektoré typy depresie a zdá sa, že depresia súvisí s nerovnováhou určitých neurotransmiterov. Väčšina antidepresív selektívne inhibuje REM spánok v dôsledku ich účinkov na monoamíny. Tento účinok sa však po dlhodobom užívaní znižuje.

Niektorí vedci tvrdia, že pretrvávanie takého zložitého mozgového procesu, akým je spánok REM, naznačuje, že plní dôležitú funkciu pre prežitie druhov cicavcov. Spĺňa dôležité fyziologické potreby nevyhnutné na prežitie do takej miery, že dlhodobá deprivácia spánku REM vedie u pokusných zvierat k smrti. U ľudí aj pokusných zvierat vedie strata REM spánku k viacerým behaviorálnym a fyziologickým abnormalitám. Strata spánku REM bola zaznamenaná počas rôznych prirodzených a experimentálnych infekcií. Prežívanie pokusných zvierat sa znižuje, keď je REM spánok počas infekcie úplne oslabený. To vedie k možnosti, že kvalita a kvantita spánku REM je vo všeobecnosti nevyhnutná pre normálnu fyziológiu organizmu.

Hypotézu o spánku REM predložil Frederic Snyder v roku 1966. Vychádza z pozorovania, že po spánku REM u viacerých cicavcov (potkana, ježka, králika a opice druhu rhesus) nasleduje krátke prebudenie. (U mačiek ani u ľudí k tomu nedochádza, hoci ľudia sa častejšie prebúdzajú zo spánku REM ako zo spánku mimo REM). Snyder predpokladal, že REM spánok zviera pravidelne aktivuje, aby prehľadalo prostredie a hľadalo prípadných predátorov. Táto hypotéza nevysvetľuje svalovú paralýzu pri spánku REM.

REM spánok sa vyskytuje u všetkých cicavcov a vtákov. Zdá sa, že množstvo spánku REM za noc u jednotlivých druhov úzko súvisí s vývojovým štádiom novorodencov. Napríklad ploskolebec, ktorého novorodenci sú úplne bezmocní a nevyvinutí, má viac ako sedem hodín spánku REM za noc [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text].

Fenomén spánku REM a jeho spojenie so snívaním objavili Eugene Aserinsky a Nathaniel Kleitman s pomocou Williama C. Dementa, vtedajšieho študenta medicíny, v roku 1952 počas svojho pôsobenia na Chicagskej univerzite.

Spánok s rýchlymi pohybmi očí – Spánok bez rýchlych pohybov očí – Spánok s pomalými vlnami – Spánok s vlnami beta – Spánok s vlnami delta – Spánok s vlnami gama – Spánok s vlnami Theta

Syndróm rozšírenej spánkovej fázy – Automatické správanie – Porucha cirkadiánneho rytmu spánku – Syndróm oneskorenej spánkovej fázy – Dyssomnia – Hypersomnia – Insomnia – Narkolepsia – Nočný teror – Noktúria – Nočný myoklonus – Syndróm nepretržitého spánku a bdenia – Ondinova kliatba – Parasomnia – Spánková apnoe – Spánková deprivácia – Spánková choroba – Námesačnosť – Námesačnosť

Stavy vedomia -Snívanie – Obsah sna – Syndróm explodujúcej hlavy – Falošné prebudenie – Hypnagogia – Hypnický zášklb – Lucidný sen – Nočná mora – Nočná emisia – Spánková paralýza – Somnolencia –

Chronotyp – Liečba elektrospánku – Hypnotiká – Zdriemnutie – Jet lag – Uspávanie – Polyfázový spánok – Segmentovaný spánok – Siesta – Spánok a učenie – Spánkový dlh – Spánková zotrvačnosť – Nástup spánku – Liečba spánku – Cyklus bdenia – Chrápanie

Kategórie
Psychologický slovník

Syndróm nočného stravovania

Syndróm nočného jedenia je porucha príjmu potravy a parasomnia, ktorá bola uznaná širokou verejnosťou až v roku 1999, hoci ju pôvodne opísal Dr. Albert Stunkard v roku 1955. Postihuje 1 až 2 % populácie. Hoci môže postihovať všetky vekové kategórie a obe pohlavia, častejšie sa vyskytuje u mladých žien. NES je charakterizovaná aj ako porucha spánku. NES je často sprevádzaná alebo zamieňaná s poruchou príjmu potravy počas spánku, ktorá je primárne poruchou spánku a nie poruchou príjmu potravy, pri ktorej si ľudia neuvedomujú, že počas spánku jedli. Vedú sa diskusie o tom, či by sa tieto ochorenia mali považovať za samostatné ochorenia, alebo za súčasť kontinua.

Ide o trvalé, pretrvávajúce správanie, nie o príležitostné neskoré občerstvenie alebo vynechanie jedla. Ľudia s touto poruchou si často neuvedomujú svoje nočné jedlá, hoci niektorí majú pocit, že nebudú môcť spať bez toho, aby sa predtým najedli, pretože ľudia ľahšie zaspávajú s plným žalúdkom. Medzi tými, ktorí si uvedomujú svoje nočné jedenie, je často prítomná emocionálna zložka; strava nočného jedáka je jedlom útechy.
Ukázalo sa, že ľudia s NES majú vyššie skóre depresie a nízkeho sebavedomia. Nočný melatonín a leptín sú znížené . Je možné, že nízka hladina serotonínu môže zohrávať úlohu, keďže niektoré prípady NES reagujú na SSRI .
Niektoré lieky a alkohol môžu zvýšiť pravdepodobnosť námesačnosti u jedinca so sklonom k týmto epizódam. V Austrálii sa zistilo, že Stilnox (liek distribuovaný v Spojených štátoch pod názvom Ambien) spôsobuje ako vedľajšie účinky zaspávanie, a austrálska lieková agentúra zaspávanie.

Ľudia, ktorí trpia syndrómom nočného jedenia, všeobecne:

Aby sa táto porucha považovala za bona fide, mala by trvať dva mesiace alebo dlhšie.

Nočná porucha príjmu potravy má tendenciu viesť k priberaniu na váhe; v jednej štúdii sa zistilo, že až 28 % ľudí, ktorí sa rozhodli pre operáciu žalúdočného bypassu, trpí NES. Túto poruchu sprevádza to, čo trpiaci opisujú ako nekontrolovateľnú túžbu jesť, podobnú závislosti, a často sa lieči chemicky.

Antidepresívum Zoloft preukázalo určitú schopnosť pomôcť ľuďom trpiacim NES.

Terapia zameraná na zvýšenie prirodzeného nočného nárastu melatonínu, zníženie stresovej reakcie nadobličiek a zvýšenie hladiny leptínu alebo zlepšenie citlivosti na leptín sú možnosti, ktoré môžu týmto pacientom pomôcť prekonať túto poruchu. Ďalší kľúč môže zahŕňať dostupnosť tryptofánu, dôležitej aminokyseliny, v tele. Viac ako 70 % nočného jedenia v boji proti úzkosti zahŕňalo prejedanie sa sacharidmi. Predpokladá sa, že tieto potraviny zvyšujú množstvo tryptofánu dostupného na premenu na serotonín, upokojujúci neurotransmiter v mozgu, ktorý podporuje celkový pocit pohody a následne sa premieňa na melatonín.

POZNÁMKA: Riešenie hormonálnej a biochemickej nerovnováhy u pacientov s chronickými poruchami príjmu potravy a nálady môže mať zásadný význam pre odhalenie základných príčin a faktorov, ktoré sú základom cyklických, obvyklých vzorcov nespavosti, prejedania sa a depresie.

Spánok s rýchlymi pohybmi očí – Spánok bez rýchlych pohybov očí – Spánok s pomalými vlnami – Spánok s vlnami beta – Spánok s vlnami delta – Spánok s vlnami gama – Spánok s vlnami Theta

Syndróm rozšírenej spánkovej fázy – Automatické správanie – Porucha cirkadiánneho rytmu spánku – Syndróm oneskorenej spánkovej fázy – Dyssomnia – Hypersomnia – Insomnia – Narkolepsia – Nočný teror – Noktúria – Nočný myoklonus – Syndróm nepretržitého spánku a bdenia – Ondinova kliatba – Parasomnia – Spánková apnoe – Spánková deprivácia – Spánkové prejedanie – Spánková choroba – Námesačnosť – Námesačnosť

Stavy vedomia -Snívanie – Obsah sna – Syndróm explodujúcej hlavy – Falošné prebudenie – Hypnagogia – Hypnický zášklb – Lucidný sen – Nočná mora – Nočná emisia – Spánková paralýza – Somnolencia –

Chronotyp – Liečba elektrospánku – Hypnotiká – Zdriemnutie – Jet lag – Uspávanie – Polyfázový spánok – Segmentovaný spánok – Siesta – Spánok a učenie – Spánkový dlh – Spánková zotrvačnosť – Nástup spánku – Liečba spánku – Cyklus bdenia – Chrápanie

Kategórie
Psychologický slovník

Dovolenkový srdcový syndróm

Sviatočný srdcový syndróm je nepravidelný srdcový rytmus u jedincov, ktorí sú inak zdraví. Môže byť dôsledkom stresu, dehydratácie a užívania alkoholu. Niekedy sa spája s nadmerným pitím, ale môže sa vyskytnúť aj vtedy, keď jedinci konzumujú len mierne množstvo alkoholu.

Nepravidelný srdcový tep je veľmi závažný. Ak búšenie srdca trvá dlhšie ako niekoľko hodín, pacienti by mali vyhľadať lekársku pomoc. Fibrilácia predsiení je najčastejšou arytmiou pri dovolenkovom srdcovom syndróme a môže mať za následok veľmi vážne následky, ako je napríklad mozgová príhoda, ale môžu sa vyskytnúť rôzne zmeny v intervaloch a morfológii EKG. Všetky príznaky zvyčajne ustúpia do 24 hodín.

Definuje sa ako „arytmia srdca, ktorá sa niekedy prejaví po dovolenke alebo víkende mimo práce, po nadmernej konzumácii alkoholu; zvyčajne je dočasná“. Tento termín bol zavedený v roku 1978.

Tento syndróm je všeobecne známy a bežne sa vyskytuje v Južnej Afrike. Celosvetové futbalové podujatia majú tendenciu ovplyvňovať počet hlásených prípadov Holiday Heart.

CAD – Koronárna trombóza – Koronárny vazospazmus – Aneuryzma koronárnej tepny – Disekcia koronárnej tepny – Myokardiálny most

Angína pektoris (Prinzmetalova angína pectoris, stabilná angína pectoris) – Akútna koronárna angína (nestabilná angína pectoris, infarkt myokardu)

hodiny (omráčenie myokardu, hibernácia myokardu) – dni (ruptúra myokardu) – týždne (aneuryzma srdca/entrikulárna aneuryzma, Dresslerov syndróm)

Perikarditída (akútna, chronická/konstrikčná) – Perikardiálny výpotok (hemoperikard, tamponáda srdca)

Infekčná endokarditída (subakútna bakteriálna endokarditída) – neinfekčná endokarditída (nebakteriálna trombotická endokarditída, Libman-Sacksova endokarditída)

mitrálna (regurgitácia, prolaps, stenóza) – aortálna (stenóza, insuficiencia) – trikuspidálna (stenóza, insuficiencia) – pulmonálna (stenóza, insuficiencia)

Predsieňový (multifokálny) – Junctional (AV nodálny reentrant, Junctional ectopic)

Torsades de pointes – Katecholaminergný polymorfný – Zrýchlený idioventrikulárny rytmus

Wolff-Parkinson-White – Lown-Ganong-Levine

Fibrilácia predsiení – Komorový flutter – Fibrilácia predsiení (familiárna) – Komorová fibrilácia

Bludný kardiostimulátor – Ektopický kardiostimulátor/Ektopický rytmus – Parasystola – Multifokálna predsieňová tachykardia – Kardiostimulačný syndróm

Romano-Wardov syndróm – Andersenov-Tawilov syndróm – Jervellov a Lange-Nielsenov syndróm

Náhla srdcová smrť – Asystólia – Bezpulzová elektrická aktivita – Sinoatriálna zástava

šesťosový referenčný systém (odchýlka pravej osi, odchýlka ľavej osi) – QT (syndróm krátkeho QT) – T (alternácia vlny T) – ST (Osbornova vlna, elevácia ST, depresia ST)

Komorová hypertrofia (ľavá, pravá/Cor pulmonale) – Zväčšenie predsiení (ľavá, pravá)

Fibróza srdca – Zlyhanie srdca (diastolické zlyhanie srdca, srdcová astma) – Reumatická horúčka

Kategórie
Psychologický slovník

Nervové oscilácie

Nervová oscilácia je rytmická alebo opakujúca sa nervová aktivita v centrálnom nervovom systéme. Nervové tkanivo môže generovať oscilačnú aktivitu mnohými spôsobmi, ktoré sú poháňané buď mechanizmami lokalizovanými v jednotlivých neurónoch, alebo interakciami medzi neurónmi. V jednotlivých neurónoch sa oscilácie môžu prejavovať buď ako oscilácie membránového potenciálu, alebo ako rytmické vzory akčných potenciálov, ktoré potom vyvolávajú oscilačnú aktiváciu postsynaptických neurónov. Na úrovni neurónových súborov môže synchronizovaná aktivita veľkého počtu neurónov viesť k makroskopickým osciláciám, ktoré možno pozorovať na elektroencefalograme (EEG). Oscilačná aktivita v skupinách neurónov vo všeobecnosti vzniká zo spätnoväzbových spojení medzi neurónmi, ktoré vedú k synchronizácii ich vzorov vypaľovania. Interakcia medzi neurónmi môže viesť k vzniku oscilácií s inou frekvenciou, ako je frekvencia výpalu jednotlivých neurónov. Známym príkladom makroskopických neurónových oscilácií je alfa aktivita.

Nervové oscilácie pozorovali výskumníci už v čase Hansa Bergera, ale ich funkčná úloha stále nie je úplne pochopená. Medzi možné úlohy neurónových oscilácií patrí viazanie funkcií, mechanizmy prenosu informácií a generovanie rytmického motorického výstupu. V posledných desaťročiach sa podarilo získať viac poznatkov, najmä vďaka pokroku v zobrazovaní mozgu. Hlavná oblasť výskumu v neurovede zahŕňa určenie toho, ako oscilácie vznikajú a aké sú ich úlohy. Oscilačná aktivita v mozgu je široko pozorovaná na rôznych úrovniach pozorovania a predpokladá sa, že zohráva kľúčovú úlohu pri spracovaní nervových informácií. Početné experimentálne štúdie skutočne podporujú funkčnú úlohu nervových oscilácií; jednotná interpretácia však stále chýba.

Simulácia nervových oscilácií pri frekvencii 10 Hz. Horný panel zobrazuje spikovanie jednotlivých neurónov (pričom každá bodka predstavuje individuálny akčný potenciál v rámci populácie neurónov) a dolný panel lokálny potenciál poľa odrážajúci ich súhrnnú aktivitu. Obrázok znázorňuje, ako môžu synchronizované vzory akčných potenciálov vyústiť do makroskopických oscilácií, ktoré možno merať mimo skalpu.

Nervové oscilácie sa pozorujú v celom centrálnom nervovom systéme a na všetkých úrovniach, napr. hrotové vlaky, lokálne potenciály poľa a rozsiahle oscilácie, ktoré možno merať elektroencefalografiou. Vo všeobecnosti možno oscilácie charakterizovať ich frekvenciou, amplitúdou a fázou. Tieto vlastnosti signálu možno získať z nervových záznamov pomocou časovo-frekvenčnej analýzy. Pri veľkorozmerných osciláciách sa zmeny amplitúdy považujú za dôsledok zmien synchronizácie v rámci neurónového súboru, ktoré sa označujú aj ako lokálna synchronizácia. Okrem lokálnej synchronizácie sa môže synchronizovať aj oscilačná aktivita vzdialených neurónových štruktúr (jednotlivých neurónov alebo neurónových súborov). Neurónové oscilácie a synchronizácia sú spojené s mnohými kognitívnymi funkciami, ako je prenos informácií, vnímanie, motorická kontrola a pamäť.

Neurónové oscilácie sa najčastejšie skúmajú v oblasti nervovej aktivity generovanej veľkými skupinami neurónov. Veľkú aktivitu možno merať technikami, ako je elektroencefalografia (EEG). Signály EEG majú vo všeobecnosti široký spektrálny obsah podobný ružovému šumu, ale odhaľujú aj oscilačnú aktivitu v špecifických frekvenčných pásmach. Prvým objaveným a najznámejším frekvenčným pásmom je alfa aktivita (8 – 12 Hz), ktorú možno zistiť z okcipitálneho laloku počas uvoľnenej bdelosti a ktorá sa zvyšuje, keď sú oči zatvorené. Ďalšie frekvenčné pásma sú: delta (1 – 4 Hz), theta (4 – 8 Hz), beta (13 – 30 Hz) a gama (30 – 70 Hz), pričom rýchlejšie rytmy, ako je gama aktivita, boli spojené s kognitívnym spracovaním. Signály EEG sa počas spánku skutočne dramaticky menia a vykazujú prechod od rýchlejších frekvencií, ako sú vlny alfa, k čoraz pomalším frekvenciám. V skutočnosti sa rôzne štádiá spánku bežne charakterizujú podľa ich spektrálneho obsahu. Následne boli neurálne oscilácie spojené s kognitívnymi stavmi, ako je vedomie a vedomie.

Hoci sa nervové oscilácie v ľudskej mozgovej aktivite skúmajú najmä pomocou EEG záznamov, pozorujú sa aj pomocou invazívnejších záznamových techník, ako sú napríklad záznamy jednotlivých jednotiek. Neuróny môžu generovať rytmické vzory akčných potenciálov alebo hrotov. Niektoré typy neurónov majú tendenciu vystreľovať na určitých frekvenciách, tzv. rezonátoroch. Ďalšou formou rytmických hrotov je bursting. Vzory špicatenia sa považujú za základné pre kódovanie informácií v mozgu. Oscilačnú aktivitu možno pozorovať aj vo forme podprahových oscilácií membránových potenciálov (t. j. v neprítomnosti akčných potenciálov). Ak početné neuróny spikujú synchrónne, môžu vyvolať oscilácie lokálnych potenciálov poľa (LFP). Kvantitatívne modely môžu odhadnúť silu neurónových oscilácií v zaznamenaných údajoch.

Neurónové oscilácie sa bežne skúmajú z matematického hľadiska a patria do oblasti „neurodynamiky“, čo je oblasť výskumu v kognitívnych vedách, ktorá kladie veľký dôraz na dynamický charakter nervovej aktivity pri opise funkcie mozgu. Považuje mozog za dynamický systém a používa diferenciálne rovnice na opis toho, ako sa nervová aktivita vyvíja v čase. Jej cieľom je najmä prepojiť dynamické vzorce mozgovej činnosti s kognitívnymi funkciami, ako je vnímanie a pamäť. Vo veľmi abstraktnej forme možno nervové oscilácie analyzovať analyticky. Pri štúdiu vo fyziologicky realistickejšom prostredí sa oscilačná aktivita zvyčajne študuje pomocou počítačových simulácií počítačového modelu.

Funkcie nervových oscilácií sú široké a líšia sa pre rôzne typy oscilačných aktivít. Príkladom je generovanie rytmickej aktivity, ako je napríklad tlkot srdca, a nervové viazanie zmyslových znakov pri vnímaní, ako je napríklad tvar a farba objektu. Neurónové oscilácie zohrávajú dôležitú úlohu aj pri mnohých neurologických poruchách, ako je nadmerná synchronizácia počas záchvatovej aktivity pri epilepsii alebo tremor u pacientov s Parkinsonovou chorobou. Oscilačná aktivita sa dá využiť aj na ovládanie externých zariadení v mozgovo-počítačových rozhraniach, v ktorých môžu subjekty ovládať externé zariadenie zmenou amplitúdy určitých mozgových rytmov.

Oscilačná aktivita sa pozoruje v celom centrálnom nervovom systéme na všetkých úrovniach organizácie. Všeobecne sa uznávajú tri rôzne úrovne: mikroúroveň (aktivita jedného neurónu), mezoúroveň (aktivita lokálnej skupiny neurónov) a makroúroveň (aktivita rôznych oblastí mozgu).

Tonický vzor vypaľovania jedného neurónu, ktorý vykazuje rytmickú špicatú aktivitu

Neuróny vytvárajú akčné potenciály, ktoré sú výsledkom zmien elektrického membránového potenciálu. Neuróny môžu generovať viacero akčných potenciálov za sebou a vytvárať tzv. spike trains. Tieto spike trains sú základom pre nervové kódovanie a prenos informácií v mozgu. Spike trains môžu vytvárať rôzne druhy vzorov, ako sú rytmické spiky a burstingy, a často vykazujú oscilačnú aktivitu. Oscilačnú aktivitu v jednotlivých neurónoch možno pozorovať aj v podprahových fluktuáciách membránového potenciálu. Tieto rytmické zmeny membránového potenciálu nedosahujú kritický prah, a preto nevyúsťujú do akčného potenciálu. Môžu byť výsledkom postsynaptických potenciálov zo synchrónnych vstupov alebo vnútorných vlastností neurónov.

Neuronálne spiky možno klasifikovať podľa ich vzorcov aktivity. Vzrušivosť neurónov možno rozdeliť do triedy I a II. Neuróny triedy I môžu generovať akčné potenciály s ľubovoľne nízkou frekvenciou v závislosti od sily vstupu, zatiaľ čo neuróny triedy II generujú akčné potenciály v určitom frekvenčnom pásme, ktoré je relatívne necitlivé na zmeny sily vstupu. Neuróny triedy II sú tiež náchylnejšie na vykazovanie podprahových oscilácií membránového potenciálu.

Skupina neurónov môže tiež vytvárať oscilačnú aktivitu. Prostredníctvom synaptických interakcií sa môžu synchronizovať vzory vypaľovania rôznych neurónov a rytmické zmeny elektrického potenciálu spôsobené ich akčnými potenciálmi sa sčítajú (konštruktívna interferencia). To znamená, že synchronizované vzory vypaľovania majú za následok synchronizovaný vstup do iných kortikálnych oblastí, čo vedie k osciláciám lokálneho potenciálu poľa s veľkou amplitúdou. Tieto veľkoškálové oscilácie možno merať aj mimo skalpu pomocou elektroencefalografie a magnetoencefalografie. Elektrické potenciály generované jednotlivými neurónmi sú príliš malé na to, aby sa dali zachytiť mimo skalpu, a aktivita EEG alebo MEG vždy odráža súčet synchrónnej aktivity tisícov alebo miliónov neurónov, ktoré majú podobnú priestorovú orientáciu. Neuróny v neurónovom zoskupení zriedkavo vystrelia všetky v presne rovnakom okamihu, t. j. úplne synchronizovane. Namiesto toho je pravdepodobnosť vypálenia rytmicky modulovaná tak, že neuróny s väčšou pravdepodobnosťou vypália v rovnakom čase, čo spôsobuje oscilácie ich priemernej aktivity (pozri obrázok v hornej časti strany). Frekvencia veľkoplošných oscilácií ako taká nemusí zodpovedať vzorcom vypaľovania jednotlivých neurónov. Izolované kortikálne neuróny za určitých podmienok horia pravidelne, ale v intaktnom mozgu sú kortikálne bunky bombardované vysoko fluktuujúcimi synaptickými vstupmi a zvyčajne horia zdanlivo náhodne. Ak je však pravdepodobnosť veľkej skupiny neurónov rytmicky modulovaná na spoločnej frekvencii, vytvoria oscilácie v strednom poli (pozri aj obrázok v hornej časti strany). Neurónové súbory môžu generovať oscilačnú aktivitu endogénne prostredníctvom lokálnych interakcií medzi excitačnými a inhibičnými neurónmi. Najmä inhibičné interneuróny zohrávajú dôležitú úlohu pri vytváraní synchronizácie neurónového súboru tým, že vytvárajú úzke okno pre účinnú excitáciu a rytmicky modulujú rýchlosť vypaľovania excitačných neurónov.

Nervové oscilácie môžu vznikať aj v dôsledku interakcií medzi rôznymi oblasťami mozgu. Dôležitú úlohu tu zohráva časové oneskorenie. Keďže všetky oblasti mozgu sú obojsmerne prepojené, tieto spojenia medzi oblasťami mozgu vytvárajú spätné väzby. Pozitívne spätné slučky majú tendenciu spôsobovať oscilačnú aktivitu, ktorej frekvencia je nepriamo úmerná času oneskorenia. Príkladom takejto spätnoväzbovej slučky sú spojenia medzi talamom a mozgovou kôrou. Táto talamokortikálna sieť je schopná generovať oscilačnú aktivitu známu ako rekurentná talamo-kortikálna rezonancia. Talamokortikálna sieť zohráva dôležitú úlohu pri generovaní alfa aktivity.

Vedci identifikovali niektoré vnútorné vlastnosti neurónov, ktoré zohrávajú dôležitú úlohu pri generovaní oscilácií membránového potenciálu. Najmä napäťovo riadené iónové kanály sú rozhodujúce pri generovaní akčných potenciálov. Dynamika týchto iónových kanálov bola zachytená v osvedčenom Hodgkinovom-Huxleyho modeli, ktorý opisuje, ako sa akčné potenciály iniciujú a šíria pomocou súboru diferenciálnych rovníc. Pomocou bifurkačnej analýzy možno určiť rôzne oscilačné odrody týchto neuronálnych modelov, čo umožňuje klasifikáciu typov neuronálnych reakcií. Oscilačná dynamika neuronálneho spikingu identifikovaná v Hodgkinovom-Huxleyho modeli sa úzko zhoduje s empirickými zisteniami. Okrem periodického špicovania môžu k oscilačnej aktivite prispievať aj podprahové oscilácie membránových potenciálov, t. j. rezonančné správanie, ktoré nevyúsťuje do akčných potenciálov, a to tým, že uľahčujú synchrónnu aktivitu susedných neurónov. Podobne ako pacemakerové neuróny v centrálnych generátoroch vzorov, podtypy kortikálnych buniek rytmicky vystreľujú výbuchy hrotov (krátke zhluky hrotov) pri preferovaných frekvenciách. Neuróny s burstingom majú potenciál slúžiť ako pacemakery pre synchrónne oscilácie siete a bursty hrotov môžu byť základom alebo posilnením neuronálnej rezonancie.

Ak skupina neurónov vykonáva synchronizovanú oscilačnú aktivitu, neurónový súbor možno matematicky reprezentovať ako jeden oscilátor. Rôzne neurónové súbory sú prepojené prostredníctvom prepojení s dlhým dosahom a tvoria sieť slabo prepojených oscilátorov v ďalšej priestorovej mierke. Slabo prepojené oscilátory môžu vytvárať celý rad dynamík vrátane oscilačnej aktivity. Spojenia dlhého dosahu medzi rôznymi mozgovými štruktúrami, ako je napríklad talamus a kôra (pozri talamokortikálna oscilácia), zahŕňajú časové oneskorenia v dôsledku konečnej rýchlosti vedenia axónov. Keďže väčšina spojení je recipročná, vytvárajú spätné slučky, ktoré podporujú oscilačnú aktivitu. Oscilácie zaznamenané z viacerých kortikálnych oblastí sa môžu synchronizovať a vytvoriť rozsiahlu sieť, ktorej dynamiku a funkčnú konektivitu možno študovať pomocou spektrálnej analýzy a meraní Grangerovej kauzality. Koherentná aktivita rozsiahlej mozgovej činnosti môže vytvárať dynamické prepojenia medzi oblasťami mozgu potrebné na integráciu distribuovaných informácií.

Okrem rýchlych priamych synaptických interakcií medzi neurónmi tvoriacimi sieť je oscilačná aktivita modulovaná neurotransmitermi v oveľa pomalšom časovom rozsahu. To znamená, že je známe, že úrovne koncentrácie určitých neurotransmiterov regulujú množstvo oscilačnej aktivity. Napríklad sa ukázalo, že koncentrácia GABA pozitívne koreluje s frekvenciou oscilácií pri indukovaných stimuloch. Množstvo jadier v mozgovom kmeni má difúzne projekcie v celom mozgu, ktoré ovplyvňujú koncentračné hladiny neurotransmiterov, ako sú noradrenalín, acetylcholín a serotonín. Tieto neurotransmiterové systémy ovplyvňujú fyziologický stav, napr. bdelosť alebo vzrušenie, a majú výrazný vplyv na amplitúdu rôznych mozgových vĺn, napr. alfa aktivity.

Oscilácie možno často opísať a analyzovať pomocou matematiky. Matematici identifikovali niekoľko dynamických mechanizmov, ktoré vytvárajú rytmickosť. Medzi najdôležitejšie patria harmonické (lineárne) oscilátory, oscilátory s limitným cyklom a oscilátory s oneskorenou spätnou väzbou. Harmonické oscilácie sa v prírode vyskytujú veľmi často – príkladom sú zvukové vlny, pohyb kyvadla a vibrácie každého druhu. Všeobecne vznikajú, keď je fyzikálny systém narušený o malý stupeň od stavu s minimálnou energiou, a sú dobre matematicky pochopiteľné. Harmonické oscilátory riadené hlukom realisticky simulujú alfa rytmus v EEG v bdelom stave, ako aj pomalé vlny a vretená v EEG v spánku. Úspešné algoritmy analýzy EEG boli založené na takýchto modeloch. Niekoľko ďalších zložiek EEG sa lepšie opisuje pomocou oscilácií s hraničným cyklom alebo oneskorenou spätnou väzbou. Oscilácie hraničného cyklu vznikajú vo fyzikálnych systémoch, ktoré vykazujú veľké odchýlky od rovnováhy, zatiaľ čo oscilácie s oneskorenou spätnou väzbou vznikajú, keď sa zložky systému navzájom ovplyvňujú s výrazným časovým oneskorením. Oscilácie s medzným cyklom môžu byť zložité, ale na ich analýzu existujú výkonné matematické nástroje; matematika oscilácií s oneskorenou spätnou väzbou je v porovnaní s nimi primitívna. Lineárne oscilátory a oscilátory s limitným cyklom sa kvalitatívne líšia v tom, ako reagujú na fluktuácie na vstupe. V lineárnom oscilátore je frekvencia viac-menej konštantná, ale amplitúda sa môže výrazne meniť. V oscilátore s limitným cyklom býva amplitúda viac-menej konštantná, ale frekvencia sa môže výrazne meniť. Srdcový tep je príkladom oscilácie s medzným cyklom, pretože frekvencia úderov sa značne mení, zatiaľ čo každý jednotlivý úder naďalej pumpuje približne rovnaké množstvo krvi.

Výpočtové modely využívajú rôzne abstrakcie na opis komplexnej oscilačnej dynamiky pozorovanej v mozgovej činnosti. V tejto oblasti sa používa mnoho modelov, pričom každý z nich je definovaný na inej úrovni abstrakcie a snaží sa modelovať rôzne aspekty nervových systémov. Ich rozsah siaha od modelov krátkodobého správania jednotlivých neurónov cez modely toho, ako dynamika neurónových obvodov vzniká z interakcií medzi jednotlivými neurónmi, až po modely toho, ako môže správanie vzniknúť z abstraktných neurónových modulov, ktoré predstavujú úplné subsystémy.

Simulácia Hindmarsh-Roseho neurónu, ktorá ukazuje typické burstové správanie: rýchly rytmus generovaný jednotlivými hrotmi a pomalší rytmus generovaný burstami.

Model biologického neurónu je matematický opis vlastností nervových buniek alebo neurónov, ktorý je určený na presný opis a predpovedanie biologických procesov. Najúspešnejší a najpoužívanejší model neurónov, Hodgkinov-Huxleyho model, je založený na údajoch z obrovského axónu sépie. Je to súbor nelineárnych obyčajných diferenciálnych rovníc, ktorý aproximuje elektrické charakteristiky neurónu, najmä generovanie a šírenie akčných potenciálov. Tento model je veľmi presný a podrobný a Hodgkin a Huxley zaň v roku 1963 dostali Nobelovu cenu za fyziológiu alebo medicínu.

Matematika Hodgkinovho-Huxleyho modelu je pomerne komplikovaná a bolo navrhnutých niekoľko zjednodušení, ako napríklad FitzHughov-Nagumov model a Hindmarshov-Rosov model. Takéto modely zachytávajú len základnú dynamiku neurónov, ako sú rytmické špičky a bursting, ale sú výpočtovo efektívnejšie. To umožňuje simulovať veľký počet vzájomne prepojených neurónov, ktoré tvoria neurónovú sieť.

Model neurónovej siete opisuje populáciu fyzicky prepojených neurónov alebo skupinu rôznorodých neurónov, ktorých vstupy alebo signalizačné ciele definujú rozpoznateľný obvod. Cieľom týchto modelov je opísať, ako dynamika neurónových obvodov vzniká z interakcií medzi jednotlivými neurónmi. Lokálne interakcie medzi neurónmi môžu viesť k synchronizácii špicatej aktivity a tvoriť základ oscilačnej aktivity. Konkrétne sa ukázalo, že modely vzájomne sa ovplyvňujúcich pyramídových buniek a inhibičných interneurónov vytvárajú mozgové rytmy, ako je napríklad gama aktivita.

Simulácia modelu neurónovej hmoty zobrazujúca špičky siete počas nástupu záchvatu. So zvyšovaním zosilnenia A začne sieť kmitať pri frekvencii 3 Hz.

Modely neurónového poľa sú ďalším dôležitým nástrojom pri štúdiu neurónových oscilácií a predstavujú matematický rámec opisujúci vývoj premenných, ako je napríklad priemerná rýchlosť vypaľovania v priestore a čase. Pri modelovaní aktivity veľkého počtu neurónov je hlavnou myšlienkou previesť hustotu neurónov na hranicu kontinua, čo vedie k priestorovo spojitým neurónovým sieťam. Namiesto modelovania jednotlivých neurónov tento prístup aproximuje skupinu neurónov jej priemernými vlastnosťami a interakciami. Je založený na prístupe stredného poľa, čo je oblasť štatistickej fyziky, ktorá sa zaoberá rozsiahlymi systémami. Modely založené na týchto princípoch boli použité na matematický opis neurónových oscilácií a rytmov EEG. Použili sa napríklad na skúmanie zrakových halucinácií.

Simulácia Kuramotovho modelu zobrazujúca nervovú synchronizáciu a oscilácie v strednom poli

Kuramotov model spojených fázových oscilátorov je jedným z najabstraktnejších a najzákladnejších modelov používaných na skúmanie nervových oscilácií a sychronizácie. Zachytáva aktivitu lokálneho systému (napr. jedného neurónu alebo neurónového súboru) len jeho kruhovou fázou, a teda ignoruje amplitúdu oscilácií (amplitúda je konštantná). Interakcie medzi týmito oscilátormi sa zavádzajú jednoduchou algebraickou formou (napr. funkciou sin) a spoločne vytvárajú dynamický vzor na globálnej úrovni. Kuramotov model sa široko používa na štúdium oscilačnej aktivity mozgu a bolo navrhnutých niekoľko rozšírení, ktoré zvyšujú jeho neurobiologickú vierohodnosť, napríklad začlenením topologických vlastností lokálnej kortikálnej konektivity. Opisuje najmä to, ako sa môže aktivita skupiny vzájomne sa ovplyvňujúcich neurónov synchronizovať a vytvárať oscilácie veľkého rozsahu. Simulácie s použitím Kuramotovho modelu s realistickou kortikálnou konektivitou s veľkým dosahom a časovo oneskorenými interakciami odhaľujú vznik pomalých vzorových fluktuácií, ktoré reprodukujú funkčné mapy BOLD v pokojovom stave, ktoré možno merať pomocou fMRI.

Jednotlivé neuróny aj skupiny neurónov môžu spontánne vytvárať oscilačnú aktivitu. Okrem toho môžu vykazovať oscilačné reakcie na percepčný vstup alebo motorický výstup. Niektoré typy neurónov sa rytmicky zapaľujú aj bez akéhokoľvek synaptického vstupu. Podobne aj aktivita v celom mozgu odhaľuje oscilačnú aktivitu, zatiaľ čo subjekty nevyvíjajú žiadnu činnosť, tzv. aktivitu v pokojovom stave. Tieto prebiehajúce rytmy sa môžu meniť rôznymi spôsobmi v reakcii na percepčný vstup alebo motorický výstup. Oscilačná aktivita môže reagovať zvýšením alebo znížením frekvencie a amplitúdy alebo môže vykazovať dočasné prerušenie, ktoré sa označuje ako resetovanie fázy. Okrem toho vonkajšia aktivita nemusí vôbec interagovať s prebiehajúcou aktivitou, čo vedie k aditívnej reakcii.

Spontánna aktivita je mozgová aktivita bez explicitnej úlohy, ako je napríklad senzorický vstup alebo motorický výstup, a preto sa označuje aj ako aktivita v pokojovom stave. Je protikladom indukovanej aktivity, t. j. aktivity mozgu, ktorá je vyvolaná zmyslovými podnetmi alebo motorickými reakciami. Termín prebiehajúca mozgová aktivita sa v elektroencefalografii a magnetoencefalografii používa pre tie zložky signálu, ktoré nie sú spojené so spracovaním podnetu alebo výskytom špecifických iných udalostí, ako je napríklad pohyb časti tela, t. j. udalosti, ktoré netvoria evokované potenciály/evokované polia alebo indukovanú aktivitu. Spontánna aktivita sa zvyčajne považuje za šum, ak sa zaujímame o spracovanie podnetov. Spontánna aktivita sa však považuje za kľúčovú úlohu počas vývoja mozgu, napríklad pri tvorbe sietí a synaptogenéze. Spontánna aktivita môže byť informatívna, pokiaľ ide o aktuálny duševný stav osoby (napr. bdelosť, ostražitosť), a často sa využíva pri výskume spánku. Súčasťou spontánnej aktivity sú určité typy oscilačných aktivít, ako sú alfa vlny. Štatistická analýza výkonových fluktuácií alfa aktivity odhaľuje bimodálne rozdelenie, t. j. režim s vysokou a nízkou amplitúdou, a teda ukazuje, že aktivita v pokojovom stave neodráža len proces šumu. V prípade fMRI spontánne fluktuácie signálu závislého od hladiny kyslíka v krvi (BOLD) odhaľujú korelačné vzory, ktoré súvisia so sieťami pokojových stavov, ako je napríklad predvolená sieť. Časový vývoj sietí pokojového stavu je korelovaný s fluktuáciami oscilačnej aktivity EEG v rôznych frekvenčných pásmach.

Prebiehajúca mozgová aktivita môže tiež zohrávať dôležitú úlohu pri vnímaní, pretože môže interagovať s aktivitou súvisiacou s prichádzajúcimi podnetmi. Štúdie EEG skutočne naznačujú, že vizuálne vnímanie závisí od fázy aj amplitúdy kortikálnych oscilácií. Napríklad amplitúda a fáza alfa aktivity v okamihu zrakovej stimulácie predpovedá, či subjekt bude vnímať slabý podnet.

V reakcii na vstupné údaje môže neurón alebo súbor neurónov zmeniť frekvenciu, pri ktorej osciluje. Toto je veľmi bežné u jednotlivých neurónov, kde frekvencia vypaľovania závisí od súčtu aktivít, ktoré dostáva. Označuje sa to ako kódovanie rýchlosti. Zmeny frekvencie sa bežne pozorujú aj v centrálnych generátoroch vzorov a priamo súvisia s rýchlosťou motorických činností, ako je napríklad frekvencia krokov pri chôdzi. Zmeny frekvencie nie sú také bežné pri oscilačnej aktivite zahŕňajúcej rôzne oblasti mozgu, keďže frekvencia oscilačnej aktivity často súvisí s časovými oneskoreniami medzi oblasťami mozgu.

Popri evokovanej aktivite môže nervová aktivita súvisiaca so spracovaním podnetov viesť k indukovanej aktivite. Indukovaná aktivita sa vzťahuje na moduláciu prebiehajúcej mozgovej aktivity vyvolanú spracovaním podnetov alebo prípravou pohybu. Odráža teda nepriamu reakciu na rozdiel od evokovaných reakcií. Dobre preskúmaným typom indukovanej aktivity je zmena amplitúdy v oscilačnej aktivite. Napríklad gama aktivita sa často zvyšuje počas zvýšenej mentálnej aktivity, napríklad počas reprezentácie objektov. Keďže indukované odpovede môžu mať pri rôznych meraniach rôzne fázy, a preto by sa pri priemerovaní vyrušili, možno ich získať len pomocou časovo-frekvenčnej analýzy. Indukovaná aktivita vo všeobecnosti odráža aktivitu mnohých neurónov: predpokladá sa, že zmeny amplitúdy v oscilačnej aktivite vznikajú synchronizáciou nervovej aktivity, napríklad synchronizáciou časovania hrotov alebo fluktuácií membránových potenciálov jednotlivých neurónov. Zvýšenie oscilačnej aktivity sa preto často označuje ako synchronizácia súvisiaca s udalosťami, zatiaľ čo jej zníženie sa označuje ako desynchronizácia súvisiaca s udalosťami

Ďalšou možnosťou je, že vstup do neurónu alebo súboru neurónov obnovuje fázu prebiehajúcich oscilácií. Resetovanie fázy je veľmi bežné v jednotlivých neurónoch, kde sa časovanie hrotov prispôsobuje vstupným údajom neurónu. Napríklad neurón môže začať spikovať s pevným oneskorením v reakcii na periodický vstup, čo sa označuje ako uzamknutie fázy. K resetovaniu fázy môže dôjsť aj na úrovni neurónových súborov, keď sa fázy viacerých neurónov upravujú súčasne. Fázové resetovanie prebiehajúcich oscilácií súboru poskytuje alternatívne vysvetlenie pre potenciály súvisiace s udalosťami získané spriemerovaním viacerých pokusov EEG vzhľadom na začiatok podnetu alebo udalosti. To znamená, že ak sa fáza prebiehajúcich oscilácií vynuluje na pevnú fázu počas viacerých pokusov, oscilácie sa už nebudú spriemerovávať, ale sčítajú sa a vznikne potenciál súvisiaci s udalosťou. Okrem toho je resetovanie fázy alebo uzamknutie fázy zásadné aj pre synchronizáciu rôznych neurónov alebo rôznych oblastí mozgu. V tomto prípade sa časovanie hrotov fázovo uzamkne na aktivitu iných neurónov namiesto na vonkajší vstup.

Termín evokovaná aktivita sa v elektroencefalografii a magnetoencefalografii používa pre reakcie v mozgovej činnosti, ktoré priamo súvisia s aktivitou súvisiacou s podnetom. Evokované potenciály a potenciály súvisiace s udalosťami sa získavajú z elektroencefalogramu priemerovaním s uzamknutým stimulom, t. j. priemerovaním rôznych pokusov s pevne stanovenými latenciami okolo prezentácie stimulu. V dôsledku toho sa zachovávajú tie zložky signálu, ktoré sú rovnaké v každom jednotlivom meraní, a všetky ostatné, t. j. prebiehajúca alebo spontánna aktivita, sa spriemerujú. To znamená, že potenciály súvisiace s udalosťami odrážajú len oscilácie mozgovej aktivity, ktoré sú fázovo viazané na podnet alebo udalosť. Evokovaná aktivita sa často považuje za nezávislú od prebiehajúcej mozgovej aktivity, hoci o tom sa stále diskutuje.

Neurónová synchronizácia môže byť modulovaná obmedzeniami úlohy, ako je pozornosť, a predpokladá sa, že zohráva úlohu pri viazaní funkcií, komunikácii neurónov a motorickej koordinácii. Neuronálne oscilácie sa stali horúcou témou v neurovede v 90. rokoch 20. storočia, keď sa ukázalo, že štúdie zrakového systému mozgu, ktoré uskutočnili Gray, Singer a ďalší, podporujú hypotézu neurónovej väzby. Podľa tejto myšlienky synchrónne oscilácie v neurónových súboroch viažu neuróny reprezentujúce rôzne vlastnosti objektu. Napríklad, keď sa človek pozerá na strom, neuróny zrakovej kôry reprezentujúce kmeň stromu a neuróny reprezentujúce vetvy toho istého stromu by synchrónne oscilovali a vytvorili by jedinú reprezentáciu stromu. Tento jav je najlepšie viditeľný v lokálnych poľných potenciáloch, ktoré odrážajú synchrónnu aktivitu lokálnych skupín neurónov, ale bol preukázaný aj v záznamoch EEG a MEG, ktoré poskytujú čoraz viac dôkazov o úzkom vzťahu medzi synchrónnou oscilačnou aktivitou a rôznymi kognitívnymi funkciami, ako je napríklad percepčné zoskupovanie.

Bunky sinoatriálneho uzla, ktorý sa nachádza v pravej predsieni srdca, sa spontánne depolarizujú približne 100-krát za minútu. Hoci všetky bunky srdca majú schopnosť generovať akčné potenciály, ktoré spúšťajú kontrakciu srdca, sinoatriálny uzol ju zvyčajne iniciuje, jednoducho preto, že generuje impulzy o niečo rýchlejšie ako ostatné oblasti. Preto tieto bunky generujú normálny sínusový rytmus a nazývajú sa pacemakerové bunky, pretože priamo riadia srdcovú frekvenciu. Pri absencii vonkajšej nervovej a hormonálnej kontroly sa bunky v SA uzle rytmicky vybíjajú. Sinoatriálny uzol je bohato inervovaný autonómnym nervovým systémom, ktorý nahor alebo nadol reguluje frekvenciu spontánneho vypálenia pacemakerových buniek.

Synchronizované spúšťanie neurónov je tiež základom periodických motorických príkazov pre rytmické pohyby. Tieto rytmické výstupy vytvára skupina vzájomne sa ovplyvňujúcich neurónov, ktoré tvoria sieť nazývanú centrálny generátor vzorov. Centrálne generátory vzorov sú neurónové obvody, ktoré – keď sú aktivované – môžu vytvárať rytmické motorické vzory v neprítomnosti senzorických alebo zostupných vstupov, ktoré nesú špecifické časové informácie. Príkladom je chôdza, dýchanie a plávanie, Väčšina dôkazov o centrálnych generátoroch vzorov pochádza z nižších živočíchov, ako je napríklad mihuľa, ale existujú aj dôkazy o centrálnych generátoroch vzorov v chrbtici u ľudí.

Neuronálne špičky sa všeobecne považujú za základ prenosu informácií v mozgu. Na takýto prenos je potrebné, aby bola informácia zakódovaná vo vzorci špicatenia. Boli navrhnuté rôzne typy kódovacích schém, napríklad kódovanie rýchlosti a časové kódovanie.

Synchronizácia vypaľovania neurónov môže slúžiť ako prostriedok na zoskupenie priestorovo oddelených neurónov, ktoré reagujú na rovnaký podnet, s cieľom prepojiť tieto odpovede na ďalšie spoločné spracovanie, t. j. využiť časovú synchronizáciu na kódovanie vzťahov. Najskôr boli navrhnuté čisto teoretické formulácie hypotézy o viazaní prostredníctvom synchrónie, ale následne sa objavili rozsiahle experimentálne dôkazy podporujúce potenciálnu úlohu synchrónie ako relačného kódu.

Funkčná úloha synchronizovanej oscilačnej aktivity v mozgu bola zistená najmä v experimentoch vykonaných na bdelých mačiatkach s viacerými elektródami implantovanými do zrakovej kôry. Tieto experimenty ukázali, že skupiny priestorovo segregovaných neurónov sa pri aktivácii zrakovými podnetmi zapájajú do synchrónnej oscilačnej aktivity. Frekvencia týchto oscilácií bola v rozsahu 40 Hz a líšila sa od periodickej aktivácie vyvolanej mriežkou, čo naznačuje, že oscilácie a ich synchronizácia boli spôsobené vnútornými interakciami neurónov. Podobné zistenia paralelne preukázala aj Eckhornova skupina, čím poskytla ďalšie dôkazy o funkčnej úlohe neurónovej synchronizácie pri viazaní funkcií. Odvtedy sa v mnohých štúdiách tieto zistenia zopakovali a rozšírili na rôzne modality, napríklad EEG, čím sa poskytli rozsiahle dôkazy o funkčnej úlohe gama oscilácií pri zrakovom vnímaní.

Gilles Laurent a jeho kolegovia ukázali, že oscilačná synchronizácia má dôležitú funkčnú úlohu pri vnímaní pachov. Vnímanie rôznych pachov vedie k tomu, že rôzne podskupiny neurónov spúšťajú rôzne sady oscilačných cyklov. Tieto oscilácie možno narušiť blokátorom GABA pikrotoxínom. Narušenie oscilačnej synchronizácie vedie k zhoršeniu behaviorálnej diskriminácie chemicky podobných pachov u včiel a k podobnejším reakciám na rôzne pachy v nadväzujúcich neurónoch β-lobe.

Predpokladá sa, že nervové oscilácie sa podieľajú aj na vnímaní času a somatosenzorickom vnímaní. Nedávne zistenia však hovoria proti hodinovej funkcii kortikálnych gama oscilácií.

Oscilácie boli bežne zaznamenané v motorickom systéme. Pfurtscheller a jeho kolegovia zistili zníženie alfa (8 – 12 Hz) a beta (13 – 30 Hz) oscilácií v aktivite EEG, keď subjekty vykonávali pohyb. Pomocou intrakortikálnych záznamov zistili podobné zmeny v oscilačnej aktivite v motorickej kôre, keď opice vykonávali motorické úkony, ktoré si vyžadovali značnú pozornosť. Okrem toho sa oscilácie na spinálnej úrovni synchronizujú s beta osciláciami v motorickej kôre počas konštantnej svalovej aktivácie, čo sa určilo pomocou MEG/EEG-EMG koherencie. Nedávno sa zistilo, že kortikálne oscilácie sa šíria ako putujúce vlny po povrchu motorickej kôry pozdĺž dominantných priestorových osí charakteristických pre lokálne obvody motorickej kôry.

Oscilačné rytmy s frekvenciou 10 Hz boli zaznamenané v oblasti mozgu nazývanej dolná oliva, ktorá je spojená s mozočkom. Tieto oscilácie sa pozorujú aj pri motorickom výstupe fyziologického tremoru a pri vykonávaní pomalých pohybov prstov. Tieto zistenia môžu naznačovať, že ľudský mozog riadi súvislé pohyby prerušovane. Na podporu toho sa ukázalo, že tieto prerušované pohyby priamo súvisia s oscilačnou aktivitou v mozočko-talamo-kortikálnej slučke, ktorá môže predstavovať nervový mechanizmus prerušovanej motorickej kontroly.

Nervové oscilácie sú vo veľkej miere spojené s pamäťovými funkciami, najmä s aktivitou theta. Rytmy theta sú veľmi silné v hipokampoch a entorhinálnej kôre hlodavcov počas učenia a vybavovania pamäte a predpokladá sa, že sú nevyhnutné pre indukciu dlhodobej potenciácie, potenciálneho bunkového mechanizmu učenia a pamäte. Predpokladá sa, že spojenie medzi theta a gama aktivitou je nevyhnutné pre pamäťové funkcie. Tesná koordinácia časovania hrotov jednotlivých neurónov s lokálnymi osciláciami theta súvisí s úspešným vytváraním pamäte u ľudí, keďže viac stereotypných hrotov predpovedá lepšiu pamäť.

Spánok je prirodzene sa opakujúci stav charakterizovaný zníženým alebo neprítomným vedomím a prebieha v cykloch rýchlych pohybov očí (REM) a spánku bez rýchlych pohybov očí (NREM). Normálne poradie fáz spánku je N1 → N2 → N3 → N2 → REM. Štádiá spánku sú charakterizované spektrálnym obsahom EEG, napríklad štádium N1 sa vzťahuje na prechod mozgu z vĺn alfa (bežných v bdelom stave) na vlny theta, zatiaľ čo štádium N3 (hlboký alebo pomalý spánok) je charakterizované prítomnosťou vĺn delta.

Rukopis osoby postihnutej Parkinsonovou chorobou, ktorý ukazuje rytmickú aktivitu tremoru v úderoch

Generalizované 3 Hz hrotové a vlnové výboje odrážajúce záchvatovú aktivitu

Špecifické typy nervových oscilácií sa môžu objaviť aj v patologických situáciách, ako je Parkinsonova choroba alebo epilepsia. Je zaujímavé, že tieto patologické oscilácie často pozostávajú z aberantnej verzie normálnych oscilácií. Napríklad jedným z najznámejších typov sú oscilácie hrotov a vĺn, ktoré sú typické pre generalizované alebo absenčné epileptické záchvaty a ktoré sa podobajú normálnym osciláciám vretena počas spánku.

Tŕpnutie je mimovoľné, do istej miery rytmické sťahovanie a uvoľňovanie svalov, ktoré zahŕňa pohyby jednej alebo viacerých častí tela. Je to najbežnejší zo všetkých mimovoľných pohybov a môže postihovať ruky, paže, oči, tvár, hlavu, hlasivky, trup a nohy. Väčšina trasov sa vyskytuje na rukách. U niektorých ľudí je tras príznakom inej neurologickej poruchy. Bolo identifikovaných mnoho rôznych foriem tremoru, napríklad esenciálny tremor alebo parkinsonský tremor. Tvrdí sa, že tras je pravdepodobne multifaktoriálneho pôvodu, pričom k nemu prispievajú nervové oscilácie v centrálnych nervových systémoch, ale aj periférne mechanizmy, ako sú rezonancie reflexných slučiek.

Epilepsia je bežná chronická neurologická porucha charakterizovaná záchvatmi. Tieto záchvaty sú prechodné príznaky a/alebo symptómy abnormálnej, nadmernej alebo hypersynchrónnej aktivity neurónov v mozgu.

Uvažovalo sa o využití nervových oscilácií ako riadiaceho signálu pre rôzne rozhrania mozog-počítač. Neinvazívne rozhranie BCI sa vytvára umiestnením elektród na pokožku hlavy a následným meraním slabých elektrických signálov. Neinvazívne BCI vytvára slabé rozlíšenie signálu, pretože lebka tlmí a rozmazáva elektromagnetické signály. V dôsledku toho nie je možné obnoviť aktivitu jednotlivých neurónov, ale oscilačná aktivita sa stále dá spoľahlivo zistiť. Niektoré formy BCI umožňujú používateľom ovládať zariadenie najmä meraním amplitúdy oscilačnej aktivity v špecifických frekvenčných pásmach vrátane mu a beta rytmov.

Neúplný zoznam typov oscilačných aktivít, ktoré sa nachádzajú v centrálnom nervovom systéme:

Kategórie
Psychologický slovník

Periodická porucha pohybu končatín

Periodická porucha pohybov končatín (PLMD), predtým známa ako nočný myoklonus, je spánková porucha, pri ktorej pacient počas spánku mimovoľne pohybuje končatinami a má príznaky alebo problémy súvisiace s pohybmi.

PLMD by sa nemal zamieňať so syndrómom nepokojných nôh (RLS). RLS sa vyskytuje počas bdenia aj spánku a počas bdenia ide o dobrovoľnú reakciu na nepríjemný pocit v nohách. Na druhej strane PLMD je nedobrovoľný a pacient si často tieto pohyby vôbec neuvedomuje.

Pacienti s PLMD sa sťažujú na nadmernú dennú spavosť (EDS), zaspávanie počas dňa, problémy so zaspávaním v noci a ťažkosti so zaspávaním počas celej noci. Pacienti tiež vykazujú mimovoľné pohyby končatín, ktoré sa objavujú v pravidelných intervaloch v rozmedzí 20 – 40 sekúnd. Často trvajú len prvú polovicu noci počas fáz spánku, ktoré nie sú REM. Počas REM sa pohyby nevyskytujú kvôli svalovej atónii.

Ľudia s PLMD často nepoznajú príčinu svojej nadmernej dennej spavosti a pohyby končatín im hlási manželský partner alebo partner v spánku.
PLMD sa diagnostikuje pomocou polysomnogramu alebo PSG. PLMD sa diagnostikuje tak, že sa najprv zistí PLMS na PSG a potom sa táto informácia spojí s podrobnou anamnézou pacienta a/alebo partnera v posteli. PLMS sa môže pohybovať od malého množstva pohybov v členkoch a prstoch na nohách až po divoké mávanie všetkými štyrmi končatinami. Tieto pohyby, ktoré sa častejšie vyskytujú na nohách ako na rukách, trvajú 0,5 až 5 sekúnd a opakujú sa v intervaloch 5 až 90 sekúnd. Formálna diagnóza PLMS si vyžaduje tri obdobia počas noci, ktoré trvajú niekoľko minút až hodinu alebo viac, pričom každé z nich obsahuje najmenej 30 pohybov, po ktorých nasleduje čiastočné prebudenie alebo prebudenie.

Väčšinou nie je známe, čo PLMD spôsobuje, ale v mnohých prípadoch pacient trpí aj inými zdravotnými problémami, ako je Parkinsonova choroba alebo narkolepsia. Medzi faktory, ktoré zvyšujú pravdepodobnosť PLMD v prípade absencie syndrómu nepokojných nôh, patrí práca na zmeny, chrápanie, pitie kávy, stres a užívanie hypnotík, najmä v prípade vysadenia benzodiazepínov. U žien bola prítomnosť ochorenia pohybového aparátu, ochorenia srdca, obštrukčného spánkového apnoe, kataplexie, vykonávanie fyzických aktivít v blízkosti času spánku a prítomnosť duševnej poruchy významne spojená s vyšším rizikom PLMD aj syndrómu nepokojných nôh.

Odhaduje sa, že PLMD sa vyskytuje približne u 4 % dospelých (vo veku 15-100 rokov), ale častejšie sa vyskytuje u starších ľudí, najmä u žien, pričom až 11 % z nich má príznaky. Zdá sa, že PLMD súvisí so syndrómom nepokojných nôh (RLS) – štúdia na 133 osobách ukázala, že 80 % osôb s RLS malo aj PLMD. Opak však nie je pravdou: mnohí ľudia, ktorí majú PLMD, nemajú zároveň syndróm nepokojných nôh.

PLMD sa často lieči liekmi proti Parkinsonovej chorobe; môže tiež reagovať na antikonvulzíva, benzodiazepíny a narkotiká. Pacienti musia zostať na týchto liekoch, aby pocítili úľavu, pretože na túto poruchu nie je známy liek.
Odporúča sa tiež nekonzumovať kofeín, alkohol alebo antidepresíva, pretože tieto látky by mohli zhoršiť príznaky PLMD.

Môžu sa predpísať ďalšie lieky zamerané na zníženie alebo odstránenie trhania nohami alebo vzrušenia. Uprednostňujú sa dopaminergné lieky, ktoré nie sú odvodené od ergotínu (pramipexol a ropinirol). Môžu sa použiť aj iné dopaminergné látky, ako sú ko-karledopa, ko-beneldopa, pergolid alebo lisurid. Tieto lieky znižujú alebo odstraňujú zášklby nôh aj vzruchy. Tieto lieky sú úspešné aj pri liečbe syndrómu nepokojných nôh.

V jednej štúdii bola ko-kareldopa lepšia ako dextropropoxyfén pri znižovaní počtu kopnutí nohou a počtu prebudení za hodinu spánku. Avšak ko-kareldopa a v menšej miere pergolid môžu presúvať pohyby nôh z nočných na denné.
Bolo preukázané, že klonazepam (Klonopin) v dávkach 1 mg zlepšuje objektívne a subjektívne merania spánku.

Spánok s rýchlymi pohybmi očí – Spánok bez rýchlych pohybov očí – Spánok s pomalými vlnami – Spánok s vlnami beta – Spánok s vlnami delta – Spánok s vlnami gama – Spánok s vlnami Theta

Syndróm rozšírenej spánkovej fázy – Automatické správanie – Porucha cirkadiánneho rytmu spánku – Syndróm oneskorenej spánkovej fázy – Dyssomnia – Hypersomnia – Insomnia – Narkolepsia – Nočný teror – Noktúria – Nočný myoklonus – Syndróm nepretržitého spánku a bdenia – Ondinova kliatba – Parasomnia – Spánková apnoe – Spánková deprivácia – Spánkové prejedanie – Spánková choroba – Námesačnosť – Námesačnosť

Stavy vedomia -Snívanie – Obsah sna – Syndróm explodujúcej hlavy – Falošné prebudenie – Hypnagogia – Hypnický zášklb – Lucidný sen – Nočná mora – Nočná emisia – Spánková paralýza – Somnolencia –

Chronotyp – Liečba elektrospánku – Hypnotiká – Zdriemnutie – Jet lag – Uspávanie – Polyfázový spánok – Segmentovaný spánok – Siesta – Spánok a učenie – Spánkový dlh – Spánková zotrvačnosť – Nástup spánku – Liečba spánku – Cyklus bdenia – Chrápanie

Kategórie
Psychologický slovník

Spánok REM

Spánok REM u dospelých ľudí zvyčajne zaberá 20-25 % celkového spánku a trvá približne 90-120 minút. Počas normálneho spánku ľudia zvyčajne zažívajú približne 4 alebo 5 období spánku REM; na začiatku noci sú pomerne krátke a ku koncu noci dlhšie. Je bežné, že sa človek na konci fázy REM na krátky čas prebudí. Relatívne množstvo spánku REM sa výrazne líši v závislosti od veku. Novorodenec strávi viac ako 80 % celkového času spánku vo fáze REM (pozri tiež Aktívny spánok). Počas REM je sumárna aktivita mozgových neurónov celkom podobná aktivite počas bdenia; z tohto dôvodu sa tento jav často nazýva paradoxný spánok. To znamená, že počas spánku REM nedochádza k dominancii mozgových vĺn.
Spánok REM sa fyziologicky líši od ostatných fáz spánku, ktoré sa súhrnne označujú ako spánok non-REM. Väčšina našich živo spomínaných snov sa vyskytuje počas spánku REM.

Polysomnografický záznam REM spánku. EEG zvýraznené červeným rámčekom. Pohyby očí zvýraznené červenou čiarou.

Z fyziologického hľadiska sú niektoré neuróny v mozgovom kmeni, známe ako bunky spánku REM (nachádzajúce sa v pontinnom tegmente), počas spánku REM mimoriadne aktívne a pravdepodobne sú zodpovedné za jeho výskyt. Uvoľňovanie určitých neurotransmiterov, monoamínov (noradrenalínu, serotonínu a histamínu), je počas REM úplne zastavené. To spôsobuje atóniu REM, stav, pri ktorom nie sú stimulované motorické neuróny, a teda sa svaly tela nehýbu. Nedostatok takejto atónie v REM spôsobuje poruchu správania v REM; osoby trpiace touto poruchou predvádzajú pohyby, ktoré sa vyskytujú v ich snoch.

Tepová frekvencia a frekvencia dýchania sú počas REM spánku nepravidelné, podobne ako počas bdenia. Telesná teplota nie je počas REM dobre regulovaná. Erekcia penisu (nočná penilná tumescencia alebo NPT) je uznávaným sprievodným javom spánku REM a používa sa na diagnostiku, aby sa určilo, či je mužská erektilná dysfunkcia organického alebo psychologického pôvodu. Počas REM je prítomné aj zväčšenie klitorisu so sprievodným vaginálnym prietokom krvi a transudáciou (t. j. lubrikáciou).

Pohyby očí spojené s REM sú generované jadrom pontu s projekciami do horného kolikulu a sú spojené s vlnami PGO (pons, geniculate, occipital).

Spánok REM môže nastať v priebehu približne 90 minút, ale u ľudí s nástupom spánku REM to môže byť len 15-25 minút. To sa považuje za príznak narkolepsie.

Teórie o funkciách spánku REM

Funkcia spánku REM nie je dostatočne objasnená; existuje niekoľko teórií.

Podľa jednej z teórií sa určité spomienky upevňujú počas spánku REM. Mnohé štúdie naznačujú, že spánok REM je dôležitý pre konsolidáciu procedurálnej a priestorovej pamäte. (Zdá sa, že pomalé vlny, ktoré sú súčasťou spánku mimo REM, sú dôležité pre deklaratívnu pamäť.) Nedávna štúdia ukázala, že umelé zosilnenie spánku REM zlepšuje zapamätané dvojice slov na druhý deň. Tucker a kol. preukázali, že denný spánok obsahujúci výlučne spánok non REM zlepšuje deklaratívnu pamäť, ale nie procedurálnu pamäť. U ľudí, ktorí nemajú spánok REM (z dôvodu poškodenia mozgu), však nie sú pamäťové funkcie merateľne ovplyvnené.

Mitchison a Crick navrhli, že funkciou spánku REM je na základe jeho prirodzenej spontánnej aktivity „odstrániť určité nežiaduce spôsoby interakcie v sieťach buniek v mozgovej kôre“, pričom tento proces charakterizovali ako „odnaučenie“. Výsledkom je, že tie spomienky, ktoré sú relevantné (ktorých základný neurónový substrát je dostatočne silný na to, aby vydržal takúto spontánnu, chaotickú aktiváciu), sa ďalej posilňujú, zatiaľ čo slabšie, prechodné, „hlukové“ pamäťové stopy sa rozpadajú.

Stimulácia vo vývoji CNS ako primárna funkcia

Podľa inej teórie, známej ako ontogenetická hypotéza spánku REM, je táto fáza spánku (u novorodencov známa aj ako aktívny spánok) pre vyvíjajúci sa mozog mimoriadne dôležitá, pravdepodobne preto, že poskytuje nervovú stimuláciu, ktorú novorodenci potrebujú na vytvorenie zrelých nervových spojení a na správny vývoj nervového systému. Štúdie skúmajúce účinky deprivácie aktívneho spánku ukázali, že deprivácia na začiatku života môže viesť k problémom so správaním, trvalému narušeniu spánku, zníženiu hmotnosti mozgu a má za následok abnormálne množstvo odumierania neurónových buniek. Spánok REM je nevyhnutný pre správny vývoj centrálnej nervovej sústavy. Túto teóriu podporuje aj skutočnosť, že množstvo spánku REM sa s vekom znižuje, ako aj údaje od iných živočíšnych druhov (pozri nižšie).

Iná teória predpokladá, že vypnutie monoamínov je potrebné na to, aby sa monoamínové receptory v mozgu mohli obnoviť a znovu získať plnú citlivosť. Ak sa totiž spánok REM opakovane preruší, človek si to pri najbližšej príležitosti „vynahradí“ dlhším spánkom REM. Akútna deprivácia spánku REM môže zlepšiť niektoré typy depresie a zdá sa, že depresia súvisí s nerovnováhou určitých neurotransmiterov. Väčšina antidepresív selektívne inhibuje REM spánok v dôsledku ich účinkov na monoamíny. Tento účinok sa však po dlhodobom užívaní znižuje.

Niektorí vedci tvrdia, že pretrvávanie takého zložitého mozgového procesu, akým je spánok REM, naznačuje, že plní dôležitú funkciu pre prežitie druhov cicavcov. Spĺňa dôležité fyziologické potreby nevyhnutné na prežitie do takej miery, že dlhodobá deprivácia spánku REM vedie u pokusných zvierat k smrti. U ľudí aj pokusných zvierat vedie strata REM spánku k viacerým behaviorálnym a fyziologickým abnormalitám. Strata spánku REM bola zaznamenaná počas rôznych prirodzených a experimentálnych infekcií. Prežívanie pokusných zvierat sa znižuje, keď je REM spánok počas infekcie úplne oslabený. To vedie k možnosti, že kvalita a kvantita spánku REM je vo všeobecnosti nevyhnutná pre normálnu fyziológiu organizmu.

Hypotézu o spánku REM predložil Frederic Snyder v roku 1966. Vychádza z pozorovania, že po spánku REM u viacerých cicavcov (potkana, ježka, králika a opice druhu rhesus) nasleduje krátke prebudenie. (U mačiek ani u ľudí k tomu nedochádza, hoci ľudia sa častejšie prebúdzajú zo spánku REM ako zo spánku mimo REM). Snyder predpokladal, že REM spánok zviera pravidelne aktivuje, aby prehľadalo prostredie a hľadalo prípadných predátorov. Táto hypotéza nevysvetľuje svalovú paralýzu pri spánku REM.

REM spánok sa vyskytuje u všetkých cicavcov a vtákov. Zdá sa, že množstvo spánku REM za noc u jednotlivých druhov úzko súvisí s vývojovým štádiom novorodencov. Napríklad ploskolebec, ktorého novorodenci sú úplne bezmocní a nevyvinutí, má viac ako sedem hodín spánku REM za noc [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text].

Fenomén spánku REM a jeho spojenie so snívaním objavili Eugene Aserinsky a Nathaniel Kleitman s pomocou Williama C. Dementa, vtedajšieho študenta medicíny, v roku 1952 počas svojho pôsobenia na Chicagskej univerzite.

Spánok s rýchlymi pohybmi očí – Spánok bez rýchlych pohybov očí – Spánok s pomalými vlnami – Spánok s vlnami beta – Spánok s vlnami delta – Spánok s vlnami gama – Spánok s vlnami Theta

Syndróm rozšírenej spánkovej fázy – Automatické správanie – Porucha cirkadiánneho rytmu spánku – Syndróm oneskorenej spánkovej fázy – Dyssomnia – Hypersomnia – Insomnia – Narkolepsia – Nočný teror – Noktúria – Nočný myoklonus – Syndróm nepretržitého spánku a bdenia – Ondinova kliatba – Parasomnia – Spánková apnoe – Spánková deprivácia – Spánková choroba – Námesačnosť – Námesačnosť

Stavy vedomia -Snívanie – Obsah sna – Syndróm explodujúcej hlavy – Falošné prebudenie – Hypnagogia – Hypnický zášklb – Lucidný sen – Nočná mora – Nočná emisia – Spánková paralýza – Somnolencia –

Chronotyp – Liečba elektrospánku – Hypnotiká – Zdriemnutie – Jet lag – Uspávanie – Polyfázový spánok – Segmentovaný spánok – Siesta – Spánok a učenie – Spánkový dlh – Spánková zotrvačnosť – Nástup spánku – Liečba spánku – Cyklus bdenia – Chrápanie

Kategórie
Psychologický slovník

Porucha oneskorenej spánkovej fázy

Porucha oneskorenej spánkovej fázy (DSPD), známa aj ako syndróm oneskorenej spánkovej fázy (DSPS) alebo typ oneskorenej spánkovej fázy (DSPT), je porucha cirkadiánneho rytmu spánku, ktorá ovplyvňuje načasovanie spánku, obdobie vrcholu bdelosti, rytmus telesnej teploty, hormonálne a iné denné rytmy v porovnaní s bežnou populáciou a v porovnaní so spoločenskými požiadavkami. Ľudia s DSPD zaspávajú niekoľko hodín po polnoci a ráno sa ťažko prebúdzajú.

Postihnutí ľudia často uvádzajú, že hoci zaspávajú až skoro ráno, zaspávajú každý deň približne v rovnakom čase. Pokiaľ nemajú okrem DSPD aj inú poruchu spánku, napríklad spánkové apnoe, pacienti môžu spať dobre a majú normálnu potrebu spánku. Je však pre nich veľmi ťažké prebudiť sa včas na bežný školský alebo pracovný deň. Ak sa im však umožní dodržiavať vlastný rozvrh, napr. spať od 4:00 do 12:00 (04:00 – 12:00), spia pokojne, budia sa spontánne a nepociťujú nadmernú dennú ospalosť [potrebná citácia].

Syndróm sa zvyčajne vyvinie v ranom detstve alebo dospievaní. Adolescentná verzia vymizne v puberte alebo na začiatku dospelosti; inak je DSPD celoživotným ochorením. V závislosti od závažnosti sa dajú príznaky vo väčšej alebo menšej miere zvládnuť, ale neexistuje žiadna všezahŕňajúca liečba. Prevalencia medzi dospelými, rovnomerne rozdelená medzi ženy a mužov, je približne 0,15 %, teda 3 z 2 000.

DSPD je tiež geneticky spojená s ADHD na základe nálezov polymorfizmu v génoch, ktoré sú spoločné pre gény zjavne zapojené do ADHD a gény zapojené do cirkadiánneho rytmu, a vysokého podielu DSPD medzi osobami s ADHD.

DSPD bola prvýkrát oficiálne opísaná v roku 1981 Dr. Elliotom D. Weitzmanom a ďalšími v Montefiore Medical Center. Je zodpovedná za 7-10 % sťažností pacientov na chronickú nespavosť. Keďže však o nej vie len málo lekárov, často sa nelieči alebo sa lieči nevhodne; DSPD sa často nesprávne diagnostikuje ako primárna nespavosť alebo ako psychiatrický stav. DSPD sa dá liečiť alebo v niektorých prípadoch pomôcť starostlivým každodenným spánkom, svetelnou terapiou a liekmi, ako sú melatonín a modafinil (Provigil); prvý z nich je prirodzený neurohormón, ktorý je čiastočne a v malom množstve zodpovedný za ľudské telesné hodiny. V najťažšom a najnepružnejšom štádiu je DSPD zdravotným postihnutím.

Podľa Medzinárodnej klasifikácie porúch spánku (ICSD) majú poruchy cirkadiánneho rytmu spánku spoločný chronofyziologický základ:

Hlavným znakom týchto porúch je nesúlad medzi spánkovým režimom pacienta a spánkovým režimom, ktorý je žiaduci alebo považovaný za spoločenskú normu… Pri väčšine porúch cirkadiánneho rytmu spánku je základným problémom to, že pacient nemôže spať vtedy, keď je spánok želaný, potrebný alebo očakávaný.

Diagnostické kritériá ICSD (strana 128-133) pre poruchu oneskorenej spánkovej fázy sú:

Niektorí ľudia s týmto ochorením prispôsobujú svoj život oneskorenej fáze spánku a vyhýbajú sa bežným pracovným hodinám (napr. od 9:00 do 17:00), ako je to len možné. Kritériá závažnosti podľa ICSD, pričom všetky sú „v priebehu najmenej jedného mesiaca“, sú tieto:

Niektoré znaky DSPD, ktoré ju odlišujú od iných porúch spánku, sú:

Ľudia s DSPD sa môžu nazývať nočnými sovami. Cítia sa najostražitejší a tvrdia, že najlepšie fungujú a sú najkreatívnejší večer a v noci. Ľudia s DSPD sa nemôžu jednoducho prinútiť k skorému spánku. Môžu sa hodiny prehadzovať v posteli a niekedy vôbec nespia, kým sa dostavia do práce alebo do školy. Menej extrémne a flexibilnejšie nočné sovy, a dokonca aj ranné skřivany, patria do normálneho chronotypového spektra.

Kým ľudia s DSPD vyhľadajú lekársku pomoc, zvyčajne sa už mnohokrát pokúsili zmeniť svoj spánkový režim. Medzi neúspešné taktiky na skorší spánok môže patriť dodržiavanie správnej spánkovej hygieny, relaxačné techniky, skorý spánok, hypnóza, alkohol, tabletky na spanie, nudné čítanie a domáce prostriedky. Pacienti s DSPD, ktorí sa pokúsili používať sedatíva na noc, často uvádzajú, že lieky im prinášajú pocit únavy alebo uvoľnenia, ale nedokážu navodiť spánok. Často požiadali členov rodiny, aby im ráno pomohli zobudiť sa, alebo použili niekoľko budíkov. Keďže porucha sa vyskytuje v detstve a najčastejšie v období dospievania, často sú to rodičia pacienta, ktorí iniciujú vyhľadanie pomoci po veľkých ťažkostiach so zobudením svojho dieťaťa včas do školy.

Súčasný formálny názov stanovený v druhom vydaní Medzinárodnej klasifikácie porúch spánku je porucha cirkadiánneho rytmu spánku, typ oneskorenej spánkovej fázy; uprednostňovaný bežný názov je porucha oneskorenej spánkovej fázy.

DSPD má približne 0,15 % dospelých, teda traja z 2 000. Na základe prísnych diagnostických kritérií ICSD sa v náhodnej štúdii v roku 1993 na 7700 dospelých (vo veku 18 – 67 rokov) v Nórsku odhadla prevalencia DSPD na 0,17 %. Podobná štúdia na 1525 dospelých (vo veku 15-59 rokov) v Japonsku odhadla jej prevalenciu na 0,13 %.

DSPD je porucha časového systému tela – biologických hodín. Jedinci s DSPD môžu mať nezvyčajne dlhý cirkadiánny cyklus, môžu mať zníženú odozvu na opätovné nastavenie denného svetla na telesné hodiny a/alebo môžu reagovať nadmerne na oneskorujúci účinok večerného svetla a príliš málo na urýchľujúci účinok svetla na začiatku dňa. Na podporu hypotézy o zvýšenej citlivosti na večerné svetlo sa uvádza, že „percento potlačenia melatonínu jasným svetelným podnetom s intenzitou 1 000 luxov podaným 2 hodiny pred vrcholom melatonínu bolo väčšie u 15 pacientov s DSPD ako u 15 kontrol“.

Ľudia s normálnym cirkadiánnym systémom môžu v noci spravidla rýchlo zaspať, ak predchádzajúcu noc spali príliš málo. Skoršie zaspávanie zasa automaticky pomôže posunúť ich cirkadiánne hodiny vďaka zníženému vystaveniu svetlu vo večerných hodinách. Naopak, ľudia s DSPD nie sú schopní zaspať pred obvyklým časom spánku, a to ani vtedy, ak sú nevyspatí. Spánková deprivácia neresetuje cirkadiánne hodiny pacientov s DSPD, ako je to u normálnych ľudí.

Ľudia s touto poruchou, ktorí sa snažia žiť podľa normálneho rozvrhu, nedokážu zaspať v „rozumnú“ hodinu a majú extrémne ťažkosti so zobúdzaním, pretože ich biologické hodiny nie sú v súlade s týmto rozvrhom. Ľudia bez DSPD, ktorí sa zle prispôsobujú práci na nočnú zmenu, majú podobné príznaky (diagnostikované ako porucha spánku pri práci na zmeny, SWSD).

Vo väčšine prípadov nie je známe, čo spôsobuje abnormality v biologických hodinách pacientov s DSPD. DSPD má tendenciu vyskytovať sa v rodinách a čoraz viac dôkazov naznačuje, že tento problém súvisí s génom hPer3 (human period 3). Bolo zdokumentovaných niekoľko prípadov DSPD a syndrómu nepretržitého spánku a bdenia, ktoré sa objavili po traumatickom poranení hlavy.

Bolo zaznamenaných niekoľko prípadov, keď sa DSPD vyvinula do syndrómu nepretržitého spánku a bdenia, čo je závažnejšia a vyčerpávajúcejšia porucha, pri ktorej jedinec spí každý deň neskôr. Predpokladá sa, že namiesto (alebo možno okrem) zníženej reakcie na svetlo ráno môže k zvláštnemu necirkadiánnemu vzorcu prispievať abnormálna precitlivenosť na svetlo v neskorých večerných hodinách.

Spánkový denník s nočnou hodinou uprostred a víkendom uprostred, aby ste si lepšie všimli trendy.

DSPD sa diagnostikuje na základe klinického rozhovoru, aktigrafického monitorovania a/alebo spánkového denníka, ktorý si pacient vedie najmenej tri týždne. Ak sa používa aj polysomnografia, slúži predovšetkým na vylúčenie iných porúch, ako je narkolepsia alebo spánkové apnoe. Ak sa osoba dokáže sama, len s pomocou budíkov a silou vôle, prispôsobiť dennému režimu, diagnóza sa neudáva.

DSPD sa často nesprávne diagnostikuje alebo sa odmieta. Bola označená za jednu z porúch spánku, ktorá sa najčastejšie nesprávne diagnostikuje ako primárna psychiatrická porucha. DSPD sa často zamieňa s: psychofyziologickou nespavosťou, depresiou, psychiatrickými poruchami, ako je schizofrénia, ADHD alebo ADD, inými poruchami spánku alebo odmietaním školy. Lekári zaoberajúci sa spánkovou medicínou poukazujú na žalostne nízku mieru presnej diagnostiky tejto poruchy a často žiadajú lepšie vzdelávanie lekárov v oblasti porúch spánku.

Liečba, súbor techník riadenia, je špecifická pre DSPD. Líši sa od liečby nespavosti a uznáva schopnosť pacientov dobre spať podľa ich vlastného rozvrhu, pričom rieši problém s časom. Prípadný úspech môže byť čiastočný, napríklad pacient, ktorý sa bežne budí na poludnie, môže pri liečbe a následnom sledovaní dosiahnuť budenie až o 10:00 alebo 10:30. Dôsledné dodržiavanie liečby je prvoradé.

Pred začatím liečby DSPD sú pacienti často požiadaní, aby strávili aspoň týždeň pravidelným spánkom bez zdriemnutia v čase, keď je to pacientovi najpohodlnejšie. Je dôležité, aby pacienti začali liečbu dobre oddýchnutí.

V lekárskej literatúre sa uvádza niekoľko liečebných postupov.

Svetelná terapia (fototerapia) pomocou lampy s plným spektrom svetla alebo prenosného tienidla, zvyčajne 10 000 luxov počas 30-90 minút v obvyklom čase spontánneho prebudenia pacienta alebo krátko predtým (ale nie dlho predtým), čo je v súlade s krivkou fázovej odozvy (PRC) pre svetlo. Použitím zariadenia na svetelnú terapiu LED sa táto doba môže skrátiť na 15 – 30 minút. Možno použiť aj slnečné svetlo. Až experimentovanie, najlepšie s odbornou pomocou, ukáže, aký veľký pokrok je možný a pohodlný. Na udržiavanie musia niektorí pacienti pokračovať v liečbe neobmedzene, niektorí môžu dennú liečbu skrátiť na 15 minút, iní môžu používať lampu napríklad len niekoľko dní v týždni alebo len každý tretí týždeň. To, či je liečba úspešná, je veľmi individuálne. Svetelná terapia si vo všeobecnosti vyžaduje, aby si pacient pri rannej rutine vyhradil nejaký čas navyše. Pacientom s rodinnou anamnézou makulárnej degenerácie sa odporúča poradiť sa s očným lekárom. Časté je používanie exogénneho podávania melatonínu (pozri nižšie) v kombinácii so svetelnou terapiou.

Večerné obmedzenie svetla, niekedy nazývané terapia tmou. Tak ako jasné svetlo po prebudení by malo urýchliť spánkovú fázu, jasné svetlo večer a v noci ju odďaľuje (pozri PRC). Existuje podozrenie, že pacienti s DSPS môžu byť príliš citliví na večerné svetlo. Preto možno odporučiť, aby sa posledné hodiny pred spaním svietilo tlmene a aby sa dokonca nosili slnečné okuliare alebo okuliare jantárovej farby (blokujúce modrú farbu). Fotopigment fotosenzitívnych gangliových buniek sietnice, melanopsín, je excitovaný svetlom najmä v modrej časti viditeľného spektra (absorpčný vrchol pri ~ 480 nanometroch).

Skorší nástup spánku v tmavej miestnosti so zatvorenými očami účinne blokuje obdobie fázového oneskorenia svetla. Pochopenie tejto skutočnosti je motivačným faktorom pri liečbe.

Chronoterapia, ktorej cieľom je resetovať cirkadiánne hodiny manipuláciou s časom spánku. Na udržanie výsledkov sa chronoterapia musí často opakovať každých niekoľko mesiacov a jej bezpečnosť je neistá. Môže ísť o jeden z dvoch typov. Najbežnejší spočíva v tom, že sa každý deň chodí spať o dve alebo viac hodín neskôr počas niekoľkých dní, kým sa nedosiahne požadovaný čas spánku. Modifikovaná chronoterapia (Thorpy, 1988) sa nazýva riadená spánková deprivácia s fázovým predstihom, SDPA. Človek zostane jednu celú noc a jeden deň bdelý, potom ide spať o 90 minút skôr ako zvyčajne a nový čas spánku si udržiava počas jedného týždňa. Tento proces sa opakuje každý týždeň, kým sa nedosiahne požadovaný čas spánku.

Melatonín užitý približne hodinu pred obvyklým časom spánku môže vyvolať ospalosť.

Krivky fázovej odozvy na svetlo a na podávanie melatonínu

Takto neskoré užívanie samo o sebe neovplyvňuje cirkadiánny rytmus, ale zníženie vystavenia svetlu vo večerných hodinách je užitočné pri vytváraní skoršieho vzorca. V súlade s krivkou fázovej odozvy (PRC) sa môže užívať aj veľmi malá dávka melatonínu alebo namiesto nej o niekoľko hodín skôr ako pomoc pri resetovaní telesných hodín; musí byť taká malá, aby nevyvolala nadmernú ospalosť.

Vedľajšie účinky melatonínu môžu zahŕňať poruchy spánku, nočné mory, dennú ospalosť a depresiu, hoci súčasná tendencia používať nižšie dávky znížila počet takýchto sťažností. Veľké dávky melatonínu môžu byť dokonca kontraproduktívne: Lewy a kol. podporujú „myšlienku, že príliš veľa melatonínu sa môže preliať do nesprávnej zóny krivky fázovej odozvy melatonínu“. Dlhodobé účinky podávania melatonínu neboli skúmané. V niektorých krajinách je hormón dostupný len na lekársky predpis alebo nie je dostupný vôbec. V Spojených štátoch a Kanade je melatonín na pultoch väčšiny obchodov s liekmi a bylinkami. Liek na predpis Rozerem (ramelteon) je analóg melatonínu, ktorý sa selektívne viaže na melatonínové receptory MT1 a MT2, a preto má možnosť byť účinný pri liečbe DSPD.

Preskúmanie americkej vládnej agentúry zistilo, že pri väčšine primárnych a sekundárnych porúch spánku je rozdiel medzi melatonínom a placebom malý. Jedinou výnimkou, kde je melatonín účinný, je „cirkadiánna abnormalita“ DSPD.

Trazodón úspešne liečil DSPD u jedného staršieho muža.

Prísny harmonogram a dobrá hygiena spánku sú nevyhnutné na udržanie dobrých účinkov liečby. Pri liečbe môžu niektorí ľudia s miernou DSPD dobre spať a fungovať pri včasnom spánkovom režime. Kofeín a iné povzbudzujúce lieky na udržanie bdelosti počas dňa nemusia byť potrebné a v súlade s dobrou spánkovou hygienou by sa im malo vyhnúť popoludní a večer. Hlavným problémom liečby DSPD je udržanie skoršieho rozvrhu po jeho zavedení. Nevyhnutné udalosti bežného života, ako je neskoré vstávanie na oslavu alebo nutnosť zostať v posteli s chorobou, majú tendenciu resetovať spánkový plán na jeho vlastné neskoré časy.

Prispôsobenie sa neskorému spánku

Dlhodobá úspešnosť liečby bola hodnotená len zriedkavo. Skúsení lekári však uznávajú, že DSPD sa lieči veľmi ťažko. Jedna štúdia na 61 pacientoch s DSPD s priemerným začiatkom spánku okolo 3:00 a priemerným časom prebudenia okolo 11:30 bola sledovaná dotazníkmi pre subjekty o rok neskôr. Dobrý účinok bol pozorovaný počas 6-týždňovej liečby veľmi vysokou dennou dávkou (5 mg) melatonínu. Následné sledovanie ukázalo, že viac ako 90 % respondentov sa v priebehu roka vrátilo k spánkovému režimu pred liečbou, pričom 28,8 % respondentov uviedlo, že k návratu došlo v priebehu jedného týždňa. Miernejšie prípady si zachovali zmeny podstatne dlhšie ako ťažšie prípady.

Práca na večernú alebo nočnú zmenu, prípadne práca doma, je pre niektorých menej prekážkou DSPD. Mnohí z týchto ľudí nepopisujú svoj model ako „poruchu“. Niektorí jedinci s DSPD si zdriemnu, dokonca si ráno doprajú 4-5 hodín spánku a večer 4-5 hodín. Medzi povolania vhodné pre DSPD môže patriť práca v bezpečnostnej službe, v divadle, v zábavnom priemysle, v pohostinstve, v reštauráciách, hoteloch alebo baroch, práca v call centre, ošetrovateľstvo, pohotovostná medicína, taxikárstvo alebo riadenie nákladných vozidiel, médiá a písanie na voľnej nohe, prekladateľstvo, práca v oblasti IT alebo lekárske prepisy.

Niektorí ľudia s touto poruchou sa nedokážu prispôsobiť skoršiemu času spánku ani po mnohých rokoch liečby. Výskumníci v oblasti spánku navrhli, aby sa existencia neliečiteľných prípadov DSPD oficiálne uznala ako „porucha rozvrhu spánku a bdenia“, neviditeľné postihnutie.

Rehabilitácia pacientov s DSPD zahŕňa akceptáciu stavu a výber povolania, ktoré umožňuje neskorý spánok alebo domáce podnikanie s flexibilným pracovným časom. V niekoľkých školách a na univerzitách si študenti s DSPD mohli dohodnúť, že budú skúšky skladať v čase, keď môže byť ich koncentrácia dobrá.

V Spojených štátoch amerických sa v zákone o Američanoch so zdravotným postihnutím vyžaduje, aby zamestnávatelia zabezpečili primerané podmienky pre zamestnancov s poruchami spánku. V prípade DSPD si to môže vyžadovať, aby zamestnávateľ prispôsobil neskorší pracovný čas pre pracovné miesta, ktoré sa zvyčajne vykonávajú podľa rozvrhu práce „od 9 do 5“.

Nedostatočné povedomie verejnosti o tejto poruche prispieva k ťažkostiam, s ktorými sa stretávajú ľudia s DSPD, ktorí sú zvyčajne stereotypne považovaní za nedisciplinovaných alebo lenivých. Rodičia môžu byť karhaní za to, že svojim deťom nedoprajú prijateľný spánkový režim, a školy a pracoviská zriedkavo tolerujú chronicky meškajúcich, neprítomných alebo ospalých študentov a pracovníkov, nevnímajú ich ako osoby s chronickým ochorením.

Keďže DSPD je tak málo známa a nepochopená, podporné skupiny môžu byť dôležité pre informovanosť a sebaprijatie.

Ľudia s DSPD, ktorí sa nútia žiť v bežnom pracovnom režime od 9 do 5 hodín, „nie sú často úspešní a môžu sa u nich objaviť fyzické a psychické ťažkosti počas bdenia, t. j. ospalosť, únava, bolesť hlavy, znížená chuť do jedla alebo depresívna nálada. Pacienti s poruchami cirkadiánneho rytmu spánku majú často ťažkosti s udržaním bežného spoločenského života a niektorí z nich stratia prácu alebo nechodia do školy.“

V prípadoch DSPD uvedených v literatúre približne polovica pacientov trpela klinickou depresiou alebo inými psychologickými problémami, čo je približne rovnaký podiel ako u pacientov s chronickou nespavosťou. Podľa ICSD:

Hoci je určitý stupeň psychopatológie prítomný približne u polovice dospelých pacientov s DSPD, zdá sa, že neexistuje žiadna konkrétna psychiatrická diagnostická kategória, do ktorej by títo pacienti patrili. Psychopatológia nie je u pacientov s DSPD obzvlášť častejšia v porovnaní s pacientmi s inými formami „nespavosti“. … Nie je známe, či DSPD priamo vedie ku klinickej depresii, alebo naopak, ale mnohí pacienti vyjadrujú značné zúfalstvo a beznádej, že opäť normálne zaspávajú.

Ďalšou možnosťou je priamy neurochemický vzťah medzi spánkovými mechanizmami a depresiou. DSPD môže spôsobiť nadmernú alebo neprimeranú produkciu melatonínu. Serotonín, regulátor nálady, je prekurzorom melatonínu. V dôsledku toho môže zvýšená endogénna produkcia melatonínu vyčerpať hladiny serotonínu a môže spôsobiť depresiu.

Je možné, že DSPD často zohráva významnú úlohu pri vzniku depresie, pretože môže ísť o stresujúcu a nepochopenú poruchu. Nedávna štúdia Kalifornskej univerzity v San Diegu nezistila žiadnu súvislosť bipolárnej poruchy (mánie v anamnéze) s DSPD a uvádza, že môže existovať

behaviorálne sprostredkované mechanizmy komorbidity medzi DSPS a depresiou. Napríklad neskorý príchod prípadov DSPS a ich neobvyklý pracovný čas môžu viesť k spoločenskému opovrhnutiu a odmietnutiu, čo môže byť depresívne…

Skutočnosť, že polovica pacientov s DSPD nemá depresiu, naznačuje, že DSPD nie je len príznakom depresie. Výskumník spánku M. Terman naznačil, že tí, ktorí sa riadia svojimi vnútornými cirkadiánnymi hodinami, môžu menej často trpieť depresiou ako tí, ktorí sa snažia žiť podľa iného harmonogramu.

Pacientom s DSPD, ktorí trpia aj depresiou, môže najlepšie pomôcť, ak vyhľadajú liečbu oboch problémov. Existujú určité dôkazy, že účinná liečba DSPD môže zlepšiť náladu pacienta a zvýšiť účinnosť antidepresív.

Nedostatok vitamínu D je spojený s depresiou. Keďže ide o ochorenie, ktoré vzniká v dôsledku nedostatočného vystavenia slnečnému žiareniu, každý, kto sa počas dňa dostatočne nevystavuje slnečnému žiareniu, môže byť ohrozený.

U osôb s obsedantno-kompulzívnou poruchou je tiež diagnostikovaná DSPD v oveľa vyššej miere ako u širokej verejnosti.

Podľa zákona Američanov so zdravotným postihnutím z roku 1990 je „zdravotné postihnutie“ definované ako „telesné alebo duševné postihnutie, ktoré podstatne obmedzuje jednu alebo viac hlavných životných činností“. „Spanie“ je definované ako „hlavná životná činnosť“ v § 12102 ods. 2 písm. a) zákona.

Spánok s rýchlymi pohybmi očí – Spánok bez rýchlych pohybov očí – Spánok s pomalými vlnami

Alfa vlna – Beta vlna – Gama vlna – Delta vlna – Theta rytmus – K-komplex – Spánkové vreteno – Senzomotorický rytmus – Mu rytmus

Nespavosť – narkolepsia – spánková apnoe (syndróm hypoventilácie pri obezite, Ondinova kliatba) – hypersomnia – Kleine-Levinov syndróm – nesprávne vnímanie stavu spánku

Porucha rozšírenej spánkovej fázy – Porucha oneskorenej spánkovej fázy – Nepravidelný rytmus spánku a bdenia – Porucha spánku a bdenia, ktorá nie je 24-hodinová – Jet lag

Catathrenia – Nočný teror – Námesačnosť – Somniloquy

Syndróm nočného jedenia – Noktúria – Nočný myoklonus

Sen – Syndróm explodujúcej hlavy – Falošné prebudenie – Hypnagogia/spánkový záchvat – Hypnické trhnutie – Lucidný sen – Nočná mora – Nočná emisia – Nočná penilná tumescencia – Spánková paralýza – Somnolencia

Chronotyp – Denník snov – Hypnopompický stav – Uspávanka – Indukcia spánku – Mikrospánok – Nap – Nočné oblečenie – Polyfázový spánok – Polysomnografia – Power nap – Druhý dych – Siesta – Spánok a kreativita – Spánok a učenie – Spánkový dlh – Spánková deprivácia – Spánkový denník – Spánková zotrvačnosť – Spánková medicína – Chrápanie – Nadmerná denná spavosť –

dsrd (o, p, m, p, a, d, s), sysi/epon, spvo

proc (eval/thrp), droga (N5A/5B/5C/6A/6B/6D)

anat (n/s/m/p/4/e/b/d/c/a/f/l/g)/phys/devp

noco (m/d/e/h/v/s)/cong/tumr, sysi/epon, injr

percent, iné (N1A/2AB/C/3/4/7A/B/C/D)

Kategórie
Psychologický slovník

Hady

Užovka je podlhovastý plaz z podradu hadov (Serpentes). Rovnako ako všetky plazy sú hady ektotermné a pokryté šupinami. Všetky hady sú mäsožravé a od beznohých jašterov ich možno rozlíšiť podľa toho, že nemajú očné viečka, zadné končatiny a vonkajšie uši. Viac ako 2 700 druhov hadov rozšírených na všetkých kontinentoch okrem Antarktídy má rôznu veľkosť od drobnej, 10 cm dlhej užovky nitkovitej až po pytóny a anakondy dlhé 9 m. Aby sa hady zmestili do úzkeho tela, párové orgány (napríklad obličky) sa objavujú jeden pred druhým namiesto vedľa seba.

Väčšina druhov nie je jedovatá a tie, ktoré jed majú, ho používajú predovšetkým na zabitie a potlačenie koristi, nie na sebaobranu. Niekoľko druhov má jed dostatočne silný na to, aby človeku spôsobil bolestivé zranenie alebo smrť. Hady sa možno vyvinuli z jašterov prispôsobených na hrabanie v období kriedy (asi 150 mil. rokov), hoci niektorí vedci predpokladajú vodný pôvod. Rozmanitosť moderných hadov sa objavila v období paleocénu (cca 66 až 56 mil. rokov).

Literárne slovo pre hada je serpent (stredoanglické slovo, ktoré pochádza zo starej francúzštiny a nakoniec z *serp-, „plaziť sa“, tiež ερπω v gréčtine). Had je tiež symbolom liečiteľského umenia.

Fylogenéza hadov nie je dostatočne známa, pretože kostry hadov sú zvyčajne malé a krehké, takže ich fosilizácia nie je častá. V Južnej Amerike a Afrike však boli objavené 150 miliónov rokov staré exempláre, ktoré sa dajú ľahko definovať ako hady s kostrovou štruktúrou podobnou jašterom. Na základe morfológie sa dospelo k záveru, že hadi pochádzajú z jašterov.
Fosílne dôkazy naznačujú, že hady sa mohli vyvinúť z hrabajúcich jašterov, ako sú varanidy alebo podobná skupina v období kriedy. Raný fosílny had Najash rionegrina bol dvojnohý hrabáč s krížovou kosťou a bol plne suchozemský. Jednou zo zachovaných analógií týchto domnelých predkov je bezuchý monitor Lanthanotus z Bornea, hoci je tiež poloplavec. Keď sa títo predkovia stali viac podzemnými, stratili končatiny a ich telo sa zefektívnilo kvôli hrabaniu. Podľa tejto hypotézy sa znaky, ako sú priehľadné, zrastené viečka (brille) a strata vonkajších uší, vyvinuli na boj proti podzemným podmienkam, ako sú poškriabané rohovky a nečistota v ušiach, pričom hady sa opäť dostali na povrch zeme podobne ako dnes. Je známe, že iné primitívne hady mali zadné končatiny, ale chýbalo im priame spojenie panvových kostí so stavcami, vrátane Haasiophis, Pachyrhachis a Eupodophis, ktoré sú o niečo staršie ako Najash.

Skamenelina Archaeophis proavus

Primitívne skupiny moderných hadov, pytóny a kanice, majú vestigiálne zadné končatiny: drobné pazúriky známe ako análne ostrohy, ktoré sa používajú na uchopenie počas párenia. Leptotyphlopidae a Typhlopidae sú ďalšími príkladmi, kde sú stále prítomné zvyšky panvového pásu, ktoré sa niekedy javia ako rohovinové výčnelky, keď sú viditeľné. Čelné končatiny u všetkých hadov neexistujú, pretože v tejto oblasti sa vyvinul Hox gén. Osová kostra spoločného predka hadov mala podobne ako u väčšiny ostatných štvornožcov známe regionálne špecializácie pozostávajúce z krčných (krk), hrudných (hrudník), bedrových (spodná časť chrbta), krížových (panva) a chvostových (chvost) stavcov. Expresia Hox génov v axiálnej kostre zodpovedných za vývoj hrudníka sa stala dominantnou na začiatku evolúcie hada, v dôsledku čoho majú všetky stavce pred zadnými púčikmi (ak sú prítomné) rovnakú hrudnú identitu (s výnimkou atlasu, osového a jedného až troch krčných stavcov), takže väčšina kostry hada je tvorená extrémne predĺženým hrudníkom. Rebrá sa nachádzajú výlučne na hrudných stavcoch. Počet krčných, bedrových a panvových stavcov je veľmi zredukovaný (z bedrových a panvových stavcov zostalo len dva až desať), zatiaľ čo z chvostových stavcov zostal len krátky chvost, hoci u mnohých druhov je chvost stále dostatočne dlhý a u niektorých vodných a stromových druhov je modifikovaný.

Alternatívna hypotéza, založená na morfológii, predpokladá, že predkovia hadov boli príbuzní mosasaurom – vyhynutým vodným plazom z kriedy -, ktorí sa zasa odvodzujú od varanovitých jašterov. Podľa tejto hypotézy sa predpokladá, že zrastené, priehľadné viečka hadov sa vyvinuli v boji proti morským podmienkam (strata vody z rohovky osmózou), zatiaľ čo vonkajšie uši sa stratili nepoužívaním vo vodnom prostredí, čo nakoniec viedlo k vzniku živočícha podobného dnešným morským hadom. V neskorej kriede hady znovu osídlili pevninu podobne ako dnes. Fosílne pozostatky hadov sú známe z morských sedimentov zo začiatku neskorej kriedy, čo je v súlade s touto hypotézou, najmä preto, že sú staršie ako suchozemský had Najash rionegrina. Podobná stavba lebky; redukované/absentujúce končatiny; a ďalšie anatomické znaky nájdené u mosasaurov aj hadov vedú k pozitívnej kladistickej korelácii, hoci niektoré z týchto znakov sú spoločné s varanmi. V posledných rokoch genetické štúdie naznačili, že hady nie sú tak blízko príbuzné s jaštericami monitormi, ako sa kedysi predpokladalo, a teda ani s mosasaurami, navrhovaným predkom vo vodnom scenári ich evolúcie. Existuje však viac dôkazov, ktoré spájajú mosasaury s hadmi ako s varanmi. Fragmentárne pozostatky, ktoré boli nájdené z jury a ranej kriedy, naznačujú hlbšie fosílne záznamy týchto skupín, ktoré môžu v konečnom dôsledku vyvrátiť jednu z týchto hypotéz.

Texaský koralový had Micrurus tener

Veľká rozmanitosť moderných hadov sa objavila v paleocéne, čo súvisí s adaptačnou radiáciou cicavcov po vyhynutí nepôvodných dinosaurov. Existuje viac ako 2 900 druhov hadov, ktoré sa vyskytujú na severe až po polárny kruh v Škandinávii a na juhu v Austrálii a Tasmánii. Hady sa vyskytujú na všetkých kontinentoch (s výnimkou Antarktídy), žijú v moriach a v ázijských Himalájach až do výšky 4 900 m. Na mnohých ostrovoch, ako napríklad v Írsku, na Islande a na Novom Zélande, hady nápadne chýbajú.

Kostru väčšiny hadov tvorí len lebka, jazylka, chrbtica a rebrá, hoci henofidné hady si zachovávajú zvyšky panvy a zadných končatín. Lebka hada pozostáva z pevného a úplného mozgového puzdra, ku ktorému sú mnohé iné kosti len voľne pripojené, najmä veľmi pohyblivé čeľustné kosti, ktoré uľahčujú manipuláciu s veľkou korisťou a jej prehltnutie. Ľavá a pravá strana dolnej čeľuste sú spojené len pružným väzom na predných koncoch, čo umožňuje ich široké oddelenie, zatiaľ čo zadný koniec kostí dolnej čeľuste sa spája so štvorhrannou kosťou, čo umožňuje ďalšiu pohyblivosť. Kosti spodnej čeľuste a štvorhranné kosti môžu zachytávať aj vibrácie prenášané zemou. Jazylka je malá kosť umiestnená vzadu a ventrálne od lebky, v oblasti „krku“, ktorá slúži ako úchyt pre svaly jazyka hada, rovnako ako u všetkých ostatných štvornožcov.

Chrbtica sa skladá z 200 až viac ako 400 stavcov. Chvostových stavcov je pomerne málo (často menej ako 20 % z celkového počtu) a chýbajú im rebrá, zatiaľ čo každý z telesných stavcov má dve rebrá, ktoré sa s nimi spájajú. Stavce majú výbežky, ktoré umožňujú silné svalové uchytenie umožňujúce pohyb bez končatín. Autotómia chvosta, ktorá sa vyskytuje u niektorých jašterov, u väčšiny hadov chýba. Autotómia chvosta je u hadov zriedkavá a je medzistavcová, na rozdiel od jašteríc, ktoré ju majú intravertebrálnu, t. j. zlom nastáva pozdĺž vopred definovanej lomnej roviny prítomnej na stavci.

Koža hada je pokrytá šupinami. V rozpore s rozšírenou predstavou o hadoch, že sú slizké, pretože si ich možno zamieňať s červami, má hadia koža hladkú, suchú štruktúru. Väčšina hadov používa na cestovanie špecializované brušné šupiny, ktoré sa zachytávajú na povrchu. Šupiny na tele môžu byť hladké, kýlovité alebo zrnité. Očné viečka hada sú priehľadné „okuliarové“ šupiny, ktoré zostávajú trvalo zatvorené, známe aj ako brile.

Zhodenie šupín sa nazýva ekdýza, v bežnom jazyku lísanie alebo odlupovanie. V prípade hadov sa celá vonkajšia vrstva kože zhodí v jednej vrstve. Hadie šupiny nie sú oddelené, ale sú pokračovaním epidermy, preto sa nezhadzujú samostatne, ale počas každého lúpania sa vyvrhnú ako celá súvislá vonkajšia vrstva kože, podobne ako keď sa ponožka obráti naruby.

Čiarkový diagram z knihy G. A. Boulengera Fauna Britskej Indie (1890) znázorňujúci terminológiu štítov na hlave hada

Líhanie sa opakuje pravidelne počas celého života hada. Pred liahnutím had prestane prijímať potravu a často sa ukryje alebo presunie na bezpečné miesto. Tesne pred liahnutím sa koža stáva matnou a suchou a oči sa zakalia alebo zmodrajú. Vnútorný povrch starej vonkajšej kože skvapalnie. To spôsobí, že stará vonkajšia koža sa oddelí od novej vnútornej kože. Po niekoľkých dňoch sa oči vyčistia a had „vylezie“ zo starej kože. Stará koža sa pretrhne v blízkosti úst a had sa vykrúti von, pričom si pomáha trením o drsný povrch. V mnohých prípadoch sa odlievaná koža od hlavy po chvost odlupuje dozadu po tele v jednom kuse ako stará ponožka. Pod ňou sa vytvorí nová, väčšia a svetlejšia vrstva kože.

Starší had sa môže zbaviť kože len raz alebo dvakrát ročne, ale mladší, stále rastúci had sa môže zbaviť kože až štyrikrát ročne. Zhodená koža poskytuje dokonalý odtlačok vzoru šupín a zvyčajne je možné identifikovať hada, ak je tento zvrhnutý materiál dostatočne úplný a neporušený. Táto pravidelná obnova viedla k tomu, že sa had stal symbolom liečiteľstva a medicíny, ako je to zobrazené na Asklépiovej palici.

Tvar a počet šupín na hlave, chrbte a bruchu môžu byť charakteristické a často sa používajú na taxonomické účely. Šupiny sa pomenúvajú najmä podľa ich umiestnenia na tele. U „pokročilých“ (caenofidných) hadov široké brušné šupiny a rady chrbtových šupín zodpovedajú stavcom, čo vedcom umožňuje spočítať stavce bez pitvy [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text].

Počet šupín sa niekedy môže použiť na určenie pohlavia hada, ak druh nie je výrazne pohlavne dimorfný. Sonda sa vkladá do kloaky, až kým sa nedostane ďalej. Sonda sa označí v mieste, kde sa zastaví, vyberie sa a porovná sa s hĺbkou subkaudálneho priestoru položením vedľa šupín. Počet šupín určuje, či je had samec alebo samica, pretože hemipény samca sondou siahajú do inej hĺbky (zvyčajne dlhšej) ako kloaka samice.

Termografický obrázok hada, ktorý žerie myš.

Zrak hadov je veľmi rôznorodý, od slepého až po ostrý, ale hlavným trendom je, že ich zrak je primeraný, hoci nie ostrý, a umožňuje im sledovať pohyby. Vo všeobecnosti je zrak najlepší u stromových hadov a najslabší u hrabáčov. Niektoré hady, ako napríklad ázijský had viničiar (rod Ahaetulla), majú binokulárne videnie, pričom obe oči dokážu zaostriť na ten istý bod. Väčšina hadov zaostruje pohybom šošovky tam a späť vo vzťahu k sietnici, zatiaľ čo u ostatných skupín obojživelníkov je šošovka natiahnutá.

Hady používajú čuch na sledovanie svojej koristi. Pachy získavajú pomocou rozvetveného jazyka, ktorým zbierajú častice prenášané vzduchom a potom ich odovzdávajú Jacobsonovmu orgánu alebo Vomeronasovmu orgánu v ústach na preskúmanie. Vidlička na jazyku poskytuje hadovi akýsi smerový čuch a chuť súčasne. Had udržiava svoj jazyk v neustálom pohybe, odoberá vzorky častíc zo vzduchu, zeme a vody, analyzuje nájdené chemické látky a určuje prítomnosť koristi alebo predátorov v miestnom prostredí.

Tá časť tela, ktorá je v priamom kontakte s povrchom zeme, je veľmi citlivá na vibrácie, preto had dokáže vycítiť blížiace sa iné zvieratá prostredníctvom slabých vibrácií vo vzduchu a na zemi.

Zmije, pytóny a niektoré boa majú infračervené receptory v hlbokých drážkach medzi nozdrami a okom, hoci niektoré majú labiálne jamky na hornej pere tesne pod nozdrami (bežné u pytónov), ktoré im umožňujú „vidieť“ vyžarované teplo. Infračervená citlivosť pomáha hadom lokalizovať blízku korisť, najmä teplokrvné cicavce.

Pytón kobercový, ktorý zovrie a zožerie kurča.

Všetky hady sú výlučne mäsožravé a živia sa malými živočíchmi vrátane jašteríc, iných hadov, malých cicavcov, vtákov, vajec, rýb, slimákov alebo hmyzu. Keďže hadi nemôžu uhryznúť alebo roztrhnúť potravu na kúsky, musia svoju korisť prehltnúť celú. Veľkosť tela hada má veľký vplyv na jeho stravovacie návyky. Menšie hady konzumujú menšiu korisť. Mladé pytóny sa môžu začať živiť jaštericami alebo myšami a v dospelosti prejsť napríklad na malé jelene alebo antilopy.

Hadia čeľusť je najjedinečnejšou čeľusťou v živočíšnej ríši. V rozpore s rozšíreným názorom, že hady si môžu čeľuste vykĺbiť, majú hady veľmi ohybnú spodnú čeľusť, ktorej dve polovice nie sú pevne spojené, a množstvo ďalších kĺbov v lebke (pozri lebka hada), čo im umožňuje otvoriť ústa dostatočne naširoko, aby mohli prehltnúť celú korisť, aj keď má väčší priemer ako samotný had, pretože hady nežujú. Napríklad africká užovka vajcožravá má ohybné čeľuste prispôsobené na požieranie vajec oveľa väčších, ako je priemer jej hlavy. Tento had nemá zuby, ale na vnútornom okraji chrbtice má kostené výčnelky, ktoré mu pomáhajú rozbíjať škrupiny konzumovaných vajec.

Väčšina hadov sa živí rôznorodou korisťou, niektoré druhy sa však na ňu špecializujú. Kobra kráľovská a austrálska kobra Bandy-bandy konzumujú iné hady. Pareas iwesakii a iné slimákožravé Colubridy z podčeľade Pareatinae majú viac zubov na pravej strane úst ako na ľavej, pretože ulity ich koristi sa zvyčajne špirálovito otáčajú v smere hodinových ručičiek

Niektoré hady majú jedovaté uhryznutie, ktoré používajú na usmrtenie koristi pred jej zjedením. Iné hady usmrcujú svoju korisť zúžením. Iné prehltnú korisť celú a živú.

Po konzumácii potravy hadi spia, kým prebieha proces trávenia. Trávenie je intenzívna činnosť, najmä po konzumácii veľmi veľkej koristi. U druhov, ktoré sa kŕmia len sporadicky, sa celé črevo medzi jedlami dostáva do redukovaného stavu, aby sa šetrila energia, a tráviaci systém sa „naštartuje“ na plnú kapacitu do 48 hodín po konzumácii koristi. Keďže hadi sú studenokrvní (ektotermní), pri ich trávení zohráva veľkú úlohu okolitá teplota. Ideálna teplota na trávenie potravy je pre hady 30 stupňov Celzia. Pri trávení hadov sa spotrebuje toľko metabolickej energie, že u mexického chrapúňa Crotalus durissus bolo pozorované zvýšenie telesnej teploty až o 1,2 stupňa Celzia nad okolitú teplotu. Z tohto dôvodu had, ktorý je vyrušený po nedávnom jedle, často vyvrhne svoju korisť, aby mohol uniknúť vnímanej hrozbe. Keď je had nerušený, tráviaci proces je veľmi účinný, tráviace enzýmy rozpustia a pohltia všetko okrem chlpov a pazúrov koristi, ktoré sa vylúčia spolu s odpadom.

Ľavé pľúca sú často malé alebo niekedy dokonca chýbajú, pretože hadi majú rúrkovité telo a všetky ich orgány musia byť dlhé a tenké. U väčšiny druhov je funkčná len jedna pľúca. Tieto pľúca obsahujú vaskularizovanú prednú časť a zadnú časť, ktorá nefunguje pri výmene plynov. Tieto „vreckovité pľúca“ sa u niektorých vodných hadov používajú na hydrostatické účely na úpravu vztlaku a ich funkcia u suchozemských druhov zostáva neznáma. Mnohé párové orgány, ako sú obličky alebo reprodukčné orgány, sú v tele rozložené, pričom jeden sa nachádza pred druhým. Hady nemajú hrubý močový mechúr ani lymfatické uzliny.

Absencia končatín hadom nebráni v pohybe a vyvinuli si niekoľko rôznych spôsobov pohybu, ktoré im umožňujú pohybovať sa v konkrétnom prostredí. Na rozdiel od chôdze končatinových živočíchov, ktoré tvoria kontinuum, je každý spôsob hadej lokomócie samostatný a odlišný od ostatných a prechody medzi spôsobmi sú náhle.

Bočné vlnenie je jediným spôsobom vodnej lokomócie a najbežnejším spôsobom suchozemskej lokomócie. Pri tomto spôsobe sa telo hada striedavo ohýba doľava a doprava, čo vedie k sérii „vĺn“ pohybujúcich sa smerom dozadu. Aj keď sa tento pohyb zdá byť rýchly, bol zdokumentovaný pohyb hadov rýchlejší ako dve dĺžky tela za sekundu, často oveľa menej. Tento spôsob pohybu je podobný behu jašteríc rovnakej hmotnosti.

Pozemské bočné vlnenie je najbežnejším spôsobom pozemskej lokomócie pre väčšinu druhov hadov. Pri tomto spôsobe sa vlny pohybujúce sa smerom dozadu tlačia na kontaktné body v prostredí, ako sú skaly, vetvičky, nerovnosti v pôde atď. Každý z týchto objektov prostredia následne vytvára reakčnú silu smerujúcu dopredu a k stredovej línii hada, čo vedie k ťahu vpred, zatiaľ čo

Užovka pásavá, Laticauda sp.

bočné zložky sa vyrušia. Rýchlosť tohto pohybu závisí od hustoty tlačných bodov v prostredí, pričom ideálna je stredná hustota približne 8 bodov po celej dĺžke hada. Rýchlosť vlny je presne rovnaká ako rýchlosť hada, v dôsledku čoho každý bod na hadom tele sleduje dráhu bodu pred ním, čo hadom umožňuje pohybovať sa cez veľmi hustú vegetáciu a malé otvory.

Pri plávaní sa vlny zväčšujú, keď sa pohybujú po tele hada, a vlna sa pohybuje dozadu rýchlejšie ako had dopredu. Ťah vzniká tlačením tela proti vode, čo vedie k pozorovanému sklzu. Napriek celkovej podobnosti štúdie ukazujú, že vzor aktivácie svalov je pri vodnom a suchozemskom bočnom vlnení odlišný, čo opodstatňuje nazývať ich samostatnými spôsobmi. Všetky hady sa môžu laterálne vlniť dopredu (pomocou dozadu sa pohybujúcich vĺn), ale iba u morských hadov sa pozorovalo, že tento vzorec je opačný, t. j. pohybujú sa dozadu prostredníctvom dopredu sa pohybujúcich vĺn.

Chrapúň mohavský (Crotalus scutulatus), ktorý sa otáča nabok

Pri porovnaní sa kostry hadov radikálne líšia od kostier väčšiny ostatných plazov (napr. korytnačky, vpravo), pretože sú takmer celé tvorené predĺženým hrudným košom.

Najčastejšie sa používa u kolubroidných hadov (kolubridy, elapidy a zmije), keď sa had musí pohybovať v prostredí, ktoré nemá žiadne nerovnosti, o ktoré by sa mohol oprieť (a ktoré preto znemožňuje bočné vlnenie), ako je napríklad klzká bahnitá rovina alebo piesočná duna. Bočné vlnenie je modifikovaná forma bočného vlnenia, pri ktorej všetky segmenty tela orientované jedným smerom zostávajú v kontakte so zemou, zatiaľ čo ostatné segmenty sa dvíhajú, čo vedie k zvláštnemu „valivému“ pohybu. Tento spôsob lokomócie prekonáva klzkosť piesku alebo bahna tým, že sa odráža len statickými časťami tela, čím sa minimalizuje pošmyknutie. Statický charakter kontaktných miest možno demonštrovať na stopách bočne sa pohybujúceho hada, na ktorých je vidieť odtlačok každej brušnej šupiny, bez akéhokoľvek rozmazania. Tento spôsob lokomócie má veľmi nízke kalorické náklady, menšie ako ⅓ nákladov jašterice alebo hada na presun na rovnakú vzdialenosť. Na rozdiel od všeobecného presvedčenia neexistujú dôkazy o tom, že by bočný pohyb súvisel s horúcim pieskom.

Ak nie sú k dispozícii tlačné body, ale nie je dostatok priestoru na použitie bočného natáčania kvôli bočným obmedzeniam, ako napríklad v tuneloch, hady sa spoliehajú na koordinovanú lokomóciu. Pri tomto spôsobe sa had oprie zadnou časťou tela o stenu tunela, zatiaľ čo predná časť tela sa vysunie a narovná. Predná časť sa potom ohne a vytvorí kotvový bod a zadná časť sa narovná a potiahne dopredu. Tento spôsob pohybu je pomalý a veľmi náročný, až sedemkrát drahší ako bočné vlnenie na rovnakú vzdialenosť. Tieto vysoké náklady sú spôsobené opakovanými zastaveniami a rozbehmi častí tela, ako aj nutnosťou použiť aktívne svalové úsilie na opretie sa o steny tunela.

Najpomalší spôsob pohybu hada je rektilineárny pohyb, ktorý je zároveň jediným spôsobom, pri ktorom had nemusí ohýbať telo do strán, hoci pri otáčaní tak môže urobiť. Pri tomto spôsobe sa brušné šupiny zdvihnú a potiahnu dopredu, potom sa položia a telo sa cez ne potiahne. Vlny pohybu a stagnácie prechádzajú dozadu, čo vedie k sérii vlnoviek na koži. Rebrá hada sa pri tomto spôsobe lokomócie nepohybujú a tento spôsob najčastejšie využívajú veľké pytóny, hroznýše a zmije pri prenasledovaní koristi na otvorenom priestranstve, pretože pohyby hada sú pri tomto spôsobe jemné a korisť ich ťažšie odhalí.

Pohyb hadov v stromových biotopoch sa skúmal len nedávno. Počas pobytu na konároch stromov používajú hady niekoľko spôsobov pohybu v závislosti od druhu a štruktúry kôry. Vo všeobecnosti hady na hladkých konároch využívajú modifikovanú formu konkordančnej lokomócie, ale ak sú k dispozícii kontaktné body, pohybujú sa bočne. Hady sa pohybujú rýchlejšie na malých konároch a pri prítomnosti kontaktných bodov, na rozdiel od končatín, ktoré sa lepšie pohybujú na veľkých konároch s malým „neporiadkom“.

Kĺzavé hady (Chrysopelea) z juhovýchodnej Ázie sa spúšťajú z koncov konárov, rozťahujú rebrá a bočne sa vlnia, keď kĺžu medzi stromami. Tieto hady dokážu kontrolovane plachtiť stovky metrov v závislosti od výšky štartu a dokonca sa dokážu otočiť vo vzduchu.

Hoci hady využívajú širokú škálu spôsobov rozmnožovania, všetky hady používajú vnútorné oplodnenie, ktoré sa uskutočňuje pomocou párových, vidlicovitých hemipénov, ktoré sú uložené obrátene v samcovom chvoste. Tieto hemipény sú často ryhované, háčkované alebo ostnaté, aby sa mohli uchytiť na stenách kloaky samice.

Väčšina druhov hadov znáša vajcia a väčšina z nich ich krátko po znáške opustí, avšak niektoré druhy, ako napríklad kobra kráľovská, si skutočne stavajú hniezda a po inkubácii zostávajú v blízkosti vyliahnutých mláďat. Väčšina pytónov sa po znesení vajíčok krúti okolo nich a zostáva pri nich až do ich vyliahnutia. Samička pytóna neopúšťa vajcia, iba sa občas vyhrieva na slnku alebo sa napije vody a chvením vytvára teplo na inkubáciu vajec.

Niektoré druhy hadov sú vajcožravé a vajíčka si ponechávajú vo svojom tele, kým nie sú takmer pripravené na vyliahnutie. Nedávno sa potvrdilo, že niekoľko druhov hadov je úplne živorodých, napríklad hroznýšovec a anakonda zelená, ktorí vyživujú svoje mláďatá prostredníctvom placenty a žĺtkového vaku, čo je medzi plazmi alebo čímkoľvek iným mimo placentálnych cicavcov veľmi nezvyčajné. Zadržiavanie vajíčok a živých mláďat sa najčastejšie spája s chladnejším prostredím, pretože zadržiavanie mláďat v samici.

Vipera berus, jeden tesák s malou škvrnou od jedu v rukavici, druhý stále na mieste

Kobry, zmije a blízke príbuzné druhy používajú jed na znehybnenie alebo usmrtenie svojej koristi. Jedom sú modifikované sliny, ktoré sa uvoľňujú cez tesáky. Tesáky „pokročilých“ jedovatých hadov, ako sú zmije a elapidy, sú duté, aby mohli účinnejšie vstrekovať jed, zatiaľ čo tesáky hadov so zadnými kosťami, ako je napríklad Boomslang, majú na zadnom okraji iba drážku na vedenie jedu do rany. Hadí jed je často špecifický pre korisť, jeho úloha v sebaobrane je druhoradá. Jed, podobne ako všetky slinné sekréty, je predtráviaci prostriedok, ktorý iniciuje rozklad potravy na rozpustné zlúčeniny umožňujúce správne trávenie, a dokonca aj „nejedovaté“ hadie uhryznutie (ako každé zvieracie uhryznutie) spôsobí poškodenie tkaniva.

Hadie jedy sú zložité zmesi bielkovín a sú uložené v jedových žľazách na zadnej strane hlavy. U všetkých jedovatých hadov sa tieto žľazy otvárajú kanálikmi do drážkovaných alebo dutých zubov v hornej čeľusti. Tieto bielkoviny môžu byť potenciálne zmesou neurotoxínov (ktoré útočia na nervový systém), hemotoxínov (ktoré útočia na obehový systém), cytotoxínov, bungarotoxínov a mnohých ďalších toxínov, ktoré pôsobia na organizmus rôznymi spôsobmi. Takmer všetky hadie jedy obsahujú hyaluronidázu, enzým, ktorý zabezpečuje rýchlu difúziu jedu.

Jedovaté hady, ktoré používajú hemotoxíny, majú zvyčajne tesáky, ktoré vylučujú jed, v prednej časti úst, čo im uľahčuje vstreknutie jedu do obete. Niektoré hady, ktoré používajú neurotoxíny, ako napríklad užovka mangrovová, majú tesáky umiestnené v zadnej časti úst, pričom tesáky sú zahnuté dozadu. To hadovi sťažuje použitie jedu aj vedcom ich dojenie. Elapidné hady, ako sú kobry a kraity, sú však proteroglyfné, majú duté tesáky, ktoré sa nedajú postaviť smerom k prednej časti úst a nemôžu „bodnúť“ ako zmije, musia obeť skutočne uhryznúť.

Nedávno sa objavili názory, že všetky hady môžu byť do určitej miery jedovaté, pričom neškodné hady majú slabý jed a nemajú tesáky.

Hady sa možno vyvinuli zo spoločného predka jašterov, ktorý bol jedovatý a z ktorého mohli pochádzať aj jedovaté jaštery, ako je gila monster a korálková jašterica. Tento jedovatý klast zdieľajú s rôznymi inými druhmi saurií.

Aj keď tento pytón zelený (Morelia viridis) nie je jedovatý, dokáže nepríjemne uhryznúť.

Hady zvyčajne neútočia na ľudí a väčšina z nich na človeka nezaútočí, pokiaľ nie je vyľakaný alebo zranený, ale radšej sa vyhne kontaktu. Hady, ktoré nie sú jedovaté, nepredstavujú pre človeka hrozbu, s výnimkou veľkých hadov. Uhryznutie nejedovatých hadov je zvyčajne neškodné, pretože ich zuby sú určené skôr na uchopenie a držanie než na roztrhnutie alebo spôsobenie hlbokej bodnej rany. Hoci pri uhryznutí nejedovatým hadom existuje možnosť infekcie a poškodenia tkaniva, jedovaté hady predstavujú pre človeka oveľa väčšie nebezpečenstvo.

Zdokumentované úmrtia v dôsledku uhryznutia hadom sú zriedkavé. Uštipnutie jedovatým hadom, ktoré nie je smrteľné, môže mať za následok nutnosť amputácie končatiny alebo jej časti. Z približne 725 druhov jedovatých hadov na svete je len 250 schopných usmrtiť človeka jedným uhryznutím. Hoci je Austrália domovom najväčšieho počtu jedovatých hadov na svete, [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text] v priemere sa v nej vyskytne len jedno smrteľné uhryznutie hadom ročne. V Indii sa za jeden rok zaznamená 250 000 hadích uštipnutí, pričom až 50 000 z nich bolo zaznamenaných ako prvé úmrtie.

Liečba uhryznutia hadom je rovnako variabilná ako samotné uhryznutie. Najbežnejšou a najúčinnejšou metódou je protijed, sérum vyrobené z hadieho jedu. Niektoré protijedy sú druhovo špecifické (monovalentné), zatiaľ čo niektoré sú vyrobené na použitie s ohľadom na viacero druhov (polyvalentné). Napríklad v Spojených štátoch sú všetky druhy jedovatých hadov užovky s výnimkou koralovca. Na výrobu antivenínu sa do tela koňa vstrekuje zmes jedov rôznych druhov chrapľavých hadov, medených hláv a bavlníkových hadov v stále sa zvyšujúcich dávkach, až kým kôň nie je imunizovaný. Potom sa imunizovanému koňovi odoberie krv a zmrazí sa. Tá sa rekonštituuje so sterilnou vodou a stáva sa z nej antivenín. Z tohto dôvodu sa ľudia, ktorí sú alergickí na kone, nemôžu liečiť pomocou antivenínu. Protijed pre nebezpečnejšie druhy (ako sú mambas, taipan a kobry) sa vyrába podobným spôsobom v Indii, Južnej Afrike a Austrálii s tou výnimkou, že tieto protijedy sú druhovo špecifické.

Indická kobra v košíku so zaklínačom hadov. Tieto hady sú azda najčastejším predmetom zaklínania hadov.

V niektorých častiach sveta, najmä v Indii, je zaklínač hadov cestnou šou. Zaklínač hadov pri takomto predstavení nesie košík, v ktorom je had, ktorého zdanlivo očarí hraním melódií na hudobnom nástroji podobnom flaute, na ktoré had reaguje. Hady nemajú vonkajšie uši, a hoci majú vnútorné uši, nemajú tendenciu nechať sa ovplyvniť hudbou.

Zákon o ochrane voľne žijúcich zvierat z roku 1972 v Indii technicky zakazuje okúzľovanie hadov z dôvodu zníženia krutosti voči zvieratám. Iní zaklínači hadov organizujú aj predstavenie s hadmi a mangustami, pri ktorom sa obe zvieratá predvádzajú; nie je to však veľmi bežné, pretože hady, ako aj mangusty môžu byť vážne zranené alebo usmrtené. Zaklínač hadov ako profesia v Indii zaniká kvôli konkurencii moderných foriem zábavy a environmentálnym zákonom, ktoré túto činnosť zakazujú.

Kmene „Irulov“ z Andhrapradéšu a Tamilnádu v Indii boli lovcami a zberačmi v horúcich suchých rovinatých lesoch a toto umenie praktizovali po celé generácie. Majú rozsiahle znalosti o hadoch v teréne. Irulovia zvyčajne chytajú hady pomocou jednoduchej palice. Predtým Irulovia chytali tisíce hadov pre priemysel s hadími kožami. Po úplnom zákaze priemyslu s hadími kožami v Indii a ochrane všetkých hadov podľa indického zákona o ochrane voľne žijúcich živočíchov z roku 1972 vytvorili družstvo lovcov hadov Irula a prešli na chytanie hadov na odstránenie jedu, pričom ich po štyroch extrakciách vypúšťajú do voľnej prírody. Takto získaný jed sa používa na výrobu život zachraňujúceho protijedu, biomedicínsky výskum a na iné liečivá. Iruly sú známe aj tým, že niektoré z ulovených hadov zjedia a sú veľmi užitočné pri hubení potkanov v dedinách.

Napriek existencii zaklínačov hadov existovali aj profesionálni chytači hadov. Moderný odchyt hadov zahŕňa herpetológa, ktorý používa dlhú tyč s koncom v tvare písmena „V“. Niektorí, ako napríklad Bill Haast, Austin Stevens a Jeff Corwin, ich radšej chytajú holými rukami.

Aj keď väčšina kultúr bežne nepovažuje hady za súčasť stravy, v niektorých kultúrach je ich konzumácia prijateľná, alebo dokonca považovaná za pochúťku, ktorá je cenená pre ich údajný farmaceutický účinok, ktorý zohrieva srdce. Hadiu polievku z kantonskej kuchyne konzumujú miestni obyvatelia na jeseň, aby si zohriali telo. Západné kultúry dokumentujú konzumáciu hadov za extrémnych okolností hladu. Výnimkou je varené mäso z chřestýša, ktoré sa bežne konzumuje v niektorých častiach stredozápadu Spojených štátov. V ázijských krajinách, ako je Čína, Taiwan, Thajsko, Indonézia, Vietnam a Kambodža, sa verí, že pitie krvi hadov, najmä kobry, zvyšuje sexuálnu mužnosť. Krv sa podľa možnosti vypúšťa ešte počas života kobry a zvyčajne sa mieša s nejakou formou alkoholu na zlepšenie chuti.

V niektorých ázijských krajinách je používanie hadov v alkohole tiež akceptované. V takýchto prípadoch sa telo hada alebo niekoľkých hadov nechá namočené v nádobe s alkoholom. Tvrdí sa, že vďaka tomu je alkohol silnejší (a tiež drahší). Jedným z príkladov je had Habu, ktorý sa niekedy umiestňuje do okinawského likéru Awamori známeho aj ako „Habu Sake“.

V západnom svete sa niektoré hady, najmä učenlivé druhy, ako napríklad pytón guľatý a had kukuričný, chovajú ako domáce zvieratá. Na uspokojenie tohto dopytu sa vyvinul priemysel chovu v zajatí. Hady chované v zajatí sú zvyčajne lepšími domácimi miláčikmi a považujú sa za vhodnejšie ako voľne chytené exempláre. Hady môžu byť veľmi nenáročnými domácimi zvieratami, najmä v porovnaní s tradičnejšími druhmi. Vyžadujú minimálny priestor, pretože väčšina bežných druhov nepresahuje dĺžku päť metrov. Hady v domácnosti možno kŕmiť pomerne zriedka, zvyčajne raz za päť až štrnásť dní. Niektoré hady sa pri správnej starostlivosti dožívajú viac ako štyridsať rokov.

Medúza od talianskeho umelca 16. storočia Caravaggia

Lilith s hadom, (1892), autor John Collier (1892).

Asklépiova palica, v ktorej hadi prostredníctvom ekdyzy symbolizujú uzdravenie.

V gréckej mytológii sa hady často spájajú so smrteľnými a nebezpečnými protivníkmi, ale to neznamená, že sú symbolom zla; v skutočnosti sú hady chtonickým symbolom, čo v preklade znamená „zemský“. Deväťhlavá lernská Hydra, ktorú Herkules porazil, a tri sestry Gorgony sú deťmi Gaie, zeme. Medúza bola jednou z troch sestier Gorgón, ktoré Perseus porazil. Medúza sa opisuje ako ohavná smrteľníčka s hadmi namiesto vlasov a schopnosťou premeniť človeka na kameň svojím pohľadom. Po jej zabití dal Perseus jej hlavu Aténe, ktorá ju pripevnila na svoj štít nazývaný Aegis. Titáni sú v umení zobrazovaní aj s hadmi namiesto nôh a chodidiel z rovnakého dôvodu – sú deťmi Gaie a Ouranos (Urán), takže sú spätí so zemou.

Tri lekárske symboly, ktoré sa dodnes používajú, sú Hygieova miska, ktorá symbolizuje farmáciu, a Caduceus a Asklépiova palica, ktoré sú symbolmi označujúcimi medicínu všeobecne.

V kresťanstve a judaizme sa had neslávne objavuje už v prvej knihe (Genesis 3,1) Biblie, keď sa pred prvým párom Adamom a Evou objaví had ako zástupca diabla a pokúša ich zakázaným ovocím zo stromu poznania. Had sa vracia v knihe Exodus, keď Mojžiš na znak Božej moci mení svoju palicu na hada a keď Mojžiš vyrobil Nehuštan, bronzového hada na tyči, ktorý pri pohľade naň liečil ľudí od uštipnutí hadmi, ktoré ich sužovali na púšti. Had sa naposledy objavuje ako symbol Satana v knihe Zjavenie: „A chytil draka, starého hada, ktorý je diabol a Satan, a zviazal ho na tisíc rokov.“ (Zjavenie 20, 2)

Ouroboros je symbol, ktorý sa spája s mnohými náboženstvami a zvykmi a údajne súvisí aj s alchýmiou. Ouroboros alebo Oroboros je had požierajúci vlastný chvost v smere hodinových ručičiek (od hlavy k chvostu) v tvare kruhu, ktorý predstavuje prejav vlastného života a znovuzrodenie, vedúce k nesmrteľnosti.

Had je jedným z 12 nebeských zvierat čínskeho zverokruhu v čínskom kalendári.

Mnohé staroveké peruánske kultúry uctievali prírodu. Kládli dôraz na zvieratá a vo svojom umení často zobrazovali hady.

Had spojený so svätým Simeonom Stylitom.

Hadi sú súčasťou hinduistického kultu. Každoročne sa tu oslavuje sviatok Nag Panchami, ktorý je venovaný hadom. Väčšina obrazov Pána Šivu zobrazuje hada okolo jeho krku. Purány obsahujú rôzne príbehy spojené s hadmi. V puránach sa hovorí, že Šéša drží na svojich kapucniach všetky planéty vesmíru a zo všetkých úst neustále spieva Višnuovu slávu. Niekedy sa o ňom hovorí ako o „Ananta-Šéšovi“, čo znamená „nekonečný Šéša“. Ďalšími významnými hadmi v hinduizme sú Ananta, Vasuki, Taxak, Karkotaka a Pingala. Termín Nāga sa v hinduizme a budhizme používa na označenie entít, ktoré majú podobu veľkých hadov.

Hady boli tiež veľmi uctievané, napríklad v starovekom Grécku, kde bol had považovaný za liečiteľa a Asklépius nosil dva prepletené hady na svojej paličke, čo je symbol, ktorý dnes vidíme na mnohých sanitkách. V judaizme je medený had tiež symbolom uzdravenia, záchrany života pred hroziacou smrťou (Kniha Numeri 26, 6 – 9). V kresťanstve sa Kristovo vykupiteľské dielo prirovnáva k záchrane života prostredníctvom pohľadu na medeného hada (Jánovo evanjelium 3, 14). Bežnejšie sa však v kresťanstve had vnímal ako predstaviteľ zla a ľstivých úkladov, čo možno vidieť v opise hada v 3. kapitole knihy Genezis, ktorý v rajskej záhrade pokúša Evu.

V novopohanstve a wicca sa had považuje za symbol múdrosti a poznania.

Cupisnique Snake. 200 pred n. l. Zbierka múzea Larco Lima, Peru.

Kategórie
Psychologický slovník

Chiralita

Dva enantioméry generickej aminokyseliny

Chiralita /kaɪˈrælɪtiː/ je vlastnosť asymetrie dôležitá vo viacerých vedných odboroch. Slovo chiralita je odvodené z gréckeho χειρ (kheir), „ruka“, známy chirálny objekt.

Objekt alebo systém je chirálny, ak nie je totožný so svojím zrkadlovým obrazom, t. j. nemožno ho naň superponovať. Chirálny objekt a jeho zrkadlový obraz sa nazývajú enantioméry (grécky opačné formy) alebo, ak ide o molekuly, enantioméry. Nechirálny objekt sa nazýva achirálny (niekedy aj amfichirálny) a možno ho superponovať na jeho zrkadlový obraz.

Tento termín prvýkrát použil lord Kelvin v roku 1893 v druhej prednáške Roberta Boyla na Oxfordskej univerzite v rámci Juniorského vedeckého klubu, ktorá bola uverejnená v roku 1894.

Každý geometrický útvar alebo skupinu bodov nazývam „chirálny“ a hovorím, že je chirálny, ak sa jeho obraz v rovinnom zrkadle, v ideálnom prípade realizovaný, nemôže zhodovať sám so sebou.

Ľudské ruky sú azda najrozšírenejším príkladom chirality: Ľavá ruka je nesuperimpozitným zrkadlovým obrazom pravej ruky; bez ohľadu na to, ako sú obe ruky orientované, nie je možné, aby sa všetky hlavné znaky oboch rúk zhodovali. Tento rozdiel v symetrii je zrejmý, ak sa niekto pokúsi potriasť pravou rukou človeka, ktorý používa ľavú ruku, alebo ak sa na pravú ruku nasadí ľavá rukavica. V matematike je chiralita vlastnosť útvaru, ktorý nie je totožný so svojím zrkadlovým obrazom.

Achirálny 3D objekt bez centrálnej symetrie alebo roviny symetrie

Tabuľka všetkých prvých uzlov so siedmimi alebo menej priesečníkmi (bez zrkadlových obrazov).

V matematike je útvar chirálny (a hovorí sa o ňom, že má chiralitu), ak sa nedá zobraziť na svoj zrkadlový obraz len pomocou rotácií a translácií. Napríklad pravá topánka sa líši od ľavej topánky a pravá topánka sa líši od ľavej topánky.

O chirálnom objekte a jeho zrkadlovom obraze sa hovorí, že sú enantiomorfné. Slovo enantiomorf pochádza z gréckeho ἐναντίος (enantios) „protikladný“ + μορφή (morphe) „forma“. Nechirálna figúra sa nazýva achirálna alebo amfichirálna.

Špirála (a tým aj roztočená struna, skrutka, vrtuľa atď.) a Möbiov pás sú chirálne dvojrozmerné objekty v trojrozmernom okolitom priestore. Tetromino v tvare písmena J, L, S a Z v populárnej videohre Tetris tiež vykazuje chiralitu, ale len v dvojrozmernom priestore.

Rovnakú chirálnu symetriu ľudského tela vykazujú aj mnohé iné známe predmety, napríklad rukavice, okuliare (kde sa dve šošovky líšia predpisom) a topánky. Podobný pojem chirality sa uvažuje v teórii uzlov, ako je vysvetlené ďalej.

Niektorým chirálnym trojrozmerným objektom, ako je napríklad špirála, možno podľa pravidla pravej ruky priradiť pravú alebo ľavú stranu.

V geometrii je obrazec achirálny vtedy a len vtedy, ak jeho skupina symetrie obsahuje aspoň jednu izometriu, ktorá obracia orientáciu.
V dvoch rozmeroch je každý útvar, ktorý má os symetrie, achirálny a dá sa dokázať, že každý ohraničený achirálny útvar musí mať os symetrie.
V troch rozmeroch je achirálny každý útvar, ktorý má rovinu symetrie alebo stred symetrie. Existujú však achirálne útvary, ktoré nemajú rovinu ani stred súmernosti.

Uzol sa nazýva achirálny, ak ho možno spojito deformovať do jeho zrkadlového obrazu, inak sa nazýva chirálny. Napríklad uzol unknot a uzol figure eight sú achirálne, zatiaľ čo uzol trefoil je chirálny.

Vo fyzike možno chiralitu nájsť v spine častice, ktorý možno použiť na definovanie rukoväte (tzv. chirality) pre danú časticu. Symetrická transformácia medzi nimi sa nazýva parita. Invariancia podľa parity Diracovho fermiónu sa nazýva chirálna symetria.

Šírenie elektromagnetických vĺn ako ručičiek je polarizácia vĺn a opisuje sa v termínoch špirálovitosti (vyskytuje sa ako špirála). Polarizácia elektromagnetickej vlny, je vlastnosť, ktorá opisuje orientáciu, t. j. časovo premenný, smer (vektor) a amplitúdu vektora elektrického poľa. Zobrazenie nájdete na obrázku vpravo.

(S)-alanín (vľavo) a (R)-alanín (vpravo) v zwitteriónovej forme pri neutrálnom pH

Chirálna molekula je typ molekuly, ktorá má nesuperpozičný zrkadlový obraz. Vlastnosťou, ktorá je najčastejšie príčinou chirality v molekulách, je prítomnosť asymetrického atómu uhlíka.

Termín chirálny sa vo všeobecnosti používa na označenie objektu, ktorý nie je superpozitívny na svoj zrkadlový obraz.

V chémii sa chiralita zvyčajne vzťahuje na molekuly. Dva zrkadlové obrazy chirálnej molekuly sa nazývajú enantioméry alebo optické izoméry. Dvojice enantiomérov sa často označujú ako „pravotočivé“ a „ľavotočivé“.

Molekulová chiralita je zaujímavá z dôvodu jej využitia v stereochémii v anorganickej chémii, organickej chémii, fyzikálnej chémii, biochémii a supramolekulárnej chémii.

Ulity dvoch rôznych druhov morských slimákov: vľavo je normálne sinistrálna (ľavotočivá) ulita druhu Neptunea angulata, vpravo je normálne dextrálna (pravotočivá) ulita druhu Neptunea despecta

V anatómii sa chiralita prejavuje v nedokonalej zrkadlovej symetrii mnohých druhov živočíšnych tiel. Organizmy, ako napríklad ulitníky, vykazujú chiralitu vo svojich stočených schránkach, čo vedie k asymetrickému vzhľadu. Viac ako 90 % druhov ulitníkov má vo svojich schránkach dextrálne (pravotočivé) zvinutie, ale malá menšina druhov a rodov je prakticky vždy sinistrálna (ľavotočivá). Veľmi málo druhov (napríklad Amphidromus perversus) vykazuje rovnakú zmes dextrálnych a sinistrálnych jedincov.

U ľudí je chiralita (označovaná aj ako handedness alebo lateralita) vlastnosť ľudí definovaná nerovnomerným rozdelením jemnej motoriky medzi ľavú a pravú ruku. Jedinec, ktorý je zručnejší s pravou rukou, sa nazýva pravák a ten, kto je zručnejší s ľavou rukou, sa označuje za ľaváka. Chiralita sa prejavuje aj pri štúdiu asymetrie tváre.

U platesy letnej alebo platesy bradavičnatej sú ľavooké, zatiaľ čo halibut je pravák.

Vyhľadajte túto stránku na Wikislovníku:
Chiralita

Kategórie
Psychologický slovník

Spánok s pomalými vlnami

Spánok s pomalými vlnami (SWS) pozostáva z dvoch najhlbších štádií spánku bez rýchlych pohybov očí.

SWS sa často označuje ako hlboký spánok. Najvyššie prahy prebudenia (napr. ťažkosti pri prebudení, napr. zvukom určitej hlasitosti) sa pozorujú v štádiu 4, resp. 3. Človek sa po prebudení z týchto štádií zvyčajne cíti viac ospalý a kognitívne testy vykonané po prebudení zo štádií 3 – 4 ukazujú, že duševná výkonnosť je v porovnaní s prebudením z iných štádií do 30 minút mierne zhoršená. Tento jav sa nazýva „spánková zotrvačnosť“.
Ak je človek zbavený spánku, dochádza k prudkému odrazu SWS, čo naznačuje, že toto štádium je v porovnaní s ostatnými štádiami viac „potrebné“.
Hlavným faktorom, ktorý určuje, koľko spánku s pomalými vlnami sa v danom období spánku pozoruje, je trvanie predchádzajúcej bdelosti, čo pravdepodobne súvisí s akumuláciou látok podporujúcich spánok v mozgu. Medzi niekoľko málo endogénnych faktorov, o ktorých je známe, že zvyšujú počet pomalých vĺn spánku v období spánku, ktoré po nich nasleduje, patrí zahriatie tela (napríklad ponorením do horúcej vane), príjem veľkého množstva sacharidov a intenzívne dlhotrvajúce cvičenie. Posledné menované pravdepodobne uplatňuje svoj vplyv zvýšením telesnej teploty [Ako odkaz a odkaz na zhrnutie alebo text] a môže oddialiť nástup spánku, ak sa vyskytuje v blízkosti spánku.

Okrem týchto faktorov môže trvanie SWS predĺžiť aj požitie alkoholu, THC, SSRI a iných liekov. V takýchto prípadoch je TST (celkový čas spánku) často neovplyvnený v dôsledku cirkadiánnych rytmov a/alebo budíka a ranných povinností človeka. Toto zvýšenie SWS môže viesť k zvýšeniu latencie REM a zníženiu trvania periód REM. Ak sa celkový čas strávený v REM zníži dostatočne dlho a opakovane počas značného množstva nocí, v reakcii na odstránenie jeho inhibítora nastane „REM rebound“. Predpokladá sa, že zvýšenie REM vyvoláva u mnohých pacientov príznaky depresie a bipolárnej poruchy po dobu, ktorá je relatívna k závažnosti predchádzajúceho „potlačenia REM“. Je diskutabilné, či by to mohlo vysvetliť návrat príznakov depresívnej poruchy po vysadení liekov SSRI.

Elektroencefalografické charakteristiky

Polysomnogram preukazujúci SWS. EEG s vysokou amplitúdou je zvýraznené červenou farbou. Kliknutím na obrázok získate ďalšie informácie

V elektroencefalograme (EEG) prevládajú veľké delta vlny s frekvenciou 75 mikrovoltov (.5 – 3 Hz). Fázu 3 definovali Rechtschaffen a Kales ako bod, v ktorom delta vlny tvoria 20 – 50 % 30-sekundovej epochy EEG (zvyčajne 8 – 13 delta vĺn). Štvrté štádium je definované ako 30-sekundová epocha, ktorá pozostáva z viac ako 50 % delta vĺn (zvyčajne 14 alebo viac delta vĺn v 30-sekundovej epoche).

Dlhšie obdobia spánku s pomalými vlnami sa vyskytujú v prvej časti noci, predovšetkým v prvých dvoch spánkových cykloch (približne 3 hodiny). Deti a mladí dospelí budú mať počas noci viac celkového spánku s pomalými vlnami ako starší dospelí. Starší ľudia nemusia počas mnohých nocí spánku vôbec prejsť do spánku s pomalými vlnami.

Spánok s pomalými vlnami (SWS) je aktívny fenomén, ktorý je pravdepodobne spôsobený aktiváciou serotonergných neurónov rafeového systému.

Pomalé vlny pozorované v kortikálnom EEG vznikajú vďaka talamokortikálnej komunikácii prostredníctvom talamokortikálnych neurónov. V TC neurónoch je generovaná „pomalou osciláciou“ a závisí od bistability membránového potenciálu, čo je vlastnosť týchto neurónov spôsobená elektrofyziologickou zložkou známou ako I t Window. I t Window je spôsobené prekrývaním sa pod aktivačnými/inaktivačnými krivkami, ak sa vykreslia pre vápnikové kanály typu T (vnútorný prúd). Ak sa tieto dve krivky vynásobia a na graf sa nanesie ďalšia čiara, ktorá znázorňuje malý Ik únikový prúd (smerom von), potom sa pri vzájomnom pôsobení týchto kriviek smerom dovnútra (It Window) a smerom von (malý Ik únik) objavia tri rovnovážne body pri -90, -70 a -60 mv, pričom -90 a -60 sú stabilné a -70 nestabilné. Táto vlastnosť umožňuje generovanie pomalých vĺn v dôsledku oscilácie medzi dvoma stabilnými bodmi. Je dôležité poznamenať, že in vitro musí byť mGluR na týchto neurónoch aktivovaný, aby umožnil malý únik Ik, ako sa pozoruje v situáciách in vivo.

Spánok s rýchlymi pohybmi očí – Spánok bez rýchlych pohybov očí – Spánok s pomalými vlnami – Spánok s vlnami beta – Spánok s vlnami delta – Spánok s vlnami gama – Spánok s vlnami Theta

Syndróm rozšírenej spánkovej fázy – Automatické správanie – Porucha cirkadiánneho rytmu spánku – Syndróm oneskorenej spánkovej fázy – Dyssomnia – Hypersomnia – Insomnia – Narkolepsia – Nočný teror – Noktúria – Nočný myoklonus – Syndróm nepretržitého spánku a bdenia – Ondinova kliatba – Parasomnia – Spánková apnoe – Spánková deprivácia – Spánková choroba – Námesačnosť – Námesačnosť

Stavy vedomia -Snívanie – Obsah sna – Syndróm explodujúcej hlavy – Falošné prebudenie – Hypnagogia – Hypnický zášklb – Lucidný sen – Nočná mora – Nočná emisia – Spánková paralýza – Somnolencia –

Chronotyp – Liečba elektrospánku – Hypnotiká – Zdriemnutie – Jet lag – Uspávanie – Polyfázový spánok – Segmentovaný spánok – Siesta – Spánok a učenie – Spánkový dlh – Spánková zotrvačnosť – Nástup spánku – Liečba spánku – Cyklus bdenia – Chrápanie