Epizodická pamäť je pamäťový systém u zvierat, ktorý je porovnateľný s ľudskou epizodickou pamäťou. Tento termín prvýkrát opísali Clayton a Dickinson, pričom sa odvolávali na schopnosť zvierat kódovať a obnovovať informácie o tom, „čo“ sa stalo počas epizódy, „kde“ sa epizóda odohrala a „kedy“ sa epizóda stala. Táto schopnosť zvierat sa považuje za „epizodickú“, pretože v súčasnosti nie je možné zistiť, či túto formu zapamätania sprevádza vedomé spomínanie – kľúčová zložka pôvodnej definície epizodickej pamäte Endela Tulvinga.
Odlišnosť od ľudskej epizodickej pamäte
Aby sa pamäť zvieraťa mohla kvalifikovať ako „epizodická“, musí spĺňať tri behaviorálne kritériá, ktoré odrážajú obsah, štruktúru a flexibilitu pamäte. Obsah sa týka spomínania na to, čo sa stalo, kde sa to stalo a kedy sa to stalo na základe konkrétnej minulej skúsenosti. Štruktúra sa vzťahuje na vytvorenie integrovanej reprezentácie toho, čo, kde a kedy sa stalo, a flexibilita sa vzťahuje na schopnosť všestranne využívať informácie. Aby teda zviera spĺňalo tieto kritériá správania, musí byť schopné nielen vytvárať spomienky typu „čo“, „kde“ a „kedy“, ale aj integrovať informácie o tom, čo, kde a kedy sa stalo, do integrovaného rámca. Hodnotenie epizodickej pamäte sa musí opierať o tieto behaviorálne charakteristiky, pretože zvieratá nemajú jazykové schopnosti, aby sa mohli zúčastniť na testoch epizodickej pamäte vyvinutých pre ľudí.
Dôkazy o systéme epizodickej pamäte ako prví poskytli Clayton a Dickinson (1998). Dokázali, že sojky krovinorezové západné (Aphelocoma californica) si pamätajú, kde si schovávajú rôzne druhy potravy, a rozlišujú ich v závislosti od kazivosti predmetu a času, ktorý uplynul od schovania. Nedávny výskum ďalej skúmal pamäť podobnú epizodickej pamäti u týchto vtákov, ale skúmal aj dôkazy o tomto pamäťovom systéme u iných druhov, ako je kolibrík ružový, holuby, primáty, potkany a včely medonosné.
Celková organizácia a mozgové štruktúry, ktoré sa podieľajú na epizodickej pamäti človeka, boli tiež porovnané s tým, čo existuje v mozgu zvierat. Zistilo sa mnoho podobností vrátane úlohy mediálneho temporálneho laloku, štruktúry zahŕňajúcej hipokampus. Napriek tomu mnohí varovali pred porovnávaním s ľudskou epizodickou pamäťou. V tejto oblasti výskumu bolo vznesených mnoho kritických pripomienok vrátane spochybnenia toho, ako presne môžeme získať tieto informácie len na základe behaviorálnych kritérií a neverbálnych testov.
Rozdelenie hipokampu v mozgu potkana. Informácie sa premietajú cestou, ktorá začína v dentátovom gyri (DG), potom do oblasti CA3, CA1 a nakoniec do subikula.
Schopnosť kódovať a obnovovať minulé zážitky závisí od obvodov mediálneho temporálneho laloku, mozgovej štruktúry, ktorá zahŕňa hipokampus a ďalšie parahipokampálne kortikálne oblasti. Organizácia týchto oblastí mozgu je do značnej miery zachovaná u všetkých druhov cicavcov, rovnako ako hlavné cesty, ktorými sa informácie šíria medzi mediálnym temporálnym lalokom a neokortexom. Vzhľadom na túto silnú paralelu medzi štruktúrami mozgu zvierat a štruktúrami, ktoré sa podieľajú na ľudskej epizodickej pamäti, existuje dôvod domnievať sa, že niektoré zvieratá majú nielen schopnosť vytvárať si spomienky typu „čo – kde – kedy“, ale že tento systém podobný epizodickej pamäti môže byť porovnateľnejší s ľudskou epizodickou pamäťou, než sa kedysi predpokladalo.
Najmä hipokampus má evolučne dobre zachovanú štruktúru. Obsahuje podobné typy buniek a porovnateľnú štruktúru u ľudí a primátov. Jeho štruktúra u hlodavcov je tiež pozoruhodne podobná, hoci u hlodavcov obsahuje približne desaťkrát menej buniek a viac spojení medzi hemisférami.
Štúdie lézií na zvieratách tiež poskytli dôkazy týkajúce sa významu konkrétnych mozgových štruktúr v epizodickej pamäti. Potkany s léziami mediálnej prefrontálnej kôry vykazovali zhoršenie zložky „kde“, čo naznačuje, že táto oblasť prispieva k získavaniu informácií o polohe objektu. Podobne hipokampálne lézie mali závažný vplyv na všetky tri zložky (čo, kde a kedy), čo naznačuje, že hipokampus je zodpovedný za zisťovanie nových udalostí, podnetov a miest pri vytváraní nových spomienok a na neskoršie získavanie týchto informácií.
Epizodická pamäť bola prvýkrát skúmaná u floridskej sojky krovinorezovej (Aphelocoma coerulescens)
Nedávny výskum týkajúci sa mentálneho cestovania v čase a epizodickej pamäte sa zameral na zistenie, či existujú zvieratá, ktoré nie sú ľuďmi, a za akých podmienok plánujú budúcnosť. Jedným z často skúmaných druhov je sojka kalifornská (Aphelocoma californica), ktorá patrí do čeľade vtákov rodu Corvid. Tieto veľkomožné, dlhoveké a vysoko sociálne vtáky skrývajú skrýše s potravou určenou na budúcu spotrebu a spoliehajú sa na pamäť, aby neskôr, zvyčajne niekoľko týždňov, ak nie mesiacov do budúcnosti, našli svoje skrýše s ukrytou potravou. Vykazujú schopnosť vytvárať si spomienky typu „čo, kde a kedy“, ktoré sú charakteristické pre epizodickú pamäť, keďže si pamätajú priestorovú polohu a obsah svojich skrýš, ako aj to, ktoré druhy pozorovali počas ukrývania.
Flexibilita v rámci epizodickej pamäte bola preukázaná v štúdii Claytona a Dicksona, ktorá sa týkala ukladania potravín podliehajúcich skaze a potravín nepodliehajúcich skaze. Sojky mali možnosť ukladať do schránok predmety podliehajúce skaze a predmety nepodliehajúce skaze a potom ich obnoviť po 4 a 124 hodinách. Vtáky častejšie hľadali rýchlo sa kaziace predmety v 4 hodinovom pokuse a nekaziace sa predmety po 124 hodinovom pokuse, čo naznačuje, že si pamätajú, kedy, kde a čo je k dispozícii na jednotlivých kŕmidlách. To naznačuje, že zvieratá majú reprezentácie „čo“ (typ potravy), „kde“ (umiestnenie krmiva) a „kedy“ (kazivosť) potravy – inými slovami epizodickú pamäť.
Experiment, ktorý uskutočnil Dally a kol., skúmal význam sociálneho života u sojok krovinných tým, že testoval, či si ukladajúce vtáky pamätajú status vtáka pozorovateľa, ktorý ich pozoroval počas ukladania potravy do kešiek – čím sa do rámca pamäte „čo – kde – kedy“ pridáva „kto“. Zistili, že ako sa predpokladalo, vtáky, ktoré ukladali veci, prispôsobili svoje správanie počas počiatočného obdobia ukladania vecí do kešky podľa postavenia pozorovateľa. V podmienkach s dominantným pozorovateľom, keď zažívali najvyššie riziko krádeže kešky, ukladali ukladatelia kešky prevažne do zásobníka, ktorý bol najvzdialenejší od pozorovateľa, a počas obdobia obnovy vybrali najväčší podiel položiek. V druhej časti tejto štúdie sa testovalo, či si sojky krovinorezové pamätajú, ktorý konkrétny jedinec bol prítomný pri vytváraní konkrétnych kešiek. Vtáky, ktoré ukladali kešky pred vtákmi pozorovateľmi rovnako ako v prvej časti tejto štúdie, ale potom boli po niekoľkých hodinách rozdelené do troch podmienok, v ktorých buď obnovovali svoje kešky v súkromí, pred vtákom pozorovateľom, ktorý ich sledoval na začiatku, alebo pred novým kontrolným vtákom. Zistili, že podiel kešiek, ktoré boli obnovené pri obnove, sa medzi jednotlivými podmienkami výrazne líšil a počas pozorovania bolo obnovených výrazne viac kešiek v porovnaní s kontrolnou podmienkou. To naznačuje, že počas fázy obnovy si ukladajúce vtáky pamätajú, či pozorovateľ, ktorý ich pozoroval pri obnove skrýše, bol ten istý vták, ktorý ich pozoroval pri pôvodnom ukladaní skrýše, a uplatňujú ďalšie správanie, aby zabránili krádeži skrýše.
Štúdia kolibríkov ružových zistila, že sa dokážu naučiť a zapamätať si, ktoré kvety v aranžmáne obsahujú nektárovú odmenu. Hoci vizuálne podnety, ako napríklad typ a farba kvetu, zvyšovali rýchlosť naučenia sa miest, neboli pre učenie nevyhnutné. Kolibríky si dokázali zapamätať, že iba stredový kvet obsahoval odmenu, a to aj v aranžmánoch rovnakých kvetov. Umelé kvety boli vytvorené pomocou malých kartónových diskov namaľovaných jedinečnými farbami, ktorých stred obsahoval hrot striekačky naplnený malým množstvom roztoku sacharózy. Keď sa vzdialenosť medzi kvetmi zväčšila, kolibríky si stále pamätali relatívne umiestnenie kvetov v aranžmáne. Keď sa usporiadanie umelých kvetov premiestnilo, kolibríky si zapamätali, ktoré kvety obsahovali nektár, aj keď sa na novom mieste usporiadania nachádzal prázdny kvet na mieste, ktoré predtým zaberal odmenený kvet.
Kolibríky ružové sú tiež schopné prispôsobiť svoje stratégie hľadania potravy na základe toho, kedy naposledy navštívili kvety a ako často sa obnovuje nektár na kvetoch. Umelé kvety sa po vyprázdnení dopĺňali v desať alebo dvadsaťminútových intervaloch. Kolibríky dokázali rozlíšiť jednotlivé typy kvetov a podľa toho prispôsobiť svoje potravné stratégie. Kolibríky sa časom naučili harmonogram obnovy a kvety obnovované každých desať minút navštevovali oveľa častejšie ako kvety obnovované každých dvadsať minút. To znamená, že kolibrík plánuje, aby sa vyhol zbytočným výletom a neplytval energiou. Podobné kognitívne schopnosti a stratégie hľadania potravy sa pozorovali aj pri štúdii zelenohrdlého ohniváka, ďalšieho druhu kolibríka.
Bolo preukázané, že holuby sa v mysli vracajú k minulým skúsenostiam, aby dosiahli pozitívne výsledky v budúcnosti.
U holubov sa tiež ukázalo, že vykazujú vlastnosti podobné epizodickej pamäti. Holuby reagujú na podnet, ktorý im bol ukázaný pred podaním potravy, tým, že následne vyďobávajú budúce príklady tohto podnetu. V prípade, že je podnet prezentovaný bez potravy, holuby sa rozhodnú neklovať budúce prezentácie podnetu. Cieľom štúdie na univerzite v Kentucky bolo zistiť, či si holuby dokážu spomenúť na svoje predchádzajúce konanie v súvislosti s určitými odtieňmi prezentovanými buď s potravou, alebo bez nej. V prvej fáze experimentu boli holuby naučené ďobať v reakcii na jeden podnet (zvislé čiary) a zdržať sa ďobania aspoň štyri sekundy v reakcii na iný podnet (vodorovné čiary). Po predložených podnetoch nasledoval červený aj zelený kľúč. Klovanie zeleného kľúča po klovacom podnete (zvislé čiary) viedlo k potravinovej odmene, rovnako ako klovanie červeného podnetu po neklovanom podnete (vodorovné čiary). To umožnilo experimentátorom účinne klásť holubom otázky o ich predchádzajúcich činnostiach. Holuby si museli spomenúť, aký bol predchádzajúci podnet a ako reagovali, aby mohli formulovať správnu odpoveď a získať odmenu.
To sa líši od iných pamäťových úloh, pri ktorých bolo cieľom jednoducho zistiť, či sa podnet a odpoveď dajú spárovať ako naučená asociácia, a potom testovať pamäť na túto asociáciu. Tento experiment ukázal jasné využitie epizodickej pamäte alebo podobného konštruktu, holubom sa ukázalo, že si spomínajú na minulé skúsenosti, aby vytvorili pozitívny budúci výsledok.
Vzhľadom na ich podobnosť s ľuďmi sa vedci zaujímali o schopnosti epizodickej pamäte primátov. Predtým sa však uskutočnilo len málo nekritizovaných výskumov. Napríklad Scwartz uskutočnil experiment s gorilami v úlohe, v ktorej zviera malo vybrať príslušnú kartu, ktorá predstavovala jedlo, ktoré práve zjedlo, a kto mu ho dal. Hoci gorila vhodne identifikovala potraviny a trénera, nie je jasné, či si spomenula na udalosť alebo vybrala odpoveď, ktorá jej bola najznámejšia. Menzel tiež preukázal dôkazy epizodickej pamäte u opíc, avšak alternatívnym vysvetlením je, že šimpanzy vykazovali priestorovú sémantickú pamäť. Hampton mal navyše pri testovaní opíc druhu rhesus zmiešané výsledky; hoci preukázali pamäť na miesto a druh jedla, chýbala im citlivosť na to, kedy tieto vedomosti získali. Preto bol potrebný ďalší výskum tohto typu pamäte u primátov, ktoré nie sú ľuďmi.
Šimpanzy, gorily a orangutany boli testované pomocou upraveného dizajnu, ktorý Clayton a jeho kolegovia použili pri pokusoch so sojkami. Po piatich minútach a opäť po jednej hodine dostali opice na výber, či si vyberú skrytý mrazený džús, menej preferované hrozno alebo prázdnu plošinu. Hoci džús bol preferovanou položkou, do hodiny sa roztopil. Subjekty boli samce aj samice. Umiestnenie potravinových položiek sa menilo počas viacerých pokusov, aby sa v štúdii náhodne nemerala oboznámenosť. Primáty si zriedkavo vyberali prázdnu plošinu a po piatich minútach uprednostnili roztok džúsu pred hroznom. Po hodine si síce menší počet primátov vybral džús, ale väčšina opíc stále siahala po rozpustenom džúse.
Štúdia chcela tiež porovnať výkony ľudí a primátov v úlohe, ktorá má ukázať epizodickú pamäť. Ľudia vykazujú výkon závislý od veku s výsledkami v tvare obráteného U, čo znamená, že schopnosť sa zvyšuje v detstve, stabilizuje sa na niekoľko rokov a potom klesá s postupujúcou dospelosťou. Zistené podobnosti v zisteniach môžu naznačovať, že tieto primáty a ľudia majú spoločné niektoré mechanizmy kódovania a ukladania informácií. Budúci výskum sa môže uskutočniť na väčšej vzorke a s inými experimentmi, aby sa zopakovali zistenia v tvare obráteného U.
Potkany vykazujú schopnosť rozlišovať na základe zložiek epizodickej pamäte typu čo, kde a kedy.
Štúdia Babba a Crystala (2005) poskytla dôkazy o tom, že potkany tiež vykazujú schopnosť rozlišovať na základe toho, čo, kde a kedy. V experimentoch s použitím radiálneho ramenného bludiska obsahovali štyri z ôsmich ramien bludiska potravu. Ostatné ramená boli pre potkany neprístupné. V troch z koridorov bludiska obsahujúcich potravu sa nachádzali štandardné pelety z potkaních žrádiel, zatiaľ čo jedno rameno obsahovalo vysokohodnotné pelety s čokoládovou príchuťou. Toto bola prvá fáza experimentu, definovaná ako fáza nútenej voľby (niektoré chodby boli neprístupné). Druhá fáza bola definovaná ako fáza voľnej voľby (všetky chodby boli teraz prístupné potkanom). Časový úsek medzi jednotlivými fázami slúžil ako rozlišovacie znamenie. Niektoré dni bol interval medzi fázami krátky (30 minút), iné dni bol interval dlhý (4 hodiny), ale každý deň sa testoval len jeden typ intervalu. V dňoch, keď sa použil krátky interval, sa sprístupnili predtým neprístupné chodby, ktoré ako jediné obsahovali bežné pelety, a nedopĺňali sa žiadne čokoládové pelety. V dňoch s dlhým intervalom sa pelety dopĺňali rovnako ako v dňoch s krátkym intervalom, ale navyše sa čokoládové pelety dopĺňali na mieste, kde sa pôvodne našli. Potkany boli schopné rozlišovať na základe dĺžky intervalu pred testovacou fázou, pričom vo fázach po dlhom intervale potkany okamžite hľadali v ramene bludiska, ktoré bolo spojené s miestom, kde sa nachádzali pelety s vysokou hodnotou (s čokoládovou príchuťou).
Výskumníci v Austrálii zistili niečo, čo považujú za cirkadiánnu časovú epizodickú pamäť u včiel medonosných. Vo svojej štúdii skúmali včely, ktoré hľadali potravu v troch oblastiach Y. Dve bludiská predstavovali tréningové a testovacie zóny s rôznym časovým umiestnením. Bludisko C slúžilo ako miesto pre prenosové testy. V bludisku A boli včely umiestnené v popoludňajších hodinách od 2:30 do 5:30, zatiaľ čo v bludisku B boli včely umiestnené v ranných hodinách od 9:30 do 12:30. Všetky tri bludiská mali dve oddelenia a v bludiskách A a B sa v jednom z nich nachádzal cukrový roztok ako odmena za pozitívne rozhodnutie. Počas tréningu sa oddelenie obsahujúce pozitívny vzor menilo každých tridsať minút. V bludisku A bol pozitívny (odmenený) vzor modrý vertikálny vzor, zatiaľ čo negatívny (neodmenený) vzor bol modrý vertikálny vzor. Okrem toho bol pozitívnym vzorom v bludisku B žltý vertikálny (odmeňovaný) vzor, pričom negatívnym (neodmeňovaným) vzorom bol žltý horizontálny vzor. Tri aspekty epizodickej pamäte v tomto experimente sú ranný alebo popoludňajší čas (kedy), buď bludisko A alebo B (kde) a pomocou horizontálnych/vertikálnych vzorov (čo).
V prvom zo štyroch experimentov bol farebný podnet odstránený použitím čiernych vzorov, ale tvarové podnety zostali rovnaké. Vedci testovali, či si včely aj tak vyberú pozitívny vzor; toto rozhodnutie by potom bolo založené na zložkách čo, kde a kedy. Prostredníctvom ďalších troch experimentov sa skúmal jeden z podnetov nezávisle od ostatných.
Zistili, že v priemere 96 % včiel sa naučilo hľadať potravu v každom bludisku vo vhodnom čase. Experimentátori naznačujú, že chybovosť sa dá vysvetliť stratégiou kŕmenia, pri ktorej sa v pevne stanovených časoch navštevuje viacero kŕmnych miest. Len malý počet včiel navštívil v týchto časoch nesprávny priestor, a to zvyčajne tak, že sa len krátko vznášali mimo neho, namiesto toho, aby do neho vstúpili. Po pridaní vizuálneho vzoru v tomto teste sa tiež ukázalo, že včely sa v 80 – 88 % prípadov naučili, do ktorého bludiska majú vstúpiť v správnom čase. Po odstránení farebného podnetu v oboch týchto testoch zostali výsledky konzistentné. Včely potom preukázali, že sa tieto pravidlá naučili, keď ich v experimente 2 použili v novom kontexte, v bludisku C. V experimente 3, založenom len na farebnom podnete, po vylúčení vzoru a podnetov týkajúcich sa umiestnenia bludiska, sa včely kŕmičky stále dokázali správne rozhodnúť. V poslednom experimente včely používali len orientačné podnety vzoru; znížený výkon ukázal, o koľko je to ťažšie, ako keď bol ešte prítomný farebný podnet.
Výskumníci si však neboli istí, či včely medonosné majú zmysel pre čas, ktorý sa riadi ich cirkadiánnym rytmom tým, že spájajú konkrétnu spomienku s určitým časovým úsekom v 24-hodinovom cykle, alebo či dokážu merať čas, ktorý uplynul medzi dvoma udalosťami. Rozdiel v tomto type pamäte od iných epizodických pamätí u zvierat je prítomnosť cirkadiánneho časovania, pretože zvyčajne sa zobrazuje intervalové časovanie.
Randolf Menzel tiež poskytol dôkazy o epizodickej pamäti u včiel medonosných tým, že skúmal ich učenie sa časopriestorových úloh. Včely preukázali učenie sériového umiestnenia, pričom sériové vzory sa zmenili na epizódy. Včely vykazovali dôkazy diskriminácie, teda pri troch zo štyroch sériových pozícií sa podnety učili nezávisle. Menzel naznačuje, že silné výsledky možno dosiahnuť ďalšou izoláciou konfiguračných zložiek. Takáto konfigurácia sériových vzorov u cicavcov bola interpretovaná ako ukazovateľ mentálnych reprezentácií času a priestoru.
Delfíny skákavé (Tursiops truncatus) možno naučiť opakovať správanie, ktoré práve vykonali, v rôznych nových situáciách a správaniach. Autori tvrdia, že to dokazuje, že u týchto delfínov existujú reprezentácie minulých činností, aspoň v krátkodobom horizonte, hoci túto schopnosť pripisujú skôr pracovnej pamäti než epizodickej pamäti.
Majú zvieratá skutočne epizodickú pamäť?
Podobne ako v mnohých iných diskusiách v porovnávacej psychológii, aj tu sa vedci sporili o to, či je správanie zvierat lepšie vysvetliteľné prostredníctvom mechanizmov asociačného učenia, osvojenia si „pravidiel“ správania alebo prostredníctvom komplexného poznávania.
Niektorí navrhli, že relatívna známosť náznakov by mohla byť prostriedkom, pomocou ktorého si zvieratá časovo „označujú“ spomienky, avšak tvrdia, že to nie je pravá epizodická pamäť. U ľudí niektorí navrhli, že živosť spomienok poskytuje časové vodítko na datovanie epizódy. Napríklad v tréningových fázach Claytona a Dickinsona (1998) (kde sa sojky učili, ktoré potraviny sa kazia počas dlhých časových období) si sojky krovinorezové mohli spájať nižšiu znalosť environmentálnych signálov (v stave 124 hodín oproti stavu 4 hodiny) s konzumáciou pokazených voskových červov a nepokazených arašidov, čím sa vytvorila preferencia vyhľadávania tých druhých. Túto teóriu neskôr testovali Clayton a Dickinson (1999). Namiesto toho, aby výskumníci umožnili vtákom schovať obe položky v bode 1 a potom im umožnili zbierať potravu v dvoch neskorších časových bodoch, umožnili vtákom schovať arašidy do jednej misky 124 hodín pred obnovou a voskové červy do druhej misky 4 hodiny pred obnovou. Opačné poradie sa použilo aj na zistenie, či vtáky získali menej voskových červov po 124 hodinách.
Ďalšou kritikou je, že je možné, že v mnohých prípadoch zvieratá jednoducho vykazujú učenie Garciovho typu, ktoré zahŕňa podmienenú averziu voči chuti. K tomuto typu behaviorálnej reakcie dochádza vtedy, keď si subjekt spája chuť potraviny s negatívnymi príznakmi spôsobenými touto potravinou, takže sa v budúcnosti vyhne konzumácii pravdepodobne toxickej látky. Ak si teda sojka vyberie jednu potravu namiesto inej preferovanej potraviny, ktorá sa nakoniec pokazí, nemusí to byť plánovanie do budúcnosti, ale chuťová averzia, aby sa vyhla ochoreniu zo skazenej potraviny.
William Roberts zaujímavo naznačil, že zatiaľ čo ľudská epizodická pamäť označuje spomienky konkrétnym časom, epizodická pamäť potkanov je schopná pochopiť len to, ako dávno sa niečo stalo, a nie kedy.
Výskumníci skúmali potkany s kapucňou Long-Evans, ktoré sa naučili umiestnenie syra a potravinových granúl v ramenách radiálneho ramenného bludiska v „študijných“ (predvýskumných) sedeniach, ktoré sa konali o 9:00 alebo 12:30. Pri testovacích sedeniach sa syr odstraňoval v rôznych časoch, aby sa otestovalo, ako si potkany zapamätali, kedy bude potrava k dispozícii. Testovacie sedenia sa uskutočnili buď o 9:30, 13:00 alebo 16:30, pričom sa zaznamenával pohyb potkanov do každého ramena bludiska. Skupina potkanov „kedy“ mohla odhadnúť, kedy je syr k dispozícii, len na základe času, kedy je syr bežne prítomný. Táto skupina mala vždy rameno doplnené o 12:30 a ulúpené o 9:00 (počas študijných sedení) alebo v opačnom poradí pre kontrolnú skupinu. Druhá skupina potkanov, skupina ako dávno (HLA), mala rameno so syrom doplnené vždy po 0,5 alebo 4 hodinách po prvom vstupe potkanov do bludiska (čo sa menilo), a tak nemohli svoje rozhodnutie založiť na čase, kedy bol syr naposledy k dispozícii. Výsledky ukázali, že potkany boli citlivé len na uplynulý čas alebo na to, pred akou dobou sa syr nachádzal, aby určili, či sa tam bude opäť nachádzať, a nie na čas dňa, kedy sa tam syr bude nachádzať. Vedci tvrdia, že to ukazuje, že epizodická pamäť potkanov je kvalitatívne odlišná, keďže ľudia dokážu datovať svoje epizodické spomienky na základe časového rámca.
Konceptuálna kritika epizodickej pamäte
Mnohé kritické názory na epizodickú pamäť u zvierat sa točia okolo Bischofovej-Kohlerovej hypotézy. Bischofova-Kohlerova hypotéza tvrdí, že iba ľudia sa dokážu oddeliť od svojej aktuálnej motivácie a konať v záujme budúcich potrieb. Predpokladá, že zvieratá nie sú schopné predvídať budúce potreby a akékoľvek správanie orientované na budúcnosť, ktoré vykazujú, je buď fixným vzorcom konania, alebo je riadené ich aktuálnym motivačným stavom.
Suddendorf a Busby tiež osobitne kritizovali termín epizodická pamäť a domnievajú sa, že namiesto toho by sa mala nazývať www-pamäť (pamäť typu čo-kde-kedy). Tvrdili, že zviera môže vedieť, čo sa stalo, kde sa to stalo a kedy sa to stalo, bez toho, aby si bolo schopné zapamätať konkrétnu udalosť. Podobne aj osobné spomienky nie sú vždy presné. Preto spomienka na osobnú minulú udalosť nemusí nevyhnutne zahŕňať spomienku na to, kedy a kde sa minulá udalosť stala.
Tvrdí sa, že hoci boli predložené behaviorálne kritériá mentálneho cestovania v čase a navrhnuté neverbálne testy, súčasný výskum zatiaľ neposkytol dostatočný dôkaz mentálneho cestovania v čase u zvierat, ktorý by preukázal flexibilitu. Budúci výskum by sa mal zamerať na túto zložku epizodickej pamäte s cieľom preukázať, že zvieratá sú schopné nielen vytvárať spomienky typu čo-kde-kedy, ale že dokážu tieto zložky spojiť do integrovaného rámca a neskôr tieto informácie modifikovať.
Pre budúci výskum bolo tiež navrhnuté, aby sme sa pri stretnutí s podobnosťami medzi schopnosťami zvierat a ľudí okamžite pýtali, v čom sú tieto schopnosti odlišné, aby sme si nemýlili podobnosť s rovnocennosťou. Hoci tieto silné kritiky existujú, mnohí z tých istých kritikov sú však optimistickí, pokiaľ ide o budúci výskum. Naznačujú, že preukázanie tejto schopnosti môže byť možné, pokiaľ výskumníci zohľadnia tieto kritiky a alternatívne vysvetlenia.