Kategórie
Psychologický slovník

Objektív (optika)

Šošovka je zariadenie, ktoré spôsobuje, že sa svetlo buď zbieha a sústreďuje, alebo rozptyľuje. Zvyčajne je vytvorená z kusu tvarovaného skla alebo plastu.

Nedávne vykopávky vo vikingskom prístavnom meste Fröjel na ostrove Gotland vo Švédsku odhalili šošovky z horského kryštálu (Visbyho šošovky), ktoré sa vo Fröjeli vyrábali v 11. až 12. storočí otáčaním na tyčových latách a ktorých kvalita zobrazenia je porovnateľná s asférickými šošovkami z 50. rokov 20. storočia. Vikingské šošovky sústreďujú slnečné svetlo dostatočne na to, aby zapálili oheň.

Široké používanie šošoviek sa objavilo až po použití čítacích kameňov v 11. storočí a vynáleze okuliarov, pravdepodobne v Taliansku v 80. rokoch 12. storočia. Predpokladá sa, že Mikuláš z Kusy ako prvý objavil výhody konkávnych šošoviek na liečbu krátkozrakosti v roku 1451.

Obrázok mesta Seattle videný cez objektív.

Šošovky sa klasifikujú podľa zakrivenia oboch optických plôch. Šošovka je bikonvexná (nazývaná aj dvojitá konvexná alebo len konvexná), ak sú obe plochy konvexné, podobne šošovka s dvoma konkávnymi plochami je bikonkávna (alebo len konkávna). Ak je jedna z plôch rovná, šošovka je plano-konvexná alebo plano-konkávna v závislosti od zakrivenia druhej plochy. Šošovka s jednou konvexnou a jednou konkávnou stranou je konvexno-konkávna a v tomto prípade, ak sú obe zakrivenia rovnaké, ide o meniskovú šošovku. (Niekedy sa menisková šošovka môže vzťahovať na akúkoľvek šošovku konvexno-konkávneho typu).

Ak je šošovka bikonvexná alebo plano-konvexná, kolimovaný alebo rovnobežný lúč svetla pohybujúci sa rovnobežne s osou šošovky a prechádzajúci šošovkou sa bude zbiehať (alebo zaostrovať) do bodu na osi v určitej vzdialenosti za šošovkou (známej ako ohnisková vzdialenosť). V tomto prípade sa šošovka nazýva pozitívna alebo konvergentná šošovka.

Ak je šošovka bikonkávna alebo plankonkávna, kolimovaný lúč svetla prechádzajúci šošovkou sa rozptyľuje (rozptyľuje); šošovka sa preto nazýva negatívna alebo rozptylná šošovka. Lúč sa po prechode šošovkou javí ako vychádzajúci z určitého bodu na osi pred šošovkou; vzdialenosť tohto bodu od šošovky sa nazýva aj ohnisková vzdialenosť, hoci je vzhľadom na ohniskovú vzdialenosť zbiehajúcej šošovky záporná.

Ak je šošovka konvexno-konkávna (menisková šošovka), to, či je konvergentná alebo divergentná, závisí od relatívnej krivosti oboch povrchov. Ak sú zakrivenia rovnaké, lúč nie je ani konvergentný, ani divergentný.

Ohnisková vzdialenosť objektívu vo vzduchu sa dá vypočítať z rovnice výrobcu objektívu:

Dohoda o znamienkach polomerov šošoviek R1 a R2

Znamienka polomerov zakrivenia šošoviek udávajú, či sú príslušné plochy konvexné alebo konkávne. Konvencia znamienok, ktorá sa používa na vyjadrenie tejto skutočnosti, sa líši, ale v tomto článku, ak je R1 kladné, prvý povrch je konvexný, a ak je R1 záporné, povrch je konkávny. Pre zadnú plochu šošovky sú znamienka opačné: ak je R2 kladný, povrch je konkávny, a ak je R2 záporný, povrch je konvexný. Ak je niektorý z polomerov nekonečný, príslušný povrch je plochý.

Ak je d v porovnaní s R1 a R2 malé, potom možno použiť aproximáciu tenkej šošovky. Pre šošovku vo vzduchu je potom f daná vzťahom

Ohnisková vzdialenosť f je kladná pre konvergentné šošovky, záporná pre divergentné šošovky a nekonečná pre meniskusové šošovky. Hodnota 1/f je známa ako optická mohutnosť šošovky, a preto sa o meniskových šošovkách hovorí, že majú nulovú mohutnosť. Optická mohutnosť šošoviek sa meria v dioptriách, čo sú jednotky rovné inverzným metrom (m-1).

Objektívy majú rovnakú ohniskovú vzdialenosť, keď svetlo prechádza zozadu dopredu, ako aj keď svetlo prechádza spredu dozadu, hoci ostatné vlastnosti objektívu, ako napríklad aberácia, nemusia byť v oboch smeroch rovnaké.

Ak sú vzdialenosti od objektu k objektívu S1 a od objektívu k obrazu S2, pre objektív zanedbateľnej hrúbky vo vzduchu sú tieto vzdialenosti spojené vzorcom pre tenké objektívy:

To znamená, že ak je objekt umiestnený vo vzdialenosti S1 pozdĺž osi pred pozitívnym objektívom s ohniskovou vzdialenosťou f, na obrazovke umiestnenej vo vzdialenosti S2 za objektívom sa premietne obraz objektu, pokiaľ je S1 > f. To je princíp fotografie. Obraz sa v tomto prípade nazýva skutočný obraz.

Všimnite si, že ak S1 < f, S2 sa stáva záporným, obraz je zrejme umiestnený na tej istej strane objektívu ako objekt. Hoci tento druh obrazu, známy ako virtuálny obraz, nemožno premietnuť na plátno, pozorovateľ, ktorý sa pozerá cez objektív, uvidí obraz v jeho zdanlivo vypočítanej polohe. Tento druh obrazu vytvára lupa.

Zväčšenie objektívu je dané:

V špeciálnom prípade, keď S1 = ∞, potom S2 = f a M = -f / ∞ = 0. To zodpovedá kolimovanému lúču, ktorý je sústredený do jediného bodu v ohnisku. Veľkosť obrazu v tomto prípade nie je v skutočnosti nulová, pretože difrakčné efekty kladú dolnú hranicu na veľkosť obrazu (pozri Rayleighovo kritérium).

Uvedené vzorce možno použiť aj pre záporné (rozbiehavé) šošovky pomocou zápornej ohniskovej vzdialenosti (f), ale pre tieto šošovky možno vytvoriť len virtuálne obrazy.

V prípade šošoviek, ktoré nie sú tenké, alebo v prípade zložitejších optických sústav s viacerými šošovkami možno použiť rovnaké vzorce, ale S1 a S2 sa interpretujú odlišne. Ak je sústava vo vzduchu alebo vo vákuu, S1 a S2 sa merajú z prednej, resp. zadnej hlavnej roviny sústavy. Zobrazovanie v médiách s indexom lomu väčším ako 1 je komplikovanejšie a presahuje rámec tohto článku.

Jedným z dôležitých spôsobov použitia šošoviek je korekcia zrakových porúch, ako je krátkozrakosť, ďalekozrakosť, presbyopia a astigmatizmus. Pozri korekčné šošovky, kontaktné šošovky, okuliare.

Ďalšie použitie je v zobrazovacích systémoch, ako je monokulár, binokulár, ďalekohľad, pozorovací ďalekohľad, teleskopický puškohľad, teodolit, mikroskop a fotoaparát (fotografický objektív). Jednoduchá vypuklá šošovka upevnená v ráme s rukoväťou alebo stojanom je lupa.

Veľké vypuklé šošovky sa už stovky rokov používajú na zapaľovanie ohňa sústredením slnečného svetla. Pri tomto použití sa bežne nazývajú horiace okuliare. Takáto šošovka nemusí byť opticky presná, aby fungovala uspokojivo. Moderným variantom je použitie šošovky v kombinácii s fotovoltaickým článkom na sústredenie slnečného svetla a zvýšenie účinnosti zariadenia.

Rádioastronomické a radarové systémy často používajú dielektrické šošovky, bežne nazývané šošovkové antény, ktoré lámu elektromagnetické žiarenie do zbernej antény. Rádioteleskop Square Kilometre Array bude využívať takéto šošovky, aby získal takmer 30-krát väčšiu zbernú plochu, než aká je v súčasnosti najväčšia anténa, aká bola kedy postavená.

Objektívy nevytvárajú dokonalé obrazy a vždy existuje určitý stupeň skreslenia alebo aberácie spôsobený objektívom, ktorý spôsobuje, že obraz je nedokonalou kópiou objektu. Starostlivý návrh sústavy objektívov pre konkrétne použitie zabezpečuje minimalizáciu aberácie. Existuje niekoľko rôznych typov aberácie, ktoré môžu ovplyvniť kvalitu obrazu.

Sférická aberácia vzniká preto, lebo sférické plochy nie sú ideálnym tvarom na výrobu šošoviek, ale sú zďaleka najjednoduchším tvarom, do ktorého možno sklo brúsiť a leštiť, a preto sa často používajú. Sférická aberácia spôsobuje, že lúče rovnobežné s osou šošovky, ale vzdialené od nej, sú zaostrené na trochu inom mieste ako lúče v blízkosti osi. To sa prejavuje ako rozmazanie obrazu. Objektívy, v ktorých sa používajú bližšie k ideálu nesférické povrchy, sa nazývajú asférické objektívy. Ich výroba bola v minulosti zložitá a často veľmi drahá, hoci technologický pokrok výrazne znížil náklady na výrobu týchto šošoviek. Sférickú aberáciu možno minimalizovať starostlivým výberom zakrivenia povrchov pre konkrétne použitie: napríklad plankonvexná šošovka, ktorá sa používa na zaostrenie kolimovaného lúča, vytvára ostrejšie ohnisko, ak sa používa konvexnou stranou smerom k lúču.

Ďalším typom aberácie je koma, ktorej názov je odvodený od vzhľadu aberovaného obrazu pripomínajúceho kométu. Koma vzniká, keď sa zobrazuje objekt mimo optickej osi objektívu, pričom lúče prechádzajú objektívom pod uhlom k osi θ. Lúče, ktoré prechádzajú stredom objektívu s ohniskovou vzdialenosťou f, sú zaostrené na bod so vzdialenosťou f tan θ od osi. Lúče prechádzajúce vonkajšími okrajmi šošovky sú zaostrené v rôznych bodoch, buď ďalej od osi (kladná koma), alebo bližšie k osi (záporná koma). Vo všeobecnosti platí, že zväzok rovnobežných lúčov prechádzajúcich šošovkou v pevnej vzdialenosti od stredu šošovky je zaostrený na obraz v tvare prstenca v ohniskovej rovine, ktorý sa nazýva komatický kruh. Výsledkom súčtu všetkých týchto kružníc je záblesk v tvare písmena V alebo kométy. Podobne ako pri sférickej aberácii, aj koma sa dá minimalizovať (a v niektorých prípadoch odstrániť) výberom zakrivenia oboch povrchov šošoviek tak, aby zodpovedalo použitiu. Objektívy, v ktorých sa minimalizuje sférická aberácia aj koma, sa nazývajú objektívy s najlepším tvarom.

Chromatická aberácia je spôsobená disperziou materiálu šošovky, teda zmenou jej indexu lomu n v závislosti od vlnovej dĺžky svetla. Keďže z uvedených vzorcov f závisí od n, vyplýva, že rôzne vlnové dĺžky svetla budú zaostrené do rôznych polôh. Chromatická aberácia šošovky sa prejavuje ako farebné okraje okolo obrazu. Možno ju minimalizovať použitím achromatického dubletu (alebo achromatu), v ktorom sú dva materiály s rôznym rozptylom spojené do jednej šošovky. Tým sa zníži chromatická aberácia v určitom rozsahu vlnových dĺžok, hoci sa tým nedosiahne dokonalá korekcia. Používanie achromátov bolo dôležitým krokom vo vývoji optického mikroskopu. Apochromát je objektív alebo sústava objektívov, ktoré majú ešte lepšiu korekciu chromatickej aberácie v kombinácii s lepšou korekciou sférickej aberácie. Apochromáty sú oveľa drahšie ako achromáty.

Medzi ďalšie druhy aberácie patrí zakrivenie poľa, súdkovité a pinkuziálne skreslenie a astigmatizmus.

Aj keď je objektív navrhnutý tak, aby minimalizoval alebo eliminoval vyššie opísané aberácie, kvalita obrazu je stále obmedzená difrakciou svetla prechádzajúceho cez konečnú clonu objektívu. Objektív s obmedzenou difrakciou je objektív, v ktorom boli aberácie znížené do takej miery, že kvalita obrazu je za daných konštrukčných podmienok obmedzená predovšetkým difrakciou.

Šošovky sa môžu kombinovať a vytvárať zložitejšie optické systémy. Najjednoduchší prípad je, keď sú šošovky umiestnené v kontakte: ak sú šošovky s ohniskovými vzdialenosťami f1 a f2 „tenké“, kombinovanú ohniskovú vzdialenosť f šošoviek možno vypočítať z:

Keďže 1/f je výkon šošovky, je zrejmé, že výkony tenkých kontaktných šošoviek sú aditívne.

Ak sú dve tenké šošovky od seba vzdialené určitou vzdialenosťou d, vzdialenosť od druhej šošovky k ohnisku kombinovaných šošoviek sa nazýva zadná ohnisková vzdialenosť (BFL). Táto hodnota je daná vzťahom:

Všimnite si, že keď d smeruje k nule, hodnota BFL smeruje k hodnote f uvedenej pre tenké kontaktné šošovky.

Ak je deliaca vzdialenosť rovná súčtu ohniskových vzdialeností (d = f1+f2), BFL je nekonečná. To zodpovedá dvojici šošoviek, ktoré transformujú rovnobežný (kolimovaný) lúč na iný kolimovaný lúč. Tento typ systému sa nazýva afokálny, pretože nevytvára žiadnu čistú konvergenciu ani divergenciu lúča. Dve šošovky s touto vzdialenosťou tvoria najjednoduchší typ optického ďalekohľadu.

Hoci systém nemení divergenciu kolimovaného lúča, mení jeho šírku. Zväčšenie ďalekohľadu je dané:

čo je pomer šírky vstupného lúča k šírke výstupného lúča. Všimnite si znamienkovú konvenciu; ďalekohľad s dvoma vypuklými šošovkami (f1 > 0, f2 > 0) vytvára záporné zväčšenie, čo znamená inverzný obraz. Konvexná plus konkávna šošovka (f1 > 0 > f2) vytvárajú kladné zväčšenie a obraz je vertikálny.

Kategórie
Psychologický slovník

Vývoj neurónov

Vývoj nervovej sústavy zahŕňa procesy, ktoré vytvárajú, formujú a pretvárajú nervovú sústavu od najranejších štádií embryogenézy až po posledné roky života. Cieľom štúdia nervového vývoja je opísať bunkový základ vývoja mozgu a zaoberať sa základnými mechanizmami. Táto oblasť čerpá z neurovedy aj vývojovej biológie, aby poskytla pohľad na bunkové a molekulárne mechanizmy, pomocou ktorých sa vyvíjajú zložité nervové systémy. Defekty v nervovom vývoji môžu viesť ku kognitívnemu, motorickému a intelektuálnemu postihnutiu, ako aj k neurologickým poruchám, ako je autizmus, Rettov syndróm a mentálna retardácia.

Prehľad vývoja mozgu

Mozog vzniká počas embryonálneho vývoja z neurálnej trubice, čo je raná embryonálna štruktúra. Najprednejšia časť neurálnej trubice sa nazýva telencefalón, ktorý sa rýchlo rozširuje v dôsledku proliferácie buniek a nakoniec z neho vzniká mozog. Postupne sa niektoré bunky prestanú deliť a diferencujú sa na neuróny a gliové bunky, ktoré sú hlavnými bunkovými zložkami mozgu. Novovzniknuté neuróny migrujú do rôznych častí vyvíjajúceho sa mozgu a samoorganizujú sa do rôznych mozgových štruktúr. Keď neuróny dosiahnu svoje regionálne pozície, predlžujú axóny a dendrity, ktoré im umožňujú komunikovať s inými neurónmi prostredníctvom synapsií. Synaptická komunikácia medzi neurónmi vedie k vytvoreniu funkčných nervových obvodov, ktoré sprostredkúvajú senzorické a motorické procesy a sú základom správania.

Vysoko schematická schéma vývoja ľudského mozgu.

Aspekty nervového vývoja

Niektoré medzníky nervového vývoja zahŕňajú zrod a diferenciáciu neurónov z prekurzorov kmeňových buniek, migráciu nezrelých neurónov z miesta ich zrodu v embryu do ich konečnej polohy, vyrastanie axónov a dendritov z neurónov, vedenie pohyblivého rastového kužeľa embryom smerom k postsynaptickým partnerom, vytváranie synapsií medzi týmito axónmi a ich postsynaptickými partnermi a napokon celoživotné zmeny v synapsiách, ktoré sú považované za základ učenia a pamäti.

Vývojová neuroveda využíva rôzne živočíšne modely vrátane myší Mus musculus , ovocných mušiek Drosophila melanogaster , zebričiek Danio rerio , hlaváčov Xenopus laevis a červov Caenorhabditis elegans a ďalších.

Počas skorého embryonálneho vývoja sa ektoderma špecifikuje tak, aby dala vzniknúť epiderme (koži) a neurálnej platničke. Premena nediferencovaného ektodermu na neuroektoderm si vyžaduje signály z mezodermu. Na začiatku gastrulácie sa predpokladané mezodermálne bunky presúvajú cez dorzálny blastopór a vytvárajú vrstvu medzi endodermom a ektodermom. Tieto mezodermálne bunky, ktoré migrujú pozdĺž dorzálnej stredovej línie, dávajú vzniknúť štruktúre nazývanej notochord. Ektodermálne bunky prekrývajúce notochord sa vyvíjajú do neurálnej platničky ako odpoveď na difúzny signál produkovaný notochordom. Zo zvyšku ektodermy vzniká epiderma (koža). Schopnosť mezodermy premeniť nadložný ektoderm na nervové tkanivo sa nazýva neurálna indukcia.

Neurálna platnička sa v treťom týždni gravidity prehýba smerom von a vytvára neurálnu ryhu. Od budúcej oblasti krku sa neurálne záhyby tejto ryhy uzatvárajú a vytvárajú neurálnu trubicu. Tvorba neurálnej trubice z ektodermy sa nazýva neurulácia. Predná (predná) časť neurálnej trubice sa nazýva bazálna platnička; zadná (zadná) časť sa nazýva alárna platnička. Dutý vnútrajšok sa nazýva neurálny kanál. Koncom štvrtého týždňa tehotenstva sa otvorené konce neurálnej trubice (neuropóry) uzavrú.

Identifikácia nervových induktorov

Transplantovaný blastoporálny pysk môže premeniť ektoderm na nervové tkanivo a hovorí sa, že má indukčný účinok. Neurálne induktory sú molekuly, ktoré môžu indukovať expresiu neurálnych génov v explantátoch ektodermy bez toho, aby indukovali aj mezodermálne gény. Neurálna indukcia sa často študuje na embryách Xenopus, pretože majú jednoduchý telesný vzor a existujú dobré markery na rozlíšenie neurálneho a neurálneho tkaniva. Príkladom neurálnych induktorov sú molekuly Noggin a Chordin.

Keď sa embryonálne ektodermálne bunky kultivujú pri nízkej hustote v neprítomnosti mezodermálnych buniek, podliehajú neurálnej diferenciácii (exprimujú neurálne gény), čo naznačuje, že neurálna diferenciácia je predvoleným osudom ektodermálnych buniek. V explantátových kultúrach (ktoré umožňujú priame interakcie medzi bunkami) sa tie isté bunky diferencujú na epidermu. Je to spôsobené pôsobením BMP4 (proteínu rodiny TGF-β), ktorý indukuje diferenciáciu ektodermálnych kultúr na epidermis. Počas neurálnej indukcie sú Noggin a Chordin produkované dorzálnym mezodermom (notochordom) a difundujú do nadväzujúceho ektodermu, aby inhibovali aktivitu BMP4. Táto inhibícia BMP4 spôsobuje diferenciáciu buniek na neurálne bunky.

Koncom štvrtého týždňa sa horná časť neurálnej trubice ohýba na úrovni budúceho stredného mozgu – mezencefala. Nad mezencefalom je prosencefalon (budúci predný mozog) a pod ním je rombencefalon (budúci zadný mozog).

Optický mechúrik (ktorý sa nakoniec stane zrakovým nervom, sietnicou a dúhovkou) sa vytvára na bazálnej platničke prosencefala. Alárna platňa prosencefala sa rozširuje a vytvára mozgové hemisféry (telencefalon), zatiaľ čo jeho bazálna platňa sa stáva diencefalonom. Nakoniec sa optický mechúrik zväčší a vytvorí optický výrastok.

Vzorkovanie nervového systému

U chordátov tvorí dorzálny ektoderm celé nervové tkanivo a nervovú sústavu. K modelovaniu dochádza v dôsledku špecifických podmienok prostredia – rôznych koncentrácií signálnych molekúl

Ventrálnu polovicu neurálnej platničky ovláda notochord, ktorý funguje ako „organizátor“. Dorzálnu polovicu ovláda ektodermová platnička, ktorá lemuje neurálnu platničku z oboch strán.

Ektoderm sa štandardnou cestou stáva nervovým tkanivom. Dôkazom toho sú jednotlivé kultivované bunky ektodermy, z ktorých sa vytvorí nervové tkanivo. Predpokladá sa, že je to spôsobené nedostatkom BMP, ktoré sú blokované organizátorom. Organizátor môže produkovať molekuly ako follistatín, noggin a chordin, ktoré inhibujú BMP.

Ventrálna neurálna trubica je modelovaná Shh z notochordu, ktorý funguje ako indukčné tkanivo. Induktor Shh spôsobuje diferenciáciu podlahovej dosky. Shh-nulové tkanivo nedokáže vytvoriť všetky typy buniek ventrálnej trubice, čo naznačuje, že Shh je potrebný na jej indukciu. Predpokladaný mechanizmus naznačuje, že Shh viaže patch, čím zmierňuje inhibíciu patch hladkého konca, čo vedie k aktivácii transkripčných faktorov gli.

V tomto kontexte Shh pôsobí ako morfogén – indukuje diferenciáciu buniek v závislosti od svojej koncentrácie. Pri nízkych koncentráciách vytvára ventrálne interneuróny, pri vyšších koncentráciách indukuje vývoj motorických neurónov a pri najvyšších koncentráciách indukuje diferenciáciu dnových platničiek. Zlyhanie diferenciácie modulovanej Shh spôsobuje haloprosencefáliu.

Dorzálna neurálna trubica sa formuje pomocou BMP z epidermálneho ektodermu, ktorý obklopuje neurálnu platničku. Tie indukujú senzorické interneuróny aktiváciou Sr/Thr kináz a zmenou hladín transkripčných faktorov SMAD.

Dorzoventrálna indukcia ventrálneho tkaniva exprimuje charakteristické predné tkanivo. Diferenciáciu zadných tkanív riadia aj iné signály vrátane FGF a kyseliny retinovej.

Napríklad zadný mozog je modelovaný Hox génmi, ktoré sa exprimujú v prekrývajúcich sa oblastiach pozdĺž prednej a zadnej osi. 5′ gény v tomto zoskupení a exprimujú sa najviac vzadu. Hoxb-1 je exprimovaný v rhombomere 4 a dáva vznik tvárovému nervu. Bez expresie tohto Hoxb-1 vzniká nerv, ktorý je podobný trojklannému nervu.

Kortikogenéza: mladšie neuróny migrujú za staršími pomocou radiálnych glií ako lešenia. Cajalove-Retziove bunky (červené) uvoľňujú reelín (oranžový).

Migrácia neurónov je spôsob, akým sa neuróny presúvajú z miesta svojho vzniku alebo zrodu na konečné miesto v mozgu. Existuje niekoľko spôsobov, ako to môžu robiť, napr. radiálnou migráciou alebo tangenciálnou migráciou. (pozri časozberné sekvencie radiálnej migrácie (známej aj ako gliové vedenie) a somálnej translokácie).

Tangenciálna migrácia interneurónov z gangliovej eminencie.

Radiálna migrácia
Neuronálne prekurzorové bunky sa množia vo ventrikulárnej zóne vyvíjajúceho sa neokortexu. Prvé postmitotické bunky, ktoré migrujú, tvoria preplát, ktorý je určený na to, aby sa stal Cajal-Retziovými bunkami a subplátovými neurónmi. Tieto bunky tak robia somálnou translokáciou. Neuróny migrujúce týmto spôsobom lokomócie sú bipolárne a pripájajú sa predným okrajom procesu k pia. Soma sa potom transportuje na povrch pionu nukleokinézou, čo je proces, pri ktorom sa mikrotubulárna „klietka“ okolo jadra predlžuje a kontrahuje v spojení s centrozómom, aby viedla jadro na konečné miesto určenia. Radiálna glia, ktorej vlákna slúžia ako lešenie pre migrujúce bunky, sa môže sama deliť alebo premiestniť na kortikálnu platničku a diferencovať sa buď na astrocyty, alebo na neuróny. K somálnej translokácii môže dôjsť kedykoľvek počas vývoja.

Následné vlny neurónov rozdeľujú preplatňu migráciou pozdĺž radiálnych gliových vlákien a vytvárajú kortikálnu platňu. Každá vlna migrujúcich buniek sa pohybuje okolo svojich predchodcov a vytvára vrstvy smerom dovnútra, čo znamená, že najmladšie neuróny sú najbližšie k povrchu. Odhaduje sa, že migrácia vedená gliou predstavuje 90 % migrujúcich neurónov u ľudí a približne 75 % u hlodavcov.

Tangenciálna migrácia
Väčšina interneurónov migruje tangenciálne prostredníctvom viacerých spôsobov migrácie, aby sa dostali na príslušné miesto v kôre. Príkladom tangenciálnej migrácie je pohyb interneurónov z gangliovej eminencie do mozgovej kôry. Jedným z príkladov prebiehajúcej tangenciálnej migrácie v zrelom organizme, pozorovanej u niektorých zvierat, je rostrálny migračný prúd spájajúci subventrikulárnu zónu a čuchový bulbus.

Iné spôsoby migrácie
Existuje aj spôsob migrácie neurónov nazývaný multipolárna migrácia. Tá sa prejavuje v multipolárnych bunkách, ktoré sú hojne zastúpené v kortikálnej intermediálnej zóne. Nepodobajú sa na bunky migrujúce lokomóciou alebo somálnou translokáciou. Namiesto toho tieto multipolárne bunky exprimujú neuronálne markery a vysúvajú početné tenké výbežky rôznymi smermi nezávisle od radiálnych gliových vlákien.

Nervový rastový faktor (NGF): Rita Levi Montalcini a Stanley Cohen purifikovali prvý trofický faktor, nervový rastový faktor (NGF), za čo dostali Nobelovu cenu. Existujú tri trofické faktory súvisiace s NGF: BDNF, NT3 a NT4, ktoré regulujú prežívanie rôznych populácií neurónov. Proteíny Trk fungujú ako receptory pre NGF a príbuzné faktory. Trk je receptorová tyrozínkináza. Dimerizácia a fosforylácia Trk vedie k aktivácii rôznych vnútrobunkových signálnych dráh vrátane dráh MAP kinázy, Akt a PKC.

CNTF: Ciliárny neurotrofický faktor je ďalší proteín, ktorý pôsobí ako faktor prežitia motorických neurónov. CNTF pôsobí prostredníctvom receptorového komplexu, ktorý zahŕňa CNTFRα, GP130 a LIFRβ. Aktivácia receptora vedie k fosforylácii a náboru kinázy JAK, ktorá následne fosforyluje LIFRβ. LIFRβ pôsobí ako dokovacie miesto pre transkripčné faktory STAT. Kináza JAK fosforyluje proteíny STAT, ktoré sa oddeľujú od receptora a premiestňujú sa do jadra, aby regulovali expresiu génov.

GDNF: Gliálny neurotrofický faktor je členom rodiny proteínov TGFb a je silným trofickým faktorom pre striatálne neuróny. Funkčný receptor je heterodimér, ktorý sa skladá z receptorov typu 1 a typu 2. Aktivácia receptora typu 1 vedie k fosforylácii proteínov Smad, ktoré sa premiestňujú do jadra a aktivujú expresiu génov.

Neuromuskulárne spojenie
Veľká časť našich poznatkov o tvorbe synapsií pochádza zo štúdií na neuromuskulárnom spojení. Vysielačom v tejto synapsii je acetylcholín. Acetylcholínový receptor (AchR) je prítomný na povrchu svalových buniek pred vytvorením synapsy. Príchod nervu vyvolá zoskupenie receptorov v synapsii. McMahan a Sanes ukázali, že synaptogénny signál sa sústreďuje na bazálnej lamine. Ukázali tiež, že synaptogénny signál je produkovaný nervom, a tento faktor identifikovali ako agrín. Agrin vyvoláva zoskupenie AchRs na povrchu svalu a u myší s knockoutom agrinu je narušená tvorba synapsií. Agrin prenáša signál cez receptor MuSK na rapsyn. Fischbach a jeho kolegovia ukázali, že receptorové podjednotky sa selektívne prepisujú z jadier vedľa miesta synaptického výskytu. Je to sprostredkované neuregulínmi.

V zrelej synapsii je každé svalové vlákno inervované jedným motorickým neurónom. Počas vývoja sú však mnohé vlákna inervované viacerými axónmi. Lichtman a jeho kolegovia skúmali proces eliminácie synapsií. Ide o udalosť závislú od aktivity. Čiastočné zablokovanie receptora vedie k stiahnutiu príslušných presynaptických terminálov.

synapsie CNS
Agrín zrejme nie je centrálnym mediátorom tvorby synapsií CNS a o identifikáciu signálov, ktoré sprostredkúvajú synaptogenézu CNS, je aktívny záujem. Na neurónoch v kultúre sa vytvárajú synapsie, ktoré sú podobné tým, ktoré sa tvoria in vivo, čo naznačuje, že synaptogénne signály môžu správne fungovať in vitro. Štúdie synaptogenézy CNS sa zameriavajú najmä na glutamátergické synapsie. Zobrazovacie experimenty ukazujú, že dendrity sú počas vývoja veľmi dynamické a často iniciujú kontakt s axónmi. Nasleduje nábor postsynaptických proteínov do miesta kontaktu. Stephen Smith a jeho kolegovia ukázali, že kontakt iniciovaný dendritickými filopódiami sa môže vyvinúť do synapsií.

Indukcia tvorby synáps gliovými faktormi: Barres a jeho kolegovia zistili, že faktory v gliových podmienených médiách indukujú tvorbu synapsií v kultúrach gangliových buniek sietnice. Tvorba synapsií v CNS súvisí s diferenciáciou astrocytov, čo naznačuje, že astrocyty môžu poskytovať synaptogénny faktor. Identita astrocytárnych faktorov zatiaľ nie je známa.

Neuroligíny a SynCAM ako synaptogénne signály: Sudhof, Serafini, Scheiffele a ich kolegovia preukázali, že neuroligíny a SynCAM môžu pôsobiť ako faktory, ktoré indukujú presynaptickú diferenciáciu. Neuroligíny sú koncentrované v postsynaptickom mieste a pôsobia prostredníctvom neurexínov koncentrovaných v presynaptických axónoch. SynCAM je adhezívna bunková molekula, ktorá je prítomná v pre- aj postsynaptických membránach.

O každú nervovosvalovú križovatku súperí niekoľko motorneurónov, ale len jeden prežije do dospelosti. Ukázalo sa, že konkurencia in vitro zahŕňa obmedzenú neurotrofickú látku, ktorá sa uvoľňuje, alebo že nervová aktivita dáva výhodu silným postsynaptickým spojeniam tým, že dáva odolnosť toxínu, ktorý sa tiež uvoľňuje pri nervovej stimulácii. In vivo sa predpokladá, že svalové vlákna si vyberajú najsilnejší neurón prostredníctvom spätného signálu.

Vývoj neurónov/neurulácia – Neurula – Neurálne záhyby – Neurálna ryha – Neurálna trubica – Neurálny hrebeň – Neuroméra (Rhomboméra) – Notochord – Neurálna platnička

Vývoj oka – Zrakové mechúriky – Zraková stopka – Zrakový pohárik – Sluchový mechúrik – Sluchová jamka

Kategórie
Psychologický slovník

Porucha rovnováhy

Porucha rovnováhy odráža problémy s ekvilibriou, ktoré sa vyskytujú vždy, keď dôjde k narušeniu niektorého z vestibulárnych, zrakových, proprioceptívnych alebo kognitívnych systémov. Príznaky poruchy rovnováhy môžu zahŕňať závraty, vertigo (točenie), nerovnováhu (nevyrovnanosť a pády), pre-synkopu (závraty). Abnormality vo funkcii rovnováhy môžu poukazovať na širokú škálu patologických stavov od príčin, ako je nízky krvný tlak, až po mozgovú príhodu alebo nádory mozgu.

U niektorých jedincov sa môže vyskytnúť aj nevoľnosť a vracanie, hnačka, mdloby, zmeny srdcovej frekvencie a krvného tlaku, strach, úzkosť alebo panika. Niektoré reakcie na príznaky sú únava, depresia a znížená koncentrácia. Príznaky sa môžu objaviť a zmiznúť v krátkom časovom období alebo môžu trvať dlhšie.

Pri vestibulárnych poruchách sa môže vyskytnúť kognitívna dysfunkcia (dezorientácia). Kognitívne deficity nemajú len priestorový charakter, ale zahŕňajú aj nepriestorové funkcie, ako je napríklad pamäť na rozpoznávanie objektov. Ukázalo sa, že vestibulárna dysfunkcia nepriaznivo ovplyvňuje procesy pozornosti a zvýšené nároky na pozornosť môžu zhoršiť posturálne kolísanie spojené s vestibulárnymi poruchami. Nedávne štúdie MRI tiež ukazujú, že u ľudí s bilaterálnym poškodením vestibulárneho aparátu dochádza k atrofii hipokampu, ktorá koreluje so stupňom ich zhoršenia v úlohách priestorovej pamäte.

Problémy s rovnováhou sa môžu vyskytnúť pri poruche niektorého z vestibulárnych, zrakových alebo proprioceptívnych systémov. Abnormality vo funkcii rovnováhy môžu poukazovať na širokú škálu patológií z príčin, ako sú poruchy vnútorného ucha, nízky krvný tlak, nádory mozgu a poranenia mozgu vrátane mozgovej mŕtvice. [potrebná citácia]

Na opis toho, čo sa súhrnne nazýva závrat, sa často používa mnoho rôznych pojmov. Bežné opisy zahŕňajú slová ako závrat, vznášanie sa, závrat, zmätenosť, bezmocnosť alebo rozmazanosť. Väčšina lekárov používa pojmy závrat, nerovnováha a predsynkopa.

Závrat je špecifický lekársky termín, ktorý sa používa na opis pocitu točenia alebo točenia miestnosti okolo vás. Väčšina ľudí považuje závraty za veľmi nepríjemné a uvádza s nimi spojenú nevoľnosť a vracanie.

Disequilibrium je pocit nevyrovnanosti, ktorý sa najčastejšie prejavuje častými pádmi určitým smerom. Tento stav nie je často spojený s nevoľnosťou alebo vracaním.

Pre-synkopa sa najčastejšie opisuje ako závrat alebo pocit na omdletie. Naproti tomu synkopa je vlastne mdloba.

Príčiny závratov súvisiacich s uchom sú často charakterizované závratmi (točením) a nevoľnosťou. Nystagmus (blikanie oka, súvisiace s VOR) sa často vyskytuje u pacientov s akútnou periférnou príčinou závratov.

Súvisí s mozgom a centrálnym nervovým systémom

Príčiny súvisiace s mozgom sa menej často spájajú s izolovaným vertigom a nystagmom, ale stále môžu vyvolávať príznaky, ktoré imitujú periférne príčiny. Disequilibrium je často výrazným znakom.

Porucha rovnováhy Ilustrácia A

Znázornenie toku tekutiny v uchu, ktorý následne spôsobuje posunutie hornej časti vláskových buniek, ktoré sú uložené v želatínovej kupuli. Zobrazené sú aj utrikulárne a sakulárne otolitové orgány, ktoré sú zodpovedné za detekciu lineárneho zrýchlenia alebo pohybu po priamke.

Na tomto obrázku je znázornená nervová aktivita spojená s fyziologickým nystagmom vyvolaným rotáciou a spontánnym nystagmom, ktorý je výsledkom lézie jedného labyrintu. Tenké rovné šípky – smer pomalých zložiek; hrubé rovné šípky – smer rýchlych zložiek; zakrivené šípky – smer toku endolymfy v horizontálnych polokruhových kanálikoch: AC – predný kanál, PC – zadný kanál, HC – horizontálny kanál.

Polokruhové kanáliky, ktoré sa nachádzajú vo vestibulárnom aparáte, nám dávajú vedieť, keď sa nachádzame v rotačnom (kruhovom) pohybe. Polokruhové kanáliky sú naplnené tekutinou. Pohyb tekutiny nám hovorí, či sa pohybujeme. Vestibul je oblasť vnútorného ucha, kde sa polkruhové kanáliky zbiehajú, blízko slimáka (sluchového orgánu). Vestibulárny systém spolupracuje so zrakovým systémom, aby udržal predmety zaostrené, keď sa hlava pohybuje. Nazýva sa to vestibulo-okulárny reflex (VOR).

Pohyb tekutiny v polokruhovitých kanálikoch signalizuje mozgu smer a rýchlosť otáčania hlavy – napríklad, či kývame hlavou hore a dole alebo sa pozeráme sprava doľava. Každý polokruhovitý kanálik má vypuklý koniec alebo rozšírenú časť, ktorá obsahuje vláskové bunky. Otáčanie hlavy spôsobuje prúdenie tekutiny, ktoré následne spôsobuje posunutie hornej časti vlasových buniek, ktoré sú uložené v želatínovej kupuli. Ďalšími dvoma orgánmi, ktoré sú súčasťou vestibulárneho systému, sú utrikulus a sakulus. Tieto orgány sa nazývajú otolitové orgány a sú zodpovedné za zisťovanie lineárneho zrýchlenia alebo pohybu po priamke. Vláskové bunky otolitových orgánov sú pokryté želatínovou vrstvou posiatou drobnými vápenatými kamienkami nazývanými otokonia. Keď sa hlava nakloní alebo sa zmení poloha tela vzhľadom na gravitáciu, posunutie kamienkov spôsobí ohyb vláskových buniek.

Rovnovážny systém spolupracuje so zrakovým a kostrovým systémom (svaly a kĺby a ich senzory) na udržanie orientácie alebo rovnováhy. Do mozgu sa napríklad vysielajú vizuálne signály o polohe tela vo vzťahu k okoliu. Tieto signály mozog spracúva a porovnáva ich s informáciami z vestibulárneho, zrakového a kostrového systému.

Diagnostika porúch rovnováhy je zložitá, pretože existuje mnoho druhov porúch rovnováhy a pretože k poruchám rovnováhy môžu prispieť aj iné zdravotné ťažkosti – vrátane infekcií ucha, zmien krvného tlaku a niektorých problémov so zrakom – a niektoré lieky. Osoba, ktorá pociťuje závraty, by mala navštíviť fyzioterapeuta alebo lekára, ktorý ju vyšetrí. Lekár môže v prípade indikácie posúdiť, či nejde o zdravotnú poruchu, ako je napríklad mozgová príhoda alebo infekcia. Fyzioterapeut môže posúdiť poruchu rovnováhy alebo závraty a poskytnúť špecifickú liečbu.

Primárny lekár si môže vyžiadať stanovisko otolaryngológa, aby pomohol posúdiť problém s rovnováhou. Otolaryngológ je lekár/chirurg, ktorý sa špecializuje na ochorenia a poruchy ucha, nosa, krku, hlavy a krku, niekedy s odbornosťou na poruchy rovnováhy. Zvyčajne získa podrobnú anamnézu a vykoná fyzikálne vyšetrenie, aby začal triediť možné príčiny poruchy rovnováhy. Lekár si môže vyžiadať vyšetrenia a ďalšie odporúčania na posúdenie príčiny a rozsahu poruchy rovnováhy. Druhy potrebných vyšetrení sa budú líšiť v závislosti od príznakov a zdravotného stavu pacienta. Keďže existuje veľa premenných, nie všetci pacienti budú potrebovať všetky testy.

Testy funkcie vestibulárneho systému (rovnováhy) zahŕňajú elektrostagmografiu (ENG), videonystagmograf (VNG), rotačné testy, počítačovú dynamickú posturografiu (CDP) a kalorický reflexný test.

Testy funkcie sluchového systému (sluchu) zahŕňajú audiometriu čistých tónov, rečovú audiometriu, akustický reflex, elektrokocleografiu (ECoG), otoakustické emisie (OAE) a test sluchovej odozvy mozgového kmeňa (ABR; známy aj ako BER, BSER alebo BAER).

Medzi ďalšie diagnostické testy patrí magnetická rezonancia (MRI) a počítačová axiálna tomografia (CAT alebo CT).

Existujú rôzne možnosti liečby porúch rovnováhy. Jednou z možností je liečba ochorenia alebo poruchy, ktorá môže prispievať k problémom s rovnováhou, ako napríklad infekcia ucha, mozgová príhoda, skleróza multiplex, poranenie miechy, Parkinsonova choroba, nervovosvalové ochorenia, získané poškodenie mozgu, mozočkové dysfunkcie a/alebo ataxia. Individuálna liečba sa bude líšiť a bude vychádzať z výsledkov hodnotenia vrátane symptómov, anamnézy, celkového zdravotného stavu a výsledkov lekárskych testov. Väčšina typov porúch rovnováhy si bude vyžadovať tréning rovnováhy, ktorý predpíše fyzioterapeut. Fyzioterapeuti v rámci hodnotenia často vykonávajú štandardizované merania výsledkov, aby získali užitočné informácie a údaje o aktuálnom stave pacienta. Niektoré štandardizované hodnotenia rovnováhy alebo výsledné merania zahŕňajú okrem iného funkčný test dosahu, klinický test senzorickej integrácie v oblasti rovnováhy (CTSIB), Bergovu škálu rovnováhy a/alebo meranie času na vstávanie a odchod. Získané údaje a informácie môžu ďalej pomôcť fyzioterapeutovi vypracovať intervenčný program, ktorý je špecifický pre hodnoteného jedinca. Intervenčné programy môžu zahŕňať tréningové aktivity, ktoré sa môžu použiť na zlepšenie statickej a dynamickej posturálnej kontroly, vyrovnania tela, rozloženia hmotnosti, ambulizácie, prevencie pádov a zmyslových funkcií.

Benígne paroxyzmálne polohové závraty (BPPV) sú spôsobené nesprávnym umiestnením kryštálov v uchu. Liečba zjednodušene povedané spočíva v premiestnení týchto kryštálov z oblastí, ktoré spôsobujú závraty, do oblastí, kde ich nespôsobujú. Na presun týchto kryštálov bolo vyvinutých niekoľko cvičení. V nasledujúcom článku je spolu so schémami vysvetlené, ako sa tieto cvičenia dajú s určitou pomocou vykonávať v kancelárii alebo doma: Úspech týchto cvičení závisí od ich správneho vykonávania.

Dve cvičenia vysvetlené vo vyššie uvedenom článku sú:

Liečba zahŕňa cvičenia na precvičenie rovnováhy (vestibulárna rehabilitácia). Cvičenia zahŕňajú pohyby hlavy a tela vyvinuté špeciálne pre pacienta. Predpokladá sa, že táto forma terapie podporuje habituáciu, adaptáciu vestibulo-okulárneho reflexu a/alebo senzorickú substitúciu. Vestibulárne rekvalifikačné programy vedú odborníci so znalosťami a pochopením vestibulárneho systému a jeho vzťahu k ostatným systémom v tele.

Na závraty a točenie hlavy sa často predpisujú sedatíva, ale tie zvyčajne liečia skôr príznaky ako príčinu. Často sa používa lorazepam (Ativan), čo je sedatívum, ktoré nemá vplyv na proces ochorenia, skôr pomáha pacientom vyrovnať sa s pocitom.

Často sa predpisujú aj lieky proti nevoľnosti, ako sú tie, ktoré sa predpisujú pri nevoľnosti z pohybu, ale nemajú vplyv na prognózu poruchy.

Špeciálne na Menierovu chorobu je k dispozícii liek s názvom Serc (beta-histín). Existujú určité dôkazy o tom, že je účinný na zníženie frekvencie záchvatov. U mnohých pacientov sú účinné aj diuretiká, ako napríklad diazid (HCTZ/triamterén). Napokon, ototoxické lieky podávané buď systémovo, alebo cez bubienok môžu v mnohých prípadoch odstrániť závraty spojené s Menierovou chorobou, hoci pri používaní ototoxických liekov existuje asi 10 % riziko ďalšej straty sluchu.

Liečba je špecifická pre základnú poruchu rovnováhy:

Vedci z Národného inštitútu pre hluchotu a iné poruchy komunikácie (NIDCD) sa snažia pochopiť rôzne poruchy rovnováhy a zložité interakcie medzi labyrintom, inými orgánmi vnímajúcimi rovnováhu a mozgom. Vedci z NIDCD skúmajú pohyb očí, aby pochopili zmeny, ku ktorým dochádza pri starnutí, chorobách a zraneniach, ako aj zbierajú údaje o pohybe očí a držaní tela s cieľom zlepšiť diagnostiku a liečbu porúch rovnováhy. Skúmajú tiež účinnosť určitých cvičení ako možnosti liečby.

Ďalšie projekty podporované NIDCD zahŕňajú štúdie génov nevyhnutných pre normálny vývoj a funkciu vestibulárneho systému. Vedci NIDCD skúmajú aj dedičné syndrómy mozgu, ktoré ovplyvňujú rovnováhu a koordináciu.

NIDCD podporuje výskum zameraný na vývoj nových testov a zdokonaľovanie súčasných testov rovnováhy a vestibulárnych funkcií. Vedci NIDCD napríklad vyvinuli počítačom riadené systémy na meranie pohybu očí a polohy tela stimuláciou špecifických častí vestibulárneho a nervového systému. V klinickom a výskumnom prostredí sa skúmajú ďalšie testy na určenie postihnutia, ako aj nové stratégie fyzickej rehabilitácie.

Vedci z NIDCD dúfajú, že nové údaje pomôžu vyvinúť stratégie na prevenciu zranení spôsobených pádmi, ktoré sú častým javom u ľudí s poruchami rovnováhy, najmä keď starnú.

Otitis externa -Otomykóza

Zápal stredného ucha – Mastoiditída (Bezoldov absces, Gradenigov syndróm) – Tympanoskleróza

Cholesteatóm – Perforovaný bubienok

Labyrintitída/Otitis interna

Vertigo/poruchy rovnováhy: periférne (Ménièrova choroba, BPPV, vestibulárna neuronitída, perilymfálna fistula) – centrálne (centrálny pozičný nystagmus)

Konduktívna strata sluchu (otoskleróza, dehiscencia horného zvukovodu) – Senzorineurálna strata sluchu (presbycusis, centrálna strata sluchu)

Tinnitus – Hyperakúzia/Fonofóbia

Wolframov syndróm – Usherov syndróm

Získaná porucha sluchového spracovania

Kategórie
Psychologický slovník

Vírusové ochorenie Epstein Barr

Vírus Epsteina-Barrovej (EBV), nazývaný aj ľudský herpesvírus 4 (HHV-4), je vírus z čeľade herpes vírusov (kam patrí aj vírus Herpes simplex) a je jedným z najčastejších vírusov u ľudí. Väčšina ľudí sa nakazí EBV, ktorý je často bezpríznakový, ale bežne spôsobuje infekčnú mononukleózu (známu aj ako žľazová horúčka).

Vírus Epsteina-Barrovej sa vyskytuje na celom svete a väčšina ľudí sa ním niekedy počas života nakazí. V Spojených štátoch bolo infikovaných až 95 % dospelých vo veku 35 až 40 rokov. Dojčatá sa stávajú náchylnými na EBV hneď, ako zmizne ochrana protilátok matky (prítomná pri narodení). Mnohé deti sa nakazia EBV a tieto infekcie zvyčajne nespôsobujú žiadne príznaky alebo sú nerozoznateľné od iných miernych, krátkych ochorení v detstve. V Spojených štátoch a v iných rozvinutých krajinách sa mnoho osôb v detskom veku neinfikuje vírusom EBV. Ak sa infekcia EBV vyskytne v období dospievania alebo mladej dospelosti, spôsobuje infekčnú mononukleózu v 35 % až 50 % prípadov.

Vírus Epsteina-Barrovej a jeho sesterský vírus KSHV možno v laboratóriu udržiavať a manipulovať s nimi v nepretržitej latencii. Hoci sa predpokladá, že mnohé vírusy majú túto vlastnosť počas infekcie svojho prirodzeného hostiteľa, nemajú ľahko ovládateľný systém na štúdium tejto časti životného cyklu vírusu. Ďalej Walter Henle a Gertrude Henleová spolu s Haraldom zur Hausenom, ktorý neskôr objavil papilomavírusy spôsobujúce rakovinu krčka maternice, zistili, že EBV môže po infekcii priamo imortalizovať B-bunky, čím napodobňuje niektoré formy neoplázie súvisiacej s EBV.

Po infikovaní B-lymfocytu sa lineárny genóm vírusu cirkuluje a vírus následne pretrváva v bunke ako epizóm.

Vírus môže vykonávať mnoho rôznych programov génovej expresie, ktoré možno všeobecne rozdeliť na lytický cyklus alebo latentný cyklus.

Výsledkom lytického cyklu alebo produktívnej infekcie je postupná expresia viacerých vírusových proteínov s konečným cieľom vytvoriť infekčné virióny. Formálne táto fáza infekcie nevedie nevyhnutne k lýze hostiteľskej bunky, pretože virióny EBV sa vytvárajú pučaním z infikovanej bunky.

Programy latentného cyklu (lyzogénne) sú tie, ktoré nevedú k produkcii viriónov. Počas infekcie latentného cyklu sa produkuje veľmi obmedzený, odlišný súbor vírusových proteínov. Patria medzi ne jadrový antigén Epsteina-Barrovej (EBNA)-1, EBNA-2, EBNA-3A, EBNA-3B, EBNA-3C, vedúci proteín EBNA (EBNA-LP) a latentné membránové proteíny (LMP)-1, LMP-2A a LMP-2B a kódované RNA Epsteina-Barrovej (EBER). Okrem toho EBV kóduje najmenej dvadsať mikroRNA, ktoré sú exprimované v latentne infikovaných bunkách.

Na základe štúdií expresie génov EBV v kultivovaných bunkových líniách Burkittovho lymfómu existujú najmenej tri programy:

Predpokladá sa tiež, že existuje program, v ktorom je vypnutá expresia všetkých vírusových proteínov.

Keď EBV infikuje B-lymfocyty in vitro, nakoniec vzniknú lymfoblastoidné bunkové línie, ktoré sú schopné neobmedzeného rastu. Rastová transformácia týchto bunkových línií je dôsledkom expresie vírusových proteínov.

EBNA-2, EBNA-3C a LMP-1 sú pre transformáciu nevyhnutné, zatiaľ čo EBNA-LP a EBER nie. Proteín EBNA-1 je nevyhnutný na udržiavanie genómu vírusu.

Predpokladá sa, že po prirodzenej infekcii EBV vírus spustí niektoré alebo všetky svoje repertoárové programy génovej expresie, aby vytvoril trvalú infekciu. Vzhľadom na počiatočnú absenciu hostiteľskej imunity produkuje lytický cyklus veľké množstvá vírusu na infikovanie ďalších (pravdepodobne) B-lymfocytov v rámci hostiteľa.

Latentné programy preprogramujú a zvrátia infikované B-lymfocyty, aby sa rozmnožili a priviedli infikované bunky na miesta, na ktorých vírus pravdepodobne pretrváva. Nakoniec, keď sa vyvinie imunita hostiteľa, vírus pretrváva vypnutím väčšiny (alebo možno všetkých) svojich génov a len občas sa reaktivuje, aby produkoval čerstvé virióny. Nakoniec sa dosiahne rovnováha medzi príležitostnou reaktiváciou vírusu a imunitným dohľadom hostiteľa, ktorý odstraňuje bunky aktivujúce expresiu vírusových génov.

Miestom perzistencie EBV môže byť kostná dreň. U pacientov s EBV-pozitívnym vírusom, ktorým bola vlastná kostná dreň nahradená kostnou dreňou od EBV-negatívneho darcu, sa po transplantácii zistí, že sú EBV-negatívni.

Všetky jadrové proteíny EBV sa vytvárajú alternatívnym zostrihom transkriptu, ktorý sa začína buď na promótoroch Cp alebo Wp na ľavom konci genómu (v konvenčnej nomenklatúre). Gény sú v rámci genómu zoradené EBNA-LP/EBNA-2/EBNA-3A/EBNA-3B/EBNA-3C/EBNA-1.

Iniciačný kodón kódujúcej oblasti EBNA-LP je vytvorený alternatívnym zostrihom transkriptu jadrového proteínu. Pri absencii tohto iniciačného kodónu sa bude exprimovať EBNA-2/EBNA-3A/EBNA-3B/EBNA-3C/EBNA-1 v závislosti od toho, ktorý z týchto génov je alternatívne zostrihaný do transkriptu.

Proteín EBNA-1 sa viaže na replikačný pôvod (oriP) vo vírusovom genóme a sprostredkúva replikáciu a rozdelenie epizómu počas delenia hostiteľskej bunky. Je to jediný vírusový proteín exprimovaný počas latencie skupiny I. EBNA-1 má glycín-alanínové opakovanie, ktoré narúša spracovanie antigénu a prezentáciu antigénu obmedzenú na MHC triedy I, čím inhibuje cytotoxickú odpoveď T-buniek obmedzenú na CD8 proti bunkám infikovaným vírusom.

EBNA-1 bol pôvodne identifikovaný ako cieľový antigén sér pacientov s reumatoidnou artritídou (rheumatoid arthritis-associated nuclear antigen; RANA).

EBNA-2 je hlavným vírusovým transaktivátorom, ktorý prepína transkripciu z promótorov Wp, ktoré sa používali na začiatku po infekcii, na promótor Cp. Spolu s EBNA-3C aktivuje aj promótor LMP-1. Je známe, že viaže hostiteľský proteín RBP-Jκ, ktorý je kľúčovým hráčom v dráhe Notch. EBNA-2 je nevyhnutná pre rastovú transformáciu sprostredkovanú EBV.

Tieto gény tiež viažu hostiteľský proteín RBP-Jκ.

EBNA-3C môže verbovať ubikvitín-ligázu a ukázalo sa, že sa zameriava na regulátory bunkového cyklu, ako je pRb

LMP-1 je šesťrozmerný transmembránový proteín, ktorý je tiež nevyhnutný pre rastovú transformáciu sprostredkovanú EBV. LMP-1 sprostredkúva signalizáciu prostredníctvom dráhy tumor nekrotizujúceho faktora alfa/CD40.

LMP-2A/LMP-2B sú transmembránové proteíny, ktoré pôsobia na blokovanie signalizácie tyrozínkináz. predpokladá sa, že pôsobia na inhibíciu aktivácie vírusového lytického cyklu. Nie je známe, či je LMP-2B potrebný na rastovú transformáciu sprostredkovanú EBV, zatiaľ čo rôzne skupiny uvádzajú, že LMP-2A alternatívne je alebo nie je potrebný na transformáciu.

EBER-1/EBER-2 sú malé jadrové RNA s neznámou úlohou. Nie sú potrebné pre rastovú transformáciu sprostredkovanú EBV.

MikroRNA EBV sú kódované dvoma transkriptmi, jedným v géne BART a druhým v blízkosti klastra BHRF1. Tri miRNA BHRF1 sa exprimujú počas latencie typu III, zatiaľ čo veľký klaster miRNA BART (až 20 miRNA) sa exprimuje počas latencie typu II. Funkcie týchto miRNA nie sú v súčasnosti známe.

Povrchový glykoproteín H (gH) vírusu Epsteina-Barrovej je nevyhnutný na prenikanie do B-buniek, ale zohráva úlohu aj pri prichytávaní vírusu na epitelové bunky.

V laboratórnych štúdiách a štúdiách na zvieratách v roku 2000 sa ukázalo, že antagonizmus inhibície rastu sprostredkovanej RA aj podpora proliferácie LCL sa účinne zvrátili antagonistom glukokortikoidného receptora (GR) RU486.

Epstein-Barrovej choroba môže spôsobiť infekčnú mononukleózu, známu aj ako „žľazová horúčka“, „Mono“ a „Pfeifferova choroba“. Infekčná mononukleóza vzniká, keď je človek prvýkrát vystavený vírusu počas dospievania alebo po ňom. Hoci sa kedysi považovala za „chorobu bozkávania“, nedávny výskum ukázal, že k prenosu mononukleózy nedochádza len výmenou slín, ale aj kontaktom s vírusom prenášaným vzduchom [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text] Vyskytuje sa prevažne v rozvojovom svete a väčšina detí v rozvojovom svete sa nakazí už vo veku približne 18 mesiacov. Testy na protilátky proti EBV sú takmer všade pozitívne. V Spojených štátoch bola infikovaná približne polovica päťročných detí a až 95 % dospelých vo veku 35 až 40 rokov.

Malignity súvisiace s EBV

Najsilnejšie dôkazy o prepojení EBV a vzniku rakoviny sa nachádzajú pri Burkittovom lymfóme a karcinóme nosohltanu. Okrem toho sa predpokladá, že je spúšťačom podskupiny pacientov s chronickým únavovým syndrómom, ako aj sklerózy multiplex a iných autoimunitných ochorení.

Burkittov lymfóm je typ Non-Hodgkinovho lymfómu, ktorý sa najčastejšie vyskytuje v rovníkovej Afrike a vyskytuje sa súčasne s maláriou. Infekcia maláriou spôsobuje znížený imunitný dohľad nad B bunkami imortalizovanými EBV, čo vedie k nadmernému počtu B buniek a zvýšenej pravdepodobnosti nekontrolovanej mutácie. Opakované mutácie môžu viesť k strate kontroly bunkového cyklu a spôsobiť nadmernú proliferáciu pozorovanú ako Burkittov lymfóm. Burkittov lymfóm bežne postihuje čeľustné kosti a vytvára obrovskú nádorovú masu. Rýchlo reaguje na liečbu chemoterapiou, konkrétne cyklofosfamidom, ale recidíva je častá.

Iné B-bunkové lymfómy vznikajú u pacientov so zníženou imunitou, ako sú pacienti s AIDS alebo pacienti po transplantácii orgánov so súvisiacou imunosupresiou (posttransplantačná lymfoproliferatívna porucha (PTLPD)). U pacientov s malígnym ochorením sa s vírusom spájajú aj nádory hladkého svalstva.

Karcinóm nosohltanu je rakovina horných dýchacích ciest, najčastejšie nosohltanu, ktorá súvisí s vírusom EBV. Vyskytuje sa prevažne v južnej Číne a Afrike, a to v dôsledku genetických faktorov aj faktorov životného prostredia. Je oveľa častejší u ľudí čínskeho pôvodu (genetický pôvod), ale súvisí aj s čínskou stravou, ktorá obsahuje veľké množstvo údených rýb, ktoré obsahujú nitrozamíny, známe karcinogény (environmentálny pôvod).

Príznaky infekčnej mononukleózy sú horúčka, bolesť hrdla a opuch lymfatických žliaz. Niekedy sa môže objaviť opuch sleziny alebo postihnutie pečene. Problémy so srdcom alebo postihnutie centrálneho nervového systému sa vyskytujú len zriedkavo a infekčná mononukleóza takmer nikdy nie je smrteľná. Nie sú známe žiadne súvislosti medzi aktívnou infekciou EBV a problémami počas tehotenstva, ako sú potraty alebo vrodené chyby. Hoci príznaky infekčnej mononukleózy zvyčajne ustúpia do 1 alebo 2 mesiacov, EBV zostáva spiaci alebo latentný v niekoľkých bunkách v hrdle a krvi po zvyšok života človeka. Pravidelne sa môže vírus reaktivovať a bežne sa nachádza v slinách infikovaných osôb. Reaktivovaný a postlatentný vírus môže u (aj séropozitívnych) tehotných žien prejsť cez placentárnu bariéru prostredníctvom makrofágov, a preto môže infikovať plod. Môže dôjsť aj k opätovnej infekcii predchádzajúcich séropozitívnych osôb. Naproti tomu reaktivácia u dospelých sa zvyčajne vyskytuje bez príznakov ochorenia.

EBV tiež vytvára celoživotnú spiacu infekciu v niektorých bunkách imunitného systému tela. Neskorým javom u veľmi malého počtu nositeľov tohto vírusu je vznik Burkittovho lymfómu a karcinómu nosohltanu, dvoch zriedkavých druhov rakoviny. Zdá sa, že EBV zohráva pri týchto malignitách dôležitú úlohu, ale pravdepodobne nie je jedinou príčinou ochorenia.

Väčšina osôb vystavených kontaktu s osobami s infekčnou mononukleózou bola predtým infikovaná EBV a nie je ohrozená infekčnou mononukleózou. Okrem toho si prenos EBV vyžaduje intímny kontakt so slinami (nachádzajúcimi sa v ústach) infikovanej osoby. K prenosu tohto vírusu vzduchom alebo krvou zvyčajne nedochádza. Inkubačná doba alebo čas od nákazy po objavenie sa príznakov sa pohybuje od 4 do 6 týždňov. Osoby s infekčnou mononukleózou môžu šíriť infekciu na iné osoby po dobu niekoľkých týždňov. Neodporúčajú sa však žiadne osobitné preventívne opatrenia ani izolačné postupy, pretože vírus sa často nachádza aj v slinách zdravých ľudí. Mnohí zdraví ľudia môžu v skutočnosti nosiť a šíriť vírus s prestávkami po celý život. Títo ľudia sú zvyčajne primárnym rezervoárom pre prenos vírusu z človeka na človeka. Z tohto dôvodu je takmer nemožné zabrániť prenosu vírusu.

Klinická diagnóza infekčnej mononukleózy sa stanovuje na základe príznakov horúčky, bolesti hrdla, opuchu lymfatických žliaz a veku pacienta. Na potvrdenie sú zvyčajne potrebné laboratórne testy. Sérologické výsledky u osôb s infekčnou mononukleózou zahŕňajú zvýšený počet bielych krviniek, zvýšené percento určitých atypických bielych krviniek a pozitívnu reakciu na „mono spot“ test.

Na infekčnú mononukleózu neexistuje žiadna špecifická liečba okrem liečby príznakov. Nie sú k dispozícii žiadne antivirotiká ani vakcíny. Niektorí lekári predpisujú 5-dňovú liečbu steroidmi na kontrolu opuchu hrdla a mandlí. Uvádza sa tiež, že používanie steroidov znižuje celkovú dĺžku a závažnosť ochorenia, ale tieto správy neboli publikované.

Je dôležité poznamenať, že príznaky infekčnej mononukleózy spôsobenej infekciou EBV zriedkavo trvajú dlhšie ako 4 mesiace. Ak takéto ochorenie trvá dlhšie ako 6 mesiacov, často sa nazýva chronická infekcia EBV. U týchto pacientov sa však zriedkavo nájdu platné laboratórne dôkazy o pretrvávajúcej aktívnej infekcii EBV. Ochorenie by sa malo ďalej vyšetriť, aby sa určilo, či spĺňa kritériá chronického únavového syndrómu alebo CFS. Tento proces zahŕňa vylúčenie iných príčin chronického ochorenia alebo únavy.

Koncom 80. a začiatkom 90. rokov 20. storočia sa EBV stal preferovaným vysvetlením chronického únavového syndrómu [Ako odkazovať a prepojiť na zhrnutie alebo text] Bolo zistené, že ľudia s chronickým vyčerpaním majú EBV, hoci sa tiež zistilo, že EBV je prítomný takmer u každého. V štvorročnej štúdii Centra pre kontrolu a prevenciu chorôb sa zistilo, že vírus nedodržiava Kochove postuláty, a preto neexistuje jednoznačná súvislosť medzi CFS a EBV, ale vedci ju stále skúmajú.

EBV je pomenovaný podľa Michaela Epsteina a Yvonne Barrovej, ktorí spolu s Bertom Achongom objavili vírus v roku 1964 v bunkách kultivovaných zo vzoriek nádorov, ktoré im z nemocnice Mulago v Kampale v Ugande poslal Denis Burkitt. Burkitt a Epstein sa stretli tri roky predtým v Londýne počas Burkittovho vystúpenia o jeho zisteniach týkajúcich sa rakoviny u detí v tropickej Afrike. Burkitt v tejto prednáške vyslovil predpoklad, že v prípade tzv. afrického lymfómu môže ísť o infekčnú zložku. Po prezentácii sa obaja muži stretli a Burkitt súhlasil, že Epsteinovi pošle zmrazené vzorky na analýzu.

Kategórie
Psychologický slovník

Ucho

Ucho je zmyslový orgán, ktorý vníma zvuky. Ucho stavovcov má spoločnú biológiu od rýb až po človeka, pričom jeho štruktúra sa líši podľa radu a druhu. Funguje nielen ako prijímač zvuku, ale zohráva významnú úlohu pri vnímaní rovnováhy a polohy tela. Ucho je súčasťou sluchového systému.

Úvod do uší a sluchu

Sluch je vedecký názov pre vnímanie zvuku. Zvuk je forma energie, ktorá sa pohybuje vzduchom, vodou a inou hmotou vo forme tlakových vĺn. Zvuk je prostriedkom sluchovej komunikácie vrátane žabích volaní, vtáčieho spevu a hovorenej reči. Hoci ucho je zmyslový orgán stavovcov, ktorý zvuk rozpoznáva, „počuje“ ho mozog a centrálna nervová sústava. Zvukové vlny vníma mozog prostredníctvom vzplanutia nervových buniek v sluchovej časti centrálneho nervového systému. Ucho mení zvukové tlakové vlny z vonkajšieho sveta na signál nervových impulzov vysielaných do mozgu.

Zvuk sa zhromažďuje vo vonkajšej časti ucha. Tento zvukový tlak sa zosilňuje cez strednú časť ucha a u suchozemských živočíchov prechádza zo vzduchu do kvapalného prostredia. K zmene zo vzduchu na kvapalinu dochádza preto, lebo vzduch obklopuje hlavu a je obsiahnutý v zvukovode a strednom uchu, ale nie vo vnútornom uchu. Vnútorné ucho je duté, uložené v spánkovej kosti, najhustejšej kosti tela. Duté kanáliky vnútorného ucha sú vyplnené tekutinou a obsahujú zmyslový epitel, ktorý je posiaty vláskovými bunkami. Mikroskopické „vlásky“ týchto buniek sú štrukturálne bielkovinové vlákna, ktoré vyčnievajú do tekutiny. Vláskové bunky sú mechanoreceptory, ktoré pri stimulácii uvoľňujú chemický neurotransmiter. Zvukové vlny pohybujúce sa tekutinou tlačia na vlákna; ak sa vlákna dostatočne prehnú, spôsobí to, že vlasové bunky vystrelia. Týmto spôsobom sa zvukové vlny transformujú na nervové impulzy. Pri videní hrajú tyčinky a čapíky sietnice podobnú úlohu pri svetle ako vláskové bunky pri zvuku. Nervové impulzy sa šíria z ľavého a pravého ucha cez ôsmy lebečný nerv do oboch strán mozgového kmeňa a až do časti mozgovej kôry určenej pre zvuk. Táto sluchová časť mozgovej kôry sa nachádza v spánkovom laloku.

Časť ucha, ktorá je určená na vnímanie rovnováhy a polohy, tiež vysiela impulzy prostredníctvom ôsmeho lebečného nervu, VIII. nervu vestibulárnej časti. Tieto impulzy sa posielajú do vestibulárnej časti centrálneho nervového systému.
Ľudské ucho vo všeobecnosti počuje zvuky s frekvenciami od 20 Hz do 20 kHz (zvukový rozsah). Hoci si sluchový vnem vyžaduje neporušenú a funkčnú sluchovú časť centrálneho nervového systému, ako aj funkčné ucho, ľudská hluchota (extrémna necitlivosť na zvuk) sa najčastejšie vyskytuje v dôsledku abnormalít vnútorného ucha, a nie nervov alebo dráh centrálneho sluchového systému.

Netopiere majú rôzne veľkosti a tvary

Tvar vonkajšieho ucha cicavcov sa u rôznych druhov veľmi líši. Vnútorná štruktúra uší cicavcov (vrátane ľudských) je však veľmi podobná.

Vonkajšie ucho (ušnica, zvukovod, povrch bubienka)

Vonkajšie ucho je najvzdialenejšia časť ucha. Vonkajšie ucho zahŕňa ušnicu (nazývanú aj ušnica), zvukovod a najvrchnejšiu vrstvu ušného bubienka (nazývanú aj bubienková blana). U človeka a takmer všetkých stavovcov je jedinou viditeľnou časťou ucha vonkajšie ucho. Hoci slovo „ucho“ sa môže správne vzťahovať na ušnicu (chrupavkový výbežok pokrytý mäsom na oboch stranách hlavy), táto časť ucha nie je pre sluch nevyhnutná. Vonkajšie ucho síce pomáha dostať zvuk (a zavádza filtráciu), ale veľmi dôležitý je zvukovod. Ak nie je zvukovod otvorený, sluch je utlmený. Ušný maz (lekársky názov – cerumen) produkujú žľazy v koži vonkajšej časti zvukovodu. Táto koža vonkajšieho zvukovodu sa prikladá na chrupavku; tenšia koža hlbokého zvukovodu leží na kosti lebky. Iba hrubšia koža zvukovodu produkujúca cerumen má chĺpky. Vonkajšie ucho sa končí na najvrchnejšej vrstve bubienka. Bubienková blana sa bežne nazýva ušný bubienok.

Ľudské vonkajšie ucho a kultúra

Natiahnutie ušného lalôčika a rôzne piercingy chrupaviek

Ušnice majú tiež vplyv na vzhľad tváre. V západných spoločnostiach sa odstávajúce uši (prítomné asi u 5 % etnických Európanov) považujú za neatraktívne, najmä ak sú asymetrické. Prvá operácia na zmenšenie odstávajúcich uší bola v lekárskej literatúre publikovaná v roku 1881.

Uši sa tiež už tisíce rokov zdobia šperkami, tradične prepichovaním ušného lalôčika. V niektorých kultúrach sa ozdoby umiestňujú tak, aby sa ušné lalôčiky roztiahli a zväčšili, aby boli veľmi veľké. Odtrhnutie ušného lalôčika od váhy ťažkých náušníc alebo od traumatického ťahu náušnice (napríklad zachytením o vyzliekaný sveter) je pomerne časté. Oprava takéhoto roztrhnutia zvyčajne nie je náročná.

Kozmetický chirurgický zákrok na zmenšenie veľkosti alebo zmenu tvaru ucha sa nazýva otoplastika. V zriedkavých prípadoch, keď sa ušnica nevytvorí (atrézia) alebo je extrémne malá (mikrotózia), je možná rekonštrukcia ušnice. Najčastejšie sa na vytvorenie matrice ucha používa chrupavkový štep z inej časti tela (zvyčajne rebrová chrupavka) a na krytie kože sa používajú kožné štepy alebo rotačné chlopne. Ak sa však deti narodia bez ušnice na jednej alebo oboch stranách alebo ak je ušnica veľmi malá, zvukovod je zvyčajne malý alebo chýba a stredné ucho má často deformácie. Prvotný lekársky zásah je zameraný na posúdenie sluchu dieťaťa a stavu zvukovodu, ako aj stredného a vnútorného ucha. V závislosti od výsledkov vyšetrení sa postupne vykonáva rekonštrukcia vonkajšieho ucha, pričom sa plánuje aj prípadná oprava zvyšku ucha.

U ľudí a iných suchozemských živočíchov je stredné ucho (podobne ako zvukovod) normálne naplnené vzduchom. Na rozdiel od otvoreného zvukovodu však vzduch v strednom uchu nie je v priamom kontakte s atmosférou mimo tela. Eustachova trubica spája komoru stredného ucha so zadnou časťou hltana. Stredné ucho sa veľmi podobá špecializovanej prínosovej dutine, ktorá sa nazýva bubienková dutina; podobne ako prínosové dutiny je to dutá sliznicou vystlaná dutina v lebke, ktorá sa vetrá nosom. V mastoidnej časti ľudskej spánkovej kosti, ktorú možno nahmatať ako hrbolček v lebke za ušnicou, sa tiež nachádza vzduch, ktorý sa odvetráva cez stredné ucho.

Za normálnych okolností je Eustachova trubica uzavretá, ale pri prehĺtaní aj pri pozitívnom tlaku sa otvára. Pri štarte lietadla sa tlak okolitého vzduchu mení z vyššieho (na zemi) na nižší (na oblohe). Vzduch v strednom uchu sa s pribúdajúcou výškou lietadla rozširuje a tlačí sa do zadnej časti nosa a úst. Pri zostupe sa objem vzduchu v strednom uchu zmenšuje a vzniká mierny podtlak. Na vyrovnanie tlaku medzi stredným uchom a okolitou atmosférou pri klesaní lietadla je potrebné aktívne otváranie Eustachovej trubice. Potápač tiež zažíva túto zmenu tlaku, ale s väčšou rýchlosťou zmeny tlaku; aktívne otváranie Eustachovej trubice je potrebné častejšie, keď potápač ide hlbšie do vyššieho tlaku.

Usporiadanie bubienka a kostičiek účinne spája zvuk z otvoru zvukovodu do slimáka. Existuje niekoľko jednoduchých mechanizmov, ktoré spoločne zvyšujú tlak zvuku. Prvým je „hydraulický princíp“. Povrch bubienkovej membrány je mnohonásobne väčší ako povrch stapesovej nožičky. Zvuková energia dopadá na bubienkovú membránu a sústreďuje sa na menšiu nožičku. Druhým mechanizmom je „pákový princíp“. Rozmery kĺbových ušných kostičiek vedú k zvýšeniu sily pôsobiacej na stapesovu nožičku v porovnaní so silou pôsobiacou na kladivko. Tretí mechanizmus smeruje akustický tlak na jeden koniec slimáka a chráni druhý koniec pred zasiahnutím zvukovými vlnami. U ľudí sa tento proces nazýva „ochrana okrúhleho okna“ a podrobnejšie sa mu budeme venovať v nasledujúcej časti.

Abnormality, ako je zanesený ušný maz (oklúzia vonkajšieho zvukovodu), pevné alebo chýbajúce kostičky alebo diery v bubienkovej membráne, zvyčajne spôsobujú vodivú stratu sluchu. Vodivú stratu sluchu môže spôsobiť aj zápal stredného ucha, ktorý spôsobuje nahromadenie tekutiny v priestore normálne naplnenom vzduchom. Tympanoplastika je všeobecný názov operácie na opravu bubienka a kostičiek stredného ucha. Na obnovu neporušeného bubienka sa zvyčajne používajú štepy zo svalovej fascie. Niekedy sa na miesto poškodených ušných kostí umiestnia umelé kostičky alebo sa obnoví narušený reťazec kostičiek, aby mohol účinne viesť zvuk.

Vnútorné ucho: slimák, predsieň a polokruhové kanáliky

Vláskové bunky sú tiež receptorovými bunkami, ktoré sa podieľajú na rovnováhe, hoci vláskové bunky sluchového a vestibulárneho systému ucha nie sú totožné. Vestibulárne vláskové bunky sú stimulované pohybom tekutiny v polokruhovitých kanálikoch a v uterku a saku. Pálenie vestibulárnych vláskových buniek stimuluje vestibulárnu časť ôsmeho lebečného nervu.

Ušnica sa môže ľahko poškodiť. Keďže ide o chrupavku pokrytú kožou, ktorá má len tenkú výstelku zo spojivového tkaniva, hrubé zaobchádzanie s uchom môže spôsobiť taký opuch, ktorý ohrozí zásobovanie jeho kostry, ušnej chrupavky, krvou. Celá táto chrupavková kostra je vyživovaná tenkou krycou membránou nazývanou perichondrium (čo doslova znamená: okolo chrupavky). Akákoľvek tekutina z opuchu alebo krv z poranenia, ktorá sa hromadí medzi perichondriom a základnou chrupavkou, ohrozuje chrupavku, že bude odlúčená od zásobovania živinami. Ak časti chrupavky vyhladovejú a odumrú, ucho sa už nikdy nezahojí do normálneho tvaru. Namiesto toho sa chrupavka stane hrudkovitou a zdeformovanou. Zápasnícke ucho je jeden z termínov, ktorý sa používa na opis výsledku, pretože zápasenie je jedným z najčastejších spôsobov, ako k takémuto zraneniu dochádza. Karfiolové ucho je ďalší názov pre rovnaký stav, pretože zhrubnutá ušnica môže pripomínať túto zeleninu.

Ušný lalôčik je jediná časť ušnice, ktorá za normálnych okolností neobsahuje chrupavku. Namiesto toho je to klin tukového tkaniva (tuku) pokrytý kožou. Existuje mnoho normálnych variácií tvaru ušného lalôčika, ktorý môže byť malý alebo veľký. Trhliny ušného lalôčika sa dajú spravidla opraviť s dobrými výsledkami. Keďže sa v uchu nenachádza chrupavka, nehrozí deformácia v dôsledku krvnej zrazeniny alebo poranenia ušného lalôčika tlakom.

Iné poranenia vonkajšieho ucha sa vyskytujú pomerne často a môžu zanechať veľkú deformitu. Medzi najčastejšie patria poranenia o sklo, nože, uhryznutia, avulzie, rakovina, omrzliny a popáleniny.

Poranenia zvukovodu môžu spôsobiť petardy a iné výbušniny a mechanické poranenia spôsobené umiestnením cudzích telies do ucha. Ušný kanál sa najčastejšie traumatizuje sám pri čistení ucha. Vonkajšia časť zvukovodu sa opiera o telo hlavy; vnútorná časť sa opiera o otvor kostnatej lebky (tzv. vonkajší zvukovod). Koža je na každej časti veľmi odlišná. Vonkajšia koža je hrubá a obsahuje žľazy aj vlasové folikuly. Žľazy vytvárajú cerumen (nazývaný aj ušný maz). Koža vonkajšej časti sa trochu pohybuje, ak sa ušnica potiahne; je len voľne priložená k podkladovým tkanivám. Na druhej strane koža kostného kanála patrí nielen medzi najjemnejšiu kožu v ľudskom tele, ale je pevne priložená k pod ňou ležiacej kosti. Štíhly predmet používaný na čistenie cerumenu z ucha naslepo často vedie namiesto toho k zatlačeniu vosku dovnútra a kontakt s tenkou kožou kostného kanála môže viesť k poraneniu a krvácaniu.

Podobne ako úraz vonkajšieho ucha, aj úraz stredného ucha najčastejšie vzniká v dôsledku poranenia výbuchom a v dôsledku vniknutia cudzích predmetov do ucha. Zlomeniny lebky, ktoré prechádzajú cez časť lebky obsahujúcu štruktúry ucha (spánková kosť), môžu tiež spôsobiť poškodenie stredného ucha. Malé perforácie bubienkovej membrány sa zvyčajne zahoja samé, ale veľké perforácie si môžu vyžadovať transplantáciu. Posunutie kostičiek spôsobí vodivú stratu sluchu, ktorá sa dá odstrániť len chirurgicky. Násilné posunutie strmienka do vnútorného ucha môže spôsobiť senzorickú nervovú stratu sluchu, ktorá sa nedá upraviť ani vtedy, ak sa kostičky vrátia do správnej polohy. Keďže ľudská koža má vrchnú vodotesnú vrstvu odumretých kožných buniek, ktoré sa neustále odlučujú, posunutie častí bubienka alebo zvukovodu do stredného ucha alebo hlbších oblastí úrazom môže byť obzvlášť traumatizujúce. Ak sa posunutá koža nachádza v uzavretom priestore, odlúpený povrch sa v priebehu mesiacov a rokov nahromadí a vytvorí cholesteatóm. Koncovka -oma v tomto slove označuje v lekárskej terminológii nádor, a hoci cholesteatóm nie je novotvar (ale kožná cysta), môže sa zväčšovať a erodovať štruktúry ucha. Liečba cholesteatómu je chirurgická.

V industrializovanej spoločnosti existujú dva hlavné mechanizmy poškodenia vnútorného ucha, pričom oba poškodzujú vláskové bunky. Prvým je vystavenie zvýšenej hladine zvuku (hluková trauma) a druhým je vystavenie liekom a iným látkam (ototoxicita).

V roku 1972 americká agentúra EPA informovala Kongres, že najmenej 34 miliónov ľudí je denne vystavených hluku, ktorý môže viesť k výraznej strate sluchu. V celosvetovom meradle by sa táto exponovaná populácia v priemyselných krajinách počítala na stovky miliónov.

Porovnávacia anatómia uší primátov: Človek (vľavo) a makak barbarský (vpravo).

Už dlho je známe, že ľudia a aj iné primáty, ako napríklad šimpanz, gorila a orangutan, majú minimálne vyvinuté a nefunkčné ušné svaly, ktoré sú však stále dostatočne veľké na to, aby sa dali ľahko identifikovať. Tieto nevyvinuté svaly sú vestigiálne štruktúry. O svale, ktorý z akéhokoľvek dôvodu nedokáže pohybovať uchom, sa už nedá povedať, že by mal nejakú biologickú funkciu. Slúži to ako dôkaz homológie medzi príbuznými druhmi. U ľudí existuje variabilita týchto svalov, takže niektorí ľudia sú schopní pohybovať ušami rôznymi smermi a hovorí sa, že u iných je možné získať takýto pohyb opakovanými pokusmi.

Orgány sluchu bezstavovcov

Uši majú len stavovce, hoci mnohé bezstavovce dokážu zvuk zachytiť aj inými zmyslovými orgánmi. U hmyzu sa na počúvanie vzdialených zvukov používajú bubienkové orgány. Nie sú obmedzené na hlavu, ale môžu sa vyskytovať na rôznych miestach v závislosti od skupiny hmyzu.

Jednoduchšie štruktúry umožňujú článkonožcom detekovať zvuky v blízkom poli. Napríklad pavúky a šváby majú na nohách chĺpky, ktoré slúžia na detekciu zvuku. Aj húsenice môžu mať na tele chĺpky, ktoré vnímajú vibrácie a umožňujú im reagovať na zvuk.

Pinna (Helix, Antihelix, Tragus, Antitragus, Incisura anterior auris, ušný lalôčik) – Ušný kanál – Ušné svaly

Ušný bubienok (Umbo, Pars flaccida)

Labyrintová stena/medialita: Ovalné okienko – Okrúhle okienko – Sekundárna bubienková membrána – Výbežok tvárového kanála – Výbežok bubienkovej dutiny

Mastoidálna stena/posterior: Aditus k mastoidnému antrum – Pyramidálna eminencia

Tegmentálna stena/strecha: Epitympanický výklenok

Malleus (krčok mallea, horný väz mallea, bočný väz mallea, predný väz mallea) – Incus (horný väz incusu, zadný väz incusu) – Stapes (predný väz stapesu)

Stapedius – Tensor tympani

Kostená časť faryngotympanálnej trubice – Chrupavka faryngotympanálnej trubice (Torus tubarius)

Scala vestibuli – Helicotrema – Scala tympani – Modiolus – Cochlear cupula

Perilymfa – kochleárny akvadukt

Reissnerova/vestibulárna membrána – Bazilárna membrána

Endolymfa – Stria vascularis – Spirálny väz

Cortiho orgán: Stereocílie – Tektóriová membrána – Sulcus spiralis (externus, internus) – Špirálový limbus

Statický/translačný/vestibulárny/endolymfatický kanál: Utrikulum (makula) – sakula (makula, endolymfatický vak) – kinocílium – otolit – vestibulárny akvadukt – canalis reuniens

Kinetika/rotácie: Ampulárna kupula – Ampuly (Crista ampullaris)

Zápal stredného ucha – Mastoiditída (Bezoldov absces) – Cholesteatóm – Perforovaný bubienok

Otoskleróza – Porucha rovnováhy – Ménièrova choroba – Benígne paroxyzmálne polohové závrate – Vestibulárna neuronitída – Vertigo – Labyrintitída – Perilymfofistula – Syndróm dehiscencie horného kanála (SCDS)

Konduktívna strata sluchu – Senzorineurálna strata sluchu – Presbycusis

Kategórie
Psychologický slovník

Vtáky

Moderné vtáky sa vyznačujú perím, zobákom bez zubov, znášaním vajec s tvrdou škrupinou, vysokou rýchlosťou metabolizmu, štvorkomorovým srdcom a ľahkou, ale pevnou kostrou. Všetky vtáky majú krídla, ktoré sa vyvinuli z predných končatín, a väčšina z nich dokáže lietať, až na niektoré výnimky, medzi ktoré patria bežce, tučniaky a množstvo rozmanitých endemických ostrovných druhov. Vtáky majú tiež jedinečný tráviaci a dýchací systém, ktorý je vysoko prispôsobený letu. Niektoré druhy vtákov, najmä vtákovité a papagáje, patria medzi najinteligentnejšie živočíšne druhy; u mnohých druhov vtákov sa pozorovala výroba a používanie nástrojov a u mnohých spoločenských druhov sa prejavuje kultúrny prenos vedomostí medzi generáciami.

Mnohé druhy sa každoročne sťahujú na dlhé vzdialenosti a mnohé ďalšie sa sťahujú nepravidelne na kratšie vzdialenosti. Vtáky sú spoločenské; komunikujú pomocou vizuálnych signálov, volania a spevu a zúčastňujú sa na spoločenskom správaní vrátane kooperatívneho rozmnožovania a lovu, kŕdľov a prenasledovania predátorov. Prevažná väčšina vtáčích druhov je spoločensky monogamná, zvyčajne na jedno hniezdne obdobie, niekedy na roky, ale zriedkavo na celý život. Iné druhy majú rozmnožovacie systémy polygynné („veľa samíc“) alebo zriedkavo polyandrické („veľa samcov“). Vajíčka sa zvyčajne znášajú do hniezda a inkubujú ich rodičia. Väčšina vtákov má po vyliahnutí dlhšie obdobie rodičovskej starostlivosti.

Klasifikácia vtákov je sporná otázka. Fylogenéza a klasifikácia vtákov od Sibleyho a Ahlquista (1990) je prelomovým dielom v oblasti klasifikácie vtákov, hoci sa o nej často diskutuje a neustále sa reviduje. Zdá sa, že väčšina dôkazov naznačuje, že zaradenie radov je presné, ale vedci sa nezhodujú v otázke vzťahov medzi samotnými radmi; do problému boli zapojené dôkazy z anatómie moderných vtákov, fosílií a DNA, ale nedošlo k žiadnemu pevnému konsenzu. V poslednom čase nové fosílne a molekulárne dôkazy poskytujú čoraz jasnejší obraz o vývoji moderných vtáčích radov.

Moderné vtáčie poriadky: Klasifikácia

Mnohé druhy vtákov vytvorili hniezdne populácie v oblastiach, do ktorých ich zaviedol človek. Niektoré z týchto introdukcií boli zámerné; napríklad bažant krúžkovaný bol introdukovaný po celom svete ako lovný vták. Iné boli náhodné, ako napríklad usídlenie voľne žijúcich papagájov mníchov v niekoľkých severoamerických mestách po ich úteku zo zajatia. Niektoré druhy, vrátane volavky popolavej, karakary žltohlavej a gala, sa prirodzene rozšírili ďaleko za hranice svojich pôvodných areálov, pretože poľnohospodárske postupy vytvorili vhodné nové biotopy.

Vonkajšia anatómia vtáka: 1 zobák, 2 hlava, 3 dúhovka, 4 zrenica, 5 plášť, 6 menšie krovky, 7 lopatky, 8 stredné krovky, 9 tretinové krovky, 10 zadok, 11 primárne krovky, 12 prieduch, 13 stehno, 14 tarzálny kĺb, 15 tarzus, 16 chodidlo, 17 tibia, 18 brucho, 19 boky, 20 hruď, 21 hrdlo, 22 krk

V porovnaní s ostatnými stavovcami majú vtáky telesný plán, ktorý vykazuje mnoho nezvyčajných prispôsobení, väčšinou na uľahčenie letu.

Kostra sa skladá z veľmi ľahkých kostí. Majú veľké dutiny naplnené vzduchom (tzv. pneumatické dutiny), ktoré sú spojené s dýchacím systémom. Kosti lebky sú zrastené a nevykazujú lebečné švy. Očnice sú veľké a oddelené kostenou priehradkou. Chrbtica má krčnú, hrudnú, bedrovú a chvostovú oblasť, pričom počet krčných (šijových) stavcov je veľmi variabilný a najmä ohybný, ale pohyb je obmedzený v predných hrudných stavcoch a chýba v neskorších stavcoch. Niekoľko posledných stavcov je zrastených s panvou a tvoria synsacrum. Rebrá sú sploštené a hrudná kosť je kýlovitá pre uchytenie letových svalov s výnimkou nelietavých vtákov. Predné končatiny sú upravené na krídla.

Podobne ako plazy, aj vtáky sú primárne urikotické, to znamená, že ich obličky odvádzajú dusíkaté odpadové látky z krvného obehu a vylučujú ich vo forme kyseliny močovej namiesto močoviny alebo amoniaku cez močovody do čreva. Vtáky nemajú močový mechúr ani vonkajší otvor močovej trubice a kyselina močová sa vylučuje spolu s výkalmi ako polotuhý odpad. Vtáky, ako napríklad kolibríky, však môžu byť fakultatívne amoniakálne a väčšinu dusíkatých odpadov vylučujú ako amoniak. Vylučujú aj kreatín, a nie kreatinín ako cicavce. Tento materiál, ako aj výstup z čriev, vychádza z kloaky vtákov. Kloaka je viacúčelový otvor: vylučujú sa cez ňu odpady, vtáky sa cez ňu pária a samice z nej znášajú vajíčka. Okrem toho mnohé druhy vtákov vyvrhujú pelety. Tráviaca sústava vtákov je jedinečná, s obilím na uskladnenie a žalúdkom, ktorý obsahuje prehltnuté kamene na mletie potravy, aby sa nahradil nedostatok zubov. Väčšina vtákov je vysoko prispôsobená na rýchle trávenie, ktoré im pomáha pri lete. Niektoré sťahovavé vtáky sa prispôsobili tak, že počas migrácie využívajú bielkoviny z mnohých častí tela vrátane bielkovín z čriev ako dodatočnú energiu.

Vtáky majú jeden z najzložitejších dýchacích systémov zo všetkých skupín živočíchov. Pri vdychovaní 75 % čerstvého vzduchu obchádza pľúca a prúdi priamo do zadného vzdušného vaku, ktorý vychádza z pľúc, spája sa so vzdušnými priestormi v kostiach a napĺňa ich vzduchom. Zvyšných 25 % vzduchu sa dostáva priamo do pľúc. Keď vták vydychuje, použitý vzduch odchádza z pľúc a uložený čerstvý vzduch zo zadného vzduchového vaku sa súčasne vtláča do pľúc. Pľúca vtáka tak dostávajú stály prísun čerstvého vzduchu počas vdychu aj výdychu. Zvuk sa vydáva pomocou syrinxu, svalovej komory s viacerými bubienkami, ktorá sa oddeľuje od dolného konca priedušnice. Srdce vtákov má štyri komory a pravý oblúk aorty je zdrojom systémového obehu (na rozdiel od cicavcov, u ktorých je to ľavý oblúk). Do postkavy sa dostáva krv z končatín cez portálny systém obličiek. Na rozdiel od cicavcov majú červené krvinky vtákov jadro.

Nervová sústava je vzhľadom na veľkosť vtáka veľká. Najvyvinutejšia časť mozgu riadi funkcie súvisiace s letom, mozoček koordinuje pohyb a mozgovňa riadi vzorce správania, navigáciu, párenie a stavbu hniezda. Väčšina vtákov má slabý čuch až na významné výnimky, medzi ktoré patria kivi, supy Nového sveta a tuberózy. Vtáčí zrakový systém je zvyčajne vysoko vyvinutý. Vodné vtáky majú špeciálne ohybné šošovky, ktoré umožňujú videnie vo vzduchu a vo vode. Niektoré druhy majú aj dvojitú foveu. Vtáky sú tetrachromatické, majú v oku čapíkové bunky citlivé na ultrafialové (UV) žiarenie, ako aj zelené, červené a modré bunky. To im umožňuje vnímať ultrafialové svetlo, ktoré sa podieľa na dvorení. Mnohé vtáky vykazujú v ultrafialovom svetle vzory na perí, ktoré sú pre ľudské oko neviditeľné; niektoré vtáky, ktorých pohlavia sa voľným okom javia ako podobné, sa odlišujú prítomnosťou ultrafialových reflexných škvŕn na perí. Samce sýkoriek modrých majú ultrafialovú reflexnú škvrnu na temene, ktorá sa prejavuje pri dvorení postojom a zdvíhaním peria na zátylku. Ultrafialové svetlo sa využíva aj pri hľadaní potravy – ukázalo sa, že poštolky hľadajú korisť pomocou UV reflexných stôp moču, ktoré zanechávajú hlodavce na zemi. Očné viečka vtákov sa pri žmurkaní nepoužívajú. Namiesto toho sa oko maže nikotínovou membránou, tretím viečkom, ktoré sa pohybuje horizontálne. Nikitujúca membrána tiež pokrýva oko a u mnohých vodných vtákov funguje ako kontaktná šošovka. Vtáčia sietnica má vejárovitý systém zásobovania krvou, ktorý sa nazýva pecten. Väčšina vtákov nemôže hýbať očami, hoci existujú výnimky, ako napríklad kormorán veľký. Vtáky s očami po stranách hlavy majú široké zorné pole, zatiaľ čo vtáky s očami na prednej strane hlavy, ako napríklad sovy, majú binokulárne videnie a dokážu odhadnúť hĺbku ostrosti. Vtáčie ucho nemá vonkajšie ušnice, ale je pokryté perím, hoci u niektorých vtákov, ako sú sovy Asio, Bubo a Otus, tieto perá tvoria chumáče, ktoré pripomínajú uši. Vnútorné ucho má kochleu, ale nie je špirálovité ako u cicavcov.

Niekoľko druhov je schopných používať chemickú obranu proti predátorom; niektoré druhy rodu Procellariiformes dokážu proti agresorovi vypúšťať nepríjemný olej a niektoré druhy pitohuis z Novej Guiney majú v koži a perí silný neurotoxín.

U takmer všetkých druhov vtákov sa pohlavie jedinca určuje pri oplodnení. Jedna z nedávnych štúdií však preukázala určenie pohlavia v závislosti od teploty u austrálskych korytnačiek krovinných, u ktorých vyššie teploty počas inkubácie viedli k vyššiemu pomeru pohlavia samíc a samcov.

Perie, operenie a šupiny

Opeřenie africkej sovy umožňuje jej splynutie s okolím.

Perie je charakteristickým znakom vtákov (hoci sa vyskytuje aj u niektorých dinosaurov, ktoré sa v súčasnosti nepovažujú za pravé vtáky). Uľahčujú let, poskytujú izoláciu, ktorá pomáha pri termoregulácii, a používajú sa na predvádzanie, maskovanie a signalizáciu. Existuje niekoľko druhov peria, pričom každé slúži na iné účely. Perie je epidermálny výrastok pripojený ku koži a vzniká len v špecifických dráhach kože nazývaných pteryly. Vzor rozmiestnenia týchto perových dráh (pterylóza) sa používa v taxonómii a systematike. Usporiadanie a vzhľad peria na tele, nazývané operenie, sa môže v rámci druhu líšiť podľa veku, sociálneho postavenia a pohlavia.

Opeřenie sa pravidelne mení; štandardné opeření vtáka, ktorý sa po hniezdení vyliahol, sa nazýva „nehniezdne“ opeření alebo – v Humphrey-Parkesovej terminológii – „základné“ opeření; hniezdne opeření alebo variácie základného opeření sa v Humphrey-Parkesovom systéme nazývajú „alternatívne“ opeření. Preperovanie je u väčšiny druhov každoročné, hoci niektoré môžu mať dve preperovania ročne a veľké dravce môžu preperovať len raz za niekoľko rokov. Vzory preperovania sa u jednotlivých druhov líšia. U vrabcovitých vtákov sa letové perá vymieňajú postupne, pričom ako prvé sa vymieňa najvnútornejšie primárne perie. Po výmene piateho alebo šiesteho primárneho peria sa začnú vymieňať krajné terciárne perá. Po výmene najvnútornejších terciárnych perí sa začnú vymieňať sekundárne perá počnúc najvnútornejšími a pokračuje sa k vonkajším perám (odstredivé vymieňanie). Väčšie primárne perá sa lúpajú synchrónne s primárnymi, ktoré sa prekrývajú. Malý počet druhov, ako sú kačice a husi, stráca všetky letové perá naraz a dočasne sa stáva nelietavým. Všeobecne platí, že chvostové perá sa vypelichávajú a nahrádzajú počnúc najvnútornejším párom. U čeľade Phasianidae sa však vyskytuje centripetálna zmena chvostového peria. Centrifugálna výmena chvostových pier je modifikovaná u ďatľov a stromových vtákov v tom zmysle, že sa začína druhým najvnútornejším párom pier a končí sa stredným párom pier, takže vták si zachováva funkčný stúpajúci chvost. Všeobecný vzor pozorovaný u vtákopyskov je taký, že primárne perá sa nahrádzajú smerom von, druhé perá smerom dovnútra a chvost od stredu smerom von. Pred hniezdením získavajú samice väčšiny druhov vtákov holú liahnu stratou peria v blízkosti brucha. Koža je tam dobre zásobená krvnými cievami a pomáha vtákovi pri inkubácii.

Perie si vyžaduje údržbu a vtáky si ho denne upravujú, pričom tomu venujú v priemere približne 9 % svojho denného času. Zobák slúži na čistenie peria od cudzích častíc a na nanášanie voskových výlučkov z uropygiálnej žľazy; tieto výlučkové látky chránia pružnosť peria a pôsobia ako antimikrobiálne činidlo, ktoré bráni rastu baktérií rozkladajúcich perie. Na odstraňovanie parazitov z peria sa môžu používať aj mravčie sekréty, ktoré vtáky prijímajú prostredníctvom správania známeho ako mravčenie.

Šupiny vtákov sa skladajú z rovnakého keratínu ako zobáky, pazúry a ostrohy. Nachádzajú sa najmä na prstoch na nohách a metatarzoch, ale u niektorých vtákov sa môžu nachádzať aj ďalej na členku. Väčšina vtáčích šupín sa výrazne neprekrýva, s výnimkou prípadov rybárikov a ďatľov.
Predpokladá sa, že šupiny vtákov sú homologické so šupinami plazov a cicavcov.

Nepokojný muchárik počas letu s mávaním

Väčšina vtákov je denných, ale niektoré druhy vtákov, ako napríklad mnohé druhy sov a nočných vtákov, sú nočné alebo krepuskulárne (aktívne počas súmraku) a mnohé pobrežné bahniaky sa kŕmia počas prílivu a odlivu, vo dne alebo v noci.

Prispôsobenie zobákov na kŕmenie

Potrava vtákov je pestrá a často zahŕňa nektár, ovocie, rastliny, semená, zdochliny a rôzne drobné živočíchy vrátane iných vtákov. Keďže vtáky nemajú zuby, ich tráviaci systém je prispôsobený na spracovanie nerozhryzených potravín, ktoré sa prehĺtajú celé.

Vtáky, ktoré využívajú mnoho stratégií na získavanie potravy alebo sa živia rôznymi potravnými položkami, sa nazývajú generalisti, zatiaľ čo iné, ktoré sústreďujú čas a úsilie na konkrétne potravné položky alebo majú jedinú stratégiu na získavanie potravy, sa považujú za špecialistov. Stratégie vtákov pri získavaní potravy sa líšia podľa druhu. Mnohé vtáky zbierajú hmyz, bezstavovce, ovocie alebo semená. Niektoré lovia hmyz náhlym útokom z vetvy. Nektárom sa živia okrem iného kolibríky, slniečkovité vtáky, loriovia a loríkovia, ktorí majú špeciálne prispôsobené štetinové jazyky a v mnohých prípadoch aj zobáky navrhnuté tak, aby sa hodili na spolupôsobiace kvety. Kivi a pobrežníky s dlhým zobákom sledujú bezstavovce; rôznorodá dĺžka zobáka a spôsoby kŕmenia pobrežníkov vedú k oddeleniu ekologických ník. Loky, potápavé kačice, tučniaky a alky prenasledujú svoju korisť pod vodou, pričom na pohon používajú krídla alebo nohy, zatiaľ čo vzdušné dravce, ako sú lastovičky, rybáriky a rybáriky, sa za svojou korisťou ponárajú. Plameniaky, tri druhy prion a niektoré kačice sa živia filtrami. Husi a kačice potápavé sú predovšetkým pastiermi.

Niektoré druhy vrátane fregát, čajok a chochlačiek sa venujú kleptoparazitizmu, teda kradnutiu potravy iným vtákom. Predpokladá sa, že kleptoparazitizmus je skôr doplnkom potravy získanej lovom, než významnou súčasťou potravy niektorého druhu; v štúdii o fregatách veľkých kradnúcich maskám sa odhaduje, že fregaty kradli najviac 40 % potravy a v priemere ukradli len 5 %. Ostatné vtáky sú mrchožrúti; niektoré z nich, ako napríklad supy, sú špecializovaní požierači zdochlín, zatiaľ čo iné, ako napríklad čajky, krkavcovité vtáky alebo iné dravé vtáky, sú oportunisti.

Vodu potrebujú mnohé vtáky, hoci spôsob vylučovania a nedostatok potných žliaz znižuje ich fyziologické nároky. Niektoré púštne vtáky môžu svoju potrebu vody získať výlučne z vlhkosti v potrave. Môžu mať aj iné adaptácie, ako napríklad umožnenie zvýšenia telesnej teploty, čím sa šetrí strata vlhkosti pri evaporačnom ochladzovaní alebo dýchaní. Morské vtáky môžu piť morskú vodu a vo vnútri hlavy majú soľné žľazy, ktoré odstraňujú prebytočnú soľ z nozdier.

Niektoré druhy vtákov podnikajú kratšie migrácie a cestujú len tak ďaleko, aby sa vyhli zlému počasiu alebo získali potravu. Takouto skupinou sú napríklad boreálne pinky, ktoré sa v jednom roku bežne vyskytujú na určitom mieste a v ďalšom roku sa tam nenachádzajú. Tento typ migrácie je zvyčajne spojený s dostupnosťou potravy. Druhy môžu cestovať aj na kratšie vzdialenosti v časti svojho areálu, pričom jedince z vyšších zemepisných šírok cestujú do existujúceho areálu konspecifických druhov; iné druhy podnikajú čiastočné migrácie, keď migruje len časť populácie, zvyčajne samice a subdominantné samce. Čiastočná migrácia môže v niektorých regiónoch tvoriť veľké percento migračného správania vtákov; v Austrálii sa prieskumami zistilo, že 44 % vtákov, ktoré nie sú vtáky sťahovavé, a 32 % vtákov sťahovavých je čiastočne migračných. Výšková migrácia je forma migrácie na krátke vzdialenosti, pri ktorej vtáky trávia hniezdnu sezónu vo vyšších nadmorských výškach a počas suboptimálnych podmienok sa presúvajú do nižších. Najčastejšie je vyvolaná zmenami teplôt a zvyčajne k nej dochádza vtedy, keď sa aj bežné teritóriá stanú nehostinnými v dôsledku nedostatku potravy. 80 Niektoré druhy môžu byť aj nomádske, nedržia žiadne pevné teritórium a presúvajú sa podľa počasia a dostupnosti potravy. Papagáje ako čeľaď nie sú v drvivej väčšine ani sťahovavé, ani usadlé, ale považujú sa buď za disperzné, irruptívne, nomádske, alebo podnikajú malé a nepravidelné migrácie[81].

Prekvapujúce prejavy slnečnice napodobňujú veľkého dravca.

Vtáky sa dorozumievajú predovšetkým vizuálnymi a zvukovými signálmi. Signály môžu byť medzidruhové (medzi druhmi) a vnútrodruhové (v rámci druhu).

Vtáky niekedy používajú operenie na hodnotenie a potvrdenie sociálnej dominancie,[85] na preukázanie stavu v rozmnožovaní u pohlavne vybraných druhov alebo na výhražné prejavy, ako je to v prípade slnečnice, ktorá napodobňuje veľkého dravca, aby odohnala jastraba a ochránila mladé mláďatá.[86] Rozdiely v operení umožňujú aj identifikáciu vtákov, najmä medzi jednotlivými druhmi. Vizuálna komunikácia medzi vtákmi môže zahŕňať aj ritualizované prejavy, ktoré sa vyvinuli z nesignalizovaných činností, ako je napríklad preliezanie, úprava polohy peria, ďobanie alebo iné správanie. Tieto prejavy môžu signalizovať agresiu alebo podriadenosť alebo môžu prispievať k vytváraniu párových väzieb. Najprepracovanejšie prejavy sa vyskytujú počas pytačiek, kde sa „tance“ často tvoria zo zložitých kombinácií mnohých možných pohybov;[87] od kvality takýchto prejavov môže závisieť reprodukčný úspech samcov[88].

Volanie spevavca domového, bežného severoamerického spevavca

Vtáčie volania a spevy, ktoré sa vytvárajú v syrinxe, sú hlavným prostriedkom, ktorým vtáky komunikujú pomocou zvuku. Táto komunikácia môže byť veľmi zložitá; niektoré druhy môžu používať obe strany syrinxu nezávisle, čo umožňuje súčasné vydávanie dvoch rôznych piesní.
Volania sa používajú na rôzne účely, vrátane priťahovania partnerov, hodnotenia potenciálnych partnerov,[89] vytvárania väzieb, nárokovania si a udržiavania teritórií, identifikácie iných jedincov (napríklad keď rodičia hľadajú mláďatá v kolóniách alebo keď sa pár spája na začiatku hniezdneho obdobia)[90] a varovania iných vtákov pred potenciálnymi predátormi, niekedy s konkrétnymi informáciami o povahe hrozby[91]. niektoré vtáky používajú na zvukovú komunikáciu aj mechanické zvuky. Novozélandské bekasíny Coenocorypha poháňajú vzduch cez perie,[92] ďatle bubnujú teritoriálne a kakadu palmový používa na bubnovanie nástroje[93].

Flocking a iné združenia

Najpočetnejší druh vtákov, kvíčaly červenokrídle,[94] tvoria obrovské kŕdle – niekedy až desaťtisícové.

Vtáky niekedy vytvárajú združenia aj s nepôvodnými druhmi. Morské vtáky, ktoré sa potápajú, sa spájajú s delfínmi a tuniakmi, ktoré vytláčajú na hladinu vyplavené ryby.[97] Roháče majú mutualistický vzťah s mongolmi trpasličími, v ktorom sa spoločne živia a navzájom sa varujú pred blízkymi dravcami a inými predátormi.[98]

Mnohé vtáky, ako napríklad tento plameniak americký, si počas spánku schovávajú hlavu na chrbát.

Vysokú rýchlosť metabolizmu vtákov počas aktívnej časti dňa dopĺňa odpočinok v ostatných obdobiach. Spiace vtáky často využívajú typ spánku známy ako bdelý spánok, pri ktorom sa obdobia odpočinku striedajú s rýchlymi „pohľadmi“ s otvorenými očami, čo im umožňuje citlivo reagovať na vyrušovanie a umožňuje rýchly únik pred hrozbami [99].[100] Predpokladá sa, že môžu existovať určité druhy spánku, ktoré sú možné aj počas letu.“[101] Niektoré vtáky tiež preukázali schopnosť upadnúť do spánku s pomalými vlnami jednej mozgovej hemisféry naraz. Vtáky majú tendenciu uplatňovať túto schopnosť v závislosti od svojej polohy vzhľadom na vonkajšiu časť kŕdľa. To môže umožniť oku oproti spiacej hemisfére zostať ostražité voči predátorom tým, že sleduje vonkajšie okraje kŕdľa. Táto adaptácia je známa aj u morských cicavcov. 102] Spoločné hniezdenie je bežné, pretože znižuje straty telesného tepla a znižuje riziká spojené s predátormi. 103] Miesta hniezdenia sa často vyberajú s ohľadom na termoreguláciu a bezpečnosť. 104

Mnohé spiace vtáky skláňajú hlavu nad chrbát a zastrkujú zobák do chrbtového peria, iné si ho však dávajú medzi prsné perá. Mnohé vtáky odpočívajú na jednej nohe, zatiaľ čo niektoré si môžu nohy stiahnuť do peria, najmä v chladnom počasí. Ostriežovité vtáky majú šľachový blokovací mechanizmus, ktorý im pomáha udržať sa na bidle, keď spia. Mnohé pozemné vtáky, napríklad prepelice a bažanty, hniezdia na stromoch. Niekoľko papagájov rodu Loriculus hniezdi zavesených dolu hlavou. 105 Niektoré kolibríky prechádzajú do nočného stavu torporu sprevádzaného znížením rýchlosti metabolizmu. 106 Táto fyziologická adaptácia sa prejavuje u takmer stovky ďalších druhov, vrátane sovy nočnej, nočných vtákov a lelkov. Jeden druh, chochláč obyčajný, dokonca prechádza do stavu hibernácie.[107] Vtáky nemajú potné žľazy, ale môžu sa ochladzovať presunom do tieňa, státím vo vode, dýchaním, zväčšovaním povrchu tela, chvením hrdla alebo špeciálnym správaním, ako je urohidróza, aby sa ochladili.

Podobne ako ostatné druhy z tejto čeľade má samec rajského vtáka Raggiana prepracované hniezdne operanie, ktorým chce zapôsobiť na samičky.[108]

Deväťdesiatpäť percent vtáčích druhov je spoločensky monogamných. Tieto druhy tvoria páry minimálne počas celej hniezdnej sezóny alebo – v niektorých prípadoch – počas niekoľkých rokov alebo až do smrti jedného z partnerov.[109] Monogamia umožňuje dvojpárovú starostlivosť, ktorá je dôležitá najmä pre druhy, u ktorých samice potrebujú pomoc samcov pri úspešnej výchove mláďat.[110] Medzi mnohými spoločensky monogamnými druhmi je bežná mimopárová kopulácia (nevera).[111] Takéto správanie sa zvyčajne vyskytuje medzi dominantnými samcami a samicami spárovanými s podriadenými samcami, ale môže byť aj výsledkom vynútenej kopulácie u kačíc a iných anatidov. 112] Pre samice je možným prínosom mimopárovej kopulácie získanie lepších génov pre jej potomstvo a poistenie sa proti možnosti neplodnosti u jej partnera. 113] Samce druhov, ktoré sa zapájajú do mimopárových kopulácií, si starostlivo strážia svoje partnerky, aby zabezpečili rodičovstvo potomstva, ktoré vychovávajú. 114

Vyskytujú sa aj iné systémy párenia vrátane polygýnie, polyandrie, polygamie, polygynandrie a promiskuity. Polygamné systémy rozmnožovania vznikajú vtedy, keď sú samice schopné vychovávať potomstvo bez pomoci samcov. Niektoré druhy môžu v závislosti od okolností používať viac ako jeden systém.

Hniezdenie zvyčajne zahŕňa určitú formu dvorenia, ktorú zvyčajne predvádza samec.Väčšina prejavov je pomerne jednoduchá a zahŕňa určitý druh spevu. Niektoré prejavy sú však pomerne komplikované. V závislosti od druhu môžu zahŕňať bubnovanie krídlami alebo chvostom, tancovanie, vzdušné lety alebo spoločný lekking. Samice sú vo všeobecnosti tými, ktoré riadia výber partnera,[116] hoci u polyandrických falárov je to opačne: jednoduchšie samce si vyberajú pestro sfarbené samice.[117] Námluvy, kŕmenie, účtovanie a alopreening sa bežne vykonávajú medzi partnermi, spravidla po tom, ako sa vtáky spárujú a spárujú.

Teritóriá, hniezdenie a inkubácia

Samce tkáčov zlatohrdlých si stavajú zložité závesné hniezda z trávy.

Všetky vtáky znášajú amniotické vajcia s tvrdou škrupinou, ktorá sa skladá prevažne z uhličitanu vápenatého. Druhy hniezdiace v dierach a norách znášajú zvyčajne biele alebo svetlé vajcia, zatiaľ čo druhy hniezdiace v otvorených hniezdach znášajú maskované vajcia. Z tohto vzorca však existuje mnoho výnimiek; noční vtáci hniezdiaci na zemi majú bledé vajcia a kamufláž im namiesto toho zabezpečuje operenie. Druhy, ktoré sú obeťami parazitov na mláďatách, majú rôzne farby vajec, aby sa zvýšila šanca spozorovať vajce parazita, čo núti samičky parazitov prispôsobiť svoje vajcia vajciam hostiteľa[119].

Vtáčie vajcia sa zvyčajne znášajú do hniezda. Väčšina druhov si vytvára trochu komplikované hniezda, ktoré môžu mať podobu šálok, kupolí, dosiek, škrabancov, kopcov alebo nôr.Niektoré vtáčie hniezda sú však veľmi primitívne, napríklad hniezda albatrosov sú len škrabance na zemi. Väčšina vtákov si stavia hniezda na chránených, skrytých miestach, aby sa vyhli predátorom, ale veľké alebo koloniálne vtáky – ktoré sú schopnejšie obrany – si môžu stavať otvorenejšie hniezda. Pri stavbe hniezda niektoré druhy vyhľadávajú rastlinnú hmotu z rastlín s toxínmi znižujúcimi výskyt parazitov, aby zlepšili prežitie mláďat,[121] a na izoláciu hniezda sa často používa perie. 120 Niektoré druhy vtákov nemajú hniezda; lastovička obyčajná hniezdiaca na útesoch kladie vajcia na holú skalu a samce tučniaka cisárskeho držia vajcia medzi telom a nohami. Absencia hniezd je obzvlášť častá u druhov hniezdiacich na zemi, kde sú čerstvo vyliahnuté mláďatá predkociálne.

Hniezdo penice východnej, na ktorom parazitoval vták hnedohlavý

Rodičovská starostlivosť a vyletenie

Mláďatá sa v čase vyliahnutia vyvíjajú od bezmocných až po samostatné, v závislosti od druhu. Bezmocné mláďatá sa označujú ako altriciálne a rodia sa malé, slepé, nepohyblivé a nahé; mláďatá, ktoré sú po vyliahnutí pohyblivé a operené, sa označujú ako prekociálne. Altriciálne mláďatá potrebujú pomoc pri termoregulácii a musia byť chované dlhšie ako prekociálne mláďatá. Mláďatá, ktoré sa nenachádzajú ani v jednom z týchto extrémov, môžu byť poloprekociálne alebo poloaltríciálne.

Samička kolibríka Calliope kŕmi dospelé mláďatá

Dĺžka a charakter rodičovskej starostlivosti sa v jednotlivých radoch a druhoch veľmi líši. Na jednej strane sa rodičovská starostlivosť končí vyliahnutím mláďaťa; čerstvo vyliahnuté mláďa sa samo vyhrabáva z hniezdnej kopy bez pomoci rodičov a dokáže sa o seba okamžite postarať[124]. Na druhej strane majú mnohé morské vtáky dlhšie obdobie rodičovskej starostlivosti, najdlhšie u fregatky veľkej, ktorej mláďatá sa liahnu až šesť mesiacov a rodičia ich kŕmia až ďalších 14 mesiacov[125].

U niektorých druhov sa o mláďatá a mláďatá starajú obaja rodičia, u iných je táto starostlivosť len na jednom pohlaví. U niektorých druhov pomáhajú s výchovou mláďat aj iní príslušníci toho istého druhu – zvyčajne blízki príbuzní hniezdiaceho páru, napríklad potomkovia z predchádzajúcich znášok.[126] Takéto aloparentálne rodičovstvo je bežné najmä u čeľade Corvida, do ktorej patria také vtáky ako pravé vrany, austrálske straky a víly,[127] ale bolo pozorované aj u tak odlišných druhov, ako sú strelec a kane červené. Medzi väčšinou skupín zvierat je rodičovská starostlivosť samcov zriedkavá. U vtákov je však celkom bežná – viac ako u ktorejkoľvek inej triedy stavovcov. Hoci obrana teritória a hniezdiska, inkubácia a kŕmenie mláďat sú často spoločné úlohy, niekedy dochádza k deľbe práce, pri ktorej jeden z partnerov preberá všetky alebo väčšinu konkrétnych povinností[128].

Moment vyletenia mláďat sa výrazne líši. Mláďatá murárikov synthliboramphus, podobne ako murárik starobylý, opúšťajú hniezdo v noci po vyliahnutí a nasledujú svojich rodičov do mora, kde sú vychovávané mimo dosahu suchozemských predátorov.[129] Niektoré iné druhy, ako napríklad kačice, presúvajú svoje mláďatá z hniezda v ranom veku. U väčšiny druhov mláďatá opúšťajú hniezdo tesne pred tým, ako sú schopné lietať, alebo krátko po tom, ako sú schopné lietať. Mláďatá albatrosov opúšťajú hniezdo samé a nedostávajú žiadnu ďalšiu pomoc, zatiaľ čo iné druhy pokračujú v určitom prikrmovaní aj po vyletení[130]. Mláďatá môžu nasledovať svojich rodičov aj počas ich prvej migrácie[131].

Trsteniarik pestujúci kukučku obyčajnú, parazita na mláďatách.

Parazitizmus na mláďatách, pri ktorom znáška zanecháva svoje vajíčka v mláďatách iného jedinca, je medzi vtákmi bežnejší ako u iných druhov organizmov.[132] Po tom, čo parazitujúci vták znesie vajíčka do hniezda iného vtáka, hostiteľ ich často prijme a vychová na úkor vlastných mláďat. Vývržky môžu byť buď obligátne vývržky, ktoré musia klásť vajíčka do hniezd iných druhov, pretože nie sú schopné vychovať vlastné mláďatá, alebo neobligátne vývržky, ktoré niekedy kladú vajíčka do hniezd konspecifických druhov, aby zvýšili svoju reprodukčnú produkciu, hoci by mohli vychovať vlastné mláďatá.[133] Obligátnymi parazitmi je sto druhov vtákov vrátane medozvestiek, ikterov, estrildidných pěnkav a kačíc, hoci najznámejšie sú kukučky. niektoré brojlerové parazity sú prispôsobené na to, aby sa vyliahli skôr ako mláďatá hostiteľa, čo im umožňuje zničiť hostiteľove vajcia ich vytlačením z hniezda alebo zabiť hostiteľove mláďatá; tým sa zabezpečí, že všetka potrava prinesená do hniezda sa dostane k parazitickým mláďatám[134].

Skua južná (vľavo) je univerzálny dravec, ktorý loví vajcia iných vtákov, ryby, zdochliny a iné zvieratá. Táto skua sa pokúša vytlačiť tučniaka adelského (vpravo) z jeho hniezda

Vtáky zaujímajú širokú škálu ekologických pozícií.Niektoré vtáky sú generalisti, iné sú vysoko špecializované z hľadiska svojich životných podmienok alebo potravných nárokov. Dokonca aj v rámci jedného biotopu, ako je les, sa niky obsadené rôznymi druhmi vtákov líšia, pričom niektoré druhy sa živia v korunách lesov, iné pod korunami a ďalšie na lesnej pôde. Lesné vtáky môžu byť hmyzožravce, frugožravce a nektarivožravce. Vodné vtáky sa spravidla živia rybolovom, konzumáciou rastlín a pirátstvom alebo kleptoparazitizmom. Dravé vtáky sa špecializujú na lov cicavcov alebo iných vtákov, zatiaľ čo supy sú špecializovaní mrchožrúti. Avivory sú živočíchy, ktoré sa špecializujú na lovenie vtákov.

Niektoré vtáky, ktoré sa živia nektárom, sú dôležitými opeľovačmi a mnohé frugivory zohrávajú kľúčovú úlohu pri šírení semien.Rastliny a opeľujúce vtáky sa často vyvíjajú spoločne[136] a v niektorých prípadoch je primárny opeľovač kvetu jediným druhom, ktorý je schopný dosiahnuť jeho nektár[137].

Vtáky sú často dôležité pre ostrovnú ekológiu. Vtáky sa často dostali na ostrovy, kam sa cicavce nedostali, a na týchto ostrovoch môžu plniť ekologické úlohy, ktoré zvyčajne plnia väčšie zvieratá. Napríklad na Novom Zélande boli moa dôležitými prehliadačmi, rovnako ako dnes Kereru a Kokako[135]. Dnes si rastliny Nového Zélandu zachovali obranné adaptácie, ktoré sa vyvinuli na ich ochranu pred vyhynutými moa[136]. hniezdiace morské vtáky môžu tiež ovplyvniť ekológiu ostrovov a okolitých morí, najmä prostredníctvom koncentrácie veľkého množstva guána, ktoré môže obohatiť miestnu pôdu[137] a okolité moria[138].

Na výskum ekológie vtákov sa používa široká škála terénnych metód vrátane sčítania, monitorovania hniezd, odchytu a označovania.

Priemyselný chov kurčiat

Keďže vtáky sú dobre viditeľné a bežné živočíchy, ľudia s nimi majú vzťahy od úsvitu ľudstva.Niekedy sú tieto vzťahy mutualistické, ako napríklad spoločné zbieranie medu medzi medovníkmi a africkými národmi, napríklad Boranmi.Niekedy môžu byť komenzálne, ako keď druhy, ako napríklad vrabec domový[143], profitujú z ľudských aktivít. Niektoré druhy vtákov sa stali komerčne významnými poľnohospodárskymi škodcami[144] a niektoré predstavujú nebezpečenstvo pre letectvo[145].

Náboženstvo, folklór a kultúra

„Vtáčia trojka“ od Majstra hracích kariet, 15. storočie, Nemecko

Vtáky hrajú významnú a rôznorodú úlohu vo folklóre, náboženstve a ľudovej kultúre. V náboženstve môžu vtáky slúžiť buď ako poslovia, alebo ako kňazi a vodcovia božstva, ako napríklad v kulte Makemake, v ktorom Tangata manu z Veľkonočného ostrova slúžili ako náčelníci,[146] alebo ako sprievodcovia, ako v prípade Hugina a Munina, dvoch havranov, ktorí šepkali správy do uší severského boha Odina.[147] Kňazi sa zaoberali veštením alebo výkladom slov vtákov, zatiaľ čo „auspex“ (od ktorého je odvodené slovo „priaznivý“) sledoval ich činnosť, aby predpovedal udalosti.[148] Mohli slúžiť aj ako náboženské symboly, ako keď Jonáš (hebr. יוֹנָה, holubica) stelesňoval strach, pasivitu, smútok a krásu, ktoré sa tradične spájajú s holubicami.[149] Samotné vtáky boli zbožštené, ako v prípade páva obyčajného, ktorého indickí Drávidi vnímajú ako Matku Zem.[150] Niektoré vtáky boli vnímané aj ako príšery, vrátane mytologického Roca a maorského legendárneho Pouākai, obrovského vtáka schopného chytiť človeka.[151]

Vtáky sa v kultúre a umení objavovali už od praveku, keď boli zobrazené na prvých jaskynných maľbách.Neskôr sa vtáky používali v náboženskom alebo symbolickom umení a dizajne, ako napríklad veľkolepý páví trón mughalských a perzských cisárov.S príchodom vedeckého záujmu o vtáky sa mnohé obrazy vtákov objednávali pre knihy. Medzi najznámejších umelcov vtákov patril John James Audubon, ktorého maľby severoamerických vtákov mali v Európe veľký komerčný úspech a ktorý neskôr prepožičal svoje meno Národnej Audubonovej spoločnosti.154 Vtáky sú tiež dôležitými postavami v poézii; napríklad Homér zakomponoval slávika do svojej Odysey a Catullus použil vrabca ako erotický symbol v diele Catullus 2.[155] Vzťah medzi albatrosom a námorníkom je ústredným motívom diela Samuela Taylora Coleridgea The Rime of the Ancient Mariner, čo viedlo k použitiu tohto termínu ako metafory pre „bremeno“[156]. Ďalšie anglické metafory pochádzajú z vtákov; napríklad fondy vulture funds a vulture investors majú svoj názov od mrchožravého supa[157].

Vnímanie rôznych druhov vtákov sa v rôznych kultúrach často líši. Sovy sa v niektorých častiach Afriky spájajú so smolou, čarodejníctvom a smrťou,[158] ale vo veľkej časti Európy sa považujú za múdre[159]. Dudky sa v starovekom Egypte považovali za posvätné a v Perzii za symboly cnosti, ale vo veľkej časti Európy sa považovali za zlodejov a v Škandinávii za predzvesť vojny[160].

Kategórie
Psychologický slovník

Nervové dráhy

Nervová dráha je nervová dráha tvorená nervovými vláknami spájajúcimi jednu časť nervového systému s druhou, zvyčajne pozostávajúca zo zväzkov predĺžených neurónov s myelínovou inzultáciou, známych pod spoločným názvom biela hmota. Nervové dráhy slúžia na prepojenie relatívne vzdialených oblastí mozgu alebo nervového systému v porovnaní s lokálnou komunikáciou šedej hmoty.

Prvé pomenované dráhy boli zjavné aj v zle zachovanom hrubom mozgu a pomenovali ich veľkí renesanční anatómovia, ktorí použili mŕtvolný materiál. Príkladom sú veľké komisúry mozgu, ako napríklad corpus callosum (latinsky „obrovské telo“), predná komisúra alebo zadná komisúra. Medzi ďalšie príklady (v žiadnom prípade nejde o úplný zoznam) patrí pyramídový trakt, crus cerebri (latinsky „noha mozgu“) a mozočkové stopky (latinsky „malá noha mozočku“). Všimnite si, že tieto názvy opisujú vzhľad štruktúry, ale neposkytujú žiadne poznatky o jej funkcii, o tom, kde sa nachádza alebo kam smeruje.

Neskôr, keď sa neuroanatomické poznatky stali sofistikovanejšími, nastúpil trend pomenovávať veci podľa ich pôvodu a ukončenia. Napríklad nigrostriatálna dráha, ktorá je degenerovaná pri Parkinsonovej chorobe, vedie zo substantia nigra (latinsky „čierna látka“) do corpus striatum (latinsky „pruhované telo“). Toto pomenovanie sa môže rozšíriť tak, že zahŕňa ľubovoľný počet štruktúr dráhy, napríklad cerebelorubrothalamokortikálna dráha vychádza z mozočku, synapsuje v červenom jadre (latinsky „ruber“), ďalej do talamu a napokon končí v mozgovej kôre.

Niekedy tieto dve pomenovania existujú súčasne. Napríklad názov „pyramídový trakt“ bol vo väčšine textov väčšinou nahradený názvom laterálny kortikospinálny trakt. Všimnite si, že „starý“ názov bol predovšetkým opisný, evokujúci pyramídy zo staroveku, z výskytu tejto nervovej dráhy v predĺženej mieche. „Nový“ názov vychádza predovšetkým z jej pôvodu (v primárnej motorickej kôre, Brodmannovej oblasti 4) a ukončenia (na alfa motorických neurónoch miechy).

Vo všeobecnosti neuróny prijímajú informácie buď na svojich dendritoch, alebo v telách buniek. Axón nervovej bunky je vo všeobecnosti zodpovedný za prenos informácií na pomerne veľkú vzdialenosť. Preto je väčšina nervových dráh tvorená axónmi. Ak majú axóny myelínové obaly, potom sa dráha javí ako jasne biela, pretože myelín je predovšetkým lipid. Ak väčšina alebo všetky axóny nemajú myelínové obaly (t. j. sú nemyelinizované), potom sa dráha javí ako tmavšia béžová farba, ktorá sa vo všeobecnosti nazýva sivá (americká angličtina alebo šedá v britskej angličtine).

Niektoré neuróny sú zodpovedné za prenos informácií na veľké vzdialenosti. Napríklad motorické neuróny, ktoré putujú z miechy do svalov, môžu mať u ľudí axóny dlhé až meter; najdlhší axón v ľudskom tele má u vysokých jedincov dĺžku takmer dva metre a vedie z veľkého prsta na nohe do predĺženej miechy mozgového kmeňa. Toto sú archetypálne príklady nervových dráh.

Pojem nervový trakt môže označovať jednu z viacerých nervových dráh:

čelový lalok: precentrálny gyrus (primárna motorická kôra, 4), precentrálny sulcus, horný čelový gyrus (6, 8), stredný čelový gyrus (46), dolný čelový gyrus (Brocova oblasť, 44-pars opercularis, 45-pars triangularis), prefrontálna kôra (orbitofrontálna kôra, 9, 10, 11, 12, 47)

temenný lalok: postcentrálna ryha, postcentrálny gyrus (1, 2, 3, 43), horný temenný lalok (5), dolný temenný lalok (39-angulárny gyrus, 40), precuneus (7), intraparietálna ryha

okcipitálny lalok: primárna zraková kôra (17), cuneus, lingválny gyrus, 18, 19 (18 a 19 pokrývajú celý lalok)

spánkový lalok: priečny spánkový gyrus (41-42-primárna sluchová kôra), horný spánkový gyrus (38, 22-Wernickeho oblasť), stredný spánkový gyrus (21), dolný spánkový gyrus (20), fusiformný gyrus (36, 37)

limbický lalok/fornikátový gyrus: cingulárna kôra/cingulárny gyrus, predný cingulárny gyrus (24, 32, 33), zadný cingulárny gyrus (23, 31), istmus (26, 29, 30), parahipokampálny gyrus (piriformná kôra, 25, 27, 35), entorhinálna kôra (28, 34)

podkorová/insulárna kôra: rhinencephalon, čuchový bulbus, corpus callosum, bočné komory, septum pellucidum, ependyma, vnútorná kapsula, corona radiata, vonkajšia kapsula

hipokampálna formácia: dentátový gyrus, hipokampus, subikulum

bazálne gangliá: striatum (caudate nucleus, putamen), lentiformné jadro (putamen, globus pallidus), claustrum, extrémna kapsula, amygdala, nucleus accumbens

Niektoré kategorizácie sú približné a niektoré Brodmannove oblasti sa rozprestierajú v gyroch.

1°: Paciniánske teliesko/Meissnerovo teliesko → Graciálny fascikulus/Cuneátny fascikulus → Graciálne jadro/Cuneátne jadro

2°: → senzitívna dekuzácia/arkutické vlákna (zadné vonkajšie arkutické vlákna, vnútorné arkutické vlákna) → mediálny lemniscus/trigeminálny lemniscus → talamus (VPL, VPM)

3°: → zadná časť vnútorného puzdra → postcentrálny gyrus

1° (voľné nervové zakončenie → delta vlákno) → 2° (predná biela komisúra → laterálny a predný spinotalamický trakt → spinálny lemniscus → VPL talamu) → 3° (postcentrálny gyrus) → 4° (zadná parietálna kôra)

2° (spinotektálny trakt → horný kolikulus stredného mozgu)

1° (nervové vlákna skupiny C → spinoretikulárny trakt → retikulárna formácia) → 2° (MD talamu) → 3° (cingulárna kôra)

ohyb: Primárna motorická kôra → zadné končatiny vnútorného puzdra → dekuzácia pyramíd → kortikospinálny trakt (laterálny, predný) → neuromuskulárne spojenie

ohyb: Primárna motorická kôra → genu vnútornej kapsuly → kortikobulbárny trakt → motorické jadro tváre → tvárové svaly

ohyb: Červené jadro → Rubrospinálny trakt

rozšírenie: Vestibulocerebellum → Vestibulárne jadrá → Vestibulospinálny trakt

rozšírenie: Vestibulocerebellum → retikulárna formácia → retikulospinálny trakt

Stredný mozog → tektospinálny trakt → svaly krku

priame: 1° (motorická kôra → striatum) → 2° (GPi) → 3° (šošovkový fascikulus/Ansa lentikulis → talamický fascikulus → VL talamu) → 4° (talamokortikálne žiarenie → doplnková motorická oblasť) → 5° (motorická kôra)

nepriame: 1° (motorická kôra → striatum) → 2° (GPe) → 3° (subtalamický fascikulus → subtalamické jadro) → 4° (subtalamický fascikulus → GPi) → 5° (šošovkový fascikulus/Ansa lentikularis → talamický fascikulus → VL talamu) → 6° (talamokortikálne žiarenie → doplnková motorická oblasť) → 7° (motorická kôra)

nigrostriatálna dráha: Pars compacta → Striatum

Vestibulárne jadro → Vestibulocerebelárny trakt → ICP → Mozoček → Granulová bunka

Pontínové jadrá → Pontocerebelárne vlákna → MCP → Hlboké mozočkové jadrá → Granulové bunky

Dolné olivové jadro → Olivocerebelárny trakt → ICP → Hemisféra → Purkyňova bunka → Hlboké mozočkové jadrá

Dentátové jadro v laterálnej hemisfére/pontocerebellum → SCP → dentatotalamický trakt → talamus (VL) → motorická kôra

Interponované jadro v intermediálnej hemisfére/spinocerebellu → SCP → retikulárna formácia alebo → cerebelotalamický trakt → červené jadro → talamus (VL) → motorická kôra

Fastigiálne jadro vo Floculonodulárnom laloku/vestibulocerebellum → Vestibulocerebelárny trakt → Vestibulárne jadro

dolná končatina → 1° (svalové vretienka → DRG) → 2° (zadné hrudné jadro → dorzálny/zadný spinocerebelárny trakt → ICP → mozoček)

horná končatina → 1° (svalové vretienka → DRG) → 2° (akcesórne klinové jadro → Cuneocerebelárny trakt → ICP → predný lalok mozočka)

dolná končatina → 1° (Golgiho šľachový orgán) → 2° (ventrálny/anteriórny spinocerebelárny trakt → SCP → mozočkový vermis)

horná končatina → 1° (Golgiho šľachový orgán) → 2° (Rostrálny spinocerebelárny trakt → ICP → mozoček)

anat (n/s/m/p/4/e/b/d/c/a/f/l/g)/phys/devp

noco (m/d/e/h/v/s)/cong/tumr, sysi/epon, injr

percent, iné (N1A/2AB/C/3/4/7A/B/C/D)

anat(h/r/t/c/b/l/s/a)/phys(r)/devp/prot/nttr/nttm/ntrp

noco/auto/cong/tumr, sysi/epon, injr

Kategórie
Psychologický slovník

Metamfetamín

Chemická štruktúra metamfetamínu
Metamfetamín

Metamfetamín (metylamfetamín alebo desoxyefedrín), ľudovo skrátene pervitín alebo ľad, je psychostimulačná a sympatomimetická droga. Nezriedka sa predpisuje na liečbu poruchy pozornosti s hyperaktivitou, narkolepsie a obezity pod obchodným názvom Desoxyn. Považuje sa za druhú líniu liečby, ktorá sa používa, keď amfetamín a metylfenidát spôsobujú pacientovi príliš veľa vedľajších účinkov. Odporúča sa len na krátkodobé užívanie (~ 6 týždňov) u pacientov s obezitou, pretože sa predpokladá, že anoretické účinky lieku sú krátkodobé a rýchlo vyvolávajú toleranciu, zatiaľ čo účinky na stimuláciu CNS sú oveľa menej náchylné na toleranciu. Nelegálne sa používa aj na zníženie hmotnosti a na udržanie bdelosti, sústredenia, motivácie a mentálnej jasnosti počas dlhšieho obdobia a na rekreačné účely. „Kryštalický pervitín“ sa vzťahuje na kryštalickú, fajčiteľnú formu drogy a nepoužíva sa pre drogu vo forme tabliet alebo prášku.

Metamfetamín sa dostane do mozgu a spustí kaskádovité uvoľňovanie noradrenalínu, dopamínu a serotonínu. V menšej miere metamfetamín pôsobí ako inhibítor spätného vychytávania dopaminergných a adrenergných látok a vo vysokých koncentráciách ako inhibítor monaminooxidázy (MAOI). Keďže stimuluje mezolimbickú dráhu odmeny, spôsobuje eufóriu a vzrušenie, je náchylný na zneužívanie a závislosť.
Užívatelia môžu byť posadnutí alebo vykonávať opakované úlohy, ako je čistenie, umývanie rúk alebo montáž a demontáž predmetov. Abstinencia je charakterizovaná nadmerným spánkom, jedením a príznakmi podobnými depresii, ktoré často sprevádza úzkosť a túžba po droge. Užívatelia metamfetamínu často užívajú jeden alebo viac benzodiazepínov ako prostriedok na „schádzanie“.

Metamfetamín bol prvýkrát syntetizovaný z efedrínu v Japonsku v roku 1893 chemikom Nagayoshi Nagaiom. V roku 1919 kryštalizovaný metamfetamín syntetizoval Akira Ogata redukciou efedrínu pomocou červeného fosforu a jódu. Príbuznú zlúčeninu amfetamín prvýkrát syntetizoval v Nemecku v roku 1887 Lazăr Edeleanu.

K jednému z prvých použití metamfetamínu došlo počas druhej svetovej vojny, keď ho nemecká armáda vydávala pod obchodným názvom Pervitin. Bol široko distribuovaný v rôznych hodnostiach a divíziách, od elitných jednotiek až po posádky tankov a letecký personál. Čokolády dávkované metamfetamínom boli známe ako Fliegerschokolade („letecká čokoláda“), keď sa dávali pilotom, alebo Panzerschokolade („čokoláda pre tankistov“), keď sa dávali posádkam tankov. Od roku 1942 až do svojej smrti v roku 1945 dostával Adolf Hitler od svojho osobného lekára Theodora Morella denne intravenózne injekcie metamfetamínu ako liek proti depresii a únave. Je možné, že sa používal na liečbu Hitlerovej predpokladanej Parkinsonovej choroby, alebo že jeho príznaky podobné Parkinsonovej chorobe, ktoré sa rozvíjali od roku 1940, súviseli so zneužívaním metamfetamínu.

Po druhej svetovej vojne sa v Japonsku objavili veľké zásoby amfetamínu, ktorý predtým skladovala japonská armáda, pod pouličným názvom šabu (tiež Philopon (vyslovuje sa ヒロポン alebo Hiropon), čo je jeho obchodný názov). Japonské ministerstvo zdravotníctva ho v roku 1951 zakázalo a predpokladá sa, že jeho zákaz prispel k rastúcim aktivitám jakuzy spojeným s výrobou nelegálnych drog. Dnes sa metamfetamín stále spája s japonským podsvetím, ale od jeho užívania odrádza silné spoločenské tabu.

Podiel vysokoškolských študentov v USA, ktorí počas svojho života nelegálne užívali metamfetamín.

V 50. rokoch 20. storočia sa zvýšil počet legálnych receptov na metamfetamín pre americkú verejnosť. Podľa vydania knihy Pharmacology and Therapeutics od Arthura Grollmana z roku 1951 sa mal predpisovať pri „narkolepsii, postencefalitickom parkinsonizme, alkoholizme, pri niektorých depresívnych stavoch. a pri liečbe obezity“.

V 60. rokoch 20. storočia sa začal vo veľkej miere používať tajne vyrábaný metamfetamín a metamfetamín, ktorý si užívatelia vytvárali doma pre vlastnú potrebu. Rekreačné užívanie metamfetamínu dosiahlo vrchol v 80. rokoch 20. storočia. Vydanie časopisu The Economist z 2. decembra 1989 označilo San Diego v Kalifornii za „hlavné mesto metamfetamínu v Severnej Amerike“.

V roku 2000 časopis The Economist opäť označil San Diego v Kalifornii za hlavné mesto metamfetamínu v Severnej Amerike a South Gate v Kalifornii za druhé hlavné mesto.

Právne obmedzenia v Spojených štátoch

V roku 1983 boli v Spojených štátoch prijaté zákony zakazujúce držbu prekurzorov a zariadení na výrobu metamfetamínu; o mesiac neskôr nasledoval návrh zákona prijatý v Kanade, ktorý zaviedol podobné zákony. V roku 1986 vláda USA prijala federálny zákon o presadzovaní analógov kontrolovaných látok v snahe obmedziť rastúce používanie dizajnérskych drog. Napriek tomu sa užívanie metamfetamínu rozšírilo na celom vidieku Spojených štátov, najmä na stredozápade a juhu.

Od roku 1989 bolo v snahe obmedziť výrobu metamfetamínu prijatých päť federálnych zákonov a desiatky štátnych zákonov. Metamfetamín sa ľahko „varí“ v domácich laboratóriách s použitím pseudoefedrínu alebo efedrínu, účinných zložiek voľnopredajných liekov, ako sú Sudafed a Contac. Preventívne právne stratégie za posledných 17 rokov však neustále zvyšujú obmedzenia distribúcie výrobkov obsahujúcich pseudoefedrín/efedrín.

V dôsledku zákona o boji proti metamfetamínovej epidémii z roku 2005, ktorý je súčasťou zákona PATRIOT Act, existujú obmedzenia týkajúce sa množstva pseudoefedrínu a efedrínu, ktoré možno zakúpiť v určitom časovom období, a ďalšie požiadavky, podľa ktorých sa tieto výrobky musia skladovať, aby sa zabránilo ich krádeži.

Metamfetamín je silný stimulant centrálnej nervovej sústavy, ktorý ovplyvňuje neurochemické mechanizmy zodpovedné za reguláciu srdcovej frekvencie, telesnej teploty, krvného tlaku, chuti do jedla, pozornosti, nálady a reakcií spojených s bdelosťou alebo stavom ohrozenia. Akútne účinky drogy sa veľmi podobajú fyziologickým a psychologickým účinkom epinefrínom vyvolanej reakcie „bojuj alebo uteč“, vrátane zvýšenej srdcovej frekvencie a krvného tlaku, vazokonstrikcie (zúženie stien tepien), bronchodilatácie a hyperglykémie (zvýšenie hladiny cukru v krvi). Používatelia pociťujú zvýšenie sústredenia, zvýšenú duševnú bdelosť a odstránenie únavy, ako aj zníženie chuti do jedla.

Používatelia musia byť tiež opatrní a vyhýbať sa sprchovaniu studenou vodou, jazde na vysokorýchlostných horských dráhach, konzumácii nápojov s obsahom kofeínu alebo cvičeniu a posilňovaniu, pretože tieto činnosti môžu vyvolať hypertenziu, nervozitu, extrémne rýchly srdcový tep, rozšírený srdcový tep alebo náhlu smrť.

Metylová skupina je zodpovedná za zosilnenie účinkov v porovnaní s príbuznou zlúčeninou amfetamínom, čím sa látka na jednej strane stáva rozpustnejšou v tukoch a uľahčuje sa jej prenos cez hematoencefalickú bariéru a na druhej strane je stabilnejšia voči enzymatickej degradácii MAO. Metamfetamín spôsobuje, že norepinefrínový, dopamínový a serotonínový (5HT) transportér mení smer toku. Táto inverzia vedie k uvoľňovaniu týchto transmiterov z vezikúl do cytoplazmy a z cytoplazmy do synapsy (uvoľňovanie monoamínov u potkanov s pomerom približne NE:DA = 1:2, NE:5HT = 1:60), čo spôsobuje zvýšenú stimuláciu postsynaptických receptorov. Metamfetamín tiež nepriamo zabraňuje spätnému vychytávaniu týchto neurotransmiterov, čo spôsobuje ich dlhšie zotrvanie v synaptickej štrbine (inhibícia spätného vychytávania monoamínov u potkanov s pomermi približne: NE:DA = 1:2,35, NE:5HT = 1:44,5).

Nedávny výskum uverejnený v časopise Journal of Pharmacology And Experimental Therapeutics (2007) naznačuje, že metamfetamín sa viaže na skupinu receptorov nazývaných TAAR. TAAR je novoobjavený receptorový systém, na ktorý zrejme pôsobí celý rad látok podobných amfetamínu, nazývaných stopové amíny.

Metamfetamín je štruktúrou najviac podobný metkatinónu a amfetamínu. Pri nezákonnej výrobe sa bežne vyrába redukciou efedrínu alebo pseudoefedrínu. Väčšina potrebných chemických látok je ľahko dostupná v domácich výrobkoch alebo voľnopredajných liekoch proti nachladnutiu alebo alergii. Syntéza je relatívne jednoduchá, ale predstavuje riziko spojené s horľavými a žieravými chemikáliami, najmä rozpúšťadlami používanými pri extrakcii a čistení. Tajná výroba sa preto často odhalí pri požiaroch a výbuchoch spôsobených nesprávnou manipuláciou s prchavými alebo horľavými rozpúšťadlami.

Väčšina metód nezákonnej výroby zahŕňa hydrogenáciu hydroxylovej skupiny na molekule efedrínu alebo pseudoefedrínu. Najbežnejšia metóda pre malé metamfetamínové laboratóriá v Spojených štátoch sa nazýva predovšetkým „červený, biely a modrý proces“, ktorý zahŕňa červený fosfor, pseudoefedrín alebo efedrín(biely) a modrý jód, z ktorého vzniká kyselina hydroxidová.

Tento proces je pre amatérskych chemikov pomerne nebezpečný, pretože plynný fosfín, vedľajší produkt pri výrobe kyseliny jódovej in situ, je mimoriadne toxický pri vdychovaní. Čoraz bežnejšia metóda využíva proces Brezovej redukcie, pri ktorom sa kovové lítium (bežne získavané z dobíjacích batérií) nahrádza kovovým sodíkom, aby sa obišli ťažkosti so získavaním kovového sodíka.

Brezova redukcia je však nebezpečná, pretože alkalický kov a kvapalný bezvodý amoniak sú mimoriadne reaktívne a teplota kvapalného amoniaku spôsobuje, že po pridaní reaktantov dochádza k jeho výbušnému varu. Bezvodý amoniak a lítium alebo sodík (Birchova redukcia) môžu prekonať kyselinu jódovú (katalytická hydrogenácia) ako najbežnejší spôsob výroby metamfetamínu v USA a možno aj v Mexiku. Záťahom na „superlaboratóriá“ s kyselinou jódovou venujú médiá väčšiu pozornosť, pretože použité zariadenie je oveľa zložitejšie a viditeľnejšie ako sklenené nádoby alebo karafy na kávu, ktoré sa bežne používajú na výrobu metamfetamínu pomocou Brezovej redukcie.

Priemyselná továreň na výrobu metamfetamínu/MDMA v Cikande, Indonézia

Úplne iný postup syntézy využíva reduktívnu amináciu fenylacetónu s metylamínom, ktoré sú v súčasnosti chemikáliami zo zoznamu I DEA (rovnako ako pseudoefedrín a efedrín). Reakcia si vyžaduje katalyzátor, ktorý pôsobí ako redukčné činidlo, napríklad amalgám ortuti a hliníka alebo oxid platiničitý, známy aj ako Adamsov katalyzátor. Tento spôsob výroby kedysi uprednostňovali motorkárske gangy v Kalifornii, [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text] kým to obmedzenia DEA týkajúce sa chemikálií nesťažili. Iné, menej rozšírené metódy využívajú iné spôsoby hydrogenácie, napríklad plynný vodík v prítomnosti katalyzátora.

Z laboratórií na výrobu metamfetamínu môžu vychádzať škodlivé výpary, ako napríklad plynný fosfín, plynný metylamín, výpary rozpúšťadiel, napríklad acetónu alebo chloroformu, jódové výpary, biely fosfor, bezvodý amoniak, chlorovodík/kyselina mariánska, jodovodík, kovové lítium/sodík, éter alebo výpary metamfetamínu. Ak výrobu metamfetamínu vykonávajú amatéri, môže byť mimoriadne nebezpečná. Ak sa červený fosfor prehreje z dôvodu nedostatočného vetrania, môže vzniknúť plynný fosfín. Tento plyn, ak je prítomný vo veľkom množstve, pravdepodobne exploduje pri samovznietení z difosfínu, ktorý vzniká prehriatím fosforu.

Výroba a distribúcia

Až do začiatku 90. rokov sa metamfetamín pre americký trh vyrábal prevažne v laboratóriách prevádzkovaných obchodníkmi s drogami v Mexiku a Kalifornii. Odvtedy úrady objavili čoraz viac malých metamfetamínových laboratórií po celých Spojených štátoch, väčšinou vo vidieckych, prímestských alebo nízkopríjmových oblastiach. Polícia štátu Indiana našla v roku 2003 1 260 laboratórií v porovnaní s iba 6 v roku 1995, hoci to môže byť dôsledok zvýšenej aktivity polície. V poslednom čase upútali pozornosť amerických spravodajských médií aj polície mobilné a motelové laboratóriá na výrobu metamfetamínu.

Tieto laboratóriá môžu spôsobiť výbuchy a požiare a vystaviť verejnosť nebezpečným chemikáliám. Osoby, ktoré vyrábajú metamfetamín, sú často poškodené toxickými plynmi. Mnohé policajné oddelenia majú špecializované pracovné skupiny s výcvikom, ktoré reagujú na prípady výroby metamfetamínu. V Národnom hodnotení drogových hrozieb 2006, ktoré vypracovalo ministerstvo spravodlivosti, sa zistilo, že „sa znížila domáca výroba metamfetamínu v malých aj veľkých laboratóriách“, ale aj to, že „pokles domácej výroby metamfetamínu bol kompenzovaný zvýšenou výrobou v Mexiku“. Dospeli k záveru, že „dostupnosť metamfetamínu sa v najbližšom období pravdepodobne nezníži“.

V júli 2007 chytili mexickí úradníci v prístave Lázaro Cárdenas loď s pôvodom v Hongkongu, ktorá prechádzala cez prístav Long Beach s 19 tonami pseudoefedrínu, suroviny potrebnej na výrobu pervitínu. Pri pouličnej cene 100 USD za gram to predstavuje metamfetamín v hodnote najmenej 1,9 miliardy USD. U čínskeho majiteľa sa v jeho sídle v Mexico City našlo 206 miliónov dolárov. V Long Beach sa to nepodarilo zistiť.

Raketa, ktorú pašeráci používajú na rýchle zbavenie sa metamfetamínu.

Metamfetamín distribuujú väzenské gangy, motorkárske gangy, pouličné gangy, tradičné operácie organizovaného zločinu a improvizované malé siete. V USA sa nelegálny metamfetamín dodáva v rôznych formách, pričom priemerná cena čistej látky je 150 USD za gram. Najčastejšie sa vyskytuje ako bezfarebná kryštalická pevná látka. Nečistoty môžu mať za následok hnedastú alebo hnedastú farbu. Farebné ochutené tabletky obsahujúce metamfetamín a kofeín sú známe ako yaa baa (thajsky „šialená medicína“).

V najnečistejšej podobe sa predáva ako drobivá hnedá alebo takmer biela hornina, ktorá sa bežne označuje ako „arašidová kľučka“. Metamfetamín, ktorý sa nachádza na ulici, je len zriedkavo čistý, ale s prímesou chemických látok, ktoré sa použili na jeho syntézu. Môže byť zriedený alebo „narezaný“ nepsychoaktívnymi látkami, ako je inozitol alebo dimetylsulfón. Môže byť tiež ochutený cukríkmi s vysokým obsahom cukru, nápojmi alebo nápojovými zmesami, aby sa zamaskovala horká chuť drogy. Do pervitínu sa môžu pridávať farbivá, ako je to v prípade „Strawberry Quick.“.

Metamfetamín sa medicínsky používa pod obchodným názvom Desoxyn pri nasledujúcich stavoch:

Vzhľadom na jeho spoločenskú stigmu sa Desoxyn zvyčajne nepredpisuje na liečbu ADHD, pokiaľ nezlyhali iné stimulanciá, ako napríklad metylfenidát (Ritalin®), dextroamfetamín (Dexedrine®) alebo zmiešané amfetamíny (Adderall®).

Podobne ako v prípade iných amfetamínov, ani tolerancia na metamfetamín nie je úplne objasnená, ale je dostatočne komplexná, takže ju nemožno vysvetliť žiadnym mechanizmom. Rozsah tolerancie a rýchlosť, akou sa vyvíja, sa u jednotlivých osôb značne líši a dokonca aj v rámci jednej osoby je veľmi závislá od dávky, dĺžky užívania a frekvencie podávania. Mnohé prípady narkolepsie sa liečia metamfetamínom celé roky bez zvyšovania dávok alebo zjavnej straty účinku.

Krátkodobá tolerancia môže byť spôsobená vyčerpanými hladinami neurotransmiterov vo vezikulách, ktoré sú k dispozícii na uvoľnenie do synaptickej štrbiny po následnom opätovnom použití (tachyfylaxia). Krátkodobá tolerancia zvyčajne trvá 2 – 3 dni, kým sa hladiny neurotransmiterov úplne nedoplnia. Dlhodobá nadmerná stimulácia dopamínových receptorov spôsobená metamfetamínom môže nakoniec spôsobiť zníženie regulácie receptorov s cieľom kompenzovať zvýšené hladiny dopamínu v synaptickej štrbine. Na kompenzáciu je potrebné väčšie množstvo drogy, aby sa dosiahla rovnaká úroveň účinkov.

Bežné okamžité vedľajšie účinky.:

Nežiaduce účinky spojené s chronickým užívaním:

Nežiaduce účinky spojené s predávkovaním:

Smrť z predávkovania je zvyčajne spôsobená mozgovou príhodou, zlyhaním srdca, ale môže byť spôsobená aj zástavou srdca (náhla smrť) alebo hypertermiou.

Závislí od metamfetamínu môžu abnormálne rýchlo strácať zuby, čo je známe ako „metamfetamínové ústa“. Tento efekt nie je spôsobený žiadnymi korozívnymi účinkami samotnej drogy, čo je rozšírený mýtus. Podľa Americkej asociácie zubných lekárov sú pervitínové ústa „pravdepodobne spôsobené kombináciou psychologických a fyziologických zmien vyvolaných drogami, ktoré majú za následok xerostómiu (suchosť v ústach), dlhšie obdobie nedostatočnej ústnej hygieny, častú konzumáciu vysokokalorických sýtených nápojov a škrípanie a zatínanie zubov“. Podobné, aj keď oveľa menej závažné príznaky boli hlásené pri klinickom užívaní iných amfetamínov, kde sa účinky nezhoršujú nedostatočnou ústnou hygienou počas dlhšieho obdobia.

Podobne ako iné látky, ktoré stimulujú sympatický nervový systém, metamfetamín spôsobuje zníženú tvorbu slín, ktoré bojujú proti kyselinám, a zvýšený smäd, čo vedie k zvýšenému riziku vzniku zubného kazu, najmä ak sa smäd uhasí nápojmi s vysokým obsahom cukru.

Užívatelia môžu pod vplyvom vykazovať sexuálne kompulzívne správanie. Takéto ignorovanie potenciálnych nebezpečenstiev nechráneného sexu alebo iné bezohľadné sexuálne správanie môže prispieť k šíreniu pohlavne prenosných infekcií (SPI) alebo pohlavne prenosných chorôb (PCH).

Medzi účinky, ktoré uvádzajú užívatelia metamfetamínu, patrí zvýšená potreba a naliehavosť sexu, schopnosť mať sex dlhší čas a neschopnosť ejakulovať alebo dosiahnuť orgazmus alebo fyzické uvoľnenie. Okrem toho, že metamfetamín zvyšuje potrebu sexu a umožňuje užívateľom dlhšie trvajúcu sexuálnu aktivitu, znižuje zábrany a môže spôsobiť, že užívatelia sa budú správať bezohľadne alebo budú zabúdať. Užívatelia môžu po dlhodobom užívaní dokonca hlásiť negatívne zážitky, ktoré sú v rozpore s hlásenými pocitmi, myšlienkami a postojmi dosiahnutými pri podobných dávkach za podobných okolností, ale v skorších obdobiach predĺženého alebo dlhodobého cyklu.

Okrem toho sa mnohí chronickí užívatelia dopúšťajú nadmernej a opakovanej masturbácie. Podľa nedávnej štúdie zo San Diega [Ako odkaz a odkaz na zhrnutie alebo text] sa užívatelia metamfetamínu často zapájajú do nebezpečných sexuálnych aktivít a zabúdajú alebo sa rozhodnú nepoužívať kondómy. Štúdia zistila, že u užívateľov metamfetamínu je šesťkrát nižšia pravdepodobnosť, že budú používať kondómy. Naliehavosť sexu v kombinácii s neschopnosťou dosiahnuť uvoľnenie (ejakuláciu) môže mať za následok roztrhnutie, odreniny a poranenia (ako sú napríklad drsné a trecie rany) pohlavných orgánov, konečníka a úst, čo dramaticky zvyšuje riziko prenosu HIV a iných pohlavne prenosných chorôb. Metamfetamín tiež spôsobuje erektilnú dysfunkciu v dôsledku vazokonstrikcie.

Kalifornský spisovateľ a bývalý užívateľ metamfetamínu David Schiff v článku o závislosti svojho syna na metamfetamíne povedal: „Táto droga má jedinečnú, strašnú kvalitu.“ Stephan Jenkins, spevák skupiny Third Eye Blind, v jednom rozhovore povedal, že metamfetamín vám dáva pocit „jasnosti a lesku“.

Metamfetamín je návykový, najmä keď sa injekčne podáva alebo fajčí. Aj keď nie je život ohrozujúci, abstinencia je často intenzívna a ako pri všetkých závislostiach je častý relaps. V boji proti recidíve sa mnohí zotavujúci sa závislí zúčastňujú na stretnutiach 12 krokov, ako je napríklad Anonymný kryštálový metamfetamín.

Metamfetamínom indukovaná hyperstimulácia dráh slasti vedie k anhedónii. Bývalí užívatelia si všimli, že keď prestanú užívať metamfetamín, cítia sa hlúpo alebo nudne. Je možné, že každodenné podávanie aminokyselín L-tyrozínu a L-5HTP/triptofánu môže pomôcť v procese zotavenia tým, že uľahčí telu zvrátiť úbytok dopamínu, noradrenalínu a serotonínu. Hoci štúdie zahŕňajúce používanie týchto aminokyselín preukázali určitý úspech, táto metóda zotavenia sa nepreukázala ako trvalo účinná.

Ukázalo sa, že užívanie kyseliny askorbovej pred užitím metamfetamínu môže pomôcť znížiť akútnu toxicitu na mozog, keďže u potkanov, ktorým sa 30 minút pred dávkou metamfetamínu podalo 5 – 10 gramov kyseliny askorbovej v ľudskom ekvivalente, bola toxicita sprostredkovaná, avšak pri riešení závažných problémov so správaním spojených s užívaním metamfetamínu, ktoré spôsobujú mnohé problémy, s ktorými sa užívatelia stretávajú, to bude pravdepodobne málo účinné.

Závažné zdravotné a vzhľadové problémy spôsobujú nesterilizované ihly, nedostatočná hygiena, chemické zloženie metamfetamínu (najmä pri fajčení) a najmä škodliviny v pouličnom metamfetamíne. Užívanie metamfetamínu môže viesť k hypertenzii, poškodeniu srdcových chlopní, výrazne zhoršenému zdraviu zubov a zvýšenému riziku mozgovej príhody.

V boji proti závislosti začínajú lekári používať iné formy amfetamínu, ako je dextroamfetamín, aby prerušili cyklus závislosti metódou podobnou metadónu pre závislých od heroínu. Na použitie pri problémoch s metamfetamínom nie sú známe žiadne lieky porovnateľné s naloxónom, ktorý blokuje opiátové receptory, a preto sa používa pri liečbe závislosti od opiátov. Keďže fenetylamín fentermín je konštitučný izomér metamfetamínu, špekuluje sa, že môže byť účinný pri liečbe závislosti od metamfetamínu. Hoci je fenteremín centrálny nervový stimulant, ktorý pôsobí na dopamín a noradrenalín, nebolo hlásené, že by spôsoboval rovnaký stupeň eufórie, aký sa spája s inými amfetamínmi.

Zvyčajný spôsob lekárskeho použitia je perorálne podanie. Pri rekreačnom užívaní sa môže prehĺtať, šnupať, fajčiť, rozpúšťať vo vode a vstrekovať (alebo aj bez vody, tzv. dry shot), zavádzať análne (s rozpustením vo vode alebo bez neho; známy aj ako booty bump alebo shafting) alebo do močovej trubice. Potenciál vzniku závislosti je väčší, keď sa podáva metódami, ktoré spôsobujú rýchle zvýšenie koncentrácie v krvi, najmä preto, že užívateľom požadované účinky sa prejavia rýchlejšie a s vyššou intenzitou ako pri umiernenom mechanizme podávania.

Štúdie ukázali, že subjektívny pôžitok z užívania drogy (posilňujúca zložka závislosti) je úmerný rýchlosti, akou sa zvyšuje hladina drogy v krvi.“ [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text] Vo všeobecnosti je najrýchlejším mechanizmom fajčenie (t. j. spôsobuje najrýchlejšie zvýšenie koncentrácie v krvi za najkratší čas, pretože umožňuje látke cestovať do mozgu priamejšou cestou ako intravenózna injekcia), po ktorom nasleduje injekcia, análny vpich, insuflácia a prehĺtanie.

„Fajčenie“ amfetamínu sa v skutočnosti vzťahuje na jeho odparovanie, čím sa vytvárajú výpary, a nie na spaľovanie a vdychovanie výsledného dymu ako pri tabaku. Bežne sa fajčí v sklenených fajkách alebo v hliníkovej fólii zahrievanej plameňom pod ňou. Táto metóda je známa aj ako „naháňanie bieleho draka“ (ako odvodené od metódy fajčenia heroínu známej ako „naháňanie draka“) alebo sa častejšie nazýva „kloktanie“. Existuje len málo dôkazov o tom, že inhalácia metamfetamínu vedie k väčšej toxicite ako akýkoľvek iný spôsob podania. Pri dlhodobom užívaní bolo hlásené poškodenie pľúc, ktoré sa však prejavuje vo formách nezávislých od spôsobu užívania (pľúcna hypertenzia a súvisiace komplikácie) alebo sa obmedzuje na injekčných užívateľov (pľúcna embólia).

Injekcia je obľúbená metóda používania, známa aj ako slamming, ale prináša pomerne vážne riziká. Hydrochloridová soľ metamfetamínu je rozpustná vo vode; injekční užívatelia môžu použiť akúkoľvek dávku od 125 mg až po viac ako gram, pričom použijú malú ihlu. Tento rozsah dávok môže byť pre osoby, ktoré nie sú závislé, smrteľný; u závislých sa rýchlo vyvinie tolerancia na drogu. U injekčných užívateľov sa často vyskytujú kožné vyrážky (niekedy nazývané „rýchlostné rany“) a infekcie v mieste vpichu. Ako pri každej injekčnej droge, ak skupina užívateľov zdieľa spoločnú ihlu alebo akýkoľvek typ injekčného náčinia bez sterilizačných postupov, môže dôjsť aj k prenosu krvou prenosných chorôb, ako je HIV alebo hepatitída.

Veľmi málo výskumov sa zameralo na análnu aplikáciu ako metódu a o nepotvrdených dôkazoch jej účinkov sa hovorí len zriedkavo, pravdepodobne kvôli sociálnym tabu v mnohých kultúrach týkajúcich sa konečníka. V komunitách, ktoré užívajú metamfetamín na sexuálnu stimuláciu, je to často známe ako „zadková raketa“, „booty bump“, „keistering“ alebo „plugging“ a podľa anekdotických správ to zvyšuje sexuálne potešenie, kým účinky drogy trvajú. Do konečníka sa pravdepodobne dostane väčšina drogy cez membrány vystieľajúce jeho steny. (Ďalšie informácie o ďalších rizikových faktoroch nájdete v časti Metamfetamín a sex.) Ďalším spôsobom požitia metamfetamínu je rozdrvenie kryštálikov a ich insuflácia. Tým sa tiež obíde metabolizmus prvého prechodu a dostane sa priamo do krvného obehu.

Z prísneho hľadiska je metamfetamín ako droga zaradená do zoznamu 8 v Austrálii uznaný na lekárske použitie, v praxi to však neplatí. Je známy aj pod názvom Ice a stal sa predmetom celonárodného boja proti nemu. Od roku 2007 sa táto téma stala súčasťou volebného programu oboch hlavných politických strán.

Metamfetamín nie je v Kanade schválený na lekárske použitie. Maximálny trest za výrobu a distribúciu je doživotie.

Metamfetamín sa riadi zoznamom 1 hongkonskej kapitoly 134 vyhlášky o nebezpečných drogách. Legálne ho môžu používať len zdravotnícki pracovníci a na účely univerzitného výskumu. Látku môžu podávať lekárnici na lekársky predpis. Každý, kto dodá látku bez lekárskeho predpisu, môže byť pokutovaný sumou 10000 USD (HKD). Trest za obchodovanie s látkou alebo jej výrobu je pokuta 5 000 000 USD (HKD) a doživotné väzenie. Držanie látky na konzumáciu bez licencie ministerstva zdravotníctva je nezákonné s pokutou 1 000 000 USD (HKD) a/alebo 7 rokov odňatia slobody.

Metamfetamín nie je v Holandsku schválený na lekárske použitie. Patrí do zoznamu I zákona o ópiu. Hoci výroba a distribúcia tejto drogy sú zakázané, niekoľko ľudí, ktorí boli prichytení s malým množstvom pre osobnú potrebu, bolo trestne stíhaných.

Metamfetamín je kontrolovaná droga triedy „A“ podľa zákona o zneužívaní drog z roku 1975. Maximálny trest za výrobu a distribúciu je doživotný trest odňatia slobody. Teoreticky by ho síce lekár mohol predpísať na vhodnú indikáciu, ale vyžadovalo by si to individuálne schválenie generálnym riaditeľom pre verejné zdravie. Na Novom Zélande sa metamfetamín najčastejšie označuje pouličným názvom P.

V Južnej Afrike je metamfetamín klasifikovaný ako droga zaradená do zoznamu 5 a je uvedený ako nežiaduca látka vyvolávajúca závislosť v časti III zoznamu 2 zákona o drogách a obchodovaní s drogami z roku 1992 (zákon č. 140 z roku 1992). Bežne sa nazýva Tik a zneužívajú ho najmä mladí ľudia do 20 rokov v oblastiach Cape Flats.

Od 18. januára 2007 je metamfetamín klasifikovaný ako droga triedy A podľa zákona o zneužívaní drog z roku 1971 na základe odporúčania Poradnej rady pre zneužívanie drog z júna 2006. Predtým bol klasifikovaný ako droga triedy B, okrem prípadov, keď je pripravený na injekčné použitie.

Metamfetamín je podľa Dohovoru o psychotropných látkach Úradom pre kontrolu liečiv zaradený do zoznamu II. Je dostupný na lekársky predpis pod obchodným názvom Desoxyn, ktorý vyrába spoločnosť Ovation Pharma. Hoci technicky nie je rozdiel medzi zákonmi týkajúcimi sa metamfetamínu a iných kontrolovaných stimulantov, väčšina lekárov ho kvôli jeho notorickej známosti predpisuje s odporom.

Nelegálny metamfetamín sa v posledných rokoch stal hlavnou témou „vojny proti drogám“ v Spojených štátoch. Okrem federálnych zákonov niektoré štáty zaviedli ďalšie obmedzenia na predaj chemických prekurzorov, ktoré sa bežne používajú na syntézu metamfetamínu, najmä pseudoefedrínu, bežného voľnopredajného dekongestíva. V roku 2005 DEA zhabala 2 148,6 kg metamfetamínu. V roku 2005 bol v rámci zákona USA PATRIOT Act prijatý zákon o boji proti metamfetamínovej epidémii z roku 2005, ktorým sa zaviedli obmedzenia na predaj prekurzorov metamfetamínu.

Ministerstvo spravodlivosti USA vyhlásilo 7. novembra 2006 30. november za Deň povedomia o metamfetamíne.

Údaje spravodajského centra DEA El Paso EPICdata ukazujú zreteľný klesajúci trend v zadržaní tajných drogových laboratórií na nezákonnú výrobu metamfetamínu z vysokého počtu 17 356 v roku 2003. Údaje o záchytoch laboratórií v Spojených štátoch sú dostupné z EPIC od roku 1999, keď bolo v tomto kalendárnom roku nahlásených 7 438 záchytov laboratórií.

Zákonnosť podobných chemikálií

Pozri pseudoefedrín a efedrín, kde sú uvedené zákonné obmedzenia v dôsledku ich používania ako prekurzorov pri tajnej výrobe metamfetamínu.

Metamfetamín – Desoxyn – Yaba (droga) – Metamfetamín a sex – Metamfetamín v populárnej kultúre – Meth mouth – Party and play – Montana Meth Project – Meth song – Levometamfetamín – Amfetamín – Galéria obrázkov – Combat Methamphetamine Epidemic Act of 2005 – Methamphetamine Precursor Control Act – Crystal Meth Anonymous

Adaphenoxate –
Adapromín –
Amantadín –
Bromantán –
Chlodantán –
Gludantan –
Memantín –
Midantane

8-chlórteofylín – 8-cyklopentylteofylín – 8-fenylteofylín – aminofylín – kofeín – CGS-15943 – dimetazín – paraxantín – SCH-58261 – teobromín – teofylín

Cyklopentamín – Cypenamín
Cypenamín – cyprodenát
Cyprodenát –
Heptaminol –
Izometheptén –
Metylhexanamín –
Oktodrín –
Propylhexedrín –
Tuaminoheptán

Benocyklidín –
Dieticyklidín –
Esketamín –
Eticyklidín –
Gacyclidine –
Ketamín –
Fencyklamín –
Fencyklidín –
Rolicyklidín –
Tenocyklidín –
Tiletamín

6-Br-APB –
SKF-77434 –
SKF-81297 –
SKF-82958

A-84543 –
A-366,833 –
ABT-202 –
ABT-418 –
AR-R17779 –
Altiniklín –
Anabasín –
Arekolín –
Kotinín –
Cytisine –
Dianiklín –
Epibatidín –
Epiboxidín –
TSG-21 –
Ispronicline –
Nikotín –
PHA-543,613 –
PNU-120,596 –
PNU-282,987 –
Pozanicline –
Rivanicline –
Sazetidín A –
SIB-1553A –
SSR-180,711 –
TC-1698 –
TC-1827 –
TC-2216 –
TC-5619 –
Tebanicline –
UB-165 –
Vareniklín –
WAY-317 538

Anatoxín-a –
Bikukulín –
DMCM –
Flurothyl –
Gabazín –
Pentetrazol –
Pikrotoxín –
Strychnín –
Thujone

Adrafinil –
Armodafinil –
CRL-40941 –
Modafinil

4-metylaminorex – Aminorex
Aminorex –
Clominorex –
Cyklazodón –
Fenozolón –
Fluminorex –
Pemoline –
Thozalinon

1-(4-metylfenyl)-2-aminobután –
1-Phenyl-2-(piperidin-1-yl)pentan-3-one –
1-metylamino-1-(3,4-metyléndioxyfenyl)propán –
2-fluóramfetamín –
2-fluórmetamfetamín – – 2-OH-PEA
2-OH-PEA – – 2-FENYL
2-fenyl-3-aminobután – – 2-OH-PEA
2-fenyl-3-metylaminobután – – 2,3-MDA
2,3-MDA – – 3-FLUÓRAMFETAMÍN
3-fluóramfetamín – – 3-fluóretamfetamín
3-fluóretamfetamín – – 2,3-MDA
3-fluórmetkatinón – – 3-metoxyamfetamín
3-metoxyamfetamín – – 3-metylamfetamín
3-metylamfetamín – – 3,4-DMMC
3,4-DMMC – 4-BMC
4-BMC – 4-ETYLAMFETAMÍN
4-etyllamfetamín – – 4-FA
4-FA –
4-FMA –
4-MA –
4-MMA –
4-MTA –
6-FNE –
Alfetamín –
α-etylfenetylamín –
Amfecloral –
Amfepentorex –
Amfepramón –
Amidefrín – Amfetamín (dextroamfetamín, levoamfetamín)
Amfetamín (dextroamfetamín, levoamfetamín) – Amfetamín
Amfetamín – – Arbutamín
Arbutamín –
β-metylfenetylamín – β-fenylmetamfetamín
β-fenylmetamfetamín – – Benfluorex
Benfluorex – Benzedron
Benzedrón – Benzfetamín
Benzfetamín – Benzedron – Benzfetamín
BDB (J) –
BOH (Hydroxy-J) –
BPAP –
Buphedron –
Bupropión (amfebutamón) –
Butylón –
Cathine –
Katinón –
Chlórfentermín –
Cinnamedrine –
Klenbuterol –
Clobenzorex –
Cloforex –
Clortermine –
D-deprenyl –
Denopamín –
Dimetoxyamfetamín –
Dimetylamfetamín – dimetylkatinón (dimetylpropión, metamfepramón)
Dimetylkatinón (dimetylpropión, metamfepramón) – – Dobutamín
Dobutamín – – DOPA (dextrodopa)
DOPA (dextrodopa, levodopa) – dopamín
Dopamín – Dopexamín
Dopexamín –
Droxidopa –
EBDB (Ethyl-J) –
Efedrín –
Epinefrín (adrenalín) –
Epinín (deoxyepinefrín) – Etafedrín
Etafedrín – etkatinón
Etikatinón (etylpropión) – Etylamfetamín (etylpropión)
Etylamfetamín (etilamfetamín) – Etylnorepinefrín (adrenalín)
Etylnorepinefrín (butanefrín) – etylón
Etylón – etylefrín
Etylefrín – Etylpropión (Etylpropión)
Famprofazón – fenbutrazát
Fenbutrazát – – Fenbutrazát
Fencamín –
Fenetylín – fenetylamín
Fenfluramín (dexfenfluramín) – – Fenmetramid
Fenmetramid – Fenproporex
Fenproporex – Fenmetramid
Flefedrón – Fludorex
Fludorex – Furfenorex
Furfenorex – Gepefrín
Gepefrín –
HMMA –
Hordenine –
Ibopamín –
IMP –
Indanylamfetamín –
Isoetarine –
Izoetkatinón –
Izoprenalín (izoproterenol) – – L-deprenyl (selegilín)
L-deprenyl (selegilín) – lefetamín
Lefetamín – lisdexamfetamín
Lisdexamfetamín – Lophophine (Homomyrist)
Lophophine (Homomyristicillamine) – Manifaxine
Manifaxín – – Manifaxín (homomyristikamín)
MBDB (metyl-J; „Eden“) – – MDA (tenamfetamín)
MDA (tenamfetamín) – MDBU
MDBU – – MDEA („EVE“)
MDEA („Eve“) – – MDMA („Extáza“)
MDMA („Extáza“, „Adam“) – – MDMPEA (homarylamín)
MDMPEA (homarylamín) – MDOH
MDOH –
MDPR –
MDPEA (homopiperonylamín) – – Mefenorex
Mefenorex – Mefedron
Mefedrón –
Mefentermín –
Metanefrín –
Metaraminol – metamfetamín
Metamfetamín (desoxyefedrín, metedrín; dextrometamfetamín, levometamfetamín) – – Metoxamín
Metoxamín – – Metoxyfenamín
Metoxyfenamín – – Metoxyfenamín
MMA –
Metkatinón (metylpropión) – Methedron
Metedrón – Metoxyfenamín
Metoxyfenamín – – metylón
Metylón –
MMDA –
MMDMA –
MMMA –
Morazone –
N-benzyl-1-fenetilamin – – N
N,N-dimetylfenetylamín – – Naftylamfetamín
Nafylamfetamín – – Nisoxetín
Nisoxetín – noradrenalín (noradrenalín)
Norepinefrín (noradrenalín) – noradrenalín
Norfenefrín – noradrenalín (noradrenalín)
Norfenfluramín – noradrenalín (noradrenalín)
Normetanefrín – oktopamín
Oktopamín –
Orciprenalín –
Ortetamín –
Oxilofrin –
Paredrín (norfolydrín, oxamfetamín, mykadrín) –
PBA –
PCA –
PHA –
Pargyline –
Pentorex (Phenpentermine) – – Pentylone
Pentylón –
Fendimetrazín –
Fenmetrazín –
Fenprometamín –
Fentermín –
Fenylalanín –
Fenylefrín (neosynefrín) –
Fenylpropanolamín –
Pholedrine –
PIA –
PMA –
PMEA –
PMMA –
PPAP –
Prenylamín –
Propylamfetamín –
Pseudoefedrín –
Radafaxine –
Ropinirol – salbutamol (albuterol; levosalbutamol)
Salbutamol (albuterol; levosalbutamol) – – Sibutramín
Sibutramín – Synefrín (Oxedrine)
Synefrín (Oxedrine) – Teodrenalín
Teodrenalín – Tiflorex (Flután)
Tiflorex (Flutiorex) – Tranylcypromín
Tranylcypromín – tyramín
Tyramín – Tyrozín
Tyrozín –
Xamoterol – Xylopropamín
Xylopropamín – Zylofuramín
Zylofuramín

2C-B-BZP –
BZP –
CM156 –
DBL-583 – GBR
GBR-12783 –
GBR-12935 –
GBR-13069 –
GBR-13098 –
GBR-13119 –
MeOPP –
MBZP –
Vanoxerín

1-Benzyl-4-(2-(difenylmetoxy)etyl)piperidín –
1-(3,4-dichlórfenyl)-1-(piperidín-2-yl)bután –
2-benzylpiperidín –
2-metyl-3-fenylpiperidín –
3,4-dichlórmetylfenidát –
4-benzylpiperidín –
4-metylfenidát –
Deoxypipradrol –
Difemetorex –
Difenylpyralín –
Etylfenidát –
Metylnaftidát –
Metylfenidát (dexmetylfenidát) –
N-metyl-3β-propyl-4β-(4-chlórfenyl)piperidín –
Nocaine –
Phacetoperane –
Pipradrol –
SCH-5472

2-difenylmetylpyrolidín – α-PPP
α-PPP –
α-PBP –
α-PVP –
Difenylprolinol –
MDPPP –
MDPBP –
MDPV –
MPBP –
MPHP –
MPPP –
MOPPP –
Naphyrone –
PEP –
Prolintane –
Pyrovalerón

3-CPMT –
3′-chlór-3α-(difenylmetoxy)tropán –
3-pseudotropyl-4-fluorobenzoát –
4′-fluorokokaín –
AHN-1055 –
Altropán (IACFT) –
Brasofenzín –
CFT (WIN 35,428) –
β-CIT (RTI-55) – Kokaetylén
Kokaetylén –
Kokaín – dichlórpan (RTI-111)
Dichlórpan (RTI-111) – – Difluórpín
Difluoropín – FE-β-CPPIT
FE-β-CPPIT – FE-β-CPPIT
FP-β-CPPIT – Ioflupán (123I)
Ioflupán (123I) – Norkokaín
Norkokaín – PIT
PIT –
PTT –
RTI-31 –
RTI-32 –
RTI-51 –
RTI-105 –
RTI-112 –
RTI-113 –
RTI-117 –
RTI-120 –
RTI-121 (IPCIT) –
RTI-126 –
RTI-150 –
RTI-154 – – RTI-171
RTI-171 –
RTI-177 –
RTI-183 –
RTI-193 –
RTI-194 –
RTI-199 –
RTI-202 –
RTI-204 –
RTI-229 –
RTI-241 –
RTI-336 –
RTI-354 –
RTI-371 –
RTI-386 – – SALICYLMETYLEKGONÍN
Salicylmetylekgonín – – – Salicylmetylekgonín
Tesofenzín –
Troparil (β-CPT, WIN 35,065-2) – – Tropoxán
Tropoxán –
WF-23 – – WF-33
WF-33 –
WF-60

1-(tiofén-2-yl)-2-aminopropán – – 2-amino-1,2-dihydronaftalén
2-amino-1,2-dihydronaftalén – – 2-aminoindán
2-aminoindán – – 2-aminotetralín
2-aminotetralín –
2-MDP – – 2-FENYLCYKLOHEXÁN
2-fenylcyklohexylamín – – 2-aminoindán
2-fenyl-3,6-dimetylmorfolín – – 3-benzhydrylmorfolín
3-benzhydrylmorfolín – – 3,3-difenylcyklohexylamín
3,3-difenylcyklobutanamín – – 5-(2-amino-propyl)
5-(2-aminopropyl)indol – – 5-jodo-2-amino
5-jodo-2-aminoindán –
AL-1095 –
Kyselina amfonová –
Amineptín –
Amifenazoly –
Atipamezol –
Atomoxetín (tomoxetín) –
Bemegrid – Bemegrid (Tomoxetín) – Bemegrid
Benzydamín –
BTQ –
BTS 74,398 –
Carphedon –
Ciclazindol –
Cilobamín –
Klofencikán –
Cropropamid –
Krotetamid – – Cypenamín
Cypenamín –
D-161 –
Diklofenzín –
Dimetokaín –
Efaroxan –
Etamivan –
EXP-561 –
Fencamfamín –
Fenpentadiol –
Feprosidnine –
G-130 –
Gamfexine –
Gilutenzín –
GSK1360707F –
GYKI-52895 –
Hexacyklonát –
Idazoxan –
Indanorex –
Indatralín –
JNJ-7925476 –
JZ-IV-10 –
Lazabemid –
Leptaklín –
Levopropylhexedrín –
Lomevactone –
LR-5182 –
Mazindol –
Mazindol – meklofenoxát
Medifoxamín –
Mefexamid –
Mesocarb –
Metastyridón –
Metiopropamín – – N-metyl-3-fenylnorbornan-2-amín
N-metyl-3-fenylnorbornan-2-amín – – Nefopam
Nefopam –
Niketamid –
Nomifenzín –
O-2172 –
Oxaprotiline –
Ftalimidopropiofenón –
PNU-99,194 – PROPYLHEXEDRÍN
Propylhexedrín –
PRC200-SS –
Rasagilín – Rauwolscine
Rauwolscine – – Chlorid rubídia
Chlorid rubídia –
Setazindol –
Tametraline –
Tandamín –
Trazium –
UH-232 –
Yohimbin

{2C-B}
{2C-C}
{2C-D}
{2C-E}
{2C-I}
{2C-N}
{2C-T-2}
{2C-T-21}
{2C-T-4}
{2C-T-7}
{2C-T-8}
{3C-E}
{4-FMP}
{Bupropion}
{Cathine}
{katinón}
{DESOXY}
{Dextroamfetamín}
{Metamfetamín}
{Dietylkatinón}
{Dimetylkatinón}
{DOC}
{DOB}
{DOI}
{DOM}
{bk-MBDB}
{Dopamín}
{Br-DFLY}
{Efedrín}
{Epinefrín}
{Eskalín}
{Fenfluramín}
{Levalbuterol}
{Levmetamfetamín}
{MBDB}
{MDA}
{MDMA}
{bk-MDMA/MDMC/MDMCat/Metylón}
{MDEA}
(MDPV)
{Meskalín}
{Metkatinón}
{Metylfenidát}
{Norepinefrín}
{fentermín}
{Salbutamol}
{Tyramín}
{Venlafaxín}

Kategórie
Psychologický slovník

Hematoencefalická bariéra

Časť siete kapilár zásobujúcich mozgové bunky

Astrocyty typu 1 obklopujúce kapiláry v mozgu

Kortikálne mikrovesely farbené na prítomnosť proteínu ZO-1, ktorý tvorí hematoencefalickú bariéru

Hematoencefalická bariéra (BBB) je oddelenie cirkulujúcej krvi od extracelulárnej tekutiny v mozgu (BECF) v centrálnom nervovom systéme (CNS). Vyskytuje sa pozdĺž všetkých kapilár a pozostáva z tesných spojov okolo kapilár, ktoré v normálnom krvnom obehu neexistujú. Endotelové bunky obmedzujú difúziu mikroskopických objektov (napr. baktérií) a veľkých alebo hydrofilných molekúl do mozgovomiechového moku (CSF), pričom umožňujú difúziu malých hydrofóbnych molekúl (O2, CO2, hormóny). Bunky bariéry aktívne transportujú metabolické produkty, ako je glukóza, cez bariéru pomocou špecifických proteínov [potrebná citácia] Táto bariéra zahŕňa aj hrubú bazálnu membránu a astrocytárne koncové plôšky.

Paul Ehrlich bol bakteriológ, ktorý skúmal farbenie, postup, ktorý sa používa v mnohých mikroskopických štúdiách na zviditeľnenie jemných biologických štruktúr pomocou chemických farbív. Keď Ehrlich vstrekol niektoré z týchto farbív (najmä anilínové farbivá, ktoré sa vtedy bežne používali), farbivo zafarbilo všetky orgány niektorých druhov zvierat okrem ich mozgu. V tom čase Ehrlich pripisoval tento nedostatok farbenia tomu, že mozog jednoducho nezachytáva toľko farbiva [potrebná citácia].

V neskoršom experimente v roku 1913 však Edwin Goldmann (jeden z Ehrlichových študentov) vstrekol farbivo priamo do mozgovomiechových tekutín zvierat. Zistil, že v tomto prípade sa mozog skutočne zafarbil, ale zvyšok tela nie. To jasne dokázalo existenciu určitého rozdelenia medzi nimi. V tom čase sa predpokladalo, že za bariéru sú zodpovedné samotné cievy, pretože sa nenašla žiadna zjavná membrána. Koncept hematoencefalickej bariéry (vtedy nazývaný hematoencefalická bariéra) navrhol v roku 1900 berlínsky lekár Lewandowsky. Skutočnú membránu bolo možné pozorovať a dokázať jej existenciu až po zavedení skenovacieho elektrónového mikroskopu do medicínskeho výskumu v 60. rokoch 20. storočia.

Schematický náčrt zobrazujúci zloženie ciev v mozgu

Táto „bariéra“ je výsledkom selektivity tesných spojov medzi endotelovými bunkami v cievach CNS, ktoré obmedzujú prestup rozpustených látok [potrebná citácia] Na rozhraní medzi krvou a mozgom sú endotelové bunky zošité týmito tesnými spojmi, ktoré sa skladajú z menších podjednotiek, často biochemických dimérov, ktoré sú transmembránovými proteínmi, ako sú napríklad okludín, klaudíny, junkčná adhézna molekula (JAM) alebo ESAM.[potrebná citácia] Každý z týchto transmembránových proteínov je ukotvený v endotelových bunkách ďalším proteínovým komplexom, ktorý zahŕňa zo-1 a pridružené proteíny [potrebná citácia].

Hematoencefalická bariéra je zložená z buniek s vysokou hustotou, ktoré obmedzujú prestup látok z krvného obehu oveľa viac ako endotelové bunky v kapilárach inde v tele.[potrebná citácia] Výstupky buniek astrocytov nazývané astrocytové nožičky (známe aj ako „glia limitans“) obklopujú endotelové bunky BBB a poskytujú týmto bunkám biochemickú podporu.[Potrebná citácia] BBB sa líši od celkom podobnej bariéry krv – cerebrospinálna tekutina, ktorá je funkciou buniek cievnatky choroidálneho plexu, a od bariéry krv – sietnica, ktorú možno považovať za súčasť celej sféry takýchto bariér.

Pôvodne experimenty v 20. rokoch 20. storočia ukázali, že hematoencefalická bariéra (BBB) je u novorodencov ešte nezrelá. Dôvodom tohto omylu bola chyba v metodike (osmotický tlak bol príliš vysoký a jemné embryonálne kapilárne cievy boli čiastočne poškodené). Neskôr sa v experimentoch so zníženým objemom vstrekovaných tekutín ukázalo, že skúmané markery nemôžu prejsť cez BBB. Uviedlo sa, že tie prirodzené látky, ako je albumín, α-1-fetoproteín alebo transferín so zvýšenou koncentráciou v plazme novorodenca, sa nedajú zistiť mimo buniek v mozgu. Transportér P-glykoproteín existuje už v embryonálnom endoteli [potrebná citácia].

Meranie absorpcie acetamidu, antipyrínu, benzylalkoholu, butanolu, kofeínu, cytosínu, difenylhydantoínu, etanolu, etylénglykolu, heroínu, manitolu, metanolu, fenobarbitalu, propylénglykolu, tiomočoviny a močoviny v mozgu u novorodencov anestézovaných éterom vs. dospelých králikov ukazuje, že mozgové endotelie novorodencov a dospelých králikov sú funkčne podobné, pokiaľ ide o permeabilitu sprostredkovanú lipidmi [potrebná citácia] Tieto údaje potvrdili, že medzi kapilárami BBB novorodencov a dospelých králikov nemožno zistiť žiadne rozdiely v permeabilite. Medzi dospelými a novorodenými králikmi sa nepozoroval žiadny rozdiel v absorpcii glukózy, aminokyselín, organických kyselín, purínov, nukleozidov alebo cholínu v mozgu.“ [potrebná citácia] Tieto experimenty naznačujú, že novorodenecká BBB má podobné reštrikčné vlastnosti ako BBB dospelých. V protiklade k predpokladom o nezrelej bariére u mladých zvierat tieto štúdie naznačujú, že pri narodení funguje sofistikovaná, selektívna BBB.

Hematoencefalická bariéra veľmi účinne chráni mozog pred mnohými bežnými bakteriálnymi infekciami. Preto sú infekcie mozgu veľmi zriedkavé. Infekcie mozgu, ktoré sa vyskytnú, sú často veľmi závažné a ťažko liečiteľné. Protilátky sú príliš veľké na to, aby prešli cez hematoencefalickú bariéru, a len niektoré antibiotiká sú schopné prejsť. V niektorých prípadoch je potrebné podať farmaká priamo do mozgovomiechového moku [potrebná citácia] Lieky podané priamo do mozgovomiechového moku však účinne nepreniknú do samotného mozgového tkaniva, pravdepodobne kvôli torzovitosti intersticiálneho priestoru v mozgu. Hematoencefalická bariéra sa stáva priepustnejšou počas zápalu. To umožňuje niektorým antibiotikám a fagocytom prechádzať cez BBB. To však umožňuje aj prienik baktérií a vírusov do BBB. Výnimkou z vylúčenia baktérií sú ochorenia spôsobené spirochétami, ako sú borélie, ktoré spôsobujú boreliózu, a Treponema pallidum, ktorá spôsobuje syfilis. Zdá sa, že tieto škodlivé baktérie prekonávajú hematoencefalickú bariéru fyzickým tunelovaním cez steny ciev [potrebná citácia].

Existujú aj niektoré biochemické jedy, ktoré sa skladajú z veľkých molekúl, ktoré sú príliš veľké na to, aby prešli cez hematoencefalickú bariéru. To bolo dôležité najmä v primitívnych alebo stredovekých časoch, keď ľudia často jedli kontaminované potraviny. Neurotoxíny, ako napríklad botulín, v potravinách by mohli ovplyvniť periférne nervy, ale hematoencefalická bariéra často dokáže zabrániť tomu, aby sa takéto toxíny dostali do centrálneho nervového systému, kde by mohli spôsobiť vážne alebo smrteľné poškodenie.

Prekonanie ťažkostí s dodávaním terapeutických látok do špecifických oblastí mozgu predstavuje veľkú výzvu pri liečbe väčšiny mozgových porúch. Hematoencefalická bariéra, ktorá plní svoju neuroprotektívnu úlohu, bráni prísunu mnohých potenciálne dôležitých diagnostických a terapeutických látok do mozgu. Terapeutické molekuly a protilátky, ktoré by inak mohli byť účinné pri diagnostike a terapii, neprechádzajú cez BBB v primeranom množstve. Penetrácia do mozgovomiechového moku je podiel liečiva, ktoré prechádza cez hematoencefalickú bariéru a dostáva sa do mozgovomiechového moku

Mechanizmy cielenia liečiv v mozgu zahŕňajú prechod buď „cez“, alebo „za“ BBB. Spôsoby podávania liekov cez BBB zahŕňajú jej narušenie osmotickými prostriedkami, biochemicky pomocou vazoaktívnych látok, ako je bradykinín, alebo dokonca lokalizovaným pôsobením vysoko intenzívneho fokusovaného ultrazvuku (HIFU). Ďalšie metódy používané na prekonanie BBB môžu zahŕňať použitie endogénnych transportných systémov vrátane transportérov sprostredkovaných nosičmi, ako sú nosiče glukózy a aminokyselín; transcytózu sprostredkovanú receptormi pre inzulín alebo transferín; a blokovanie aktívnych efluxných transportérov, ako je p-glykoproteín. Metódy podávania liekov za BBB zahŕňajú intracerebrálnu implantáciu (napríklad pomocou ihiel) a konvekciou posilnenú distribúciu. Manitol sa môže použiť pri obchádzaní BBB.

Nanotechnológia môže pomôcť aj pri prenose liekov cez BBB. Nedávno sa výskumníci pokúšali vytvoriť lipozómy naplnené nanočasticami, aby získali prístup cez BBB. Je potrebný ďalší výskum, aby sa určilo, ktoré stratégie budú najúčinnejšie a ako ich možno zlepšiť pre pacientov s nádormi mozgu. Potenciál využitia otvorenia BBB na zacielenie špecifických látok na nádory mozgu sa práve začal skúmať.

Dodávanie liekov cez hematoencefalickú bariéru je jednou z najsľubnejších aplikácií nanotechnológií v klinickej neurovede. Nanočastice by potenciálne mohli vykonávať viacero úloh vo vopred stanovenom poradí, čo je veľmi dôležité pri dodávaní liečiv cez hematoencefalickú bariéru.

Významný objem výskumu v tejto oblasti sa venoval skúmaniu metód sprostredkovaného dodávania nanočastíc antineoplastických liečiv do nádorov v centrálnom nervovom systéme. Napríklad rádioaktívne značené polyetylénglykolom potiahnuté hexadecylcyanoakrylátové nanosféry sa zamerali na gliosarkóm potkana a akumulovali sa v ňom. Táto metóda však ešte nie je pripravená na klinické skúšky z dôvodu akumulácie nanosfér v okolitom zdravom tkanive.

Treba poznamenať, že cievne endotelové bunky a pridružené pericyty sú v nádoroch často abnormálne a že hematoencefalická bariéra nemusí byť v mozgových nádoroch vždy neporušená. Bazálna membrána je tiež niekedy neúplná. K rezistencii nádorov mozgu na liečbu môžu prispievať aj iné faktory, napríklad astrocyty.

Peptidy sú schopné prekonávať hematoencefalickú bariéru (BBB) rôznymi mechanizmami, čo otvára nové diagnostické a terapeutické možnosti. Údaje o ich transporte cez BBB sú však v literatúre roztrúsené v rôznych odboroch, pričom sa používajú rôzne metodiky uvádzajúce rôzne aspekty influxu alebo efluxu. Preto bola vytvorená komplexná databáza peptidov BBB (Brainpeps) s cieľom zhromaždiť údaje o BBB dostupné v literatúre. Brainpeps v súčasnosti obsahuje informácie o transporte cez BBB s pozitívnymi aj negatívnymi výsledkami. Databáza je užitočným nástrojom na stanovenie priorít pri výbere peptidov na hodnotenie rôznych reakcií BBB alebo na štúdium kvantitatívnych vzťahov medzi štruktúrou a vlastnosťami (správanie sa v BBB) peptidov. Keďže na hodnotenie správania sa zlúčenín v BBB sa používa množstvo metód, klasifikovali sme tieto metódy a ich odpovede. Okrem toho sme objasnili a vizualizovali vzťahy medzi rôznymi metódami transportu v BBB [potrebná citácia].

Casomorphin je heptapeptid a mohol by byť schopný prechádzať cez BBB.[potrebná citácia]

Choroby zahŕňajúce hematoencefalickú bariéru

Meningitída je zápal blán, ktoré obklopujú mozog a miechu (tieto blany sa nazývajú meningy). Meningitídu najčastejšie spôsobujú infekcie rôznymi patogénmi, ako sú napríklad Streptococcus pneumoniae a Haemophilus influenzae. Pri zápale mozgových blán môže dôjsť k narušeniu hematoencefalickej bariéry. Toto narušenie môže zvýšiť prenikanie rôznych látok (vrátane toxínov alebo antibiotík) do mozgu. Antibiotiká používané na liečbu meningitídy môžu zhoršiť zápalovú reakciu centrálneho nervového systému uvoľnením neurotoxínov z bunkových stien baktérií – ako je lipopolysacharid (LPS). V závislosti od pôvodcu ochorenia, či už ide o baktériu, hubu alebo prvoka, sa zvyčajne predpisuje liečba cefalosporínom tretej alebo štvrtej generácie alebo amfotericínom B.

Epilepsia je bežné neurologické ochorenie, ktoré sa vyznačuje opakujúcimi sa a niekedy neliečiteľnými záchvatmi. Viaceré klinické a experimentálne údaje poukazujú na zlyhanie funkcie hematoencefalickej bariéry pri vyvolávaní chronických alebo akútnych záchvatov. Niektoré štúdie poukazujú na interakcie medzi bežným krvným proteínom (albumínom) a astrocytmi. Tieto zistenia naznačujú, že akútne záchvaty sú predvídateľným dôsledkom narušenia BBB buď umelými, alebo zápalovými mechanizmami. Okrem toho expresia molekúl a transportérov rezistencie na lieky v BBB je významným mechanizmom rezistencie na bežne používané antiepileptické lieky.

Skleróza multiplex (SM) sa považuje za autoimunitné a neurodegeneratívne ochorenie, pri ktorom imunitný systém napáda myelín, ktorý chráni a elektricky izoluje neuróny centrálneho a periférneho nervového systému. Za normálnych okolností je nervový systém človeka neprístupný pre biele krvinky kvôli hematoencefalickej bariére. Magnetická rezonancia však ukázala, že keď človek prechádza „útokom“ SM, hematoencefalická bariéra sa v časti mozgu alebo miechy porušila, čo umožnilo bielym krvinkám nazývaným T-lymfocyty prejsť cez ňu a napadnúť myelín. Niekedy sa predpokladá, že SM nie je ochorenie imunitného systému, ale ochorenie hematoencefalickej bariéry. Nedávna štúdia naznačuje, že oslabenie hematoencefalickej bariéry je dôsledkom poruchy endotelových buniek na vnútornej strane cievy, kvôli ktorej nefunguje dobre produkcia proteínu P-glykoproteínu [potrebná citácia].

V súčasnosti sa aktívne skúma liečba narušenej hematoencefalickej bariéry. Predpokladá sa, že oxidačný stres zohráva dôležitú úlohu pri poruche bariéry. Antioxidanty, ako napríklad kyselina lipoová, môžu byť schopné stabilizovať oslabenú hematoencefalickú bariéru.

Neuromyelitis optica, známa aj ako Devicova choroba, je podobná a často sa zamieňa so sklerózou multiplex. Okrem iných odlišností od SM bol identifikovaný iný cieľ autoimunitnej odpovede. Pacienti s neuromyelitídou optica majú vysoké hladiny protilátok proti proteínu nazývanému aquaporín 4 (súčasť astrocytárnych procesov na nohách v hematoencefalickej bariére).

Neskoré štádium neurologickej trypanozomózy (spavej choroby)

Neskoré štádium neurologickej trypanozomózy alebo spavej choroby je stav, pri ktorom sa v mozgovom tkanive nachádzajú prvoky trypanozómy. Zatiaľ nie je známe, ako parazity infikujú mozog z krvi, ale predpokladá sa, že prechádzajú cez choroidálny plexus, obvodový orgán.

Progresívna multifokálna leukoencefalopatia (PML)

Progresívna multifokálna leukoencefalopatia (PML) je demyelinizačné ochorenie centrálneho nervového systému, ktoré je spôsobené reaktiváciou latentnej infekcie papovírusom (polyomavírus JC), ktorý môže prechádzať cez BBB. Postihuje pacientov so zníženou imunitou a zvyčajne sa vyskytuje u pacientov trpiacich AIDS.

Ochorenie de Vivo (známe aj ako syndróm nedostatku GLUT1) je zriedkavé ochorenie spôsobené nedostatočným prenosom cukru, glukózy, cez hematoencefalickú bariéru, čo vedie k oneskoreniu vývoja a iným neurologickým problémom. Zdá sa, že hlavnou príčinou ochorenia De Vivo sú genetické defekty transportéra glukózy typu 1 (GLUT1).

Niektoré nové dôkazy naznačujú, že narušenie hematoencefalickej bariéry u pacientov s Alzheimerovou chorobou umožňuje krvnej plazme obsahujúcej amyloid beta (Aβ) preniknúť do mozgu, kde sa Aβ prednostne prichytáva na povrch astrocytov. Tieto zistenia viedli k hypotézam, že (1) porušenie hematoencefalickej bariéry umožňuje prístup autoprotilátok viažucich sa na neuróny a rozpustného exogénneho Aβ42 k mozgovým neurónom a (2) väzba týchto autoprotilátok na neuróny spúšťa a/alebo uľahčuje internalizáciu a akumuláciu Aβ42 viazaného na povrch buniek v zraniteľných neurónoch prostredníctvom ich prirodzenej tendencie odstraňovať autoprotilátky viazané na povrch prostredníctvom endocytózy. Nakoniec je astrocyt preťažený, odumrie, praskne a rozpadne sa, pričom po sebe zanechá nerozpustný plak Aβ42. U niektorých pacientov teda môže byť Alzheimerova choroba spôsobená (alebo skôr zhoršená) poruchou hematoencefalickej bariéry.

Predpokladá sa, že latentný vírus HIV môže prekročiť hematoencefalickú bariéru vo vnútri cirkulujúcich monocytov v krvnom riečisku (teória „trójskeho koňa“) počas prvých 14 dní infekcie. Keď sa tieto monocyty dostanú dovnútra, aktivujú sa a premenia sa na makrofágy. Aktivované makrofágy uvoľňujú virióny do mozgového tkaniva v blízkosti mozgových mikrovaskulárnych ciev. Tieto vírusové častice pravdepodobne priťahujú pozornosť sentinelových mozgových mikroglií a perivaskulárnych makrofágov, ktoré iniciujú zápalovú kaskádu, ktorá môže spôsobiť sériu intracelulárnych signálov v endotelových bunkách mozgových mikrovaskulárnych ciev a poškodiť funkčnú a štrukturálnu integritu BBB. Tento zápal predstavuje HIV encefalitídu (HIVE). Prípady HIVE sa pravdepodobne vyskytujú počas celého priebehu AIDS a sú predzvesťou demencie súvisiacej s HIV (HAD). Hlavným modelom na štúdium HIV a HIVE je model opice.

Počas smrteľnej infekcie myší besnotou hematoencefalická bariéra (BBB) neumožňuje antivírusovým imunitným bunkám vstup do mozgu, primárneho miesta replikácie vírusu besnoty. Tento aspekt prispieva k patogenite vírusu a umelé zvýšenie priepustnosti BBB podporuje klírens vírusu. Otvorenie BBB počas infekcie besnoty sa navrhlo ako možný nový prístup k liečbe ochorenia, hoci sa zatiaľ neurobili žiadne pokusy o určenie, či by táto liečba mohla byť úspešná.

Kategórie
Psychologický slovník

Hypertext

V oblasti výpočtovej techniky je hypertext paradigma používateľského rozhrania na zobrazovanie dokumentov, ktoré sa podľa jednej z prvých definícií (Nelson 1970) „rozvetvujú alebo vykonávajú na požiadanie“. Najčastejšie diskutovaná forma hypertextového dokumentu obsahuje automatizované krížové odkazy na iné dokumenty nazývané hypertextové odkazy. Výber hypertextového odkazu spôsobí, že počítač vo veľmi krátkom čase zobrazí prepojený dokument.

Dokument môže byť statický (pripravený a uložený vopred) alebo dynamicky generovaný (ako reakcia na vstupy používateľa). Preto dobre zostavený hypertextový systém môže zahŕňať, začleňovať alebo nahrádzať mnohé iné paradigmy používateľského rozhrania, ako sú menu a príkazové riadky, a môže sa používať na prístup k statickým zbierkam vzájomne prepojených dokumentov aj k interaktívnym aplikáciám. Dokumenty a aplikácie môžu byť lokálne alebo môžu prichádzať odkiaľkoľvek pomocou počítačovej siete, napríklad internetu. Najznámejšou implementáciou hypertextu je World Wide Web.

Predsunutý hypertext bol jednoduchou technikou používanou v rôznych referenčných dielach (slovníkoch, encyklopédiách atď.), ktorá spočívala v uvedení termínu malými veľkými písmenami ako náznak, že pre tento termín existuje záznam alebo článok (v rámci toho istého referenčného diela). Okrem takýchto ručných krížových odkazov sa experimentovalo s rôznymi metódami usporiadania vrstiev poznámok okolo dokumentu.

Zmyslom hypertextu je riešiť problém informačného preťaženia.

Na začiatku 20. storočia dvaja vizionári zaútočili na problém krížového odkazovania prostredníctvom návrhov založených na
prácnych metódach hrubej sily. Paul Otlet navrhol koncepciu proto-hypertextu založenú na jeho monografickom princípe, v ktorom by sa všetky dokumenty rozložili na jedinečné frázy uložené na indexových kartách. V 30. rokoch 20. storočia H. G. Wells navrhol vytvorenie Svetového mozgu. Z dôvodu nákladov sa ani jeden z týchto návrhov nedostal ďaleko.

Preto sa všetky hlavné dejiny hypertextu začínajú v roku 1945, keď Vannevar Bush napísal do časopisu The Atlantic Monthly článok s názvom „As We May Think“ (Ako si môžeme myslieť) o futuristickom zariadení, ktoré nazval Memex. Zariadenie opísal ako mechanický stôl prepojený s rozsiahlym archívom mikrofilmov a schopný zobraziť knihy, texty alebo akýkoľvek dokument z knižnice a ďalej schopný automaticky sledovať odkazy z ktorejkoľvek stránky na konkrétnu stránku, na ktorú sa odkazuje.

Väčšina odborníkov nepovažuje Memex za skutočný hypertextový systém. Príbeh sa však začína Memexom, pretože „Ako si môžeme myslieť“ priamo ovplyvnil a inšpiroval dvoch amerických mužov, ktorým sa všeobecne pripisuje vynález hypertextu, Teda Nelsona a Douglasa Engelbarta.

Nelson vymyslel slovo „hypertext“ v roku 1965 a v roku 1968 pomohol Andriesovi van Damovi vyvinúť na Brownovej univerzite systém na editovanie hypertextu; Engelbart začal pracovať na svojom systéme NLS v roku 1962 v Stanfordskom výskumnom inštitúte, hoci oneskorenia pri získavaní finančných prostriedkov, personálu a vybavenia spôsobili, že jeho kľúčové funkcie boli dokončené až v roku 1968. V tom istom roku Engelbart prvýkrát verejne predviedol hypertextové rozhranie, ktoré sa stalo známym ako „Matka všetkých demonštrácií“.

Po tom, ako sa v roku 1974 financovanie NLS spomalilo, sa výskum hypertextu takmer zastavil. V tomto období sa začal projekt ZOG v Carnegie Mellon ako výskumný projekt umelej inteligencie pod dohľadom Allena Newella. Až oveľa neskôr si jeho účastníci uvedomili, že ich systém je hypertextový systém. ZOG bol v roku 1980 nasadený na americkej lodi Carl Vinson a neskôr komercionalizovaný ako Knowledge Management System.

Začiatkom 80. rokov 20. storočia vzniklo niekoľko experimentálnych hypertextových a hypermediálnych programov, ktorých mnohé funkcie a terminológia boli neskôr integrované do webu. Žiadny z týchto systémov však nedosiahol široký úspech ani uznanie u spotrebiteľov.

Guide bol prvým hypertextovým systémom pre osobné počítače, ale nebol veľmi úspešný. Guide bol pomerne drahý a ťažko sa používal, pretože bol pôvodne vyvinutý pre pracovné stanice UNIX a následne bol prenesený na DOS. Okamžite ho zatienil HyperCard.

V auguste 1987 spoločnosť Apple Computer na konferencii MacWorld v Bostone predstavila aplikáciu HyperCard pre svoj rad počítačov Macintosh. Aplikácia HyperCard sa okamžite stala hitom a pomohla spopularizovať koncept hypertextu medzi širokou verejnosťou.

Nelson medzitým už viac ako dve desaťročia pracoval na svojom systéme Xanadu a propagoval ho a komerčný úspech HyperCard podnietil spoločnosť Autodesk, aby investovala do jeho revolučných myšlienok. Projekt pokračoval štyri roky bez vydania kompletného produktu, kým ho spoločnosť Autodesk uprostred recesie v rokoch 1991 – 1992 zastavila.

V roku 1980 Tim Berners-Lee vytvoril ENQUIRE, prvý hypertextový databázový systém, ktorý sa trochu podobal na wiki. Koncom roku 1990 Berners-Lee, vtedy vedec v CERN-e, vymyslel World Wide Web, aby uspokojil dopyt po automatickom zdieľaní informácií medzi vedcami pracujúcimi na rôznych univerzitách a inštitútoch po celom svete. Začiatkom roka 1993 vydalo Národné centrum pre superpočítačové aplikácie (NCSA) na univerzite v Illinois prvú verziu svojho prehliadača Mosaic, ktorý mal nahradiť dva chýbajúce existujúce webové prehliadače: jeden, ktorý bežal len na počítači NeXTSTEPa druhý, ktorý bol minimálne používateľsky prívetivý. Mosaic bežal v prostredí X Window System, populárnom vo výskumnej komunite, a ponúkal použiteľnú interakciu založenú na oknách. Po vydaní verzií prehliadačov pre prostredie PC aj Macintosh vzrástla návštevnosť webu z 500 známych webových serverov v roku 1993 na viac ako 10 000 v roku 1994.

Okrem už spomínaného HyperCard a World Wide Webu existujú aj ďalšie pozoruhodné implementácie hypertextu s rôznymi súbormi funkcií:

Jednou z najvýznamnejších vedeckých konferencií zameraných na nový výskum v oblasti hypertextu je každoročne organizovaná konferencia ACM o hypertexte a hypermédiách (HT 2006)

Hoci sa konferencie World Wide Web, ktoré organizuje IW3C2, netýkajú výlučne hypertextu, obsahujú mnoho zaujímavých príspevkov. K dispozícii je zoznam s odkazmi na všetky konferencie z tejto série.