Kategórie
Psychologický slovník

Prenosová funkcia

Prenosová funkcia je matematická reprezentácia vzťahu medzi vstupom a výstupom (lineárneho časovo nemenného) systému.

Prenosová funkcia sa bežne používa napríklad pri analýze analógových elektronických obvodov s jedným vstupom a jedným výstupom. Používa sa najmä pri spracovaní signálov, v teórii komunikácie a v teórii riadenia. Tento pojem sa často používa výlučne na označenie lineárnych, časovo nemenných systémov (LTI), ktorým sa venuje tento článok. Väčšina reálnych systémov má nelineárne vstupno-výstupné charakteristiky, ale mnohé systémy, ak pracujú v rámci nominálnych parametrov (nie sú „nadsadené“), majú správanie dostatočne blízke lineárnemu, takže teória LTI systémov je prijateľnou reprezentáciou správania vstupov a výstupov.

V najjednoduchšej forme pre vstupný signál a výstup v spojitom čase je prenosová funkcia lineárnym zobrazením Laplaceovej transformácie vstupu , na výstup:

kde je prenosová funkcia systému LTI.

V systémoch s diskrétnym časom sa funkcia zapisuje podobne (pozri transformáciu Z).

Nech je vstup všeobecného lineárneho časovo invariantného systému, a je výstup a Laplaceova transformácia a je

Potom výstup súvisí so vstupom pomocou prenosovej funkcie ako

a samotná prenosová funkcia je teda

Najmä ak je komplexný harmonický signál so sínusovou zložkou s amplitúdou , uhlovou frekvenciou a fázou

je vstupom do lineárneho časovo invariantného systému, potom zodpovedajúca zložka na výstupe je:

Všimnite si, že v lineárnom časovo nemennom systéme sa vstupná frekvencia nezmenila, systém zmenil len amplitúdu a fázový uhol sínusoidy. Frekvenčná charakteristika opisuje túto zmenu pre každú frekvenciu v zmysle zosilnenia:

Fázové oneskorenie (t. j. veľkosť oneskorenia sínusoidy v závislosti od frekvencie, ktorú vnáša prenosová funkcia) je:

Skupinové oneskorenie (t. j. veľkosť oneskorenia obálky sínusoidy v závislosti od frekvencie, ktorú vnáša prenosová funkcia) sa zistí výpočtom derivácie fázového posunu vzhľadom na uhlovú frekvenciu ,

Prenosovú funkciu možno zobraziť aj pomocou Fourierovej transformácie, ktorá je len špeciálnym prípadom dvojstrannej Laplaceovej transformácie pre prípad, keď .

V riadiacej technike a teórii riadenia sa prenosová funkcia odvodzuje pomocou Laplaceovej transformácie.

Kategórie
Psychologický slovník

Vývoj neurónov

Vývoj nervovej sústavy zahŕňa procesy, ktoré vytvárajú, formujú a pretvárajú nervovú sústavu od najranejších štádií embryogenézy až po posledné roky života. Cieľom štúdia nervového vývoja je opísať bunkový základ vývoja mozgu a zaoberať sa základnými mechanizmami. Táto oblasť čerpá z neurovedy aj vývojovej biológie, aby poskytla pohľad na bunkové a molekulárne mechanizmy, pomocou ktorých sa vyvíjajú zložité nervové systémy. Defekty v nervovom vývoji môžu viesť ku kognitívnemu, motorickému a intelektuálnemu postihnutiu, ako aj k neurologickým poruchám, ako je autizmus, Rettov syndróm a mentálna retardácia.

Prehľad vývoja mozgu

Mozog vzniká počas embryonálneho vývoja z neurálnej trubice, čo je raná embryonálna štruktúra. Najprednejšia časť neurálnej trubice sa nazýva telencefalón, ktorý sa rýchlo rozširuje v dôsledku proliferácie buniek a nakoniec z neho vzniká mozog. Postupne sa niektoré bunky prestanú deliť a diferencujú sa na neuróny a gliové bunky, ktoré sú hlavnými bunkovými zložkami mozgu. Novovzniknuté neuróny migrujú do rôznych častí vyvíjajúceho sa mozgu a samoorganizujú sa do rôznych mozgových štruktúr. Keď neuróny dosiahnu svoje regionálne pozície, predlžujú axóny a dendrity, ktoré im umožňujú komunikovať s inými neurónmi prostredníctvom synapsií. Synaptická komunikácia medzi neurónmi vedie k vytvoreniu funkčných nervových obvodov, ktoré sprostredkúvajú senzorické a motorické procesy a sú základom správania.

Vysoko schematická schéma vývoja ľudského mozgu.

Aspekty nervového vývoja

Niektoré medzníky nervového vývoja zahŕňajú zrod a diferenciáciu neurónov z prekurzorov kmeňových buniek, migráciu nezrelých neurónov z miesta ich zrodu v embryu do ich konečnej polohy, vyrastanie axónov a dendritov z neurónov, vedenie pohyblivého rastového kužeľa embryom smerom k postsynaptickým partnerom, vytváranie synapsií medzi týmito axónmi a ich postsynaptickými partnermi a napokon celoživotné zmeny v synapsiách, ktoré sú považované za základ učenia a pamäti.

Vývojová neuroveda využíva rôzne živočíšne modely vrátane myší Mus musculus , ovocných mušiek Drosophila melanogaster , zebričiek Danio rerio , hlaváčov Xenopus laevis a červov Caenorhabditis elegans a ďalších.

Počas skorého embryonálneho vývoja sa ektoderma špecifikuje tak, aby dala vzniknúť epiderme (koži) a neurálnej platničke. Premena nediferencovaného ektodermu na neuroektoderm si vyžaduje signály z mezodermu. Na začiatku gastrulácie sa predpokladané mezodermálne bunky presúvajú cez dorzálny blastopór a vytvárajú vrstvu medzi endodermom a ektodermom. Tieto mezodermálne bunky, ktoré migrujú pozdĺž dorzálnej stredovej línie, dávajú vzniknúť štruktúre nazývanej notochord. Ektodermálne bunky prekrývajúce notochord sa vyvíjajú do neurálnej platničky ako odpoveď na difúzny signál produkovaný notochordom. Zo zvyšku ektodermy vzniká epiderma (koža). Schopnosť mezodermy premeniť nadložný ektoderm na nervové tkanivo sa nazýva neurálna indukcia.

Neurálna platnička sa v treťom týždni gravidity prehýba smerom von a vytvára neurálnu ryhu. Od budúcej oblasti krku sa neurálne záhyby tejto ryhy uzatvárajú a vytvárajú neurálnu trubicu. Tvorba neurálnej trubice z ektodermy sa nazýva neurulácia. Predná (predná) časť neurálnej trubice sa nazýva bazálna platnička; zadná (zadná) časť sa nazýva alárna platnička. Dutý vnútrajšok sa nazýva neurálny kanál. Koncom štvrtého týždňa tehotenstva sa otvorené konce neurálnej trubice (neuropóry) uzavrú.

Identifikácia nervových induktorov

Transplantovaný blastoporálny pysk môže premeniť ektoderm na nervové tkanivo a hovorí sa, že má indukčný účinok. Neurálne induktory sú molekuly, ktoré môžu indukovať expresiu neurálnych génov v explantátoch ektodermy bez toho, aby indukovali aj mezodermálne gény. Neurálna indukcia sa často študuje na embryách Xenopus, pretože majú jednoduchý telesný vzor a existujú dobré markery na rozlíšenie neurálneho a neurálneho tkaniva. Príkladom neurálnych induktorov sú molekuly Noggin a Chordin.

Keď sa embryonálne ektodermálne bunky kultivujú pri nízkej hustote v neprítomnosti mezodermálnych buniek, podliehajú neurálnej diferenciácii (exprimujú neurálne gény), čo naznačuje, že neurálna diferenciácia je predvoleným osudom ektodermálnych buniek. V explantátových kultúrach (ktoré umožňujú priame interakcie medzi bunkami) sa tie isté bunky diferencujú na epidermu. Je to spôsobené pôsobením BMP4 (proteínu rodiny TGF-β), ktorý indukuje diferenciáciu ektodermálnych kultúr na epidermis. Počas neurálnej indukcie sú Noggin a Chordin produkované dorzálnym mezodermom (notochordom) a difundujú do nadväzujúceho ektodermu, aby inhibovali aktivitu BMP4. Táto inhibícia BMP4 spôsobuje diferenciáciu buniek na neurálne bunky.

Koncom štvrtého týždňa sa horná časť neurálnej trubice ohýba na úrovni budúceho stredného mozgu – mezencefala. Nad mezencefalom je prosencefalon (budúci predný mozog) a pod ním je rombencefalon (budúci zadný mozog).

Optický mechúrik (ktorý sa nakoniec stane zrakovým nervom, sietnicou a dúhovkou) sa vytvára na bazálnej platničke prosencefala. Alárna platňa prosencefala sa rozširuje a vytvára mozgové hemisféry (telencefalon), zatiaľ čo jeho bazálna platňa sa stáva diencefalonom. Nakoniec sa optický mechúrik zväčší a vytvorí optický výrastok.

Vzorkovanie nervového systému

U chordátov tvorí dorzálny ektoderm celé nervové tkanivo a nervovú sústavu. K modelovaniu dochádza v dôsledku špecifických podmienok prostredia – rôznych koncentrácií signálnych molekúl

Ventrálnu polovicu neurálnej platničky ovláda notochord, ktorý funguje ako „organizátor“. Dorzálnu polovicu ovláda ektodermová platnička, ktorá lemuje neurálnu platničku z oboch strán.

Ektoderm sa štandardnou cestou stáva nervovým tkanivom. Dôkazom toho sú jednotlivé kultivované bunky ektodermy, z ktorých sa vytvorí nervové tkanivo. Predpokladá sa, že je to spôsobené nedostatkom BMP, ktoré sú blokované organizátorom. Organizátor môže produkovať molekuly ako follistatín, noggin a chordin, ktoré inhibujú BMP.

Ventrálna neurálna trubica je modelovaná Shh z notochordu, ktorý funguje ako indukčné tkanivo. Induktor Shh spôsobuje diferenciáciu podlahovej dosky. Shh-nulové tkanivo nedokáže vytvoriť všetky typy buniek ventrálnej trubice, čo naznačuje, že Shh je potrebný na jej indukciu. Predpokladaný mechanizmus naznačuje, že Shh viaže patch, čím zmierňuje inhibíciu patch hladkého konca, čo vedie k aktivácii transkripčných faktorov gli.

V tomto kontexte Shh pôsobí ako morfogén – indukuje diferenciáciu buniek v závislosti od svojej koncentrácie. Pri nízkych koncentráciách vytvára ventrálne interneuróny, pri vyšších koncentráciách indukuje vývoj motorických neurónov a pri najvyšších koncentráciách indukuje diferenciáciu dnových platničiek. Zlyhanie diferenciácie modulovanej Shh spôsobuje haloprosencefáliu.

Dorzálna neurálna trubica sa formuje pomocou BMP z epidermálneho ektodermu, ktorý obklopuje neurálnu platničku. Tie indukujú senzorické interneuróny aktiváciou Sr/Thr kináz a zmenou hladín transkripčných faktorov SMAD.

Dorzoventrálna indukcia ventrálneho tkaniva exprimuje charakteristické predné tkanivo. Diferenciáciu zadných tkanív riadia aj iné signály vrátane FGF a kyseliny retinovej.

Napríklad zadný mozog je modelovaný Hox génmi, ktoré sa exprimujú v prekrývajúcich sa oblastiach pozdĺž prednej a zadnej osi. 5′ gény v tomto zoskupení a exprimujú sa najviac vzadu. Hoxb-1 je exprimovaný v rhombomere 4 a dáva vznik tvárovému nervu. Bez expresie tohto Hoxb-1 vzniká nerv, ktorý je podobný trojklannému nervu.

Kortikogenéza: mladšie neuróny migrujú za staršími pomocou radiálnych glií ako lešenia. Cajalove-Retziove bunky (červené) uvoľňujú reelín (oranžový).

Migrácia neurónov je spôsob, akým sa neuróny presúvajú z miesta svojho vzniku alebo zrodu na konečné miesto v mozgu. Existuje niekoľko spôsobov, ako to môžu robiť, napr. radiálnou migráciou alebo tangenciálnou migráciou. (pozri časozberné sekvencie radiálnej migrácie (známej aj ako gliové vedenie) a somálnej translokácie).

Tangenciálna migrácia interneurónov z gangliovej eminencie.

Radiálna migrácia
Neuronálne prekurzorové bunky sa množia vo ventrikulárnej zóne vyvíjajúceho sa neokortexu. Prvé postmitotické bunky, ktoré migrujú, tvoria preplát, ktorý je určený na to, aby sa stal Cajal-Retziovými bunkami a subplátovými neurónmi. Tieto bunky tak robia somálnou translokáciou. Neuróny migrujúce týmto spôsobom lokomócie sú bipolárne a pripájajú sa predným okrajom procesu k pia. Soma sa potom transportuje na povrch pionu nukleokinézou, čo je proces, pri ktorom sa mikrotubulárna „klietka“ okolo jadra predlžuje a kontrahuje v spojení s centrozómom, aby viedla jadro na konečné miesto určenia. Radiálna glia, ktorej vlákna slúžia ako lešenie pre migrujúce bunky, sa môže sama deliť alebo premiestniť na kortikálnu platničku a diferencovať sa buď na astrocyty, alebo na neuróny. K somálnej translokácii môže dôjsť kedykoľvek počas vývoja.

Následné vlny neurónov rozdeľujú preplatňu migráciou pozdĺž radiálnych gliových vlákien a vytvárajú kortikálnu platňu. Každá vlna migrujúcich buniek sa pohybuje okolo svojich predchodcov a vytvára vrstvy smerom dovnútra, čo znamená, že najmladšie neuróny sú najbližšie k povrchu. Odhaduje sa, že migrácia vedená gliou predstavuje 90 % migrujúcich neurónov u ľudí a približne 75 % u hlodavcov.

Tangenciálna migrácia
Väčšina interneurónov migruje tangenciálne prostredníctvom viacerých spôsobov migrácie, aby sa dostali na príslušné miesto v kôre. Príkladom tangenciálnej migrácie je pohyb interneurónov z gangliovej eminencie do mozgovej kôry. Jedným z príkladov prebiehajúcej tangenciálnej migrácie v zrelom organizme, pozorovanej u niektorých zvierat, je rostrálny migračný prúd spájajúci subventrikulárnu zónu a čuchový bulbus.

Iné spôsoby migrácie
Existuje aj spôsob migrácie neurónov nazývaný multipolárna migrácia. Tá sa prejavuje v multipolárnych bunkách, ktoré sú hojne zastúpené v kortikálnej intermediálnej zóne. Nepodobajú sa na bunky migrujúce lokomóciou alebo somálnou translokáciou. Namiesto toho tieto multipolárne bunky exprimujú neuronálne markery a vysúvajú početné tenké výbežky rôznymi smermi nezávisle od radiálnych gliových vlákien.

Nervový rastový faktor (NGF): Rita Levi Montalcini a Stanley Cohen purifikovali prvý trofický faktor, nervový rastový faktor (NGF), za čo dostali Nobelovu cenu. Existujú tri trofické faktory súvisiace s NGF: BDNF, NT3 a NT4, ktoré regulujú prežívanie rôznych populácií neurónov. Proteíny Trk fungujú ako receptory pre NGF a príbuzné faktory. Trk je receptorová tyrozínkináza. Dimerizácia a fosforylácia Trk vedie k aktivácii rôznych vnútrobunkových signálnych dráh vrátane dráh MAP kinázy, Akt a PKC.

CNTF: Ciliárny neurotrofický faktor je ďalší proteín, ktorý pôsobí ako faktor prežitia motorických neurónov. CNTF pôsobí prostredníctvom receptorového komplexu, ktorý zahŕňa CNTFRα, GP130 a LIFRβ. Aktivácia receptora vedie k fosforylácii a náboru kinázy JAK, ktorá následne fosforyluje LIFRβ. LIFRβ pôsobí ako dokovacie miesto pre transkripčné faktory STAT. Kináza JAK fosforyluje proteíny STAT, ktoré sa oddeľujú od receptora a premiestňujú sa do jadra, aby regulovali expresiu génov.

GDNF: Gliálny neurotrofický faktor je členom rodiny proteínov TGFb a je silným trofickým faktorom pre striatálne neuróny. Funkčný receptor je heterodimér, ktorý sa skladá z receptorov typu 1 a typu 2. Aktivácia receptora typu 1 vedie k fosforylácii proteínov Smad, ktoré sa premiestňujú do jadra a aktivujú expresiu génov.

Neuromuskulárne spojenie
Veľká časť našich poznatkov o tvorbe synapsií pochádza zo štúdií na neuromuskulárnom spojení. Vysielačom v tejto synapsii je acetylcholín. Acetylcholínový receptor (AchR) je prítomný na povrchu svalových buniek pred vytvorením synapsy. Príchod nervu vyvolá zoskupenie receptorov v synapsii. McMahan a Sanes ukázali, že synaptogénny signál sa sústreďuje na bazálnej lamine. Ukázali tiež, že synaptogénny signál je produkovaný nervom, a tento faktor identifikovali ako agrín. Agrin vyvoláva zoskupenie AchRs na povrchu svalu a u myší s knockoutom agrinu je narušená tvorba synapsií. Agrin prenáša signál cez receptor MuSK na rapsyn. Fischbach a jeho kolegovia ukázali, že receptorové podjednotky sa selektívne prepisujú z jadier vedľa miesta synaptického výskytu. Je to sprostredkované neuregulínmi.

V zrelej synapsii je každé svalové vlákno inervované jedným motorickým neurónom. Počas vývoja sú však mnohé vlákna inervované viacerými axónmi. Lichtman a jeho kolegovia skúmali proces eliminácie synapsií. Ide o udalosť závislú od aktivity. Čiastočné zablokovanie receptora vedie k stiahnutiu príslušných presynaptických terminálov.

synapsie CNS
Agrín zrejme nie je centrálnym mediátorom tvorby synapsií CNS a o identifikáciu signálov, ktoré sprostredkúvajú synaptogenézu CNS, je aktívny záujem. Na neurónoch v kultúre sa vytvárajú synapsie, ktoré sú podobné tým, ktoré sa tvoria in vivo, čo naznačuje, že synaptogénne signály môžu správne fungovať in vitro. Štúdie synaptogenézy CNS sa zameriavajú najmä na glutamátergické synapsie. Zobrazovacie experimenty ukazujú, že dendrity sú počas vývoja veľmi dynamické a často iniciujú kontakt s axónmi. Nasleduje nábor postsynaptických proteínov do miesta kontaktu. Stephen Smith a jeho kolegovia ukázali, že kontakt iniciovaný dendritickými filopódiami sa môže vyvinúť do synapsií.

Indukcia tvorby synáps gliovými faktormi: Barres a jeho kolegovia zistili, že faktory v gliových podmienených médiách indukujú tvorbu synapsií v kultúrach gangliových buniek sietnice. Tvorba synapsií v CNS súvisí s diferenciáciou astrocytov, čo naznačuje, že astrocyty môžu poskytovať synaptogénny faktor. Identita astrocytárnych faktorov zatiaľ nie je známa.

Neuroligíny a SynCAM ako synaptogénne signály: Sudhof, Serafini, Scheiffele a ich kolegovia preukázali, že neuroligíny a SynCAM môžu pôsobiť ako faktory, ktoré indukujú presynaptickú diferenciáciu. Neuroligíny sú koncentrované v postsynaptickom mieste a pôsobia prostredníctvom neurexínov koncentrovaných v presynaptických axónoch. SynCAM je adhezívna bunková molekula, ktorá je prítomná v pre- aj postsynaptických membránach.

O každú nervovosvalovú križovatku súperí niekoľko motorneurónov, ale len jeden prežije do dospelosti. Ukázalo sa, že konkurencia in vitro zahŕňa obmedzenú neurotrofickú látku, ktorá sa uvoľňuje, alebo že nervová aktivita dáva výhodu silným postsynaptickým spojeniam tým, že dáva odolnosť toxínu, ktorý sa tiež uvoľňuje pri nervovej stimulácii. In vivo sa predpokladá, že svalové vlákna si vyberajú najsilnejší neurón prostredníctvom spätného signálu.

Vývoj neurónov/neurulácia – Neurula – Neurálne záhyby – Neurálna ryha – Neurálna trubica – Neurálny hrebeň – Neuroméra (Rhomboméra) – Notochord – Neurálna platnička

Vývoj oka – Zrakové mechúriky – Zraková stopka – Zrakový pohárik – Sluchový mechúrik – Sluchová jamka

Kategórie
Psychologický slovník

Vtáky

Moderné vtáky sa vyznačujú perím, zobákom bez zubov, znášaním vajec s tvrdou škrupinou, vysokou rýchlosťou metabolizmu, štvorkomorovým srdcom a ľahkou, ale pevnou kostrou. Všetky vtáky majú krídla, ktoré sa vyvinuli z predných končatín, a väčšina z nich dokáže lietať, až na niektoré výnimky, medzi ktoré patria bežce, tučniaky a množstvo rozmanitých endemických ostrovných druhov. Vtáky majú tiež jedinečný tráviaci a dýchací systém, ktorý je vysoko prispôsobený letu. Niektoré druhy vtákov, najmä vtákovité a papagáje, patria medzi najinteligentnejšie živočíšne druhy; u mnohých druhov vtákov sa pozorovala výroba a používanie nástrojov a u mnohých spoločenských druhov sa prejavuje kultúrny prenos vedomostí medzi generáciami.

Mnohé druhy sa každoročne sťahujú na dlhé vzdialenosti a mnohé ďalšie sa sťahujú nepravidelne na kratšie vzdialenosti. Vtáky sú spoločenské; komunikujú pomocou vizuálnych signálov, volania a spevu a zúčastňujú sa na spoločenskom správaní vrátane kooperatívneho rozmnožovania a lovu, kŕdľov a prenasledovania predátorov. Prevažná väčšina vtáčích druhov je spoločensky monogamná, zvyčajne na jedno hniezdne obdobie, niekedy na roky, ale zriedkavo na celý život. Iné druhy majú rozmnožovacie systémy polygynné („veľa samíc“) alebo zriedkavo polyandrické („veľa samcov“). Vajíčka sa zvyčajne znášajú do hniezda a inkubujú ich rodičia. Väčšina vtákov má po vyliahnutí dlhšie obdobie rodičovskej starostlivosti.

Klasifikácia vtákov je sporná otázka. Fylogenéza a klasifikácia vtákov od Sibleyho a Ahlquista (1990) je prelomovým dielom v oblasti klasifikácie vtákov, hoci sa o nej často diskutuje a neustále sa reviduje. Zdá sa, že väčšina dôkazov naznačuje, že zaradenie radov je presné, ale vedci sa nezhodujú v otázke vzťahov medzi samotnými radmi; do problému boli zapojené dôkazy z anatómie moderných vtákov, fosílií a DNA, ale nedošlo k žiadnemu pevnému konsenzu. V poslednom čase nové fosílne a molekulárne dôkazy poskytujú čoraz jasnejší obraz o vývoji moderných vtáčích radov.

Moderné vtáčie poriadky: Klasifikácia

Mnohé druhy vtákov vytvorili hniezdne populácie v oblastiach, do ktorých ich zaviedol človek. Niektoré z týchto introdukcií boli zámerné; napríklad bažant krúžkovaný bol introdukovaný po celom svete ako lovný vták. Iné boli náhodné, ako napríklad usídlenie voľne žijúcich papagájov mníchov v niekoľkých severoamerických mestách po ich úteku zo zajatia. Niektoré druhy, vrátane volavky popolavej, karakary žltohlavej a gala, sa prirodzene rozšírili ďaleko za hranice svojich pôvodných areálov, pretože poľnohospodárske postupy vytvorili vhodné nové biotopy.

Vonkajšia anatómia vtáka: 1 zobák, 2 hlava, 3 dúhovka, 4 zrenica, 5 plášť, 6 menšie krovky, 7 lopatky, 8 stredné krovky, 9 tretinové krovky, 10 zadok, 11 primárne krovky, 12 prieduch, 13 stehno, 14 tarzálny kĺb, 15 tarzus, 16 chodidlo, 17 tibia, 18 brucho, 19 boky, 20 hruď, 21 hrdlo, 22 krk

V porovnaní s ostatnými stavovcami majú vtáky telesný plán, ktorý vykazuje mnoho nezvyčajných prispôsobení, väčšinou na uľahčenie letu.

Kostra sa skladá z veľmi ľahkých kostí. Majú veľké dutiny naplnené vzduchom (tzv. pneumatické dutiny), ktoré sú spojené s dýchacím systémom. Kosti lebky sú zrastené a nevykazujú lebečné švy. Očnice sú veľké a oddelené kostenou priehradkou. Chrbtica má krčnú, hrudnú, bedrovú a chvostovú oblasť, pričom počet krčných (šijových) stavcov je veľmi variabilný a najmä ohybný, ale pohyb je obmedzený v predných hrudných stavcoch a chýba v neskorších stavcoch. Niekoľko posledných stavcov je zrastených s panvou a tvoria synsacrum. Rebrá sú sploštené a hrudná kosť je kýlovitá pre uchytenie letových svalov s výnimkou nelietavých vtákov. Predné končatiny sú upravené na krídla.

Podobne ako plazy, aj vtáky sú primárne urikotické, to znamená, že ich obličky odvádzajú dusíkaté odpadové látky z krvného obehu a vylučujú ich vo forme kyseliny močovej namiesto močoviny alebo amoniaku cez močovody do čreva. Vtáky nemajú močový mechúr ani vonkajší otvor močovej trubice a kyselina močová sa vylučuje spolu s výkalmi ako polotuhý odpad. Vtáky, ako napríklad kolibríky, však môžu byť fakultatívne amoniakálne a väčšinu dusíkatých odpadov vylučujú ako amoniak. Vylučujú aj kreatín, a nie kreatinín ako cicavce. Tento materiál, ako aj výstup z čriev, vychádza z kloaky vtákov. Kloaka je viacúčelový otvor: vylučujú sa cez ňu odpady, vtáky sa cez ňu pária a samice z nej znášajú vajíčka. Okrem toho mnohé druhy vtákov vyvrhujú pelety. Tráviaca sústava vtákov je jedinečná, s obilím na uskladnenie a žalúdkom, ktorý obsahuje prehltnuté kamene na mletie potravy, aby sa nahradil nedostatok zubov. Väčšina vtákov je vysoko prispôsobená na rýchle trávenie, ktoré im pomáha pri lete. Niektoré sťahovavé vtáky sa prispôsobili tak, že počas migrácie využívajú bielkoviny z mnohých častí tela vrátane bielkovín z čriev ako dodatočnú energiu.

Vtáky majú jeden z najzložitejších dýchacích systémov zo všetkých skupín živočíchov. Pri vdychovaní 75 % čerstvého vzduchu obchádza pľúca a prúdi priamo do zadného vzdušného vaku, ktorý vychádza z pľúc, spája sa so vzdušnými priestormi v kostiach a napĺňa ich vzduchom. Zvyšných 25 % vzduchu sa dostáva priamo do pľúc. Keď vták vydychuje, použitý vzduch odchádza z pľúc a uložený čerstvý vzduch zo zadného vzduchového vaku sa súčasne vtláča do pľúc. Pľúca vtáka tak dostávajú stály prísun čerstvého vzduchu počas vdychu aj výdychu. Zvuk sa vydáva pomocou syrinxu, svalovej komory s viacerými bubienkami, ktorá sa oddeľuje od dolného konca priedušnice. Srdce vtákov má štyri komory a pravý oblúk aorty je zdrojom systémového obehu (na rozdiel od cicavcov, u ktorých je to ľavý oblúk). Do postkavy sa dostáva krv z končatín cez portálny systém obličiek. Na rozdiel od cicavcov majú červené krvinky vtákov jadro.

Nervová sústava je vzhľadom na veľkosť vtáka veľká. Najvyvinutejšia časť mozgu riadi funkcie súvisiace s letom, mozoček koordinuje pohyb a mozgovňa riadi vzorce správania, navigáciu, párenie a stavbu hniezda. Väčšina vtákov má slabý čuch až na významné výnimky, medzi ktoré patria kivi, supy Nového sveta a tuberózy. Vtáčí zrakový systém je zvyčajne vysoko vyvinutý. Vodné vtáky majú špeciálne ohybné šošovky, ktoré umožňujú videnie vo vzduchu a vo vode. Niektoré druhy majú aj dvojitú foveu. Vtáky sú tetrachromatické, majú v oku čapíkové bunky citlivé na ultrafialové (UV) žiarenie, ako aj zelené, červené a modré bunky. To im umožňuje vnímať ultrafialové svetlo, ktoré sa podieľa na dvorení. Mnohé vtáky vykazujú v ultrafialovom svetle vzory na perí, ktoré sú pre ľudské oko neviditeľné; niektoré vtáky, ktorých pohlavia sa voľným okom javia ako podobné, sa odlišujú prítomnosťou ultrafialových reflexných škvŕn na perí. Samce sýkoriek modrých majú ultrafialovú reflexnú škvrnu na temene, ktorá sa prejavuje pri dvorení postojom a zdvíhaním peria na zátylku. Ultrafialové svetlo sa využíva aj pri hľadaní potravy – ukázalo sa, že poštolky hľadajú korisť pomocou UV reflexných stôp moču, ktoré zanechávajú hlodavce na zemi. Očné viečka vtákov sa pri žmurkaní nepoužívajú. Namiesto toho sa oko maže nikotínovou membránou, tretím viečkom, ktoré sa pohybuje horizontálne. Nikitujúca membrána tiež pokrýva oko a u mnohých vodných vtákov funguje ako kontaktná šošovka. Vtáčia sietnica má vejárovitý systém zásobovania krvou, ktorý sa nazýva pecten. Väčšina vtákov nemôže hýbať očami, hoci existujú výnimky, ako napríklad kormorán veľký. Vtáky s očami po stranách hlavy majú široké zorné pole, zatiaľ čo vtáky s očami na prednej strane hlavy, ako napríklad sovy, majú binokulárne videnie a dokážu odhadnúť hĺbku ostrosti. Vtáčie ucho nemá vonkajšie ušnice, ale je pokryté perím, hoci u niektorých vtákov, ako sú sovy Asio, Bubo a Otus, tieto perá tvoria chumáče, ktoré pripomínajú uši. Vnútorné ucho má kochleu, ale nie je špirálovité ako u cicavcov.

Niekoľko druhov je schopných používať chemickú obranu proti predátorom; niektoré druhy rodu Procellariiformes dokážu proti agresorovi vypúšťať nepríjemný olej a niektoré druhy pitohuis z Novej Guiney majú v koži a perí silný neurotoxín.

U takmer všetkých druhov vtákov sa pohlavie jedinca určuje pri oplodnení. Jedna z nedávnych štúdií však preukázala určenie pohlavia v závislosti od teploty u austrálskych korytnačiek krovinných, u ktorých vyššie teploty počas inkubácie viedli k vyššiemu pomeru pohlavia samíc a samcov.

Perie, operenie a šupiny

Opeřenie africkej sovy umožňuje jej splynutie s okolím.

Perie je charakteristickým znakom vtákov (hoci sa vyskytuje aj u niektorých dinosaurov, ktoré sa v súčasnosti nepovažujú za pravé vtáky). Uľahčujú let, poskytujú izoláciu, ktorá pomáha pri termoregulácii, a používajú sa na predvádzanie, maskovanie a signalizáciu. Existuje niekoľko druhov peria, pričom každé slúži na iné účely. Perie je epidermálny výrastok pripojený ku koži a vzniká len v špecifických dráhach kože nazývaných pteryly. Vzor rozmiestnenia týchto perových dráh (pterylóza) sa používa v taxonómii a systematike. Usporiadanie a vzhľad peria na tele, nazývané operenie, sa môže v rámci druhu líšiť podľa veku, sociálneho postavenia a pohlavia.

Opeřenie sa pravidelne mení; štandardné opeření vtáka, ktorý sa po hniezdení vyliahol, sa nazýva „nehniezdne“ opeření alebo – v Humphrey-Parkesovej terminológii – „základné“ opeření; hniezdne opeření alebo variácie základného opeření sa v Humphrey-Parkesovom systéme nazývajú „alternatívne“ opeření. Preperovanie je u väčšiny druhov každoročné, hoci niektoré môžu mať dve preperovania ročne a veľké dravce môžu preperovať len raz za niekoľko rokov. Vzory preperovania sa u jednotlivých druhov líšia. U vrabcovitých vtákov sa letové perá vymieňajú postupne, pričom ako prvé sa vymieňa najvnútornejšie primárne perie. Po výmene piateho alebo šiesteho primárneho peria sa začnú vymieňať krajné terciárne perá. Po výmene najvnútornejších terciárnych perí sa začnú vymieňať sekundárne perá počnúc najvnútornejšími a pokračuje sa k vonkajším perám (odstredivé vymieňanie). Väčšie primárne perá sa lúpajú synchrónne s primárnymi, ktoré sa prekrývajú. Malý počet druhov, ako sú kačice a husi, stráca všetky letové perá naraz a dočasne sa stáva nelietavým. Všeobecne platí, že chvostové perá sa vypelichávajú a nahrádzajú počnúc najvnútornejším párom. U čeľade Phasianidae sa však vyskytuje centripetálna zmena chvostového peria. Centrifugálna výmena chvostových pier je modifikovaná u ďatľov a stromových vtákov v tom zmysle, že sa začína druhým najvnútornejším párom pier a končí sa stredným párom pier, takže vták si zachováva funkčný stúpajúci chvost. Všeobecný vzor pozorovaný u vtákopyskov je taký, že primárne perá sa nahrádzajú smerom von, druhé perá smerom dovnútra a chvost od stredu smerom von. Pred hniezdením získavajú samice väčšiny druhov vtákov holú liahnu stratou peria v blízkosti brucha. Koža je tam dobre zásobená krvnými cievami a pomáha vtákovi pri inkubácii.

Perie si vyžaduje údržbu a vtáky si ho denne upravujú, pričom tomu venujú v priemere približne 9 % svojho denného času. Zobák slúži na čistenie peria od cudzích častíc a na nanášanie voskových výlučkov z uropygiálnej žľazy; tieto výlučkové látky chránia pružnosť peria a pôsobia ako antimikrobiálne činidlo, ktoré bráni rastu baktérií rozkladajúcich perie. Na odstraňovanie parazitov z peria sa môžu používať aj mravčie sekréty, ktoré vtáky prijímajú prostredníctvom správania známeho ako mravčenie.

Šupiny vtákov sa skladajú z rovnakého keratínu ako zobáky, pazúry a ostrohy. Nachádzajú sa najmä na prstoch na nohách a metatarzoch, ale u niektorých vtákov sa môžu nachádzať aj ďalej na členku. Väčšina vtáčích šupín sa výrazne neprekrýva, s výnimkou prípadov rybárikov a ďatľov.
Predpokladá sa, že šupiny vtákov sú homologické so šupinami plazov a cicavcov.

Nepokojný muchárik počas letu s mávaním

Väčšina vtákov je denných, ale niektoré druhy vtákov, ako napríklad mnohé druhy sov a nočných vtákov, sú nočné alebo krepuskulárne (aktívne počas súmraku) a mnohé pobrežné bahniaky sa kŕmia počas prílivu a odlivu, vo dne alebo v noci.

Prispôsobenie zobákov na kŕmenie

Potrava vtákov je pestrá a často zahŕňa nektár, ovocie, rastliny, semená, zdochliny a rôzne drobné živočíchy vrátane iných vtákov. Keďže vtáky nemajú zuby, ich tráviaci systém je prispôsobený na spracovanie nerozhryzených potravín, ktoré sa prehĺtajú celé.

Vtáky, ktoré využívajú mnoho stratégií na získavanie potravy alebo sa živia rôznymi potravnými položkami, sa nazývajú generalisti, zatiaľ čo iné, ktoré sústreďujú čas a úsilie na konkrétne potravné položky alebo majú jedinú stratégiu na získavanie potravy, sa považujú za špecialistov. Stratégie vtákov pri získavaní potravy sa líšia podľa druhu. Mnohé vtáky zbierajú hmyz, bezstavovce, ovocie alebo semená. Niektoré lovia hmyz náhlym útokom z vetvy. Nektárom sa živia okrem iného kolibríky, slniečkovité vtáky, loriovia a loríkovia, ktorí majú špeciálne prispôsobené štetinové jazyky a v mnohých prípadoch aj zobáky navrhnuté tak, aby sa hodili na spolupôsobiace kvety. Kivi a pobrežníky s dlhým zobákom sledujú bezstavovce; rôznorodá dĺžka zobáka a spôsoby kŕmenia pobrežníkov vedú k oddeleniu ekologických ník. Loky, potápavé kačice, tučniaky a alky prenasledujú svoju korisť pod vodou, pričom na pohon používajú krídla alebo nohy, zatiaľ čo vzdušné dravce, ako sú lastovičky, rybáriky a rybáriky, sa za svojou korisťou ponárajú. Plameniaky, tri druhy prion a niektoré kačice sa živia filtrami. Husi a kačice potápavé sú predovšetkým pastiermi.

Niektoré druhy vrátane fregát, čajok a chochlačiek sa venujú kleptoparazitizmu, teda kradnutiu potravy iným vtákom. Predpokladá sa, že kleptoparazitizmus je skôr doplnkom potravy získanej lovom, než významnou súčasťou potravy niektorého druhu; v štúdii o fregatách veľkých kradnúcich maskám sa odhaduje, že fregaty kradli najviac 40 % potravy a v priemere ukradli len 5 %. Ostatné vtáky sú mrchožrúti; niektoré z nich, ako napríklad supy, sú špecializovaní požierači zdochlín, zatiaľ čo iné, ako napríklad čajky, krkavcovité vtáky alebo iné dravé vtáky, sú oportunisti.

Vodu potrebujú mnohé vtáky, hoci spôsob vylučovania a nedostatok potných žliaz znižuje ich fyziologické nároky. Niektoré púštne vtáky môžu svoju potrebu vody získať výlučne z vlhkosti v potrave. Môžu mať aj iné adaptácie, ako napríklad umožnenie zvýšenia telesnej teploty, čím sa šetrí strata vlhkosti pri evaporačnom ochladzovaní alebo dýchaní. Morské vtáky môžu piť morskú vodu a vo vnútri hlavy majú soľné žľazy, ktoré odstraňujú prebytočnú soľ z nozdier.

Niektoré druhy vtákov podnikajú kratšie migrácie a cestujú len tak ďaleko, aby sa vyhli zlému počasiu alebo získali potravu. Takouto skupinou sú napríklad boreálne pinky, ktoré sa v jednom roku bežne vyskytujú na určitom mieste a v ďalšom roku sa tam nenachádzajú. Tento typ migrácie je zvyčajne spojený s dostupnosťou potravy. Druhy môžu cestovať aj na kratšie vzdialenosti v časti svojho areálu, pričom jedince z vyšších zemepisných šírok cestujú do existujúceho areálu konspecifických druhov; iné druhy podnikajú čiastočné migrácie, keď migruje len časť populácie, zvyčajne samice a subdominantné samce. Čiastočná migrácia môže v niektorých regiónoch tvoriť veľké percento migračného správania vtákov; v Austrálii sa prieskumami zistilo, že 44 % vtákov, ktoré nie sú vtáky sťahovavé, a 32 % vtákov sťahovavých je čiastočne migračných. Výšková migrácia je forma migrácie na krátke vzdialenosti, pri ktorej vtáky trávia hniezdnu sezónu vo vyšších nadmorských výškach a počas suboptimálnych podmienok sa presúvajú do nižších. Najčastejšie je vyvolaná zmenami teplôt a zvyčajne k nej dochádza vtedy, keď sa aj bežné teritóriá stanú nehostinnými v dôsledku nedostatku potravy. 80 Niektoré druhy môžu byť aj nomádske, nedržia žiadne pevné teritórium a presúvajú sa podľa počasia a dostupnosti potravy. Papagáje ako čeľaď nie sú v drvivej väčšine ani sťahovavé, ani usadlé, ale považujú sa buď za disperzné, irruptívne, nomádske, alebo podnikajú malé a nepravidelné migrácie[81].

Prekvapujúce prejavy slnečnice napodobňujú veľkého dravca.

Vtáky sa dorozumievajú predovšetkým vizuálnymi a zvukovými signálmi. Signály môžu byť medzidruhové (medzi druhmi) a vnútrodruhové (v rámci druhu).

Vtáky niekedy používajú operenie na hodnotenie a potvrdenie sociálnej dominancie,[85] na preukázanie stavu v rozmnožovaní u pohlavne vybraných druhov alebo na výhražné prejavy, ako je to v prípade slnečnice, ktorá napodobňuje veľkého dravca, aby odohnala jastraba a ochránila mladé mláďatá.[86] Rozdiely v operení umožňujú aj identifikáciu vtákov, najmä medzi jednotlivými druhmi. Vizuálna komunikácia medzi vtákmi môže zahŕňať aj ritualizované prejavy, ktoré sa vyvinuli z nesignalizovaných činností, ako je napríklad preliezanie, úprava polohy peria, ďobanie alebo iné správanie. Tieto prejavy môžu signalizovať agresiu alebo podriadenosť alebo môžu prispievať k vytváraniu párových väzieb. Najprepracovanejšie prejavy sa vyskytujú počas pytačiek, kde sa „tance“ často tvoria zo zložitých kombinácií mnohých možných pohybov;[87] od kvality takýchto prejavov môže závisieť reprodukčný úspech samcov[88].

Volanie spevavca domového, bežného severoamerického spevavca

Vtáčie volania a spevy, ktoré sa vytvárajú v syrinxe, sú hlavným prostriedkom, ktorým vtáky komunikujú pomocou zvuku. Táto komunikácia môže byť veľmi zložitá; niektoré druhy môžu používať obe strany syrinxu nezávisle, čo umožňuje súčasné vydávanie dvoch rôznych piesní.
Volania sa používajú na rôzne účely, vrátane priťahovania partnerov, hodnotenia potenciálnych partnerov,[89] vytvárania väzieb, nárokovania si a udržiavania teritórií, identifikácie iných jedincov (napríklad keď rodičia hľadajú mláďatá v kolóniách alebo keď sa pár spája na začiatku hniezdneho obdobia)[90] a varovania iných vtákov pred potenciálnymi predátormi, niekedy s konkrétnymi informáciami o povahe hrozby[91]. niektoré vtáky používajú na zvukovú komunikáciu aj mechanické zvuky. Novozélandské bekasíny Coenocorypha poháňajú vzduch cez perie,[92] ďatle bubnujú teritoriálne a kakadu palmový používa na bubnovanie nástroje[93].

Flocking a iné združenia

Najpočetnejší druh vtákov, kvíčaly červenokrídle,[94] tvoria obrovské kŕdle – niekedy až desaťtisícové.

Vtáky niekedy vytvárajú združenia aj s nepôvodnými druhmi. Morské vtáky, ktoré sa potápajú, sa spájajú s delfínmi a tuniakmi, ktoré vytláčajú na hladinu vyplavené ryby.[97] Roháče majú mutualistický vzťah s mongolmi trpasličími, v ktorom sa spoločne živia a navzájom sa varujú pred blízkymi dravcami a inými predátormi.[98]

Mnohé vtáky, ako napríklad tento plameniak americký, si počas spánku schovávajú hlavu na chrbát.

Vysokú rýchlosť metabolizmu vtákov počas aktívnej časti dňa dopĺňa odpočinok v ostatných obdobiach. Spiace vtáky často využívajú typ spánku známy ako bdelý spánok, pri ktorom sa obdobia odpočinku striedajú s rýchlymi „pohľadmi“ s otvorenými očami, čo im umožňuje citlivo reagovať na vyrušovanie a umožňuje rýchly únik pred hrozbami [99].[100] Predpokladá sa, že môžu existovať určité druhy spánku, ktoré sú možné aj počas letu.“[101] Niektoré vtáky tiež preukázali schopnosť upadnúť do spánku s pomalými vlnami jednej mozgovej hemisféry naraz. Vtáky majú tendenciu uplatňovať túto schopnosť v závislosti od svojej polohy vzhľadom na vonkajšiu časť kŕdľa. To môže umožniť oku oproti spiacej hemisfére zostať ostražité voči predátorom tým, že sleduje vonkajšie okraje kŕdľa. Táto adaptácia je známa aj u morských cicavcov. 102] Spoločné hniezdenie je bežné, pretože znižuje straty telesného tepla a znižuje riziká spojené s predátormi. 103] Miesta hniezdenia sa často vyberajú s ohľadom na termoreguláciu a bezpečnosť. 104

Mnohé spiace vtáky skláňajú hlavu nad chrbát a zastrkujú zobák do chrbtového peria, iné si ho však dávajú medzi prsné perá. Mnohé vtáky odpočívajú na jednej nohe, zatiaľ čo niektoré si môžu nohy stiahnuť do peria, najmä v chladnom počasí. Ostriežovité vtáky majú šľachový blokovací mechanizmus, ktorý im pomáha udržať sa na bidle, keď spia. Mnohé pozemné vtáky, napríklad prepelice a bažanty, hniezdia na stromoch. Niekoľko papagájov rodu Loriculus hniezdi zavesených dolu hlavou. 105 Niektoré kolibríky prechádzajú do nočného stavu torporu sprevádzaného znížením rýchlosti metabolizmu. 106 Táto fyziologická adaptácia sa prejavuje u takmer stovky ďalších druhov, vrátane sovy nočnej, nočných vtákov a lelkov. Jeden druh, chochláč obyčajný, dokonca prechádza do stavu hibernácie.[107] Vtáky nemajú potné žľazy, ale môžu sa ochladzovať presunom do tieňa, státím vo vode, dýchaním, zväčšovaním povrchu tela, chvením hrdla alebo špeciálnym správaním, ako je urohidróza, aby sa ochladili.

Podobne ako ostatné druhy z tejto čeľade má samec rajského vtáka Raggiana prepracované hniezdne operanie, ktorým chce zapôsobiť na samičky.[108]

Deväťdesiatpäť percent vtáčích druhov je spoločensky monogamných. Tieto druhy tvoria páry minimálne počas celej hniezdnej sezóny alebo – v niektorých prípadoch – počas niekoľkých rokov alebo až do smrti jedného z partnerov.[109] Monogamia umožňuje dvojpárovú starostlivosť, ktorá je dôležitá najmä pre druhy, u ktorých samice potrebujú pomoc samcov pri úspešnej výchove mláďat.[110] Medzi mnohými spoločensky monogamnými druhmi je bežná mimopárová kopulácia (nevera).[111] Takéto správanie sa zvyčajne vyskytuje medzi dominantnými samcami a samicami spárovanými s podriadenými samcami, ale môže byť aj výsledkom vynútenej kopulácie u kačíc a iných anatidov. 112] Pre samice je možným prínosom mimopárovej kopulácie získanie lepších génov pre jej potomstvo a poistenie sa proti možnosti neplodnosti u jej partnera. 113] Samce druhov, ktoré sa zapájajú do mimopárových kopulácií, si starostlivo strážia svoje partnerky, aby zabezpečili rodičovstvo potomstva, ktoré vychovávajú. 114

Vyskytujú sa aj iné systémy párenia vrátane polygýnie, polyandrie, polygamie, polygynandrie a promiskuity. Polygamné systémy rozmnožovania vznikajú vtedy, keď sú samice schopné vychovávať potomstvo bez pomoci samcov. Niektoré druhy môžu v závislosti od okolností používať viac ako jeden systém.

Hniezdenie zvyčajne zahŕňa určitú formu dvorenia, ktorú zvyčajne predvádza samec.Väčšina prejavov je pomerne jednoduchá a zahŕňa určitý druh spevu. Niektoré prejavy sú však pomerne komplikované. V závislosti od druhu môžu zahŕňať bubnovanie krídlami alebo chvostom, tancovanie, vzdušné lety alebo spoločný lekking. Samice sú vo všeobecnosti tými, ktoré riadia výber partnera,[116] hoci u polyandrických falárov je to opačne: jednoduchšie samce si vyberajú pestro sfarbené samice.[117] Námluvy, kŕmenie, účtovanie a alopreening sa bežne vykonávajú medzi partnermi, spravidla po tom, ako sa vtáky spárujú a spárujú.

Teritóriá, hniezdenie a inkubácia

Samce tkáčov zlatohrdlých si stavajú zložité závesné hniezda z trávy.

Všetky vtáky znášajú amniotické vajcia s tvrdou škrupinou, ktorá sa skladá prevažne z uhličitanu vápenatého. Druhy hniezdiace v dierach a norách znášajú zvyčajne biele alebo svetlé vajcia, zatiaľ čo druhy hniezdiace v otvorených hniezdach znášajú maskované vajcia. Z tohto vzorca však existuje mnoho výnimiek; noční vtáci hniezdiaci na zemi majú bledé vajcia a kamufláž im namiesto toho zabezpečuje operenie. Druhy, ktoré sú obeťami parazitov na mláďatách, majú rôzne farby vajec, aby sa zvýšila šanca spozorovať vajce parazita, čo núti samičky parazitov prispôsobiť svoje vajcia vajciam hostiteľa[119].

Vtáčie vajcia sa zvyčajne znášajú do hniezda. Väčšina druhov si vytvára trochu komplikované hniezda, ktoré môžu mať podobu šálok, kupolí, dosiek, škrabancov, kopcov alebo nôr.Niektoré vtáčie hniezda sú však veľmi primitívne, napríklad hniezda albatrosov sú len škrabance na zemi. Väčšina vtákov si stavia hniezda na chránených, skrytých miestach, aby sa vyhli predátorom, ale veľké alebo koloniálne vtáky – ktoré sú schopnejšie obrany – si môžu stavať otvorenejšie hniezda. Pri stavbe hniezda niektoré druhy vyhľadávajú rastlinnú hmotu z rastlín s toxínmi znižujúcimi výskyt parazitov, aby zlepšili prežitie mláďat,[121] a na izoláciu hniezda sa často používa perie. 120 Niektoré druhy vtákov nemajú hniezda; lastovička obyčajná hniezdiaca na útesoch kladie vajcia na holú skalu a samce tučniaka cisárskeho držia vajcia medzi telom a nohami. Absencia hniezd je obzvlášť častá u druhov hniezdiacich na zemi, kde sú čerstvo vyliahnuté mláďatá predkociálne.

Hniezdo penice východnej, na ktorom parazitoval vták hnedohlavý

Rodičovská starostlivosť a vyletenie

Mláďatá sa v čase vyliahnutia vyvíjajú od bezmocných až po samostatné, v závislosti od druhu. Bezmocné mláďatá sa označujú ako altriciálne a rodia sa malé, slepé, nepohyblivé a nahé; mláďatá, ktoré sú po vyliahnutí pohyblivé a operené, sa označujú ako prekociálne. Altriciálne mláďatá potrebujú pomoc pri termoregulácii a musia byť chované dlhšie ako prekociálne mláďatá. Mláďatá, ktoré sa nenachádzajú ani v jednom z týchto extrémov, môžu byť poloprekociálne alebo poloaltríciálne.

Samička kolibríka Calliope kŕmi dospelé mláďatá

Dĺžka a charakter rodičovskej starostlivosti sa v jednotlivých radoch a druhoch veľmi líši. Na jednej strane sa rodičovská starostlivosť končí vyliahnutím mláďaťa; čerstvo vyliahnuté mláďa sa samo vyhrabáva z hniezdnej kopy bez pomoci rodičov a dokáže sa o seba okamžite postarať[124]. Na druhej strane majú mnohé morské vtáky dlhšie obdobie rodičovskej starostlivosti, najdlhšie u fregatky veľkej, ktorej mláďatá sa liahnu až šesť mesiacov a rodičia ich kŕmia až ďalších 14 mesiacov[125].

U niektorých druhov sa o mláďatá a mláďatá starajú obaja rodičia, u iných je táto starostlivosť len na jednom pohlaví. U niektorých druhov pomáhajú s výchovou mláďat aj iní príslušníci toho istého druhu – zvyčajne blízki príbuzní hniezdiaceho páru, napríklad potomkovia z predchádzajúcich znášok.[126] Takéto aloparentálne rodičovstvo je bežné najmä u čeľade Corvida, do ktorej patria také vtáky ako pravé vrany, austrálske straky a víly,[127] ale bolo pozorované aj u tak odlišných druhov, ako sú strelec a kane červené. Medzi väčšinou skupín zvierat je rodičovská starostlivosť samcov zriedkavá. U vtákov je však celkom bežná – viac ako u ktorejkoľvek inej triedy stavovcov. Hoci obrana teritória a hniezdiska, inkubácia a kŕmenie mláďat sú často spoločné úlohy, niekedy dochádza k deľbe práce, pri ktorej jeden z partnerov preberá všetky alebo väčšinu konkrétnych povinností[128].

Moment vyletenia mláďat sa výrazne líši. Mláďatá murárikov synthliboramphus, podobne ako murárik starobylý, opúšťajú hniezdo v noci po vyliahnutí a nasledujú svojich rodičov do mora, kde sú vychovávané mimo dosahu suchozemských predátorov.[129] Niektoré iné druhy, ako napríklad kačice, presúvajú svoje mláďatá z hniezda v ranom veku. U väčšiny druhov mláďatá opúšťajú hniezdo tesne pred tým, ako sú schopné lietať, alebo krátko po tom, ako sú schopné lietať. Mláďatá albatrosov opúšťajú hniezdo samé a nedostávajú žiadnu ďalšiu pomoc, zatiaľ čo iné druhy pokračujú v určitom prikrmovaní aj po vyletení[130]. Mláďatá môžu nasledovať svojich rodičov aj počas ich prvej migrácie[131].

Trsteniarik pestujúci kukučku obyčajnú, parazita na mláďatách.

Parazitizmus na mláďatách, pri ktorom znáška zanecháva svoje vajíčka v mláďatách iného jedinca, je medzi vtákmi bežnejší ako u iných druhov organizmov.[132] Po tom, čo parazitujúci vták znesie vajíčka do hniezda iného vtáka, hostiteľ ich často prijme a vychová na úkor vlastných mláďat. Vývržky môžu byť buď obligátne vývržky, ktoré musia klásť vajíčka do hniezd iných druhov, pretože nie sú schopné vychovať vlastné mláďatá, alebo neobligátne vývržky, ktoré niekedy kladú vajíčka do hniezd konspecifických druhov, aby zvýšili svoju reprodukčnú produkciu, hoci by mohli vychovať vlastné mláďatá.[133] Obligátnymi parazitmi je sto druhov vtákov vrátane medozvestiek, ikterov, estrildidných pěnkav a kačíc, hoci najznámejšie sú kukučky. niektoré brojlerové parazity sú prispôsobené na to, aby sa vyliahli skôr ako mláďatá hostiteľa, čo im umožňuje zničiť hostiteľove vajcia ich vytlačením z hniezda alebo zabiť hostiteľove mláďatá; tým sa zabezpečí, že všetka potrava prinesená do hniezda sa dostane k parazitickým mláďatám[134].

Skua južná (vľavo) je univerzálny dravec, ktorý loví vajcia iných vtákov, ryby, zdochliny a iné zvieratá. Táto skua sa pokúša vytlačiť tučniaka adelského (vpravo) z jeho hniezda

Vtáky zaujímajú širokú škálu ekologických pozícií.Niektoré vtáky sú generalisti, iné sú vysoko špecializované z hľadiska svojich životných podmienok alebo potravných nárokov. Dokonca aj v rámci jedného biotopu, ako je les, sa niky obsadené rôznymi druhmi vtákov líšia, pričom niektoré druhy sa živia v korunách lesov, iné pod korunami a ďalšie na lesnej pôde. Lesné vtáky môžu byť hmyzožravce, frugožravce a nektarivožravce. Vodné vtáky sa spravidla živia rybolovom, konzumáciou rastlín a pirátstvom alebo kleptoparazitizmom. Dravé vtáky sa špecializujú na lov cicavcov alebo iných vtákov, zatiaľ čo supy sú špecializovaní mrchožrúti. Avivory sú živočíchy, ktoré sa špecializujú na lovenie vtákov.

Niektoré vtáky, ktoré sa živia nektárom, sú dôležitými opeľovačmi a mnohé frugivory zohrávajú kľúčovú úlohu pri šírení semien.Rastliny a opeľujúce vtáky sa často vyvíjajú spoločne[136] a v niektorých prípadoch je primárny opeľovač kvetu jediným druhom, ktorý je schopný dosiahnuť jeho nektár[137].

Vtáky sú často dôležité pre ostrovnú ekológiu. Vtáky sa často dostali na ostrovy, kam sa cicavce nedostali, a na týchto ostrovoch môžu plniť ekologické úlohy, ktoré zvyčajne plnia väčšie zvieratá. Napríklad na Novom Zélande boli moa dôležitými prehliadačmi, rovnako ako dnes Kereru a Kokako[135]. Dnes si rastliny Nového Zélandu zachovali obranné adaptácie, ktoré sa vyvinuli na ich ochranu pred vyhynutými moa[136]. hniezdiace morské vtáky môžu tiež ovplyvniť ekológiu ostrovov a okolitých morí, najmä prostredníctvom koncentrácie veľkého množstva guána, ktoré môže obohatiť miestnu pôdu[137] a okolité moria[138].

Na výskum ekológie vtákov sa používa široká škála terénnych metód vrátane sčítania, monitorovania hniezd, odchytu a označovania.

Priemyselný chov kurčiat

Keďže vtáky sú dobre viditeľné a bežné živočíchy, ľudia s nimi majú vzťahy od úsvitu ľudstva.Niekedy sú tieto vzťahy mutualistické, ako napríklad spoločné zbieranie medu medzi medovníkmi a africkými národmi, napríklad Boranmi.Niekedy môžu byť komenzálne, ako keď druhy, ako napríklad vrabec domový[143], profitujú z ľudských aktivít. Niektoré druhy vtákov sa stali komerčne významnými poľnohospodárskymi škodcami[144] a niektoré predstavujú nebezpečenstvo pre letectvo[145].

Náboženstvo, folklór a kultúra

„Vtáčia trojka“ od Majstra hracích kariet, 15. storočie, Nemecko

Vtáky hrajú významnú a rôznorodú úlohu vo folklóre, náboženstve a ľudovej kultúre. V náboženstve môžu vtáky slúžiť buď ako poslovia, alebo ako kňazi a vodcovia božstva, ako napríklad v kulte Makemake, v ktorom Tangata manu z Veľkonočného ostrova slúžili ako náčelníci,[146] alebo ako sprievodcovia, ako v prípade Hugina a Munina, dvoch havranov, ktorí šepkali správy do uší severského boha Odina.[147] Kňazi sa zaoberali veštením alebo výkladom slov vtákov, zatiaľ čo „auspex“ (od ktorého je odvodené slovo „priaznivý“) sledoval ich činnosť, aby predpovedal udalosti.[148] Mohli slúžiť aj ako náboženské symboly, ako keď Jonáš (hebr. יוֹנָה, holubica) stelesňoval strach, pasivitu, smútok a krásu, ktoré sa tradične spájajú s holubicami.[149] Samotné vtáky boli zbožštené, ako v prípade páva obyčajného, ktorého indickí Drávidi vnímajú ako Matku Zem.[150] Niektoré vtáky boli vnímané aj ako príšery, vrátane mytologického Roca a maorského legendárneho Pouākai, obrovského vtáka schopného chytiť človeka.[151]

Vtáky sa v kultúre a umení objavovali už od praveku, keď boli zobrazené na prvých jaskynných maľbách.Neskôr sa vtáky používali v náboženskom alebo symbolickom umení a dizajne, ako napríklad veľkolepý páví trón mughalských a perzských cisárov.S príchodom vedeckého záujmu o vtáky sa mnohé obrazy vtákov objednávali pre knihy. Medzi najznámejších umelcov vtákov patril John James Audubon, ktorého maľby severoamerických vtákov mali v Európe veľký komerčný úspech a ktorý neskôr prepožičal svoje meno Národnej Audubonovej spoločnosti.154 Vtáky sú tiež dôležitými postavami v poézii; napríklad Homér zakomponoval slávika do svojej Odysey a Catullus použil vrabca ako erotický symbol v diele Catullus 2.[155] Vzťah medzi albatrosom a námorníkom je ústredným motívom diela Samuela Taylora Coleridgea The Rime of the Ancient Mariner, čo viedlo k použitiu tohto termínu ako metafory pre „bremeno“[156]. Ďalšie anglické metafory pochádzajú z vtákov; napríklad fondy vulture funds a vulture investors majú svoj názov od mrchožravého supa[157].

Vnímanie rôznych druhov vtákov sa v rôznych kultúrach často líši. Sovy sa v niektorých častiach Afriky spájajú so smolou, čarodejníctvom a smrťou,[158] ale vo veľkej časti Európy sa považujú za múdre[159]. Dudky sa v starovekom Egypte považovali za posvätné a v Perzii za symboly cnosti, ale vo veľkej časti Európy sa považovali za zlodejov a v Škandinávii za predzvesť vojny[160].

Kategórie
Psychologický slovník

Cyklický adenozínmonofosfát

Cyklický adenozínmonofosfát (cAMP, cyklický AMP alebo 3′-5′-cyklický adenozínmonofosfát) je molekula, ktorá je dôležitá v mnohých biologických procesoch; je odvodená od tzv. adenozíntrifosfátu (ATP).

Syntéza a rozklad

cAMP sa syntetizuje z ATP pomocou adenylylcyklázy, ktorá sa nachádza v bunkových membránach. Adenylylcyklázu aktivujú hormóny glukagón a adrenalín prostredníctvom aktivácie adenylylcyklázu stimulujúcich G (Gs) receptorov a inhibujú agonisti adenylylcyklázu inhibujúcich G (Gi) receptorov. Pečeňová adenylylcykláza reaguje silnejšie na glukagón a svalová adenylylcykláza silnejšie na adrenalín.

Rozklad cAMP na AMP katalyzuje enzým fosfodiesteráza.

cAMP je druhý posol, ktorý sa používa na prenos vnútrobunkových signálov, napríklad na prenos účinkov hormónov, ako je glukagón a adrenalín, ktoré sa nemôžu dostať cez bunkovú membránu. Medzi jeho účely patrí aktivácia proteínkináz a regulácia účinkov adrenalínu a glukagónu. Používa sa aj na reguláciu prechodu Ca2+ cez iónové kanály.

Epinefrín (adrenalín) viaže svoj receptor, ktorý sa spája s heterotrimérnym G proteínom. G proteín sa spája s adenylylcyklázou, ktorá premieňa ATP na cAMP a šíri signál (viac informácií…)

U ľudí cyklický AMP funguje tak, že aktivuje proteínkinázu A (PKA, známa aj ako cAMP-dependentná proteínkináza). Tá je za normálnych okolností neaktívna ako tetramerický holoenzým, ktorý sa skladá z 2 katalytických a 2 regulačných jednotiek (C2R2), pričom regulačné jednotky blokujú katalytické centrá katalytických jednotiek.

Cyklický AMP sa viaže na špecifické miesta na regulačných jednotkách proteínkinázy a spôsobuje disociáciu medzi regulačnou a katalytickou podjednotkou, čím aktivuje katalytické jednotky a umožňuje im fosforylovať substrátové proteíny.

Ďalšie účinky teda závisia od cAMP-dependentnej proteínkinázy, ktoré sa nachádzajú vo funkcii cAMP-dependentnej proteínkinázy. Tieto účinky závisia od typu bunky, ale zahŕňajú reguláciu metabolizmu glykogénu, cukrov a lipidov. Cyklický AMP aktivuje proteínkinázu A väzbou na jej dve regulačné podjednotky, čo spôsobuje uvoľnenie aktívnych katalytických podjednotiek. Aktívne podjednotky katalyzujú prenos fosfátu z ATP na špecifické serínové alebo treonínové zvyšky proteínových substrátov. Fosforylované proteíny môžu pôsobiť priamo na iónové kanály bunky alebo sa môžu stať aktivovanými alebo inhibovanými enzýmami. Proteínkináza A môže tiež fosforylovať špecifické proteíny, ktoré sa viažu na promótorové oblasti DNA, čo spôsobuje zvýšenú expresiu špecifických génov. Nie všetky proteínkinázy reagujú na cAMP: niekoľko typov proteínkináz nie je závislých od cAMP, napríklad proteínkináza C.

Úloha cAMP v ľudskom karcinóme

Niektoré výskumy naznačujú, že deregulácia ciest cAMP a aberantná aktivácia génov riadených cAMP súvisí s rastom niektorých druhov rakoviny.

Úloha cAMP pri poruchách prefrontálneho kortexu

Nedávny výskum môže naznačovať, že cAMP ovplyvňuje funkciu myslenia vyššieho rádu v prefrontálnej kôre prostredníctvom regulácie iónových kanálov nazývaných hyperpolarizáciou aktivované cyklické nukleotidové kanály (HCN). Keď cAMP stimuluje HCN, tieto brány sa otvoria, čím sa mozgová bunka uzavrie pre komunikáciu, a tým naruší funkciu prefrontálnej kôry. Tento výskum je zaujímavý pre vedcov skúmajúcich mozog, najmä zhoršenie vyšších kognitívnych funkcií pri ADHD a starnutí.

Kategórie
Psychologický slovník

Molekuly adhézie neurónových buniek

Molekula adhézie neurónových buniek (NCAM, tiež diferenciačný klaster CD56) je homofilný väzbový glykoproteín exprimovaný na povrchu neurónov, glie, kostrového svalstva a prirodzených buniek zabíjačov. NCAM zohráva úlohu pri adhézii buniek, raste neuritov, synaptickej plasticite, učení a pamäti.

Formy, domény a homofilná väzba

NCAM je glykoproteín z nadrodiny imunoglobulínov (Ig).
Vytvára sa najmenej 27 alternatívne zostrihaných mRNA NCAM, čím vzniká veľká rozmanitosť izoforiem NCAM. Tri hlavné izoformy NCAM sa líšia iba cytoplazmatickou doménou:

Extracelulárna doména NCAM pozostáva z piatich domén podobných imunoglobulínu (Ig) a dvoch domén fibronektínu typu III (FNIII). Ukázalo sa, že jednotlivé domény NCAM majú rôzne úlohy, pričom domény Ig sa podieľajú na homofilnej väzbe na NCAM a domény FNIII sa podieľajú na signalizácii vedúcej k rastu neurónov.

K homofilnej väzbe dochádza medzi molekulami NCAM na protiľahlých povrchoch (trans-) a molekulami NCAM na tom istom povrchu (cis-)1. Existuje veľa sporov o tom, ako presne je homofilná väzba NCAM usporiadaná v trans- aj cis-. Súčasné modely predpokladajú, že k trans-homofilnej väzbe dochádza medzi dvoma molekulami NCAM, ktoré sa viažu antiparalelne medzi všetkými piatimi doménami Ig alebo len IgI a IgII. Cis-homofilná väzba sa predpokladá prostredníctvom interakcií medzi IgI a IgII a IgI a IgIII, ktoré vytvárajú multimer NCAM vyššieho rádu. Ukázalo sa, že cis- aj trans- homofilná väzba NCAM je dôležitá pri „aktivácii“ NCAM, ktorá vedie k rastu neurónov.

Ďalšiu vrstvu zložitosti vytvára vloženie ďalších „menších“ exónov do transkriptu NCAM. Dva najvýznamnejšie sú:

Posttranslačná modifikácia

NCAM vykazuje glykoformy, pretože môže byť posttranslačne modifikovaný pridaním kyseliny polysalovej (PSA) do piatej Ig domény, čo pravdepodobne ruší jeho homofilné väzbové vlastnosti a môže viesť k zníženiu bunkovej adhézie dôležitej pri migrácii a invázii buniek. Ukázalo sa, že PSA má rozhodujúci význam pri učení a pamäti. Odstránenie PSA z NCAM enzýmom endoneuraminidázou (EndoN) viedlo k zrušeniu dlhodobej potenciácie (LTP) a dlhodobej depresie (LTD).

Predpokladá sa, že NCAM signalizuje indukciu rastu neurónov prostredníctvom receptora pre fibroblastový rastový faktor (FGFR) a pôsobí na signálnu dráhu p59Fyn.

V anatomickej patológii využívajú patológovia na rozpoznanie určitých nádorov imunohistochémiu CD56.

NCAM sa používa ako cieľová molekula pre experimentálnu imunoterapiu založenú na protilátkach. Úspešná rádioimunolokalizácia metastáz sa preukázala po podaní injekcií rádioimunokonjugátov 123J-UJ13a alebo 131J-UJ13a viažucich NCAM deťom s neuroblastómom. Pacienti s malobunkovým karcinómom pľúc boli liečení anti-NCAM imunotoxínom huN901-DM1 v dvoch rôznych klinických štúdiách, pričom sa zistila prijateľná toxicita a známky klinickej odpovede.

CD1 (CD1a-c, CD1d) – CD2 – CD3 – CD4 – CD5 – CD8 – CD9 – CD10 – CD11 (CD11a, CD11b, CD13 – CD14 – CD15 – CD16 – CD18 – CD19 – CD20 – CD21 – CD22 – CD23 – CD24 – CD25 – CD26 – CD27 – CD28 – CD29 – CD30 – CD31 – CD32 – CD33 – CD34 – CD35 – CD36 – CD37 – CD38 – CD40 – CD43 – CD44 – CD45 – CD46 – CD49 (CD49a, CD49b, CD49c, CD49d)

CD52 – CD53 – CD54 – CD55 – CD56 – CD58 – CD59 – CD61 – CD62 (CD62E, CD62L, CD62P) – CD63 – CD64 – CD66e – CD68 – CD70 – CD71 – CD72 – CD79 – CD80 – CD81 – CD82 – CD86 – CD88 – CD89 – CD90 – CD94 – CD95 – CD98

CD103 – CD106 – CD114 – CD116 – CD117 – CD118 – CD120 – CD122 – CD130 – CD131 – CD132 – CD133 – CD134 – CD135 – CD137 – CD138 – CD141 – CD142 – CD143 – CD146 – CD147 – CD151 – CD152 – CD153 – CD154 – CD155 – CD162 – CD164 – CD169 – CD184 – CD206 – CD209 – CD257 – CD278 – CD281 – CD282 – CD283 – CD304

Kategórie
Psychologický slovník

Protilátky

Každá protilátka sa viaže na špecifický antigén; ide o interakciu podobnú zámku a kľúču.

Protilátka (Ab), známa aj ako imunoglobulín (Ig), je veľký proteín v tvare písmena Y produkovaný B-bunkami, ktorý imunitný systém používa na identifikáciu a neutralizáciu cudzích objektov, ako sú baktérie a vírusy. Protilátka rozpoznáva jedinečnú časť cudzieho cieľa, ktorá sa nazýva antigén. Každý hrot „Y“ protilátky obsahuje paratop (štruktúra analogická zámku), ktorý je špecifický pre jeden konkrétny epitop (podobne analogický kľúču) na antigéne, čo umožňuje presné spojenie týchto dvoch štruktúr. Pomocou tohto väzbového mechanizmu môže protilátka označiť mikrób alebo infikovanú bunku na útok iných častí imunitného systému alebo môže priamo neutralizovať svoj cieľ (napríklad zablokovaním časti mikróbu, ktorá je nevyhnutná na jeho inváziu a prežitie). Produkcia protilátok je hlavnou funkciou humorálneho imunitného systému.

Protilátky sú vylučované typom bielych krviniek nazývaných plazmatické bunky, ktoré sa nachádzajú v krvnom sére. Protilátky sa môžu vyskytovať v dvoch fyzikálnych formách, v rozpustnej forme, ktorá sa vylučuje z bunky, a vo forme viazanej na membránu, ktorá je pripojená na povrch B-bunky a označuje sa ako B-bunkový receptor (BCR). BCR sa nachádza len na povrchu B-buniek a uľahčuje aktiváciu týchto buniek a ich následnú diferenciáciu buď na továrne na protilátky nazývané plazmatické bunky, alebo na pamäťové B-bunky, ktoré prežijú v tele a zapamätajú si ten istý antigén, takže B-bunky môžu pri budúcom vystavení reagovať rýchlejšie. Vo väčšine prípadov je potrebná interakcia B bunky s pomocnou T bunkou, aby došlo k úplnej aktivácii B bunky, a teda k tvorbe protilátok po naviazaní antigénu. Rozpustné protilátky sa uvoľňujú do krvi a tkanivových tekutín, ako aj do mnohých sekrétov, aby pokračovali v prieskume invazívnych mikroorganizmov.

Protilátky sú glykoproteíny patriace do nadrodiny imunoglobulínov; pojmy protilátka a imunoglobulín sa často používajú zameniteľne. Protilátky sa zvyčajne skladajú zo základných štrukturálnych jednotiek – každá má dva veľké ťažké reťazce a dva malé ľahké reťazce. Existuje niekoľko rôznych typov ťažkých reťazcov protilátok a niekoľko rôznych druhov protilátok, ktoré sú zoskupené do rôznych izotypov na základe toho, ktorý ťažký reťazec majú. U cicavcov je známych päť rôznych izotypov protilátok, ktoré plnia rôzne úlohy a pomáhajú riadiť vhodnú imunitnú odpoveď na každý iný typ cudzieho objektu, s ktorým sa stretnú.

Hoci všeobecná štruktúra všetkých protilátok je veľmi podobná, malá oblasť na špičke proteínu je veľmi variabilná, čo umožňuje existenciu miliónov protilátok s mierne odlišnou štruktúrou špičky alebo väzobných miest pre antigén. Táto oblasť je známa ako hypervariabilná oblasť. Každý z týchto variantov sa môže viazať na iný cieľ, známy ako antigén. Táto obrovská rozmanitosť protilátok umožňuje imunitnému systému rozpoznať rovnako širokú škálu antigénov. Veľká a rozmanitá populácia protilátok vzniká náhodnými kombináciami súboru génových segmentov, ktoré kódujú rôzne väzobné miesta pre antigén (alebo paratopy), po ktorých nasledujú náhodné mutácie v tejto oblasti génu protilátky, ktoré vytvárajú ďalšiu rozmanitosť. Gény protilátok sa tiež reorganizujú v procese nazývanom prepínanie tried, ktorý mení bázu ťažkého reťazca na inú, čím sa vytvára iný izotyp protilátky, ktorý si zachováva antigénovo špecifickú variabilnú oblasť. To umožňuje, aby jednu protilátku využívalo niekoľko rôznych častí imunitného systému.

Membránovo viazaná forma protilátky sa môže nazývať povrchový imunoglobulín (sIg) alebo membránový imunoglobulín (mIg). Je súčasťou receptora B buniek (BCR), ktorý umožňuje B bunkám zistiť prítomnosť špecifického antigénu v tele a spustiť aktiváciu B buniek. BCR sa skladá z povrchovo viazaných protilátok IgD alebo IgM a pridružených heterodimérov Ig-α a Ig-β, ktoré sú schopné prenášať signál. Typická ľudská B bunka má na svojom povrchu naviazaných 50 000 až 100 000 protilátok. Po naviazaní antigénu sa zoskupujú do veľkých škvŕn, ktorých priemer môže presiahnuť 1 mikrometer, na lipidových raftoch, ktoré izolujú BCR od väčšiny ostatných bunkových signálnych receptorov.
Tieto škvrny môžu zlepšiť účinnosť bunkovej imunitnej odpovede. U ľudí je povrch buniek okolo receptorov B-buniek holý niekoľko stoviek nanometrov, čo ďalej izoluje BCR od konkurenčných vplyvov.

Protilátky sa môžu vyskytovať v rôznych variantoch známych ako izotypy alebo triedy. U placentárnych cicavcov existuje päť izotypov protilátok známych ako IgA, IgD, IgE, IgG a IgM. Každý z nich je pomenovaný predponou „Ig“, ktorá znamená imunoglobulín, iný názov pre protilátku, a líšia sa svojimi biologickými vlastnosťami, funkčnými miestami a schopnosťou vysporiadať sa s rôznymi antigénmi, ako je znázornené v tabuľke.

Izotyp protilátok B-buniek sa mení počas ich vývoja a aktivácie. Nezrelé bunky B, ktoré nikdy neboli vystavené antigénu, sa nazývajú naivné bunky B a exprimujú iba izotyp IgM vo forme viazanej na povrch bunky. Keď B bunky dosiahnu zrelosť, začnú exprimovať IgM aj IgD – spoločná expresia oboch týchto izotypov imunoglobulínov robí B bunku „zrelou“ a pripravenou reagovať na antigén. Aktivácia B bunky nasleduje po spojení molekuly protilátky viazanej na bunku s antigénom, čo spôsobí, že bunka sa rozdelí a diferencuje na bunku produkujúcu protilátky nazývanú plazmatická bunka. V tejto aktivovanej forme začne B-bunka produkovať protilátky vo forme vylučovanej, a nie vo forme viazanej na membránu. Niektoré dcérske bunky aktivovaných B-buniek podliehajú izotypovej zmene, čo je mechanizmus, ktorý spôsobuje zmenu produkcie protilátok z IgM alebo IgD na iné izotypy protilátok, IgE, IgA alebo IgG, ktoré majú definované úlohy v imunitnom systéme.

Protilátky sú ťažké (~150 kDa) globulárne plazmatické proteíny. K niektorým aminokyselinovým zvyškom majú pridané cukrové reťazce. Inými slovami, protilátky sú glykoproteíny. Základnou funkčnou jednotkou každej protilátky je monomér imunoglobulínu (Ig) (obsahuje len jednu jednotku Ig); vylučované protilátky môžu byť aj dimérové s dvoma jednotkami Ig ako IgA, tetérové so štyrmi jednotkami Ig ako IgM teleostov alebo pentérové s piatimi jednotkami Ig ako IgM cicavcov.

Niekoľko imunoglobulínových domén tvorí dva ťažké reťazce (červený a modrý) a dva ľahké reťazce (zelený a žltý) protilátky. Imunoglobulínové domény sa skladajú zo 7 (v prípade konštantných domén) až 9 (v prípade variabilných domén) β-vlákien.

Variabilné časti protilátky sú jej oblasti V a konštantné časti sú jej oblasti C.

Monomér Ig je molekula v tvare písmena „Y“, ktorá pozostáva zo štyroch polypeptidových reťazcov: dvoch identických ťažkých reťazcov a dvoch identických ľahkých reťazcov spojených disulfidickými väzbami.
Každý reťazec sa skladá zo štrukturálnych domén nazývaných imunoglobulínové domény. Tieto domény obsahujú približne 70 – 110 aminokyselín a podľa veľkosti a funkcie sa delia do rôznych kategórií (napríklad variabilné alebo IgV a konštantné alebo IgC). Majú charakteristické imunoglobulínové zloženie, v ktorom dva beta listy vytvárajú „sendvičový“ tvar, ktorý držia pohromade interakcie medzi konzervovanými cysteínmi a inými nabitými aminokyselinami.

Existuje päť typov ťažkého reťazca Ig cicavcov, ktoré sa označujú gréckymi písmenami: α, δ, ε, γ a μ. Typ prítomného ťažkého reťazca určuje triedu protilátky; tieto reťazce sa nachádzajú v protilátkach IgA, IgD, IgE, IgG a IgM. Rozdielne ťažké reťazce sa líšia veľkosťou a zložením; α a γ obsahujú približne 450 aminokyselín, zatiaľ čo μ a ε majú približne 550 aminokyselín.

1. Fab oblasť2. Oblasť Fc3. Ťažký reťazec (modrý) s jednou variabilnou doménou (VH), za ktorou nasleduje konštantná doména (CH1), oblasť závesu a ďalšie dve konštantné domény (CH2 a CH3)4. Ľahký reťazec (zelený) s jednou variabilnou (VL) a jednou konštantnou (CL)5. Väzobné miesto pre antigén (paratop)6. Oblasti závesu.

U vtákov sa hlavná sérová protilátka, ktorá sa nachádza aj v žĺtku, nazýva IgY. Je úplne odlišná od IgG u cicavcov. V niektorých starších publikáciách a dokonca aj na niektorých webových stránkach komerčných produktov v oblasti biologických vied sa však stále nazýva „IgG“, čo je nesprávne a môže byť mätúce.

Každý ťažký reťazec má dve oblasti, konštantnú a variabilnú oblasť. Konštantná oblasť je identická vo všetkých protilátkach rovnakého izotypu, ale líši sa v protilátkach rôznych izotypov. Ťažké reťazce γ, α a δ majú konštantnú oblasť zloženú z troch tandemových (v jednej línii) Ig domén a oblasť kĺbov na zvýšenie flexibility; ťažké reťazce μ a ε majú konštantnú oblasť zloženú zo štyroch imunoglobulínových domén. Variabilná oblasť ťažkého reťazca sa líši v protilátkach produkovaných rôznymi B-bunkami, ale je rovnaká pre všetky protilátky produkované jednou B-bunkou alebo klonom B-buniek. Variabilná oblasť každého ťažkého reťazca je dlhá približne 110 aminokyselín a pozostáva z jednej Ig domény.

U cicavcov existujú dva typy ľahkých reťazcov imunoglobulínov, ktoré sa nazývajú lambda (λ) a kappa (κ). Ľahký reťazec má dve po sebe nasledujúce domény: jednu konštantnú a jednu variabilnú doménu. Približná dĺžka ľahkého reťazca je 211 až 217 aminokyselín. Každá protilátka obsahuje dva ľahké reťazce, ktoré sú vždy identické; u cicavcov je prítomný len jeden typ ľahkého reťazca, κ alebo λ. Iné typy ľahkých reťazcov, ako napríklad reťazec iota (ι), sa nachádzajú u nižších stavovcov, ako sú žraloky (Chondrichthyes) a kostnaté ryby (Teleostei).

CDR, Fv, Fab a Fc oblasti

Niektoré časti protilátky majú jedinečné funkcie. Ramená Y napríklad obsahujú miesta, ktoré môžu viazať dva antigény (vo všeobecnosti rovnaké), a teda rozpoznať špecifické cudzie objekty. Táto oblasť protilátky sa nazýva Fab (fragment, oblasť viažuca antigén). Skladá sa z jednej konštantnej a jednej variabilnej domény z každého ťažkého a ľahkého reťazca protilátky.
Paratop je na aminoterminálnom konci monoméru protilátky tvarovaný variabilnými doménami z ťažkého a ľahkého reťazca. Variabilná doména sa označuje aj ako oblasť FV a je najdôležitejšou oblasťou pre väzbu na antigény. Presnejšie, za väzbu s antigénom sú zodpovedné variabilné slučky β-vlákien, po tri na ľahkom (VL) a ťažkom (VH) reťazci. Tieto slučky sa označujú ako oblasti určujúce komplementaritu (CDR).
Štruktúry týchto CDR zoskupil a klasifikoval Chothia et al.
a nedávno North et al.
V rámci teórie imunitnej siete sa CDR nazývajú aj idiotypy. Podľa teórie imunitnej siete je adaptívny imunitný systém regulovaný interakciami medzi idiotypmi.

Základňa Y zohráva úlohu pri modulácii aktivity imunitných buniek. Táto oblasť sa nazýva Fc (Fragment, kryštalizovateľná) oblasť a pozostáva z dvoch ťažkých reťazcov, ktoré prispievajú dvoma alebo tromi konštantnými doménami v závislosti od triedy protilátky. Oblasť Fc teda zabezpečuje, že každá protilátka vytvára vhodnú imunitnú odpoveď pre daný antigén tým, že sa viaže na špecifickú triedu receptorov Fc a iné imunitné molekuly, ako sú napríklad proteíny komplementu. Týmto spôsobom sprostredkúva rôzne fyziologické účinky vrátane rozpoznania opsonizovaných častíc, lýzy buniek a degranulácie žírnych buniek, bazofilov a eozinofilov.

Aktivované B-bunky sa diferencujú buď na bunky produkujúce protilátky nazývané plazmatické bunky, ktoré vylučujú rozpustné protilátky, alebo na pamäťové bunky, ktoré prežívajú v tele aj niekoľko rokov, aby si imunitný systém zapamätal antigén a rýchlejšie reagoval pri budúcom vystavení.

V prenatálnom a novorodeneckom štádiu života je prítomnosť protilátok zabezpečená pasívnou imunizáciou od matky. Včasná endogénna tvorba protilátok sa líši pre rôzne druhy protilátok a zvyčajne sa objavuje v prvých rokoch života. Keďže protilátky existujú voľne v krvnom obehu, hovorí sa, že sú súčasťou humorálneho imunitného systému. Cirkulujúce protilátky sú produkované klonálnymi B-bunkami, ktoré špecificky reagujú len na jeden antigén (príkladom je fragment bielkoviny kapsidu vírusu). Protilátky prispievajú k imunite tromi spôsobmi: zabraňujú patogénom vstúpiť do buniek alebo ich poškodiť tým, že sa na ne viažu; stimulujú odstraňovanie patogénov makrofágmi a inými bunkami tým, že patogén obalia; a spúšťajú ničenie patogénov stimuláciou iných imunitných reakcií, ako je napríklad komplementová dráha.

Vylučovaný IgM cicavcov má päť Ig jednotiek. Každá jednotka Ig (označená ako 1) má dve oblasti Fab viažuce epitopy, takže IgM je schopný viazať až 10 epitopov.

Protilátky, ktoré sa viažu na povrchové antigény napríklad baktérie, priťahujú prvú zložku komplementovej kaskády svojou Fc oblasťou a iniciujú aktiváciu „klasického“ komplementového systému. Výsledkom je usmrtenie baktérií dvoma spôsobmi. Po prvé, väzba protilátky a molekúl komplementu označí mikrób na prehltnutie fagocytmi v procese nazývanom opsonizácia; tieto fagocyty sú priťahované určitými molekulami komplementu, ktoré sa vytvárajú v komplementovej kaskáde. Po druhé, niektoré zložky komplementového systému vytvárajú membránový útočný komplex, ktorý pomáha protilátkam priamo usmrtiť baktériu.

Aktivácia efektorových buniek

V boji proti patogénom, ktoré sa replikujú mimo buniek, sa protilátky viažu na patogény a spájajú ich, čím spôsobujú ich aglutináciu. Keďže protilátka má aspoň dva paratopy, môže viazať viac ako jeden antigén tým, že viaže identické epitopy, ktoré sa nachádzajú na povrchu týchto antigénov. Obalením patogénu protilátky stimulujú efektorové funkcie proti patogénu v bunkách, ktoré rozpoznávajú ich Fc oblasť.

Bunky, ktoré rozpoznávajú obalené patogény, majú Fc receptory, ktoré, ako už názov napovedá, interagujú s Fc oblasťou protilátok IgA, IgG a IgE. Spojenie konkrétnej protilátky s Fc receptorom na konkrétnej bunke spustí efektorovú funkciu tejto bunky; fagocyty budú fagocytovať, žírne bunky a neutrofily budú degranulovať, prirodzené zabíjačské bunky budú uvoľňovať cytokíny a cytotoxické molekuly, čo v konečnom dôsledku povedie k zničeniu napadnutého mikróba. Receptory Fc sú izotypovo špecifické, čo poskytuje imunitnému systému väčšiu flexibilitu, pretože vyvoláva len vhodné imunitné mechanizmy pre rôzne patogény.

Ľudia a vyššie primáty tiež produkujú „prirodzené protilátky“, ktoré sú prítomné v sére pred vírusovou infekciou. Prirodzené protilátky boli definované ako protilátky, ktoré sa vytvárajú bez predchádzajúcej infekcie, očkovania, vystavenia inému cudziemu antigénu alebo pasívnej imunizácie. Tieto protilátky môžu aktivovať klasickú cestu komplementu, ktorá vedie k lýze obalených vírusových častíc dlho pred aktiváciou adaptívnej imunitnej odpovede. Mnohé prirodzené protilátky sú namierené proti disacharidu galaktóze α(1,3)-galaktóze (α-Gal), ktorý sa nachádza ako koncový cukor na glykozylovaných povrchových proteínoch buniek a vzniká ako odpoveď na produkciu tohto cukru baktériami obsiahnutými v ľudskom čreve. Predpokladá sa, že odmietnutie xenotransplantovaných orgánov je čiastočne dôsledkom prirodzených protilátok cirkulujúcich v sére príjemcu, ktoré sa viažu na antigény α-Gal exprimované na tkanive darcu.

Prakticky všetky mikróby môžu vyvolať protilátkovú odpoveď. Úspešné rozpoznanie a likvidácia mnohých rôznych typov mikróbov si vyžaduje rozmanitosť protilátok; ich aminokyselinové zloženie sa líši, čo im umožňuje interagovať s mnohými rôznymi antigénmi. Odhaduje sa, že ľudia vytvárajú približne 10 miliárd rôznych protilátok, z ktorých každá je schopná viazať odlišný epitop antigénu. Hoci sa u jedného jedinca vytvára obrovský repertoár rôznych protilátok, počet génov dostupných na tvorbu týchto proteínov je obmedzený veľkosťou ľudského genómu. Vyvinulo sa niekoľko zložitých genetických mechanizmov, ktoré umožňujú B-bunkám stavovcov vytvárať rôznorodý súbor protilátok z relatívne malého počtu protilátkových génov.

Oblasti ťažkého reťazca určujúce komplementaritu sú znázornené červenou farbou (PDB 1IGT)

Oblasť (lokus) chromozómu, ktorá kóduje protilátku, je veľká a obsahuje niekoľko rôznych génov pre každú doménu protilátky – lokus obsahujúci gény pre ťažké reťazce (IGH@) sa nachádza na chromozóme 14 a lokusy obsahujúce gény pre ľahké reťazce lambda a kappa (IGL@ a IGK@) sa u ľudí nachádzajú na chromozómoch 22 a 2. Jedna z týchto domén sa nazýva variabilná doména, ktorá je prítomná v každom ťažkom a ľahkom reťazci každej protilátky, ale môže sa líšiť v rôznych protilátkach vytvorených z rôznych buniek B. Rozdiely medzi variabilnými doménami sa nachádzajú v troch slučkách známych ako hypervariabilné oblasti (HV-1, HV-2 a HV-3) alebo oblasti určujúce komplementaritu (CDR1, CDR2 a CDR3). CDR sú v rámci variabilných domén podporované konzervovanými rámcovými oblasťami. Lokus ťažkého reťazca obsahuje približne 65 rôznych génov s variabilnou doménou, ktoré sa líšia svojimi CDR. Kombináciou týchto génov s radom génov pre iné domény protilátky vzniká veľká kavaléria protilátok s vysokým stupňom variability. Táto kombinácia sa nazýva V(D)J rekombinácia, o ktorej sa hovorí ďalej.

Zjednodušený prehľad V(D)J rekombinácie ťažkých reťazcov imunoglobulínov

Somatická rekombinácia imunoglobulínov, známa aj ako V(D)J rekombinácia, zahŕňa tvorbu jedinečnej variabilnej oblasti imunoglobulínu. Variabilná oblasť každého ťažkého alebo ľahkého reťazca imunoglobulínu je kódovaná v niekoľkých častiach – známych ako génové segmenty (subgény). Tieto segmenty sa nazývajú variabilné (V), diverzitné (D) a spájacie (J) segmenty. Segmenty V, D a J sa nachádzajú v ťažkých reťazcoch Ig, ale iba segmenty V a J sa nachádzajú v ľahkých reťazcoch Ig. Existujú viaceré kópie V, D a J génových segmentov, ktoré sú v genómoch cicavcov usporiadané tandemovo. V kostnej dreni si každá vyvíjajúca sa B-bunka zostaví variabilnú oblasť imunoglobulínu náhodným výberom a kombináciou jedného V, jedného D a jedného J génového segmentu (alebo jedného V a jedného J segmentu v ľahkom reťazci). Keďže existuje viacero kópií každého typu génového segmentu a na vytvorenie každej variabilnej oblasti imunoglobulínu sa môžu použiť rôzne kombinácie génových segmentov, tento proces vytvára obrovské množstvo protilátok, z ktorých každá má rôzne paratopy, a teda rôzne antigénové špecificity. Zaujímavé je, že preskupenie niekoľkých podrodov (napr. rodiny V2) pre ľahký reťazec imunoglobulínu lambda je spojené s aktiváciou mikroRNA miR-650, ktorá ďalej ovplyvňuje biológiu B-buniek .

Po tom, čo B bunka vytvorí funkčný imunoglobulínový gén počas V(D)J rekombinácie, nemôže exprimovať žiadnu inú variabilnú oblasť (proces známy ako alelické vylúčenie), a tak môže každá B bunka produkovať protilátky obsahujúce len jeden druh variabilného reťazca.

Somatická hypermutácia a afinitné zrenie

Po aktivácii antigénom sa B-bunky začnú rýchlo množiť. V týchto rýchlo sa deliacich bunkách gény kódujúce variabilné domény ťažkých a ľahkých reťazcov podliehajú vysokej miere bodových mutácií v procese nazývanom somatická hypermutácia (SHM). Výsledkom SHM je približne jedna nukleotidová zmena na variabilný gén pri každom delení bunky. V dôsledku toho všetky dcérske B-bunky získajú malé aminokyselinové rozdiely vo variabilných doménach svojich protilátkových reťazcov.

To slúži na zvýšenie rozmanitosti súboru protilátok a ovplyvňuje afinitu protilátky k antigénu. Niektoré bodové mutácie budú mať za následok tvorbu protilátok, ktoré majú slabšiu interakciu (nízku afinitu) s antigénom ako pôvodná protilátka, a niektoré mutácie budú vytvárať protilátky so silnejšou interakciou (vysokou afinitou). B-bunky, ktoré na svojom povrchu exprimujú protilátky s vysokou afinitou, dostanú počas interakcie s inými bunkami silný signál na prežitie, zatiaľ čo tie s nízkou afinitou protilátok nie a zomrú apoptózou. B-bunky exprimujúce protilátky s vyššou afinitou k antigénu teda prekonajú tie so slabšou afinitou, pokiaľ ide o funkciu a prežitie. Proces tvorby protilátok so zvýšenou väzbovou afinitou sa nazýva afinitné dozrievanie. K afinitnému dozrievaniu dochádza v zrelých B-bunkách po V(D)J rekombinácii a závisí od pomoci pomocných T-buniek.

Mechanizmus rekombinácie prepínačov tried, ktorý umožňuje prepínanie izotypov v aktivovaných B-bunkách

Prepínanie izotypov alebo tried je biologický proces, ku ktorému dochádza po aktivácii B-bunky a ktorý umožňuje bunke produkovať rôzne triedy protilátok (IgA, IgE alebo IgG). Rôzne triedy protilátok, a teda aj efektorové funkcie, sú definované konštantnými (C) oblasťami ťažkého reťazca imunoglobulínu. Na začiatku naivné B-bunky exprimujú iba bunkový povrch IgM a IgD s identickými oblasťami viažucimi antigén. Každý izotyp je prispôsobený na odlišnú funkciu, preto po aktivácii môže byť na účinné odstránenie antigénu potrebná protilátka s efektorovou funkciou IgG, IgA alebo IgE. Prepínanie tried umožňuje rôznym dcérskym bunkám tej istej aktivovanej B-bunky produkovať protilátky rôznych izotypov. Počas prepínania tried sa mení len konštantná oblasť ťažkého reťazca protilátky; variabilné oblasti, a teda antigénová špecifickosť, zostávajú nezmenené. Potomstvo jednej B-bunky tak môže produkovať protilátky, všetky špecifické pre ten istý antigén, ale so schopnosťou produkovať efektorovú funkciu vhodnú pre každú antigénovú výzvu. Prepínanie tried je vyvolané cytokínmi; vytvorený izotyp závisí od toho, ktoré cytokíny sú prítomné v prostredí B buniek.

K prepínaniu tried dochádza v génovom lokuse ťažkého reťazca mechanizmom nazývaným rekombinácia prepínačov tried (CSR). Tento mechanizmus sa spolieha na konzervované nukleotidové motívy, nazývané prepínacie (S) oblasti, ktoré sa nachádzajú v DNA pred každým génom konštantnej oblasti (okrem δ-reťazca). Vlákno DNA sa láme aktivitou série enzýmov v dvoch vybraných S-oblastiach. Exón variabilnej domény sa opätovne pripojí prostredníctvom procesu nazývaného nehomologické koncové spájanie (NHEJ) k požadovanej konštantnej oblasti (γ, α alebo ε). Výsledkom tohto procesu je imunoglobulínový gén, ktorý kóduje protilátku iného izotypu.

Skupina protilátok sa môže nazývať monovalentná (alebo špecifická), ak má afinitu k rovnakému epitopu alebo k rovnakému antigénu (ale potenciálne k rôznym epitopom na molekule), alebo k rovnakému kmeňu mikroorganizmu (ale potenciálne k rôznym antigénom na ňom alebo v ňom). Naopak, skupinu protilátok možno nazvať polyvalentnou (alebo nešpecifickou), ak majú afinitu k rôznym antigénom alebo mikroorganizmom. Intravenózny imunoglobulín, ak nie je uvedené inak, pozostáva z polyvalentného IgG. Naproti tomu monoklonálne protilátky sú monovalentné pre ten istý epitop.

Diagnostika a terapia ochorenia

Detekcia konkrétnych protilátok je veľmi rozšírenou formou lekárskej diagnostiky a aplikácie, ako napríklad sérológia, závisia od týchto metód. Napríklad pri biochemických testoch na diagnostiku chorôb sa z krvi odhaduje titer protilátok namierených proti vírusu Epstein-Barrovej alebo borelióze. Ak tieto protilátky nie sú prítomné, buď osoba nie je infikovaná, alebo sa infekcia vyskytla veľmi dávno a B-bunky vytvárajúce tieto špecifické protilátky prirodzene zanikli. V klinickej imunológii sa hladiny jednotlivých tried imunoglobulínov merajú nefelometricky (alebo turbidimetricky), aby sa charakterizoval protilátkový profil pacienta. Zvýšené hodnoty rôznych tried imunoglobulínov sú niekedy užitočné pri určovaní príčiny poškodenia pečene u pacientov, u ktorých je diagnóza nejasná. Napríklad zvýšený IgA indikuje alkoholovú cirhózu, zvýšený IgM indikuje vírusovú hepatitídu a primárnu biliárnu cirhózu, zatiaľ čo IgG je zvýšený pri vírusovej hepatitíde, autoimunitnej hepatitíde a cirhóze. Autoimunitné poruchy sa často dajú vysledovať na základe protilátok, ktoré viažu telu vlastné epitopy; mnohé sa dajú zistiť pomocou krvných testov. Protilátky namierené proti povrchovým antigénom červených krviniek pri imunitne sprostredkovanej hemolytickej anémii sa zisťujú Coombsovým testom. Coombsov test sa používa aj na skríning protilátok pri príprave krvnej transfúzie a tiež na skríning protilátok u žien pred pôrodom.
Prakticky sa na diagnostiku infekčných ochorení používa niekoľko imunodiagnostických metód založených na detekcii komplexného antigénu – protilátky, napríklad ELISA, imunofluorescencia, Western blot, imunodifúzia, imunoelektroforéza a magnetická imunoanalýza. Protilátky zvýšené proti ľudskému choriovému gonadotropínu sa používajú vo voľne predajných tehotenských testoch.
Terapia cielenými monoklonálnymi protilátkami sa používa na liečbu chorôb, ako je reumatoidná artritída, skleróza multiplex, psoriáza a mnohé formy rakoviny vrátane non-Hodgkinovho lymfómu, kolorektálneho karcinómu, karcinómu hlavy a krku a karcinómu prsníka.
Niektoré imunitné nedostatky, ako napríklad agammaglobulinémia viazaná na chromozóm X a hypogamaglobulinémia, vedú k čiastočnému alebo úplnému nedostatku protilátok. Tieto ochorenia sa často liečia navodením krátkodobej formy imunity nazývanej pasívna imunita. Pasívna imunita sa dosahuje prenosom hotových protilátok vo forme ľudského alebo zvieracieho séra, združeného imunoglobulínu alebo monoklonálnych protilátok do postihnutého jedinca.

Rhesus faktor, známy aj ako RhD antigén, je antigén, ktorý sa nachádza na červených krvinkách; jedinci, ktorí sú Rh pozitívni (Rh+), majú tento antigén na červených krvinkách a jedinci, ktorí sú Rh negatívni (Rh-), ho nemajú. Počas normálneho pôrodu, pôrodnej traumy alebo komplikácií počas tehotenstva sa krv z plodu môže dostať do matkinho organizmu. V prípade Rh-nekompatibilnej matky a dieťaťa môže následné miešanie krvi spôsobiť senzibilizáciu Rh-matky na Rh antigén na krvinkách Rh+ dieťaťa, čím sa zvyšok tehotenstva a všetky nasledujúce tehotenstvá vystavujú riziku hemolytického ochorenia novorodenca.

Protilátky proti imunoglobulínu Rho(D) sú špecifické pre ľudský antigén Rhesus D (RhD). Protilátky proti RhD sa podávajú ako súčasť prenatálnej liečby, aby sa zabránilo senzibilizácii, ku ktorej môže dôjsť, keď má Rhesus negatívna matka Rhesus pozitívny plod. Liečba matky protilátkami Anti-RhD pred úrazom a pôrodom a bezprostredne po ňom zničí Rh antigén v matkinom systéme od plodu. Dôležité je, že k tomu dochádza skôr, ako antigén môže stimulovať B bunky matky, aby si „zapamätali“ Rh antigén vytvorením pamäťových B buniek. Preto jej humorálny imunitný systém nebude vytvárať anti Rh protilátky a nebude útočiť na Rh antigény súčasných alebo nasledujúcich detí. Liečba imunoglobulínom Rho(D) zabraňuje senzibilizácii, ktorá môže viesť k ochoreniu Rh, ale nezabraňuje ani nelieči samotné základné ochorenie.

Imunofluorescenčný obraz eukaryotického cytoskeletu. Aktínové vlákna sú zobrazené červenou farbou, mikrotubuly zelenou a jadrá modrou.

Špecifické protilátky sa vyrábajú injekčným podaním antigénu cicavcovi, napríklad myši, potkanovi, králikovi, koze, ovci alebo koňovi, aby sa vytvorilo veľké množstvo protilátok. Krv izolovaná z týchto zvierat obsahuje polyklonálne protilátky – viacero protilátok, ktoré sa viažu na rovnaký antigén – v sére, ktoré sa teraz môže nazývať antisérum. Antigény sa injekčne podávajú aj kurčatám na tvorbu polyklonálnych protilátok vo vaječnom žĺtku. Na získanie protilátky, ktorá je špecifická pre jeden epitop antigénu, sa zo zvieraťa izolujú lymfocyty vylučujúce protilátky a imortalizujú sa spojením s rakovinovou bunkovou líniou. Fúzované bunky sa nazývajú hybridomy a v kultúre neustále rastú a vylučujú protilátky. Jednotlivé hybridómové bunky sa izolujú klonovaním riedením, aby sa vytvorili klony buniek, ktoré všetky produkujú rovnakú protilátku; tieto protilátky sa nazývajú monoklonálne protilátky. Polyklonálne a monoklonálne protilátky sa často čistia pomocou proteínu A/G alebo antigénovej afinitnej chromatografie.

Vo výskume sa purifikované protilátky používajú v mnohých aplikáciách. Najčastejšie sa používajú na identifikáciu a lokalizáciu intracelulárnych a extracelulárnych proteínov. Protilátky sa používajú v prietokovej cytometrii na rozlíšenie typov buniek podľa proteínov, ktoré exprimujú; rôzne typy buniek exprimujú na svojom povrchu rôzne kombinácie klastra diferenciačných molekúl a produkujú rôzne intracelulárne a vylučované proteíny. Používajú sa aj pri imunoprecipitácii na oddelenie proteínov a všetkého, čo sa na ne viaže (koimunoprecipitácia), od iných molekúl v bunkovom lyzáte, pri analýzach Western blot na identifikáciu proteínov oddelených elektroforézou a pri imunohistochémii alebo imunofluorescencii na skúmanie expresie proteínov v tkanivových rezoch alebo na lokalizáciu proteínov v bunkách pomocou mikroskopu. Proteíny sa dajú detegovať a kvantifikovať aj pomocou protilátok, a to technikami ELISA a ELISPOT.

Význam protilátok v zdravotníctve a biotechnologickom priemysle si vyžaduje znalosť ich štruktúry s vysokým rozlíšením. Tieto informácie sa využívajú na proteínové inžinierstvo, modifikáciu väzbovej afinity antigénu a identifikáciu epitopu danej protilátky. Röntgenová kryštalografia je jednou z bežne používaných metód na určenie štruktúry protilátok. Kryštalizácia protilátky je však často prácna a časovo náročná. Výpočtové prístupy predstavujú lacnejšiu a rýchlejšiu alternatívu ku kryštalografii, ale ich výsledky sú nejednoznačnejšie, pretože nevytvárajú empirické štruktúry. Online webové servery, ako napríklad Web Antibody Modeling (WAM) a Prediction of Immunoglobulin Structure (PIGS), umožňujú počítačové modelovanie variabilných oblastí protilátok. Rosetta Antibody je nový server na predpovedanie štruktúry FV oblasti protilátok, ktorý zahŕňa sofistikované techniky na minimalizáciu slučiek CDR a optimalizáciu relatívnej orientácie ľahkých a ťažkých reťazcov, ako aj homologické modely, ktoré predpovedajú úspešné dokovanie protilátok s ich jedinečným antigénom.

Prvýkrát bol pojem „protilátka“ použitý v texte Paula Ehrlicha. Termín Antikörper (nemecký výraz pre protilátku) sa objavuje v závere jeho článku „Experimentálne štúdie o imunite“, uverejnenom v októbri 1891, v ktorom sa uvádza, že „ak dve látky vyvolávajú dva rôzne antikörpery, potom sa musia líšiť aj ony samy“. Tento termín však nebol okamžite prijatý a bolo navrhnutých niekoľko ďalších termínov pre protilátku; patrili medzi ne Immunkörper, Amboceptor, Zwischenkörper, substancia sensibilisatrice, copula, Desmon, philocytase, fixateur a Immunisin. Slovo protilátka má formálnu analógiu so slovom antitoxín a podobný pojem ako Immunkörper.

Anjel Západu (2008) Juliana Voss-Andreae je socha založená na štruktúre protilátok, ktorú publikoval E. Padlan. Vytvorená pre floridský areál Scripps Research Institute, protilátka je umiestnená do kruhu odkazujúceho na Vitruviánskeho človeka od Leonarda da Vinciho, čím sa zdôrazňujú podobné proporcie protilátky a ľudského tela.

Štúdium protilátok sa začalo v roku 1890, keď Kitasato Shibasaburō opísal aktivitu protilátok proti toxínom záškrtu a tetanu. Kitasato predložil teóriu humorálnej imunity a navrhol, že mediátor v sére môže reagovať s cudzím antigénom. Jeho myšlienka podnietila Paula Ehrlicha, aby v roku 1897 navrhol teóriu bočných reťazcov pre interakciu protilátok a antigénov, keď vyslovil hypotézu, že receptory (opísané ako „bočné reťazce“) na povrchu buniek sa môžu špecificky viazať na toxíny – v interakcii „zámok a kľúč“ – a že táto väzbová reakcia je spúšťačom tvorby protilátok. Ďalší výskumníci sa domnievali, že protilátky existujú voľne v krvi, a v roku 1904 Almroth Wright navrhol, že rozpustné protilátky pokrývajú baktérie, aby ich označili na účely fagocytózy a usmrtenia; tento proces nazval opsoninizácia.

V 20. rokoch 20. storočia Michael Heidelberger a Oswald Avery pozorovali, že antigény sa môžu vyzrážať protilátkami, a ďalej dokázali, že protilátky sú tvorené bielkovinami. Biochemické vlastnosti interakcií medzi antigénom a protilátkou podrobnejšie preskúmal koncom 30. rokov 20. storočia John Marrack. 80] Ďalší významný pokrok nastal v 40. rokoch 20. storočia, keď Linus Pauling potvrdil teóriu zámku a kľúča navrhnutú Ehrlichom tým, že ukázal, že interakcie medzi protilátkami a antigénmi závisia viac od ich tvaru ako od ich chemického zloženia. 81] V roku 1948 Astrid Fagreausová zistila, že za tvorbu protilátok sú zodpovedné B-bunky vo forme plazmatických buniek. 82

Ďalšia práca sa sústredila na charakterizáciu štruktúr proteínov protilátok. Významným pokrokom v týchto štruktúrnych štúdiách bol objav ľahkého reťazca protilátky začiatkom 60. rokov 20. storočia Geraldom Edelmanom a Josephom Gallym[83] a ich zistenie, že tento proteín je rovnaký ako proteín Bence-Jones, ktorý v roku 1845 opísal Henry Bence Jones[84]. Edelman ďalej zistil, že protilátky sa skladajú z ťažkého a ľahkého reťazca spojených disulfidovou väzbou. Približne v tom istom čase charakterizoval Rodney Porter oblasti viažuce protilátky (Fab) a chvostové oblasti protilátok (Fc) IgG. 85] Títo vedci spoločne odvodili štruktúru a kompletnú aminokyselinovú sekvenciu IgG, za čo im bola v roku 1972 spoločne udelená Nobelova cena za fyziológiu alebo medicínu. 86] Fragment Fv pripravil a charakterizoval David Givol. 87] Zatiaľ čo väčšina týchto prvých štúdií bola zameraná na IgM a IgG, v 60. rokoch 20. storočia boli identifikované ďalšie izotypy imunoglobulínov: Thomas Tomasi objavil sekrečnú protilátku (IgA)[87] a David S. Rowe a John L. Fahey identifikovali IgD[88] a IgE identifikovali Kimishige Ishizaka a Teruko Ishizaka ako triedu protilátok, ktoré sa podieľajú na alergických reakciách[89].

Komplex MAC – Nanobody – Perforín – Protilátky (ľahký reťazec, ťažký reťazec, IgA, IgD, IgE, IgG, IgM)

Kategórie
Psychologický slovník

Lucidné snívanie

Lucidné snenie je vedomé vnímanie svojho stavu počas snívania, ktoré vedie k oveľa jasnejšiemu (lucid z latinčiny, lux „svetlo“) zážitku a niekedy umožňuje priamu kontrolu nad obsahom sna, realistickým svetom, ktorý je do určitej miery pod kontrolou snívajúceho. Kompletný zážitok od začiatku do konca sa nazýva lucidný sen. Stephen LaBerge, populárny autor a experimentátor v tejto oblasti, ho definoval ako „snívanie s vedomím, že snívate“.

LaBerge a jeho spolupracovníci nazvali ľudí, ktorí cielene skúmajú možnosti lucidného snívania, oneironautmi (doslova z gréckeho ονειροναύτες, čo znamená „snoví námorníci“). Táto téma priťahuje pozornosť rôznorodej a eklektickej skupiny: psychológov, autorov svojpomocných programov, skupín New Age, mystikov, okultistov, ufológov a umelcov. Tento zoznam nie je v žiadnom prípade vyčerpávajúci a ani záujem o lucidné snenie sa nemusí vzťahovať na každú skupinu.

Platnosť lucidného snenia ako vedecky overeného javu je dobre známa. Výskumníci ako Allan Hobson so svojím neurofyziologickým prístupom k snívaniu pomohli posunúť chápanie lucidného snívania do menej špekulatívnej oblasti.

Viaceré univerzity pokračujú vo výskume techník a účinkov lucidného snívania, rovnako ako niektoré nezávislé agentúry, ako napríklad LaBergeov Inštitút lucidity.

Prvou knihou o lucidných snoch, ktorá rozpoznala ich vedecký potenciál, bola štúdia Celie Greenovej Lucidné sny z roku 1968. Na základe prehľadu doterajšej literatúry, ako aj nových údajov získaných od vlastných účastníkov, Greenová analyzovala hlavné charakteristiky takýchto snov a dospela k záveru, že ide o kategóriu zážitkov, ktoré sa od bežných snov výrazne odlišujú. Predpovedala, že sa ukáže, že sú spojené so spánkom REM. Greenová tiež ako prvá spojila lucidné sny s fenoménom falošného prebudenia.

Prvé vedecké potvrdenie lucidného snívania prišlo koncom 70. rokov 20. storočia vďaka úsiliu britského parapsychológa Keitha Hearna a dobrovoľníka Alana Worsleyho, ktorý na signalizáciu nástupu lucidity použil signály očných pohybov na polysomnografickom prístroji. Filozof Norman Malcolm vo svojom texte Snívanie z roku 1959 namietal proti možnosti overiť správnosť snových správ takýmto spôsobom, ale tento experiment dokázal, že činnosti dohodnuté počas bdelého života sa dajú pripomenúť a vykonať, keď sú v lucidnom sne. Podobné experimenty o niekoľko rokov neskôr zopakoval Stephen LaBerge na Stanfordskej univerzite v rámci svojej doktorandskej práce. Zaujímavé je, že LaBerge v tom čase o predchádzajúcich experimentoch Hearna a Worsleyho nevedel, pravdepodobne preto, že Hearnova práca nebola publikovaná.

V 80. rokoch 20. storočia sa objavili ďalšie vedecké dôkazy potvrdzujúce existenciu lucidného snívania, keďže lucidne snívajúci ľudia dokázali výskumníkom preukázať, že si vedome uvedomujú, že sa nachádzajú v snovom stave (zvyčajne opäť pomocou signálov očných pohybov). Okrem toho boli vyvinuté techniky, ktoré experimentálne dokázali zvýšiť pravdepodobnosť dosiahnutia tohto stavu.

Výskum a klinické aplikácie

Neurovedec J. Allan Hobson vyslovil hypotézu, čo sa môže diať v mozgu pri jasnom vedomí. Prvým krokom k jasnému snívaniu je rozpoznanie, že človek sníva, pričom k tomuto rozpoznaniu by mohlo dôjsť v dorsolaterálnej prefrontálnej kôre, ktorá je jednou z mála oblastí deaktivovaných počas spánku REM a kde sa vyskytuje pracovná pamäť. Keď sa táto oblasť aktivuje a dôjde k rozpoznaniu, že sníva, snívajúci musí byť opatrný, aby nechal snové ilúzie pokračovať, ale musí byť dostatočne vedomý, aby ich rozpoznal. Tento proces možno považovať za rovnováhu medzi rozumom a emóciami. Pri udržiavaní tejto rovnováhy sa môže menej intenzívne aktivovať amygdala a parahipokampálna kôra. Na pokračovanie intenzity snových halucinácií sa očakáva, že pons a parieto-okcipitálna spojovacia kôra zostanú aktívne. Na overenie predpokladov tejto hypotézy by bolo potrebné pozorovať mozog počas lucidného snívania pomocou metódy, ako je PET sken, ktorý zachytáva snímku prietoku krvi mozgom. Od roku 2007 sa takýto experiment neuskutočnil.

Ľuďom, ktorí trpia nočnými morami, by zjavne pomohla schopnosť uvedomiť si, že snívajú. V roku 2006 sa uskutočnila pilotná štúdia, ktorá ukázala, že liečba lucidným snívaním úspešne znižuje frekvenciu nočných môr. Táto liečba pozostávala z expozície tejto myšlienke, osvojenia si techniky a cvičení lucidity. Nebolo jasné, ktorý aspekt tejto liečby bol zodpovedný za úspech, hoci liečba ako celok bola úspešná.

Vnímanie času počas lucidného snívania

Ukázalo sa, že čas, ktorý uplynie počas lucidného snívania, je približne rovnaký ako v bdelom stave. V roku 1985 LaBerge uskutočnil pilotnú štúdiu, v ktorej lucidne snívajúci ľudia počas snívania počítali od jednej do desať (jedna-jedna-tisíc, dva-jedna-tisíc atď.), pričom koniec počítania signalizovali vopred pripraveným očným signálom meraným pomocou záznamu elektrookulogramu. Pilotnú štúdiu zopakovali v roku 2004 výskumníci v Nemecku a LaBergeho výsledky sa zopakovali. V nemeckej štúdii Erlacher, D. & Schredl, M sa skúmala aj motorická aktivita a zistilo sa, že hlboké pokrčenie kolien trvalo počas lucidného snívania o 44 % dlhšie.

Replikovanie zážitkov blízkych smrti a mimotelových zážitkov v laboratóriu

Vzhľadom na fenomenologické prekrývanie sa jasných snov, zážitkov blízkych smrti a mimotelových zážitkov sa výskumníci domnievajú, že by sa mohol vytvoriť protokol na vyvolanie jasného sna a zážitku blízkej smrti v laboratóriu. V roku 1991 bola vykonaná štúdia na 14 lucidne snívajúcich ľuďoch, ktorá ukázala, že ľudia, ktorí zažívajú lucidné sny iniciované prebudením, uvádzajú zážitky zhodné s aspektmi mimotelových zážitkov, ako je vznášanie sa nad posteľou a pocit opustenia tela.

Hoci sa o ňom široká verejnosť dozvedela až v posledných desaťročiach, lucidné snenie nie je novodobým objavom.

Mnohí ľudia uvádzajú, že počas svojho života zažili jasný sen, často už v detstve. Hoci je lucidné snívanie podmienená schopnosť, dosiahnuť lucidné sny na pravidelnej báze môže byť ťažké a je to nezvyčajné, dokonca aj s tréningom. Napriek tejto náročnosti boli vyvinuté techniky na zámerné dosiahnutie stavu lucidného snívania.

Existujú faktory, ktoré môžu ovplyvniť schopnosť prežívať jasné sny:

Spomínanie na sny, schopnosť pamätať si svoje sny, sa často praktizuje v spojení s učením sa lucidného snívania. Lepšia schopnosť vybaviť si sny umožňuje lepšie si uvedomiť svoje sny vo všeobecnosti, ako aj spomenúť si na to, či sme skutočne mali lucidný sen.

Bežné indukčné techniky

Ďalšou formou testovania reality je identifikácia snových znakov, ktoré naznačujú, že človek sníva. Znaky snov sa často rozdeľujú do nasledujúcich kategórií:

Aj keď sa takéto javy môžu zdať v bdelom živote nemiestne, pre snívajúcu myseľ sa môžu zdať úplne normálne a naučiť sa zachytiť tieto snové znaky pomôže rozpoznať, že človek sníva.

Mnemotechnická indukcia jasných snov (MILD)

Mnemotechnická indukcia lucidných snov je bežná technika, ktorá sa používa na vyvolanie lucidného sna podľa vlastnej vôle, a to tak, že si počas zaspávania stanovíte zámer, aby ste si zapamätali, že snívate, alebo aby ste si zapamätali, že hľadáte znaky sna. Pretože sa dá ľahko zvládnuť (takmer každý si často stanovuje zámery), je ideálna pre tých, ktorí nikdy predtým nepraktizovali techniku navodenia lucidného sna.

Technika prebudenia a návratu do postele je často najjednoduchším spôsobom, ako si navodiť jasný sen. Táto metóda spočíva v tom, že idete spať unavení a o päť hodín neskôr sa zobudíte. Potom zamerajte všetky myšlienky na lucidné snenie, zostaňte hodinu bdelí a vráťte sa spať, pričom praktizujte metódu MILD. Vo výskume sa pri použití tejto techniky preukázala 60 % úspešnosť. Je to preto, že s postupujúcou nocou sa cykly REM predlžujú a táto technika využíva najlepší nočný cyklus REM. Keďže tento cyklus REM je dlhší a hlbší, získanie jasného vedomia počas neho môže viesť k dlhšiemu jasnému snu.

Jasný sen iniciovaný bdelosťou (WILD)

Jasný sen iniciovaný bdelosťou „nastáva vtedy, keď spiaci človek vstúpi do spánku REM s neprerušeným sebauvedomením priamo z bdelého stavu“. Kľúčom k tejto technike je rozpoznanie hypnagogického štádia, ktoré sa nachádza na hranici bdelosti a spánku. Ak sa človeku podarí zostať pri vedomí počas tejto fázy, nakoniec vstúpi do snového stavu, pričom si plne uvedomuje, že ide o sen. Keďže na vyvolanie lucidného sna pomocou tejto techniky nie je potrebné rozpoznať podnet, býva spoľahlivejšia ako iné techniky. Existujú kľúčové momenty, kedy je táto technika najlepšia; zatiaľ čo v noci po dlhom bdení je úspech veľmi ťažký, po približne 15 minútach bdenia a popoludní počas spánku je to pomerne jednoduché. Používatelia tejto techniky často počítajú, predstavujú si, ako vystupujú alebo zostupujú po schodoch, spievajú si, skúmajú zložité, pasívne sexuálne fantázie, kontrolujú svoje dýchanie, sústreďujú sa na uvoľnenie tela od prstov na nohách až po hlavu, nechávajú plynúť obrazy cez „oko mysle“ a predstavujú si, ako do obrazu skáču, alebo akékoľvek rôzne formy koncentrácie, aby udržali svoju myseľ v bdelom stave a zároveň boli dostatočne pokojní, aby nechali svoje telo spať. Počas samotného prechodu do snového stavu človek pravdepodobne zažije spánkovú paralýzu vrátane rýchlych vibrácií, sekvencie veľmi hlasných zvukov a pocitu krútenia sa do iného stavu uvedomenia si tela, „odplávania do inej dimenzie“. Často sa vyskytuje aj pocit rýchleho pádu alebo pádu cez posteľ pri vstupe do snového stavu alebo pocit vstupu do tmavej čiernej miestnosti, z ktorej si človek môže vyvolať akýkoľvek snový scenár podľa vlastného výberu, stačí sa naň sústrediť. Kľúčom k úspechu je nepanikáriť, najmä počas prechodu, ktorý môže byť dosť náhly.

Indukcia lucidného sna je možná pomocou fyzického zariadenia. Všeobecný princíp funguje tak, že sa využíva prirodzený jav vnášania vonkajších podnetov do snov. Zvyčajne sa počas spánku nosí zariadenie, ktoré dokáže zistiť, kedy spiaci vstúpi do fázy REM, a spustí hluk a/alebo blikajúce svetlá s cieľom, aby sa tieto podnety začlenili do sna snívajúceho. Napríklad blikajúce svetlá sa môžu v sne premeniť na svetlá auta. Známym zariadením na indukciu snov je Nova Dreamer, ktoré sa však od roku 2006 už nevyrába.

Jedným z problémov, s ktorými sa stretávajú ľudia, ktorí chcú snívať lucidne, je predčasné prebudenie. Toto predčasné prebudenie môže byť obzvlášť frustrujúce po tom, čo ste investovali veľa času do dosiahnutia lucidity. Stephen LaBerge navrhol dva spôsoby, ako predĺžiť lucidný sen. Prvou technikou je otáčanie vysnívaného tela, pričom navrhuje, že pri otáčaní zapájate časti mozgu, ktoré môžu byť zapojené aj do činnosti REM, čo pomáha predĺžiť REM. Druhou technikou je trenie rúk. Myšlienka trenia rúk spočíva v tom, že zapájate svoj mozog do vytvárania pocitu, čím zabraňujete tomu, aby sa do vedomia vkradol pocit ležania v posteli. LaBerge testoval svoju hypotézu tak, že požiadal 34 dobrovoľníkov, aby sa počas lucidného snívania buď točili,trením rúk, alebo sa nechali unášať prúdom. Výsledky ukázali, že 90 % snov sa predĺžilo trením rúk a 96 % snov sa predĺžilo točením. Len 33 % lucidných snov sa predĺžilo, ak sa človek nechal unášať prúdom (nerobil nič).

Ďalšie súvisiace javy

Spánok REM. EEG zvýraznené červeným rámčekom. Pohyby očí zvýraznené červenou čiarou.

Kategórie
Psychologický slovník

Lucidné snívanie

Lucidné snenie je vedomé vnímanie svojho stavu počas snívania, ktoré vedie k oveľa jasnejšiemu (lucid z latinčiny, lux „svetlo“) zážitku a niekedy umožňuje priamu kontrolu nad obsahom sna, realistickým svetom, ktorý je do určitej miery pod kontrolou snívajúceho. Kompletný zážitok od začiatku do konca sa nazýva lucidný sen. Stephen LaBerge, populárny autor a experimentátor v tejto oblasti, ho definoval ako „snívanie s vedomím, že snívate“.

LaBerge a jeho spolupracovníci nazvali ľudí, ktorí cielene skúmajú možnosti lucidného snívania, oneironautmi (doslova z gréckeho ονειροναύτες, čo znamená „snoví námorníci“). Táto téma priťahuje pozornosť rôznorodej a eklektickej skupiny: psychológov, autorov svojpomocných programov, skupín New Age, mystikov, okultistov, ufológov a umelcov. Tento zoznam nie je v žiadnom prípade vyčerpávajúci a ani záujem o lucidné snenie sa nemusí vzťahovať na každú skupinu.

Platnosť lucidného snenia ako vedecky overeného javu je dobre známa. Výskumníci ako Allan Hobson so svojím neurofyziologickým prístupom k snívaniu pomohli posunúť chápanie lucidného snívania do menej špekulatívnej oblasti.

Viaceré univerzity pokračujú vo výskume techník a účinkov lucidného snívania, rovnako ako niektoré nezávislé agentúry, ako napríklad LaBergeov Inštitút lucidity.

Prvou knihou o lucidných snoch, ktorá rozpoznala ich vedecký potenciál, bola štúdia Celie Greenovej Lucidné sny z roku 1968. Na základe prehľadu doterajšej literatúry, ako aj nových údajov získaných od vlastných účastníkov, Greenová analyzovala hlavné charakteristiky takýchto snov a dospela k záveru, že ide o kategóriu zážitkov, ktoré sa od bežných snov výrazne odlišujú. Predpovedala, že sa ukáže, že sú spojené so spánkom REM. Greenová tiež ako prvá spojila lucidné sny s fenoménom falošného prebudenia.

Prvé vedecké potvrdenie lucidného snívania prišlo koncom 70. rokov 20. storočia vďaka úsiliu britského parapsychológa Keitha Hearna a dobrovoľníka Alana Worsleyho, ktorý na signalizáciu nástupu lucidity použil signály očných pohybov na polysomnografickom prístroji. Filozof Norman Malcolm vo svojom texte Snívanie z roku 1959 namietal proti možnosti overiť správnosť snových správ takýmto spôsobom, ale tento experiment dokázal, že činnosti dohodnuté počas bdelého života sa dajú pripomenúť a vykonať, keď sú v lucidnom sne. Podobné experimenty o niekoľko rokov neskôr zopakoval Stephen LaBerge na Stanfordskej univerzite v rámci svojej doktorandskej práce. Zaujímavé je, že LaBerge v tom čase o predchádzajúcich experimentoch Hearna a Worsleyho nevedel, pravdepodobne preto, že Hearnova práca nebola publikovaná.

V 80. rokoch 20. storočia sa objavili ďalšie vedecké dôkazy potvrdzujúce existenciu lucidného snívania, keďže lucidne snívajúci ľudia dokázali výskumníkom preukázať, že si vedome uvedomujú, že sa nachádzajú v snovom stave (zvyčajne opäť pomocou signálov očných pohybov). Okrem toho boli vyvinuté techniky, ktoré experimentálne dokázali zvýšiť pravdepodobnosť dosiahnutia tohto stavu.

Výskum a klinické aplikácie

Neurovedec J. Allan Hobson vyslovil hypotézu, čo sa môže diať v mozgu pri jasnom vedomí. Prvým krokom k jasnému snívaniu je rozpoznanie, že človek sníva, pričom k tomuto rozpoznaniu by mohlo dôjsť v dorsolaterálnej prefrontálnej kôre, ktorá je jednou z mála oblastí deaktivovaných počas spánku REM a kde sa vyskytuje pracovná pamäť. Keď sa táto oblasť aktivuje a dôjde k rozpoznaniu, že sníva, snívajúci musí byť opatrný, aby nechal snové ilúzie pokračovať, ale musí byť dostatočne vedomý, aby ich rozpoznal. Tento proces možno považovať za rovnováhu medzi rozumom a emóciami. Pri udržiavaní tejto rovnováhy sa môže menej intenzívne aktivovať amygdala a parahipokampálna kôra. Na pokračovanie intenzity snových halucinácií sa očakáva, že pons a parieto-okcipitálna spojovacia kôra zostanú aktívne. Na overenie predpokladov tejto hypotézy by bolo potrebné pozorovať mozog počas lucidného snívania pomocou metódy, ako je PET sken, ktorý zachytáva snímku prietoku krvi mozgom. Od roku 2007 sa takýto experiment neuskutočnil.

Ľuďom, ktorí trpia nočnými morami, by zjavne pomohla schopnosť uvedomiť si, že snívajú. V roku 2006 sa uskutočnila pilotná štúdia, ktorá ukázala, že liečba lucidným snívaním úspešne znižuje frekvenciu nočných môr. Táto liečba pozostávala z expozície tejto myšlienke, osvojenia si techniky a cvičení lucidity. Nebolo jasné, ktorý aspekt tejto liečby bol zodpovedný za úspech, hoci liečba ako celok bola úspešná.

Vnímanie času počas lucidného snívania

Ukázalo sa, že čas, ktorý uplynie počas lucidného snívania, je približne rovnaký ako v bdelom stave. V roku 1985 LaBerge uskutočnil pilotnú štúdiu, v ktorej lucidne snívajúci ľudia počas snívania počítali od jednej do desať (jedna-jedna-tisíc, dva-jedna-tisíc atď.), pričom koniec počítania signalizovali vopred pripraveným očným signálom meraným pomocou záznamu elektrookulogramu. Pilotnú štúdiu zopakovali v roku 2004 výskumníci v Nemecku a LaBergeho výsledky sa zopakovali. V nemeckej štúdii Erlacher, D. & Schredl, M sa skúmala aj motorická aktivita a zistilo sa, že hlboké pokrčenie kolien trvalo počas lucidného snívania o 44 % dlhšie.

Replikovanie zážitkov blízkych smrti a mimotelových zážitkov v laboratóriu

Vzhľadom na fenomenologické prekrývanie sa jasných snov, zážitkov blízkych smrti a mimotelových zážitkov sa výskumníci domnievajú, že by sa mohol vytvoriť protokol na vyvolanie jasného sna a zážitku blízkej smrti v laboratóriu. V roku 1991 bola vykonaná štúdia na 14 lucidných snívajúcich, ktorá ukázala, že ľudia, ktorí zažívajú lucidné sny iniciované prebudením, uvádzajú zážitky zhodné s aspektmi mimotelových zážitkov, ako je vznášanie sa nad posteľou a pocit opustenia tela.

Hoci sa o ňom široká verejnosť dozvedela až v posledných desaťročiach, lucidné snenie nie je novodobým objavom.

Mnohí ľudia uvádzajú, že počas svojho života zažili jasný sen, často už v detstve. Hoci je lucidné snívanie podmienená schopnosť, dosiahnuť lucidné sny na pravidelnej báze môže byť ťažké a je to nezvyčajné, dokonca aj s tréningom. Napriek tejto náročnosti boli vyvinuté techniky na zámerné dosiahnutie stavu lucidného snívania.

Existujú faktory, ktoré môžu ovplyvniť schopnosť prežívať jasné sny:

Spomínanie na sny, schopnosť pamätať si svoje sny, sa často praktizuje v spojení s učením sa lucidného snívania. Lepšia schopnosť vybaviť si sny umožňuje lepšie si uvedomiť svoje sny vo všeobecnosti, ako aj spomenúť si na to, či sme skutočne mali lucidný sen.

Bežné indukčné techniky

Ďalšou formou testovania reality je identifikácia snových znakov, ktoré naznačujú, že človek sníva. Znaky snov sa často rozdeľujú do nasledujúcich kategórií:

Aj keď sa takéto javy môžu zdať v bdelom živote nemiestne, pre snívajúcu myseľ sa môžu zdať úplne normálne a naučiť sa zachytiť tieto snové znaky pomôže rozpoznať, že človek sníva.

Mnemotechnická indukcia jasných snov (MILD)

Mnemotechnická indukcia lucidných snov je bežná technika, ktorá sa používa na vyvolanie lucidného sna podľa vlastnej vôle, a to tak, že si počas zaspávania stanovíte zámer, aby ste si zapamätali, že snívate, alebo aby ste si zapamätali, že hľadáte znaky sna. Pretože sa dá ľahko zvládnuť (takmer každý si často stanovuje zámery), je ideálna pre tých, ktorí nikdy predtým nepraktizovali techniku navodenia lucidného sna.

Technika prebudenia a návratu do postele je často najjednoduchším spôsobom, ako si navodiť jasný sen. Táto metóda spočíva v tom, že idete spať unavení a o päť hodín neskôr sa zobudíte. Potom zamerajte všetky myšlienky na lucidné snenie, zostaňte hodinu bdelí a vráťte sa spať, pričom praktizujte metódu MILD. Vo výskume sa pri použití tejto techniky preukázala 60 % úspešnosť. Je to preto, že s postupujúcou nocou sa cykly REM predlžujú a táto technika využíva najlepší nočný cyklus REM. Keďže tento cyklus REM je dlhší a hlbší, získanie jasného vedomia počas neho môže viesť k dlhšiemu jasnému snu.

Jasný sen iniciovaný bdelosťou (WILD)

Jasný sen iniciovaný bdelosťou „nastáva vtedy, keď spiaci človek vstúpi do spánku REM s neprerušeným sebauvedomením priamo z bdelého stavu“. Kľúčom k tejto technike je rozpoznanie hypnagogického štádia, ktoré sa nachádza na hranici bdelosti a spánku. Ak sa človeku podarí zostať pri vedomí počas tejto fázy, nakoniec vstúpi do snového stavu, pričom si plne uvedomuje, že ide o sen. Keďže na vyvolanie lucidného sna pomocou tejto techniky nie je potrebné rozpoznať podnet, býva spoľahlivejšia ako iné techniky. Existujú kľúčové momenty, kedy je táto technika najlepšia; zatiaľ čo v noci po dlhom bdení je úspech veľmi ťažký, po približne 15 minútach bdenia a popoludní počas spánku je to pomerne jednoduché. Používatelia tejto techniky často počítajú, predstavujú si, ako vystupujú alebo zostupujú po schodoch, spievajú si, skúmajú zložité, pasívne sexuálne fantázie, kontrolujú svoje dýchanie, sústreďujú sa na uvoľnenie tela od prstov na nohách až po hlavu, nechávajú plynúť obrazy cez „oko mysle“ a predstavujú si, ako do obrazu skáču, alebo akékoľvek rôzne formy koncentrácie, aby udržali svoju myseľ v bdelom stave a zároveň boli dostatočne pokojní, aby nechali svoje telo spať. Počas samotného prechodu do snového stavu človek pravdepodobne zažije spánkovú paralýzu vrátane rýchlych vibrácií, sekvencie veľmi hlasných zvukov a pocitu krútenia sa do iného stavu uvedomenia si tela, „odplávania do inej dimenzie“. Často sa vyskytuje aj pocit rýchleho pádu alebo pádu cez posteľ pri vstupe do snového stavu alebo pocit vstupu do tmavej čiernej miestnosti, z ktorej si človek môže vyvolať akýkoľvek snový scenár podľa vlastného výberu, stačí sa naň sústrediť. Kľúčom k úspechu je nepanikáriť, najmä počas prechodu, ktorý môže byť dosť náhly.

Indukcia lucidného sna je možná pomocou fyzického zariadenia. Všeobecný princíp funguje tak, že sa využíva prirodzený jav vnášania vonkajších podnetov do snov. Zvyčajne sa počas spánku nosí zariadenie, ktoré dokáže zistiť, kedy spiaci vstúpi do fázy REM, a spustí hluk a/alebo blikajúce svetlá s cieľom, aby sa tieto podnety začlenili do sna snívajúceho. Napríklad blikajúce svetlá sa môžu v sne premeniť na svetlá auta. Známym zariadením na indukciu snov je Nova Dreamer, ktoré sa však od roku 2006 už nevyrába.

Jedným z problémov, s ktorými sa stretávajú ľudia, ktorí chcú snívať lucidne, je predčasné prebudenie. Toto predčasné prebudenie môže byť obzvlášť frustrujúce po tom, čo ste investovali veľa času do dosiahnutia lucidity. Stephen LaBerge navrhol dva spôsoby, ako predĺžiť lucidný sen. Prvou technikou je otáčanie vysnívaného tela, pričom navrhuje, že pri otáčaní zapájate časti mozgu, ktoré môžu byť zapojené aj do činnosti REM, čo pomáha predĺžiť REM. Druhou technikou je trenie rúk. Myšlienka trenia rúk spočíva v tom, že zapájate svoj mozog do vytvárania pocitu, čím zabraňujete tomu, aby sa do vedomia vkradol pocit ležania v posteli. LaBerge testoval svoju hypotézu tak, že požiadal 34 dobrovoľníkov, aby sa počas lucidného snívania buď točili,trením rúk, alebo sa nechali unášať prúdom. Výsledky ukázali, že 90 % snov sa predĺžilo trením rúk a 96 % snov sa predĺžilo točením. Len 33 % lucidných snov sa predĺžilo, ak sa človek nechal unášať prúdom (nerobil nič).

Ďalšie súvisiace javy

Spánok REM. EEG zvýraznené červeným rámčekom. Pohyby očí zvýraznené červenou čiarou.

Kategórie
Psychologický slovník

Vývoj mozgu

Vývoj mozgu je aspektom nervového vývoja a zahŕňa procesy, ktoré vytvárajú, formujú a pretvárajú samotný mozog, od najranejších štádií embryogenézy až po posledné roky života.

Štúdium vývoja mozgu sa zameriava na opis anatomického vývoja mozgu a na základné mechanizmy. Táto oblasť sa opiera o neurovedy aj o vývojovú biológiu. Poruchy vo vývoji mozgu môžu viesť ku kognitívnym, motorickým a intelektuálnym postihnutiam, ako aj k neurologickým poruchám, ako je autizmus, Rettov syndróm a mentálna retardácia.

Prehľad vývoja mozgu

Mozog vzniká počas embryonálneho vývoja z neurálnej trubice, čo je raná embryonálna štruktúra. Najprednejšia časť neurálnej trubice sa nazýva telencefalón, ktorý sa rýchlo rozširuje v dôsledku proliferácie buniek a nakoniec z neho vzniká mozog. Postupne sa niektoré bunky prestanú deliť a diferencujú sa na neuróny a gliové bunky, ktoré sú hlavnými bunkovými zložkami mozgu. Novovzniknuté neuróny migrujú do rôznych častí vyvíjajúceho sa mozgu a samoorganizujú sa do rôznych mozgových štruktúr. Keď neuróny dosiahnu svoje regionálne pozície, predlžujú axóny a dendrity, ktoré im umožňujú komunikovať s inými neurónmi prostredníctvom synapsií. Synaptická komunikácia medzi neurónmi vedie k vytvoreniu funkčných nervových obvodov, ktoré sprostredkúvajú zmyslové a motorické spracovanie a sú základom správania. Väčšina vývoja mozgu prebieha počas prvých 20 rokov života.

Vysoko schematická schéma vývoja ľudského mozgu.

Aspekty nervového vývoja

Niektoré medzníky nervového vývoja zahŕňajú zrod a diferenciáciu neurónov z prekurzorov kmeňových buniek, migráciu nezrelých neurónov z miesta ich zrodu v embryu do ich konečnej polohy, vyrastanie axónov a dendritov z neurónov, vedenie pohyblivého rastového kužeľa embryom smerom k postsynaptickým partnerom, vytváranie synapsií medzi týmito axónmi a ich postsynaptickými partnermi a napokon celoživotné zmeny v synapsiách, ktoré sú považované za základ učenia a pamäti.

Vývojová neuroveda využíva rôzne živočíšne modely vrátane myší Mus musculus , ovocných mušiek Drosophila melanogaster , zebričiek Danio rerio , hlaváčov Xenopus laevis a červov Caenorhabditis elegans a ďalších.

Počas skorého embryonálneho vývoja sa ektoderma špecifikuje tak, aby dala vzniknúť epiderme (koži) a neurálnej platničke. Premena nediferencovaného ektodermu na neuroektoderm si vyžaduje signály z mezodermu. Na začiatku gastrulácie sa predpokladané mezodermálne bunky presúvajú cez dorzálny blastopór a vytvárajú vrstvu medzi endodermom a ektodermom. Tieto mezodermálne bunky, ktoré migrujú pozdĺž dorzálnej stredovej línie, dávajú vzniknúť štruktúre nazývanej notochord. Ektodermálne bunky ležiace nad notochordom sa vyvíjajú do neurálnej platničky v reakcii na difúzny signál produkovaný notochordom. Zo zvyšku ektodermy vzniká epiderma (koža). Schopnosť mezodermy premeniť nadložný ektoderm na nervové tkanivo sa nazýva neurálna indukcia.

Neurálna platnička sa v treťom týždni gravidity prehýba smerom von a vytvára neurálnu ryhu. Od budúcej oblasti krku sa neurálne záhyby tejto ryhy uzatvárajú a vytvárajú neurálnu trubicu. Tvorba neurálnej trubice z ektodermy sa nazýva neurulácia. Ventrálna časť neurálnej trubice sa nazýva bazálna platnička; dorzálna časť sa nazýva alárna platnička. Dutý vnútrajšok sa nazýva neurálny kanál. Koncom štvrtého týždňa gestácie sa otvorené konce neurálnej trubice (neuropóry) uzavrú.

Identifikácia nervových induktorov

Transplantovaný blastoporálny pysk môže premeniť ektoderm na nervové tkanivo a hovorí sa, že má indukčný účinok. Neurálne induktory sú molekuly, ktoré môžu indukovať expresiu neurálnych génov v explantátoch ektodermy bez toho, aby indukovali aj mezodermálne gény. Neurálna indukcia sa často študuje na embryách Xenopus, pretože majú jednoduchý telesný vzor a existujú dobré markery na rozlíšenie neurálneho a neurálneho tkaniva. Príkladom neurálnych induktorov sú molekuly Noggin a Chordin.

Keď sa embryonálne ektodermálne bunky kultivujú pri nízkej hustote v neprítomnosti mezodermálnych buniek, podliehajú neurálnej diferenciácii (exprimujú neurálne gény), čo naznačuje, že neurálna diferenciácia je predvoleným osudom ektodermálnych buniek. V explantátových kultúrach (ktoré umožňujú priame interakcie medzi bunkami) sa tie isté bunky diferencujú na epidermis. Je to spôsobené pôsobením BMP4 (proteínu rodiny TGF-β), ktorý indukuje diferenciáciu ektodermálnych kultúr na epidermis. Počas neurálnej indukcie sú Noggin a Chordin produkované dorzálnym mezodermom (notochordom) a difundujú do nadväzujúceho ektodermu, aby inhibovali aktivitu BMP4. Táto inhibícia BMP4 spôsobuje diferenciáciu buniek na neurálne bunky.

Koncom štvrtého týždňa sa horná časť neurálnej trubice ohýba na úrovni budúceho stredného mozgu – mezencefala. Nad mezencefalom je prosencefalon (budúci predný mozog) a pod ním je rombencefalon (budúci zadný mozog).

Optický mechúrik (ktorý sa nakoniec stane zrakovým nervom, sietnicou a dúhovkou) sa vytvára na bazálnej platničke prosencefala. Alárna platňa prosencefala sa rozširuje a vytvára mozgové hemisféry (telencefalon), zatiaľ čo jeho bazálna platňa sa stáva diencefalonom. Nakoniec sa optický mechúrik zväčší a vytvorí optický výrastok.

Vzorkovanie nervového systému

U chordátov tvorí dorzálny ektoderm celé nervové tkanivo a nervovú sústavu. K modelovaniu dochádza v dôsledku špecifických podmienok prostredia – rôznych koncentrácií signálnych molekúl

Ventrálnu polovicu neurálnej platničky ovláda notochord, ktorý funguje ako „organizátor“. Dorzálnu polovicu ovláda ektodermová platnička, ktorá lemuje neurálnu platničku z oboch strán.

Ektoderm sa štandardnou cestou stáva nervovým tkanivom. Dôkazom toho sú jednotlivé kultivované bunky ektodermy, z ktorých sa vytvorí nervové tkanivo. Predpokladá sa, že je to spôsobené nedostatkom BMP, ktoré sú blokované organizátorom. Organizátor môže produkovať molekuly ako follistatín, noggin a chordin, ktoré inhibujú BMP.

Ventrálna neurálna trubica je modelovaná Sonic Hedgehog (Shh) z notochordu, ktorý funguje ako indukčné tkanivo. Induktor Shh spôsobuje diferenciáciu podlahovej dosky. Tkanivo Shh-null nevytvára všetky typy buniek ventrálnej trubice, čo naznačuje, že Shh je potrebný na jej indukciu. Predpokladaný mechanizmus naznačuje, že Shh viaže patch, čím zmierňuje inhibíciu patch hladeného, čo vedie k aktivácii transkripčných faktorov glie.

V tomto kontexte Shh pôsobí ako morfogén – indukuje diferenciáciu buniek v závislosti od svojej koncentrácie. Pri nízkych koncentráciách vytvára ventrálne interneuróny, pri vyšších koncentráciách indukuje vývoj motorických neurónov a pri najvyšších koncentráciách indukuje diferenciáciu dnových platničiek. Zlyhanie diferenciácie modulovanej Shh spôsobuje holoprosencefáliu.

Dorzálna neurálna trubica je modelovaná BMP z epidermálneho ektodermu, ktorý obklopuje neurálnu platničku. Tie indukujú senzorické interneuróny aktiváciou Sr/Thr kináz a zmenou hladín transkripčných faktorov SMAD.

Rostrokaudálna (predozadná) os

Medzi signály, ktoré riadia anteroposteriórny nervový vývoj, patria FGF a kyselina retinová, ktoré pôsobia v zadnom mozgu a mieche. Zadný mozog je napríklad modelovaný Hox génmi, ktoré sa exprimujú v prekrývajúcich sa oblastiach pozdĺž anteroposteriórnej osi pod kontrolou kyseliny retinovej. 3′ gény v Hox klastri sú indukované kyselinou retinovou v zadnom mozgu, zatiaľ čo 5′ Hox gény nie sú indukované kyselinou retinovou a sú exprimované viac vzadu v mieche. Hoxb-1 sa exprimuje v rhombomere 4 a dáva vznik tvárovému nervu. Bez expresie tohto Hoxb-1 vzniká nerv, ktorý je podobný trojklannému nervu.

Kortikogenéza: mladšie neuróny migrujú za staršími pomocou radiálnych glií ako lešenia. Cajalove-Retziove bunky (červené) uvoľňujú reelín (oranžový).

Migrácia neurónov je spôsob, akým sa neuróny presúvajú z miesta svojho vzniku alebo zrodu na konečné miesto v mozgu. Existuje niekoľko spôsobov, ako to môžu robiť, napr. radiálnou migráciou alebo tangenciálnou migráciou. (pozri časozberné sekvencie radiálnej migrácie (známej aj ako gliové vedenie) a somálnej translokácie).

Tangenciálna migrácia interneurónov z gangliovej eminencie.

Radiálna migrácia
Neuronálne prekurzorové bunky sa množia vo ventrikulárnej zóne vyvíjajúceho sa neokortexu. Prvé postmitotické bunky, ktoré migrujú, tvoria preplát, ktorý je určený na to, aby sa stal Cajal-Retziusovými bunkami a subplátovými neurónmi. Tieto bunky tak robia somálnou translokáciou. Neuróny migrujúce týmto spôsobom pohybu sú bipolárne a pripájajú sa predným okrajom výbežku k pia. Soma sa potom transportuje na povrch pialu nukleokinézou, procesom, pri ktorom sa mikrotubulárna „klietka“ okolo jadra predlžuje a kontrahuje v spojení s centrozómom, aby viedla jadro na konečné miesto určenia. Radiálna glia, ktorej vlákna slúžia ako lešenie pre migrujúce bunky, sa môže sama deliť alebo premiestniť na kortikálnu platničku a diferencovať sa buď na astrocyty, alebo na neuróny. K somálnej translokácii môže dôjsť kedykoľvek počas vývoja.

Následné vlny neurónov rozdeľujú preplatňu migráciou pozdĺž radiálnych gliových vlákien a vytvárajú kortikálnu platňu. Každá vlna migrujúcich buniek sa pohybuje okolo svojich predchodcov a vytvára vrstvy smerom dovnútra, čo znamená, že najmladšie neuróny sú najbližšie k povrchu. Odhaduje sa, že migrácia vedená gliou predstavuje 90 % migrujúcich neurónov u ľudí a približne 75 % u hlodavcov.

Tangenciálna migrácia
Väčšina interneurónov migruje tangenciálne prostredníctvom viacerých spôsobov migrácie, aby sa dostali na príslušné miesto v kôre. Príkladom tangenciálnej migrácie je pohyb interneurónov z gangliovej eminencie do mozgovej kôry. Jedným z príkladov prebiehajúcej tangenciálnej migrácie v zrelom organizme, pozorovanej u niektorých zvierat, je rostrálny migračný prúd spájajúci subventrikulárnu zónu a čuchový bulbus.

Iné spôsoby migrácie
Existuje aj spôsob migrácie neurónov nazývaný multipolárna migrácia. Tá sa prejavuje v multipolárnych bunkách, ktoré sú hojne zastúpené v kortikálnej intermediálnej zóne. Nepodobajú sa na bunky migrujúce lokomóciou alebo somálnou translokáciou. Namiesto toho tieto multipolárne bunky exprimujú neuronálne markery a vysúvajú početné tenké výbežky rôznymi smermi nezávisle od radiálnych gliových vlákien.

Nervový rastový faktor (NGF): Rita Levi Montalcini a Stanley Cohen purifikovali prvý trofický faktor, nervový rastový faktor (NGF), za čo dostali Nobelovu cenu. Existujú tri trofické faktory súvisiace s NGF: BDNF, NT3 a NT4, ktoré regulujú prežívanie rôznych populácií neurónov. Proteíny Trk fungujú ako receptory pre NGF a príbuzné faktory. Trk je receptorová tyrozínkináza. Dimerizácia a fosforylácia Trk vedie k aktivácii rôznych vnútrobunkových signálnych dráh vrátane dráh MAP kinázy, Akt a PKC.

CNTF: Ciliárny neurotrofický faktor je ďalší proteín, ktorý pôsobí ako faktor prežitia motorických neurónov. CNTF pôsobí prostredníctvom receptorového komplexu, ktorý zahŕňa CNTFRα, GP130 a LIFRβ. Aktivácia receptora vedie k fosforylácii a náboru kinázy JAK, ktorá následne fosforyluje LIFRβ. LIFRβ pôsobí ako dokovacie miesto pre transkripčné faktory STAT. Kináza JAK fosforyluje proteíny STAT, ktoré sa oddeľujú od receptora a premiestňujú sa do jadra, aby regulovali expresiu génov.

GDNF: Gliálny neurotrofický faktor je členom rodiny proteínov TGFb a je silným trofickým faktorom pre striatálne neuróny. Funkčný receptor je heterodimér, ktorý sa skladá z receptorov typu 1 a typu 2. Aktivácia receptora typu 1 vedie k fosforylácii proteínov Smad, ktoré sa premiestňujú do jadra a aktivujú expresiu génov.

Neuromuskulárne spojenie
Veľká časť našich poznatkov o tvorbe synapsií pochádza zo štúdií na neuromuskulárnom spojení. Vysielačom v tejto synapsii je acetylcholín. Acetylcholínový receptor (AchR) je prítomný na povrchu svalových buniek pred vytvorením synapsy. Príchod nervu vyvolá zoskupenie receptorov v synapsii. McMahan a Sanes ukázali, že synaptogénny signál sa sústreďuje na bazálnej lamine. Ukázali tiež, že synaptogénny signál je produkovaný nervom, a tento faktor identifikovali ako agrín. Agrin vyvoláva zoskupenie AchRs na povrchu svalu a u myší s knockoutom agrinu je narušená tvorba synapsií. Agrin prenáša signál cez receptor MuSK na rapsyn. Fischbach a jeho kolegovia ukázali, že receptorové podjednotky sa selektívne prepisujú z jadier vedľa miesta synaptického výskytu. Je to sprostredkované neuregulínmi.

V zrelej synapsii je každé svalové vlákno inervované jedným motorickým neurónom. Počas vývoja sú však mnohé vlákna inervované viacerými axónmi. Lichtman a jeho kolegovia skúmali proces eliminácie synapsií. Ide o udalosť závislú od aktivity. Čiastočné zablokovanie receptora vedie k stiahnutiu príslušných presynaptických terminálov.

synapsie CNS
Agrín zrejme nie je centrálnym mediátorom tvorby synapsií CNS a o identifikáciu signálov, ktoré sprostredkúvajú synaptogenézu CNS, je aktívny záujem. Na neurónoch v kultúre sa vytvárajú synapsie, ktoré sú podobné tým, ktoré sa tvoria in vivo, čo naznačuje, že synaptogénne signály môžu správne fungovať in vitro. Štúdie synaptogenézy CNS sa zameriavajú najmä na glutamátergické synapsie. Zobrazovacie experimenty ukazujú, že dendrity sú počas vývoja veľmi dynamické a často iniciujú kontakt s axónmi. Nasleduje nábor postsynaptických proteínov do miesta kontaktu. Stephen Smith a jeho kolegovia ukázali, že kontakt iniciovaný dendritickými filopódiami sa môže vyvinúť do synapsií.

Indukcia tvorby synáps gliovými faktormi: Barres a jeho kolegovia zistili, že faktory v gliových podmienených médiách indukujú tvorbu synapsií v kultúrach gangliových buniek sietnice. Tvorba synapsií v CNS súvisí s diferenciáciou astrocytov, čo naznačuje, že astrocyty môžu poskytovať synaptogénny faktor. Identita astrocytárnych faktorov zatiaľ nie je známa.

Neuroligíny a SynCAM ako synaptogénne signály: Sudhof, Serafini, Scheiffele a ich kolegovia preukázali, že neuroligíny a SynCAM môžu pôsobiť ako faktory, ktoré indukujú presynaptickú diferenciáciu. Neuroligíny sú koncentrované v postsynaptickom mieste a pôsobia prostredníctvom neurexínov koncentrovaných v presynaptických axónoch. SynCAM je adhezívna bunková molekula, ktorá je prítomná v pre- aj postsynaptických membránach.

O každú nervovosvalovú križovatku súperí niekoľko motorneurónov, ale len jeden prežije do dospelosti. Ukázalo sa, že konkurencia in vitro zahŕňa obmedzenú neurotrofickú látku, ktorá sa uvoľňuje, alebo že nervová aktivita dáva výhodu silným postsynaptickým spojeniam tým, že dáva odolnosť toxínu, ktorý sa tiež uvoľňuje pri nervovej stimulácii. In vivo sa predpokladá, že svalové vlákna si vyberajú najsilnejší neurón prostredníctvom spätného signálu.

Afektívna neuroveda –
Behaviorálna neurológia –
behaviorálna genetika –
Behaviorálna neuroveda –
Rozhranie mozog-počítač –
Chronobiológia –
klinická neurofyziológia –
klinická neuroveda –
Kognitívna neuroveda –
výpočtová neuroveda –
konekomika –
vzdelávacia neuroveda –
Vývoj nervových systémov –
Zobrazovacia genetika –
Integratívna neuroveda –
Molekulárne bunkové poznávanie –
Vývoj neurónov –
Neurónové inžinierstvo –
Neurónové siete (umelé aj biologické) –
Neuroanatómia –
Neurobioinžinierstvo –
Neurobiológia –
Neurobiotika –
neurokardiológia –
neurochémia –
Neurochip –
Neurodegenerácia –
Neurovývojové poruchy –
Neurodiverzita –
Neuroekonomika –
Neuroembryológia –
Neuroendokrinológia –
neuroepidemiológia –
Neuroetika –
Neuroetológia –
Neurogastroenterológia –
Neurogenetika –
Neurozobrazovanie –
Neuroimunológia –
Neuroinformatika –
Neurointenzívna starostlivosť –
Neurolingvistika –
Neurológia –
Neurometria –
Neuromodulácia –
Neuromonitoring –
Neuroonkológia –
Neurooftalmológia –
Neuropatológia –
neurofarmakológia –
Neurofilozofia –
neurofyzika –
neurofyziológia –
Neuroplasticita –
Neuroprotetika –
Neuropsychiatria –
Neuropsychológia –
neurorádiológia –
Neuroregenerácia –
Neurorehabilitácia –
neurorobotika –
neurochirurgia –
Neurotechnológie –
Neurológia –
Neurotoxín –
Neurotransmiter –
neurológia –
psychiatria –
Zmyslové neurovedy –
Sociálna neuroveda –
Systémová neuroveda

Vývoj neurónov/neurulácia – Neurula – Neurálne záhyby – Neurálna ryha – Neurálna trubica – Neurálny hrebeň – Neuroméra (Rhomboméra) – Notochord – Neurálna platnička

Vývoj oka – Zrakové mechúriky – Zraková stopka – Zrakový pohárik – Sluchový mechúrik – Sluchová jamka

Kategórie
Psychologický slovník

Zívání

Joseph Ducreux zívající; autoportrét ca 1783

Zívání (synonyma chasma, pandikulace[1], oscitace z latinského slovesa oscitare, otevřít ústa a nechat vycházet nepříjemné pachy[2]) je reflex hlubokého vdechování a výdechu spojený s únavou, stresem, přepracováním, nedostatkem stimulace nebo nudou. Pandikulace je termín pro akt protahování a zívání.[1] Zívání je silné neverbální poselství s několika možnými významy v závislosti na okolnostech.
Tvrzení, že zívání je způsobeno nedostatkem kyslíku, nebylo vědecky doloženo.[3] Přesné příčiny zívání však stále nejsou stanoveny.
Slovo „zívání“ se vyvinulo ze středoanglického slova yanen, což je změna yonen nebo yenen, které zase pochází ze staroanglického geonian.[4]

Hypotézní příčiny zívání

Nedávná hypotéza vznesená v roce 2007 Andrewem C. Gallupem a Gordonem Gallupem z University of Albany uvádí, že zívání může být prostředkem, jak udržet mozek v chladu. Mozky savců fungují nejlépe, když jsou v chladu. V experimentu ukázal několika skupinám lidí videa jiných lidí, jak zívají. Když si subjekty při prohlížení videí držely tepelné obklady až po čelo, často zívaly. Ale když si držely studené obklady až po čelo nebo dýchaly nosem (další prostředek ochlazování mozku), nezívaly vůbec. [5] [6] Podobná nedávná hypotéza říká, že zívání se používá k regulaci tělesné teploty.

Další hypotézou je, že zívání je způsobeno stejnými chemickými látkami (neurotransmitery) v mozku, které ovlivňují emoce, náladu, chuť k jídlu a další jevy. Mezi tyto chemické látky patří serotonin, dopamin, kyselina glutamová a oxid dusnatý. Jak se v mozku aktivuje více (nebo méně) těchto sloučenin, zvyšuje se frekvence zívání. Naopak větší přítomnost opiátových neurotransmiterů, jako jsou endorfiny, v mozku snižuje frekvenci zívání. U pacientů užívajících selektivní inhibitory zpětného vychytávání serotoninu Paxil (paroxetin HCl) nebo Celexa (citalopram) bylo pozorováno zívání častěji. Nadměrné zívání je častější během prvních tří měsíců užívání SSRI. Anekdotální zprávy uživatelů psilocybinových hub často popisují výraznou stimulaci zívání při intoxikaci, často spojenou s nadměrným slzením a stimulací nosní sliznice, zejména při „vrcholení“ (tj. při podstupování nejintenzivnější části zkušenosti s psilocybinem). I když bylo prokázáno, že opioidy snižují toto zívání a slzení vyvolané psilocybinem, není jasné, zda stejné cesty, které vyvolávají zívání jako příznak abstinence opioidů u návykových uživatelů, jsou mechanismem účinku při zívání vyvolaném psilocybinem. I když i na opioidech závislí uživatelé psilocybinu na stabilní opioidní terapii často uvádějí zívání a nadměrné slzení při podstupování této enteogenní zkušenosti s houbami, v literatuře nejsou známy žádné zprávy, které by naznačovaly, že psilocybin působí jako jakýkoliv obecný antagonista opioidů. Nezdá se, že by pseudocybinem vyvolané zívání u uživatelů závislých na opioidech vyvolávalo jiné typické abstinenční příznaky, jako jsou křeče, fyzická bolest, úzkost, husí kůže atd.

Nedávný výzkum, který provedla Catriona Morrisonová, přednášející psychologii na univerzitě v Leedsu, zahrnující sledování zívajícího chování studentů čekajících v recepci, naznačuje spojení (podpořené neuro-zobrazovacím výzkumem) mezi empatickou schopností a zíváním. „Domníváme se, že nakažlivé zívání naznačuje empatii. Naznačuje ocenění chování a fyziologického stavu jiných lidí,“ uvedla Morrisonová.[7]

Jiná teorie říká, že zívání je podobné protahování. Protahování, stejně jako zívání, zvyšuje krevní tlak a tepovou frekvenci a zároveň protahuje mnoho svalů a kloubů. Teoreticky se také říká, že zívání pomáhá redistribuovat povrchově aktivní látku, látku podobnou oleji, která pokrývá plíce a napomáhá dýchání. Někteří vypozorovali, že pokud se člověk snaží potlačit nebo zabránit zívání tím, že sevře čelisti, zívání je neuspokojivé. Jako takové se zdá, že protahování čelistí a obličejových svalů je nezbytné pro uspokojivé zívání.

Jinou teorií je, že zívání dochází ke stabilizaci tlaku na obou stranách ušních bubínků. Hluboký přívod vzduchu může někdy způsobit praskavý zvuk, který slyší jen zívající; to je tlak na střední ucho, který se stabilizuje. To se běžně vyskytuje v prostředí, kde se tlak mění relativně rychle, například uvnitř letadla a při cestování do kopců a dolů, což způsobuje, že ušní bubínky jsou ohnuté místo ploché. Někteří lidé zívají, když se blíží bouře, což je jistým znamením, že změny tlaku na ně mají vliv.

Některé pohyby v psychoterapii, jako je například Poradna pro přehodnocení nebo spoluporadenská léčba, věří, že zívání spolu se smíchem a pláčem jsou prostředkem „vybití“ bolestivých emocí, a proto mohou být podporovány za účelem podpory fyzických a emocionálních změn.

Reflex zívání je často popisován jako nakažlivý: pokud jeden člověk zívá, způsobí to, že druhý člověk „soucitně“ zívne.[3][8] Pozorování zívající tváře jiného člověka (zejména jeho očí), nebo dokonce čtení o zívání nebo přemýšlení o něm, může způsobit, že člověk zívne.[3][9] Avšak pouze asi 55% lidí v daném publiku na takový podnět zareaguje; méně, pokud jsou ve vizuálním podnětu zobrazena pouze ústa.[10]Příčina nakažlivého zívání může ležet se zrcadlovými neurony, tj. neurony ve čelní kůře některých obratlovců, které po vystavení podnětu od konspecifických (stejného druhu) a příležitostně interspecifických organismů aktivují stejné oblasti v mozku.[11] Zrcadlové neurony byly navrženy jako hnací síla imitace, která leží u kořene mnoha lidských učení, např. osvojení jazyka. Zívání může být odnoží stejného imitativního impulsu.
Studie z roku 2007 zjistila, že děti s poruchami autistického spektra, na rozdíl od typických dětí, nezívají poté, co viděly videa jiných zívajících lidí; to podporuje tvrzení, že nakažlivé zívání je založeno na schopnosti empatie.[12]

Podíváme-li se na problém z hlediska evoluční výhody, pokud vůbec nějaká existuje, zívání by mohlo být stádním instinktem.[13] Jiné teorie naznačují, že zívání slouží k synchronizaci náladového chování mezi společenskými zvířaty, podobně jako vytí vlčí smečky. Signalizuje únavu ostatním členům skupiny s cílem synchronizovat spánkové vzorce a období aktivity. Tento jev byl pozorován u různých primátů. Gesto hrozby je způsob, jak udržet pořádek v sociální struktuře primátů. Byly provedeny specifické studie na šimpanzích[14] a makacích pahýlovitých[15]. Skupině těchto zvířat bylo promítnuto video, na kterém zívají ostatní příslušníci skupiny, a jak šimpanzi, tak makakové pahýlovití zívali také. To pomáhá částečně potvrdit zívání „nakažlivost“.

Gordon Gallup, který předpokládá, že zívání může být prostředkem, jak udržet mozek v chladu, také předpokládá, že „nakažlivé“ zívání může být instinktem přežití zděděným z naší evoluční minulosti. „Během evoluční historie lidstva, kdy jsme byli vystaveni predátorství a útokům jiných skupin, pokud každý zívá v reakci na to, že vidí někoho zívat, celá skupina se stává mnohem ostražitější a mnohem lepší ve schopnosti odhalit nebezpečí.“[5]

U zvířat, která nejsou lidmi, může zívání sloužit jako varovný signál. Například Charles Darwin ve své knize The Expression of the Emotions in Man and Animals (Vyjádření emocí u člověka a zvířat) zmínil, že paviáni používají zívání k ohrožování svých nepřátel, případně vystavováním velkých psích zubů. Podobně i siamské bojovné ryby zívají pouze tehdy, když vidí příbuzného (stejný druh) nebo svůj vlastní zrcadlový obraz, a jejich zívání často doprovází agresivní útok. [16]
Morčata také zívají v ukázce dominance nebo hněvu a vystavují své působivé řezáky, což je často doprovázeno drkotáním zubů, předením a pachovým značením.

Tučňáci Adelie používají zívání jako součást svého namlouvacího rituálu. Páry tučňáků se střetávají a samci se zapojují do něčeho, co je popsáno jako „extatický projev“, zobáky mají doširoka otevřené a obličeje obrácené k obloze. Tato vlastnost byla pozorována také u tučňáků císařských. Výzkumníci se pokoušejí zjistit, proč tyto dva různé druhy sdílejí tuto vlastnost, přestože nesdílejí stanoviště.[Jak odkazovat a odkaz na shrnutí nebo text].

Akt zívání obklopují určité pověry. Nejčastější z nich je víra, že je nutné si při zívání zakrýt ústa, aby se zabránilo duši uniknout z těla. Starověcí Řekové věřili, že zívání není znamením nudy, ale že se duše člověka snaží uniknout ze svého těla, aby mohla spočinout s bohy na obloze. Tuto víru sdíleli také Mayové.[Jak odkazovat a odkaz na shrnutí nebo text]

Tyto pověry mohly vzniknout nejen proto, aby zabránily lidem páchat faux pas hlasitého zívání v přítomnosti někoho jiného – jedním z aforismů Masona Cooleyho je „Zívání je více zneklidňující než rozpor“ – ale také mohly vzniknout z obav o veřejné zdraví. Polydore Vergil (c. 1470-1555), ve svých De Rerum Inventoribus píše, že bylo zvykem udělat znamení kříže přes ústa, protože „podobně smrtelný mor byl někdy v zívání, proto se lidé ohrazovali znamením kříže…což je zvyk, který si uchováváme dodnes.“[17]