Kategórie
Psychologický slovník

Teória riadenia nálady

Teória riadenia nálady predpokladá, že konzumácia správ, najmä zábavných správ, je schopná meniť prevládajúce stavy nálady a že výber konkrétnych správ na konzumáciu často slúži na reguláciu stavov nálady (Zillmann, 1988a).

Myšlienku výberu mediálneho obsahu v záujme zlepšenia svojich stavov navrhli Zillmann a Bryant (1985) a Zillmann (1988a). Spočiatku sa tieto predpoklady označovali ako teória usporiadania podnetov v závislosti od afektu, ale následne sa presadili pod označením manažment nálady (Knobloch, 2006).

Výskum riadenia nálady možno vysledovať až k teórii kognitívnej disonancie Leona Festingera (1957). Festinger uvádza, že ľudský organizmus sa snaží vytvoriť vnútorný súlad medzi kogníciami, ako sú postoje, presvedčenia a vedomosti o sebe a o prostredí. Keď človek zastáva dve kognície, ktoré sú nezlučiteľné, vzniká disonancia. Takúto disonanciu však možno znížiť prostredníctvom selektívneho pôsobenia, to znamená, že jednotlivci budú vyhľadávať informácie, ktoré disonanciu znížia, a vyhýbať sa informáciám, ktoré už existujúcu disonanciu zvýšia.

Festingerova teória bola primárne formulovaná v kognitívnych termínoch a zaoberala sa možnosťami vystavenia presvedčivým posolstvám. Zillmann a jeho kolegovia preto navrhli teóriu riadenia nálady, ktorá sa snaží vyrovnať s čo najširším spektrom výberu správ, ako sú správy, dokumenty, komédie, drámy, tragédie, hudobné predstavenia a šport. Zaoberá sa všetkými mysliteľnými náladami, a nie jedným špecifickým afektívnym stavom, ako je napríklad disonancia (Zillman, 1988b).

Teória riadenia nálady, ktorá vychádza z hedonistického predpokladu, že jednotlivci sú motivovaní pre potešenie a proti bolesti, tvrdí, že v čo najväčšej možnej miere sa jednotlivci snažia usporiadať svoje prostredie tak, aby sa dobrá nálada (obyčajne potešenie) maximalizovala alebo udržiavala a zlá nálada (obyčajne bolesť) sa znižovala alebo zmierňovala. Usporiadanie prostredia môže mať mnoho podôb, vrátane psychického odklonu od situácií, ktoré vyvolávajú negatívny účinok (napríklad vyhýbanie sa stresujúcej dopravnej zápche), alebo smerovania k situáciám, ktoré vedú k uspokojeniu (napríklad prechádzka v krásnej záhrade), alebo ich výberu. Okrem toho, keďže zábava poskytuje svojim divákom možnosť symbolicky usporiadať prostredie, teória riadenia nálad uvádza, že výber zábavy ľuďmi by mal podobne slúžiť na riadenie nálad (Oliver, 2003).

Zillmann (2000) zhrnul špecifické hypotézy teórie riadenia nálady takto:

Naznačenému hedonistickému cieľu najlepšie slúži selektívne vystavenie materiálu, ktorý (a) je excitačne protikladný k prevládajúcim stavom spojeným s noxicky prežívanou hypo- alebo hyperarouzalitou, (b) má pozitívnu hedonickú hodnotu vyššiu ako prevládajúce stavy a (c) pri hedonicky negatívnych stavoch má malú alebo žiadnu sémantickú príbuznosť s prevládajúcimi stavmi.

Hoci riadenie nálady naznačuje, že správanie jednotlivcov často zodpovedá hedonistickému predpokladu, táto teória tiež objasňuje, že jednotlivci si nemusia byť nevyhnutne vedomí svojej motivácie. Predpokladá sa skôr, že ľudia spočiatku usporiadajú svoje prostredie náhodne a usporiadania, ktoré sa náhodne uskutočnia počas dobrej nálady a ktoré predĺžia alebo zvýraznia hedonicky pozitívny stav, zanechávajú pamäťovú stopu, ktorá zvyšuje pravdepodobnosť uskutočnenia podobných usporiadaní podnetov za podobných okolností (Zillmann, 1988a, 1988b). Inými slovami, tvorba týchto preferencií je riadená mechanizmom nazývaným operantné podmieňovanie, ktoré sa vzťahuje na využívanie dôsledkov na modifikáciu výskytu a formy správania.

Teoretický návrh teórie riadenia nálad sa stretol s výzvami, najmä pri skúmaní (1) úlohy, ktorú v rámci zábavy zohrávajú negatívne nálady a zaťažujúce pocity; (2) rozmanitosti jednotlivých používateľov, sociálnych a kultúrnych situácií a ponuky mediálnych produktov a (3) nových, tzv. interaktívnych médií a toho, ako možno zábavu v rámci nich najlepšie konceptualizovať (Vorderer, 2003).

Kategórie
Psychologický slovník

Zívání

Joseph Ducreux zívající; autoportrét ca 1783

Zívání (synonyma chasma, pandikulace[1], oscitace z latinského slovesa oscitare, otevřít ústa a nechat vycházet nepříjemné pachy[2]) je reflex hlubokého vdechování a výdechu spojený s únavou, stresem, přepracováním, nedostatkem stimulace nebo nudou. Pandikulace je termín pro akt protahování a zívání.[1] Zívání je silné neverbální poselství s několika možnými významy v závislosti na okolnostech.
Tvrzení, že zívání je způsobeno nedostatkem kyslíku, nebylo vědecky doloženo.[3] Přesné příčiny zívání však stále nejsou stanoveny.
Slovo „zívání“ se vyvinulo ze středoanglického slova yanen, což je změna yonen nebo yenen, které zase pochází ze staroanglického geonian.[4]

Hypotézní příčiny zívání

Nedávná hypotéza vznesená v roce 2007 Andrewem C. Gallupem a Gordonem Gallupem z University of Albany uvádí, že zívání může být prostředkem, jak udržet mozek v chladu. Mozky savců fungují nejlépe, když jsou v chladu. V experimentu ukázal několika skupinám lidí videa jiných lidí, jak zívají. Když si subjekty při prohlížení videí držely tepelné obklady až po čelo, často zívaly. Ale když si držely studené obklady až po čelo nebo dýchaly nosem (další prostředek ochlazování mozku), nezívaly vůbec. [5] [6] Podobná nedávná hypotéza říká, že zívání se používá k regulaci tělesné teploty.

Další hypotézou je, že zívání je způsobeno stejnými chemickými látkami (neurotransmitery) v mozku, které ovlivňují emoce, náladu, chuť k jídlu a další jevy. Mezi tyto chemické látky patří serotonin, dopamin, kyselina glutamová a oxid dusnatý. Jak se v mozku aktivuje více (nebo méně) těchto sloučenin, zvyšuje se frekvence zívání. Naopak větší přítomnost opiátových neurotransmiterů, jako jsou endorfiny, v mozku snižuje frekvenci zívání. U pacientů užívajících selektivní inhibitory zpětného vychytávání serotoninu Paxil (paroxetin HCl) nebo Celexa (citalopram) bylo pozorováno zívání častěji. Nadměrné zívání je častější během prvních tří měsíců užívání SSRI. Anekdotální zprávy uživatelů psilocybinových hub často popisují výraznou stimulaci zívání při intoxikaci, často spojenou s nadměrným slzením a stimulací nosní sliznice, zejména při „vrcholení“ (tj. při podstupování nejintenzivnější části zkušenosti s psilocybinem). I když bylo prokázáno, že opioidy snižují toto zívání a slzení vyvolané psilocybinem, není jasné, zda stejné cesty, které vyvolávají zívání jako příznak abstinence opioidů u návykových uživatelů, jsou mechanismem účinku při zívání vyvolaném psilocybinem. I když i na opioidech závislí uživatelé psilocybinu na stabilní opioidní terapii často uvádějí zívání a nadměrné slzení při podstupování této enteogenní zkušenosti s houbami, v literatuře nejsou známy žádné zprávy, které by naznačovaly, že psilocybin působí jako jakýkoliv obecný antagonista opioidů. Nezdá se, že by pseudocybinem vyvolané zívání u uživatelů závislých na opioidech vyvolávalo jiné typické abstinenční příznaky, jako jsou křeče, fyzická bolest, úzkost, husí kůže atd.

Nedávný výzkum, který provedla Catriona Morrisonová, přednášející psychologii na univerzitě v Leedsu, zahrnující sledování zívajícího chování studentů čekajících v recepci, naznačuje spojení (podpořené neuro-zobrazovacím výzkumem) mezi empatickou schopností a zíváním. „Domníváme se, že nakažlivé zívání naznačuje empatii. Naznačuje ocenění chování a fyziologického stavu jiných lidí,“ uvedla Morrisonová.[7]

Jiná teorie říká, že zívání je podobné protahování. Protahování, stejně jako zívání, zvyšuje krevní tlak a tepovou frekvenci a zároveň protahuje mnoho svalů a kloubů. Teoreticky se také říká, že zívání pomáhá redistribuovat povrchově aktivní látku, látku podobnou oleji, která pokrývá plíce a napomáhá dýchání. Někteří vypozorovali, že pokud se člověk snaží potlačit nebo zabránit zívání tím, že sevře čelisti, zívání je neuspokojivé. Jako takové se zdá, že protahování čelistí a obličejových svalů je nezbytné pro uspokojivé zívání.

Jinou teorií je, že zívání dochází ke stabilizaci tlaku na obou stranách ušních bubínků. Hluboký přívod vzduchu může někdy způsobit praskavý zvuk, který slyší jen zívající; to je tlak na střední ucho, který se stabilizuje. To se běžně vyskytuje v prostředí, kde se tlak mění relativně rychle, například uvnitř letadla a při cestování do kopců a dolů, což způsobuje, že ušní bubínky jsou ohnuté místo ploché. Někteří lidé zívají, když se blíží bouře, což je jistým znamením, že změny tlaku na ně mají vliv.

Některé pohyby v psychoterapii, jako je například Poradna pro přehodnocení nebo spoluporadenská léčba, věří, že zívání spolu se smíchem a pláčem jsou prostředkem „vybití“ bolestivých emocí, a proto mohou být podporovány za účelem podpory fyzických a emocionálních změn.

Reflex zívání je často popisován jako nakažlivý: pokud jeden člověk zívá, způsobí to, že druhý člověk „soucitně“ zívne.[3][8] Pozorování zívající tváře jiného člověka (zejména jeho očí), nebo dokonce čtení o zívání nebo přemýšlení o něm, může způsobit, že člověk zívne.[3][9] Avšak pouze asi 55% lidí v daném publiku na takový podnět zareaguje; méně, pokud jsou ve vizuálním podnětu zobrazena pouze ústa.[10]Příčina nakažlivého zívání může ležet se zrcadlovými neurony, tj. neurony ve čelní kůře některých obratlovců, které po vystavení podnětu od konspecifických (stejného druhu) a příležitostně interspecifických organismů aktivují stejné oblasti v mozku.[11] Zrcadlové neurony byly navrženy jako hnací síla imitace, která leží u kořene mnoha lidských učení, např. osvojení jazyka. Zívání může být odnoží stejného imitativního impulsu.
Studie z roku 2007 zjistila, že děti s poruchami autistického spektra, na rozdíl od typických dětí, nezívají poté, co viděly videa jiných zívajících lidí; to podporuje tvrzení, že nakažlivé zívání je založeno na schopnosti empatie.[12]

Podíváme-li se na problém z hlediska evoluční výhody, pokud vůbec nějaká existuje, zívání by mohlo být stádním instinktem.[13] Jiné teorie naznačují, že zívání slouží k synchronizaci náladového chování mezi společenskými zvířaty, podobně jako vytí vlčí smečky. Signalizuje únavu ostatním členům skupiny s cílem synchronizovat spánkové vzorce a období aktivity. Tento jev byl pozorován u různých primátů. Gesto hrozby je způsob, jak udržet pořádek v sociální struktuře primátů. Byly provedeny specifické studie na šimpanzích[14] a makacích pahýlovitých[15]. Skupině těchto zvířat bylo promítnuto video, na kterém zívají ostatní příslušníci skupiny, a jak šimpanzi, tak makakové pahýlovití zívali také. To pomáhá částečně potvrdit zívání „nakažlivost“.

Gordon Gallup, který předpokládá, že zívání může být prostředkem, jak udržet mozek v chladu, také předpokládá, že „nakažlivé“ zívání může být instinktem přežití zděděným z naší evoluční minulosti. „Během evoluční historie lidstva, kdy jsme byli vystaveni predátorství a útokům jiných skupin, pokud každý zívá v reakci na to, že vidí někoho zívat, celá skupina se stává mnohem ostražitější a mnohem lepší ve schopnosti odhalit nebezpečí.“[5]

U zvířat, která nejsou lidmi, může zívání sloužit jako varovný signál. Například Charles Darwin ve své knize The Expression of the Emotions in Man and Animals (Vyjádření emocí u člověka a zvířat) zmínil, že paviáni používají zívání k ohrožování svých nepřátel, případně vystavováním velkých psích zubů. Podobně i siamské bojovné ryby zívají pouze tehdy, když vidí příbuzného (stejný druh) nebo svůj vlastní zrcadlový obraz, a jejich zívání často doprovází agresivní útok. [16]
Morčata také zívají v ukázce dominance nebo hněvu a vystavují své působivé řezáky, což je často doprovázeno drkotáním zubů, předením a pachovým značením.

Tučňáci Adelie používají zívání jako součást svého namlouvacího rituálu. Páry tučňáků se střetávají a samci se zapojují do něčeho, co je popsáno jako „extatický projev“, zobáky mají doširoka otevřené a obličeje obrácené k obloze. Tato vlastnost byla pozorována také u tučňáků císařských. Výzkumníci se pokoušejí zjistit, proč tyto dva různé druhy sdílejí tuto vlastnost, přestože nesdílejí stanoviště.[Jak odkazovat a odkaz na shrnutí nebo text].

Akt zívání obklopují určité pověry. Nejčastější z nich je víra, že je nutné si při zívání zakrýt ústa, aby se zabránilo duši uniknout z těla. Starověcí Řekové věřili, že zívání není znamením nudy, ale že se duše člověka snaží uniknout ze svého těla, aby mohla spočinout s bohy na obloze. Tuto víru sdíleli také Mayové.[Jak odkazovat a odkaz na shrnutí nebo text]

Tyto pověry mohly vzniknout nejen proto, aby zabránily lidem páchat faux pas hlasitého zívání v přítomnosti někoho jiného – jedním z aforismů Masona Cooleyho je „Zívání je více zneklidňující než rozpor“ – ale také mohly vzniknout z obav o veřejné zdraví. Polydore Vergil (c. 1470-1555), ve svých De Rerum Inventoribus píše, že bylo zvykem udělat znamení kříže přes ústa, protože „podobně smrtelný mor byl někdy v zívání, proto se lidé ohrazovali znamením kříže…což je zvyk, který si uchováváme dodnes.“[17]

Kategórie
Psychologický slovník

Preferencia konspecifických piesní

Samice spevavcov používajú spev samcov ako signál na rozpoznanie druhu pri výbere partnera a samce si tento spev osvojujú od učiteľa už v ranom veku. Oba procesy si vyžadujú rozlišovanie konspecifického a heterospecifického spevu.

Prvky vtáčieho spevu, ako je tu znázornená slabika vrabca močiarneho (Melospiza melodia), majú jedinečné spektrálne a časové vlastnosti. Sluchové neuróny sú naladené na spektrálne a časové vlastnosti prítomné v spevoch jednotlivých druhov.

Preferencia konspecifického spevu je schopnosť spevavcov rozlišovať konspecifický spev od heterospecifického, aby si samice mohli vybrať vhodného partnera a mladí samci vhodného učiteľa spevu počas učenia sa spevu. Výskumníci skúmajúci vrabca močiarneho (Melospiza melodia) dokázali, že mladé vtáky sa rodia s touto schopnosťou, pretože mladé samce vychovávané v akustickej izolácii a vyučované pomocou umelých nahrávok sa učia len piesne, ktoré obsahujú slabiky ich vlastného druhu. Štúdie vykonané v neskorších štádiách života naznačujú, že preferencia konspecifických piesní sa počas vývoja ďalej zdokonaľuje a posilňuje v závislosti od sociálnych skúseností. Ako mechanizmus zodpovedný za vrodené aj získané zložky tejto preferencie sa navrhli selektívne reakčné vlastnosti neurónov v sluchovej dráhe spevavcov.

Mechanizmus, ktorý je zodpovedný za schopnosť rozlišovať typy spevu, zatiaľ výskumníci v oblasti neuroetológie úplne necharakterizovali, ale ukázalo sa, že najmenej päť rôznych štruktúr v rámci sluchovej dráhy obsahuje neuróny, ktoré prednostne reagujú na konspecifický spev. Štruktúra neurónových sietí, morfológia neurónov a receptorový a iónový kanálový doplnok presynaptických spojení spôsobujú, že niektoré neuróny reagujú maximálne na určitú frekvenciu, fázu, amplitúdu alebo časový vzor podnetu, a to sa nazýva spektrálno-časové ladenie. Tesné spektrálno-časové ladenie v sluchovej dráhe poskytuje centrálnemu nervovému systému spevavcov schopnosť rozlišovať medzi konspecifickými a heterospecifickými piesňami. Charakteristiky ladenia sluchových neurónov boli najlepšie charakterizované u zebričky (Taeniopygia guttata), kanárika (Serinus canaria), špačka (Sturnus vulgaris) a sovy dlhochvostej (Tyto alba).

Učenie a motorické dráhy

Konvenčný spevný systém spevavcov má dve časti: prednú predmozgovú dráhu (AFP), ktorá sa podieľa na učení spevu, a zadnú predmozgovú dráhu alebo „spevnú motorickú dráhu“ (PFP/SMP), ktorá sa podieľa na produkcii spevu. Obe tieto zostupné dráhy obsahujú neuróny, ktoré reagujú na spev konspecifických druhov. Samičky kanárikov stratili schopnosť rozlišovať medzi konspecifickým a heterospecifickým spevom po bilaterálnych léziách vysokého hlasového centra HVC, jadra, ktoré sa nachádza na vrchole oboch dráh. U samcov však väčšina neurónov spevného systému reaguje maximálne na zvuk vlastného spevu, dokonca viac ako na spev tútora alebo akýkoľvek iný konspecifický spev. V HVC sa neuróny prepínajú z najlepšej reakcie na spev tútora (35 – 69 dní po vyliahnutí) na najlepšiu reakciu na vlastný spev vtáka (> 70 dní po vyliahnutí). Spevné preferencie neurónov v týchto dráhach sú dôležité pre senzomotoriku

Spevný systém vtákov zahŕňa sluchovú dráhu naladenú na konspecifické zvuky.

Vtáčie vláskové bunky boli podrobne preskúmané v slimáku sovy dlhochvostej a v súčasnosti je známe, že morfologická štruktúra papíl vláskových buniek a iónové kanály, ktoré charakterizujú membrány vláskových buniek, poskytujú vlastnosti spektrálneho ladenia. Ca2+ závislé K+ kanály sa vytvárajú ako varianty génu cSlo a rôzne izoformy spôsobujú, že vlasová bunka prednostne reaguje na rôzne rezonančné frekvencie. Druhovo špecifické rozdiely v izoformách cSlo membrán vlasových buniek preto môžu zohrávať úlohu pri rozlišovaní konspecifických a heterospecifických tónov u spevavcov.

Štúdie na zebričkách ukázali, že jadrá v sluchovom talame, dva kroky od slimáka, neprenášajú pasívne vstupy z periférnych senzorických štruktúr do vyšších štruktúr predného mozgu. Jadrá talamu vykazujú rôzne vzorce expresie génov v reakcii na rôzne podnety, čo ich zapája do procesu akustického rozlišovania. Neuróny v nucleus ovoidalis (Ov) majú recepčné polia, ktoré sú nastavené tak, aby reagovali na špecifickú kombináciu spektrálnych a časových vlastností prítomných v slabikách konspecifického spevu. Stimulovo-selektívne ladenie je určené receptorovými proteínmi a iónovými kanálmi charakterizujúcimi synapsie týchto neurónov. Neuróny môžu selektívne reagovať na časové rozdiely medzi piesňami (napr. dĺžka slabiky alebo dĺžka slabičného intervalu), ak sú postsynapticky napojené na glutamátové receptory s rýchlym uvoľňovaním (ionotropné) alebo pomalým uvoľňovaním (metabotropné).

Silné konspecifické odpovede boli najkonzistentnejšie preukázané v neurónoch štruktúr vyššej úrovne sluchového systému: (NCM), sluchového talamo-recipientného subpolia (pole L: L1, L2a, L2b, L3) a kaudálneho mezopália (CM: CMM a CLM).

U škorcov európskych si neuróny v NCM zvykajú na konkrétny podnet a „pamätajú“ si jednotlivé charakteristiky piesní, ktorým bol vták vystavený. To naznačuje, že NCM funguje pri individuálnom rozpoznávaní prostredníctvom strategického náboru N-metyl-D-aspartátových receptorov (NMDAR) do synapsií, ktoré dostávajú opakované vzory excitácie. V skutočnosti sa NMDAR považujú za jednotku všeobecne zodpovednú za synaptickú pamäť v centrálnom nervovom systéme. NMDAR v neurónoch NCM by preto mohli byť presvedčivým cieľom selekcie, keď pieseň funguje pri rozlišovaní medzi konspecifickými piesňami, pri rozpoznávaní susedov a teritoriálnej obrane, ale NCM pravdepodobne nehrá úlohu pri rozlišovaní konspecifických piesní od heterospecifických.

U samcov zebričiek nevykazujú neuróny v poli L a CM preferenciu pre rôzne typy konspecifických piesní (na rozdiel od neurónov v NCM a neurónov, ktoré sa podieľajú na AFP a SMP). Neuróny poľa L a CM nerozlišujú medzi spevom tútora, vlastným spevom vtáka alebo jednotlivými konspecifickými druhmi. Namiesto toho vykazujú preferenciu vyššieho rádu pre konspecifickú pieseň pred heterospecifickou piesňou alebo inými typmi zvuku. Keď sú samce a samice špačka obyčajného trénované na rozpoznávanie konspecifickej piesne, dochádza k súvisiacim zmenám v reakcii neurónov CMM a u samíc zebričiek dochádza po léziách v tejto oblasti k zníženej schopnosti rozlišovať medzi konspecifickou a heterospecifickou piesňou. CMM neuróny u samíc však vykazujú aj zvýšenú aktiváciu v reakcii na pieseň ich otca oproti novej konspecifickej piesni, čo dokazuje, že toto jadro sa podieľa aj na určitej selektivite medzi konspecifickými piesňami u samíc.

Neuróny v poli L aj CM majú sofistikované filtračné vlastnosti, selektívne pre spektrálno-časové modulácie aj fázové vzťahy konspecifických piesní. Okrem toho sú rôzne neuróny selektívne pre rôzne vlastnosti slabík a piesní. V poli L majú neuróny jednu zo štyroch rôznych stratégií ladenia – buď sú úzko naladené na konkrétnu frekvenciu, alebo sú citlivé na frekvenčné hrany, frekvenčné výkyvy alebo kombinované frekvencie. Keď sú vystavené prirodzenému spevu ako podnetu, rôzne súbory týchto neurónov reagujú na rôzne zložky zvuku a spoločne vykazujú schopnosť citlivo rozlišovať medzi konspecifickými a heterospecifickými typmi slabík. Podobne ako v nucleus ovoidalis sú spektrálno-časové filtračné vlastnosti neurónov Field L a CM funkciou konkrétnych iónových kanálov a receptorových proteínov, ktoré riadia ich synaptickú dynamiku. Komplexné a sofistikované ladenie týchto centier vyššieho stupňa spracovania konspecifických zvukov môže závisieť od integrovaných vstupov z celej vzostupnej sluchovej dráhy, od vláskových buniek cez talamus a predný mozog, ale táto náročná syntetická otázka ešte čaká na preskúmanie.

V evolučnom kontexte sú nervové mechanizmy preferencie konspecifických piesní v sluchovej dráhe dôležité pre rozpoznávanie druhov. Znaky rozpoznávania druhov zohrávajú ústrednú úlohu pri vzniku a udržiavaní reprodukčnej izolácie. Okrem toho má spoločný nervový mechanizmus pre preferenciu konspecifického spevu dôsledky pre koevolúciu spevu samcov a preferenciu samíc, čo môže pomôcť vysvetliť dramatickú rozmanitosť fenotypov spevu u žijúcich spevavcov<.

Druhy – Cline – Chronospecies – Špeciácia

Allopatrické – Peripatrické – Parapatrické – Sympatrické – Polyploidné – Paleopolyploidné

Pohlavný výber – Asortatívne párenie – Prerušovaná rovnováha

Hybrid – Prstencové druhy – Haldanovo pravidlo

Kategórie
Psychologický slovník

Nucleus basalis magnocellularis

Nucleus basalis magnocellularis (tiež známe ako Nucleus Basalis of Meynert (NBM)) je jadro v bazálnych gangliách. Ide o skupinu cholinergnýchneurónov v substantia innominata bazálneho predného mozgu, ktorá má široké projekcie do neokortexu a je bohatá na acetylcholín a cholín acetyltransferázu.

Pri Parkinsonovej a Alzheimerovej chorobe dochádza k degenerácii jadra. Zníženie produkcie acetylcholínu sa pozoruje pri Alzheimerovej chorobe, demencii s Lewyho telieskami a u niektorých pacientov s Parkinsonovou chorobou, u ktorých sa prejavuje abnormálna funkcia mozgu, čo vedie k celkovému zníženiu mentálnych schopností a učenia.

Väčšina farmakologickej liečby demencie sa zameriava na kompenzáciu slabnúcej funkcie NBM prostredníctvom umelého zvýšenia hladiny acetylcholínu.

NBM vo vzťahu ku globus pallidus (horná časť obrázka).

NBM sa nachádza pod globus pallidus a v oblasti známej ako substantia innominata.

Cholínergické neuróny/bunkové telieska

Primárna koncentrácia cholinergných neurónov/bunkových telies, ktoré sa premietajú do neokortexu, je v bazálnom Meynertovom jadre, ktoré sa nachádza v substantia innominata prednej perforovanej substancie. Tieto cholinergné neuróny majú viacero dôležitých funkcií, najmä pokiaľ ide o moduláciu pomeru zložiek reality a virtuálnej reality vizuálneho vnímania. Experimentálne dôkazy ukázali, že normálne zrakové vnímanie má dve zložky. Prvá (A) je zložka zdola nahor, v ktorej vstup do vyššej zrakovej kôry (kde sa uskutočňuje vedomé vnímanie) prichádza zo sietnice cez laterálne genikulárne teliesko a V1. Tá nesie informácie o tom, čo sa v skutočnosti nachádza vonku. Druhá zložka (B) je zložka zhora nadol, v ktorej vstup do vyššej zrakovej kôry prichádza z iných oblastí kôry. Tá nesie informácie o tom, čo mozog vypočítava, že je pravdepodobne vonku. Pri normálnom videní to, čo je videné v centre pozornosti, nesie A a materiál na periférii pozornosti nesie najmä B. Keď sa dostane nový potenciálne dôležitý podnet, aktivuje sa Nucleus Basalis. Axóny, ktoré vysiela do zrakovej kôry, poskytujú kolaterály pyramídovým bunkám vo vrstve IV (vstupná vrstva pre vlákna sietnice), kde aktivujú excitačné nikotínové receptory, a tým potencujú aktiváciu sietnice V1. Cholinergné axóny potom pokračujú do vrstiev 1 – 11 (vstupná vrstva pre kortikokortikálne vlákna), kde aktivujú inhibičné muskarínové receptory pyramídových buniek, a tým inhibujú kortikokortikálne vedenie. Týmto spôsobom aktivácia Nucleus Basalis podporuje (A) a inhibuje (B), čo umožňuje venovať plnú pozornosť novému podnetu.
Goard a Dan a Kuo a kol. uvádzajú podobné zistenia.
Gerrard Reopit v roku 1984 vo svojom výskume potvrdil uvádzané zistenia.

Je pomenovaný po Theodorovi Meynertovi.

Tento článok pôvodne vychádzal zo záznamu z verejne dostupného vydania Gray’s Anatomy. Preto môžu byť niektoré informácie v ňom obsiahnuté zastarané. V takomto prípade článok upravte a neváhajte odstrániť toto oznámenie, keď už nebude relevantné.

Bazálne optické jadro Meynertovo – Hipokampus

Mezokortikálna dráha – mezolimbická dráha

Pars compacta -> Nigrostriatálna dráha -> Striatum

Tuberoinfundibulárna dráha

Thalamus – Subthalamické jadro – Globus pallidus

Kategórie
Psychologický slovník

Neuroestetika

Neuroestetika (alebo neuroestetika) je relatívne nová subdisciplína empirickej estetiky. Empirická estetika využíva vedecký prístup k štúdiu estetického vnímania umenia a hudby. Neuroestetika dostala svoju formálnu definíciu v roku 2002 ako vedecké štúdium nervových základov kontemplácie a tvorby umeleckého diela. Neuroestetika využíva techniky neurovedy s cieľom vysvetliť a pochopiť estetické zážitky na neurologickej úrovni. Táto téma priťahuje vedcov z mnohých odborov vrátane neurológov, historikov umenia, umelcov a psychológov.

Výskumníci hľadajú odpovede na otázky neurovedy, prečo ľudský mozog považuje umelecké diela ako Da Vinciho Mona Lisa za také lákavé.

Neuroestetika sa pokúša spojiť neurologický výskum s estetikou skúmaním prežívania krásy a vnímania umenia na úrovni mozgových funkcií a duševných stavov. Nedávno vyvinutá oblasť hľadá nervové koreláty umeleckého hodnotenia a umeleckej tvorby. Všeobecne sa uznáva, že vizuálna estetika, pomenovaná ako schopnosť priradiť rôzny stupeň krásy určitým formám, farbám alebo pohybom, je ľudskou vlastnosťou získanou po divergencii ľudských a vekových línií. Teóriu umenia možno rozdeliť na jednotlivé zložky. O logike umenia sa často diskutuje z hľadiska toho, či sa riadi súborom univerzálnych zákonov alebo princípov. Okrem toho sa hľadá evolučné zdôvodnenie vzniku a charakteristiky týchto princípov. Väzba na ľudskú skúsenosť, určenie konkrétnych zapojených mozgových obvodov môže pomôcť presne určiť pôvod ľudskej reakcie prostredníctvom využitia zobrazovania mozgu pri experimentoch.

Výskumníci, ktorí v tejto oblasti zaujali významné postavenie, spájajú princípy psychológie vnímania, evolučnej biológie, neurologických deficitov a funkčnej anatómie mozgu, aby sa zaoberali evolučným významom krásy, ktorá môže byť podstatou umenia. Domnievame sa, že neuroveda je veľmi sľubnou cestou pre hľadanie kvantifikovaného hodnotenia umenia.

S cieľom odhaliť všeobecné pravidlá estetiky je jedným z prístupov pozorovanie subjektov, ktoré sa pozerajú na umenie, a skúmanie mechaniky videnia. Tento populárny prístup presadzoval významný neurológ Semir Zeki. Predpokladá, že príjemné pocity sú odvodené od opakovanej aktivácie neurónov v dôsledku primitívnych vizuálnych podnetov, ako sú horizontálne a vertikálne línie. Okrem vytvorenia teórií na vysvetlenie, ako je napríklad Ramachandranov súbor zákonov, je dôležité využiť neurovedu na určenie a pochopenie príslušných neurologických mechanizmov.

Prepojenie medzi špecifickými oblasťami mozgu a umeleckou činnosťou má pre oblasť neuroestetiky veľký význam. Možno ju aplikovať na schopnosť tvoriť aj interpretovať umenie. Bežným prístupom k odhaľovaniu nervových mechanizmov je štúdium jedincov, konkrétne umelcov, s nervovými poruchami, ako je savantský syndróm alebo nejaká forma traumatického poškodenia. Analýza umenia vytvoreného týmito pacientmi poskytuje cenné poznatky o oblastiach mozgu zodpovedných za zachytenie podstaty umenia.

Estetický pôžitok jednotlivcov možno skúmať pomocou experimentov so zobrazovaním mozgu. Keď sú pokusné osoby konfrontované s obrazmi určitej estetickej úrovne, možno identifikovať špecifické oblasti mozgu, ktoré sa aktivujú. Tvrdí sa, že zmysel pre krásu a estetické hodnotenie predpokladá zmenu aktivácie systému odmeňovania mozgu.

Kľúčový aspekt výskumu spočíva v tom, či možno estetické hodnotenie považovať za proces zdola nahor riadený nervovými primitívmi alebo za proces zhora nadol s vysokou úrovňou poznania. Neurológovia mali úspech pri skúmaní primitívov. Je však potrebné objektívne definovať abstraktné filozofické pojmy vyššej úrovne s neurálnymi korelátmi. Predpokladá sa, že estetická skúsenosť je funkciou interakcie medzi zámernou orientáciou pozornosti zhora nadol a percepčnou facilitáciou konštrukcie obrazu zdola nahor. Inými slovami, keďže netrénované osoby pri sledovaní umeleckých diel automaticky uplatňujú návyk identifikácie objektu, na zapojenie estetického vnímania môže byť potrebná kontrola zhora nadol na zníženie tohto návyku. To naznačuje, že umelci by vykazovali iné úrovne aktivácie ako neumelci.

Nedávno sa skúmali estetické reakcie na rôzne druhy umenia a techník. Kubizmus je najradikálnejším odklonom od západných foriem umenia s navrhovaným cieľom prinútiť diváka objaviť menej nestabilné prvky zobrazovaného objektu. Odstraňuje zásahy, ako je osvetlenie a perspektívny uhol, aby zachytil objekty také, aké sú v skutočnosti. Možno to prirovnať k tomu, ako si mozog zachováva identitu objektu napriek meniacim sa podmienkam. Moderné, reprezentačné a impresionistické umenie sa skúmalo aj na účely vysvetlenia systémov vizuálneho spracovania. Estetické posudzovanie však existuje vo všetkých oblastiach, nielen v umení.

Zákony zrakového mozgu Semira Zekiho

„…umelec je v istom zmysle neurológ, ktorý skúma možnosti a schopnosti mozgu, hoci s inými nástrojmi. To, ako môžu takéto výtvory vzbudzovať estetické zážitky, možno plne pochopiť len z neurálneho hľadiska. Takéto pochopenie je teraz na dosah.“

Navrhuje dva najvyššie zákony vizuálneho mozgu.

Napriek zmenám, ku ktorým dochádza pri spracovaní vizuálnych podnetov (vzdialenosť, uhol pohľadu, osvetlenie atď.), má mozog jedinečnú schopnosť zachovať si poznatky o stálych a podstatných vlastnostiach objektu a vyradiť nepodstatné dynamické vlastnosti. To platí nielen pre schopnosť vidieť banán vždy ako žltú farbu, ale aj pre rozpoznávanie tvárí pod rôznymi uhlami. Veľká časť tohto nervového fungovania sa pripisuje zrakovým oblastiam mozgu, konkrétne mozgovej kôre V1 a špecializovaným skupinám buniek, ktoré sa zapália pre špecifický orientačný podnet.

V porovnaní s tým umelecké dielo zachytáva podstatu objektu. Samotná tvorba umenia môže byť modelovaná na základe tejto primitívnej nervovej funkcie. Proces maľovania napríklad zahŕňa destiláciu objektu, aby ho zobrazil taký, aký skutočne je, čo sa líši od toho, ako ho vidia oči. Zeki sa tiež pokúsil predstaviť platónsky ideál a Hegalov koncept prostredníctvom výroku: formy nemajú existenciu bez mozgu a schopnosti uloženej pamäte, pričom odkazoval na to, ako umelci ako Monet mohli maľovať bez toho, aby vedeli, čo sú objekty, aby zachytili ich skutočnú podobu.

Tento proces sa vzťahuje na hierarchickú koordináciu, pri ktorej sa všeobecná reprezentácia môže aplikovať na mnoho konkrétnych prvkov, čo umožňuje mozgu efektívne spracovať vizuálne podnety. Schopnosť abstrakcie sa mohla vyvinúť ako nevyhnutnosť vzhľadom na obmedzenia pamäte. Umenie istým spôsobom externalizuje funkcie abstrakcie v mozgu. Proces abstrakcie nie je kognitívnym neurobiológom známy. Zeki však navrhuje zaujímavú otázku, či existuje významný rozdiel v štruktúre mozgovej aktivity pri sledovaní abstraktného umenia v porovnaní s reprezentatívnym umením.

Ramachandranových osem zákonov umeleckej skúsenosti

Vilayanur S. Ramachandran a jeho kolegovia, vrátane Williama Hirsteina, vypracovali populárnu teóriu ľudského umeleckého zážitku a nervových mechanizmov, ktoré ho sprostredkúvajú. Navrhujú súbor heuristík, ktoré umelci buď vedome, alebo nevedome využívajú na optimálnu stimuláciu vizuálnych oblastí mozgu. Tieto zákony sa spájajú do základných konceptov vysokého rádu ľudskej umeleckej skúsenosti. Hoci nie sú všeobjímajúce, pretože nepochybne existuje mnoho ďalších princípov umeleckej skúsenosti, poskytujú rámec na pochopenie aspektov vizuálneho umenia, estetiky a dizajnu. Kvantitatívne testovanie týchto princípov môže v budúcnosti poskytnúť dôkazy o špecifických oblastiach mozgu zodpovedných za estetickú príťažlivosť.

Tento psychologický fenomén je známy najmä vďaka jeho aplikácii pri rozlišovacom učení zvierat. Pri efekte posunu vrcholu zvieratá niekedy reagujú silnejšie na prehnané verzie tréningových podnetov. Napríklad potkan je trénovaný na rozlišovanie štvorca od obdĺžnika tým, že je odmeňovaný za rozpoznanie obdĺžnika. Potkan bude častejšie reagovať na objekt, za ktorý je odmeňovaný, a to až do takej miery, že potkan bude reagovať na obdĺžnik, ktorý je dlhší a chudší, s vyššou frekvenciou ako pôvodný, na ktorý bol trénovaný. Toto sa nazýva superstimulácia. Skutočnosť, že potkan reaguje viac na „super“ obdĺžnik, znamená, že sa učí pravidlo.

Tento efekt možno aplikovať na ľudské rozpoznávanie vzorov a estetické preferencie. Umelci sa snažia zachytiť samotnú podstatu niečoho, aby vyvolali priamu emocionálnu reakciu. Inými slovami, snažia sa vytvoriť „super“ obdĺžnik, aby u diváka vyvolali vyššiu frekvenčnú odozvu. Aby umelec zachytil podstatu niečoho, zosilňuje rozdiely daného objektu alebo to, čo ho robí jedinečným, aby zvýraznil podstatné črty a zredukoval nadbytočné informácie. Tento proces napodobňuje to, na čo sa vyvinuli zrakové oblasti mozgu, a silnejšie aktivuje tie isté nervové mechanizmy, ktoré boli pôvodne aktivované pôvodným objektom.

Umelci zámerne preháňajú tieňovanie, svetlá, osvetlenie atď. do takej miery, ktorá by sa v skutočnom obraze nikdy nevyskytla, aby vytvorili karikatúru. V niektorých prípadoch však mnohí umelci môžu nevedome vytvárať zvýšenú aktivitu v špecifických oblastiach mozgu spôsobom, ktorý nie je vedomej mysli zrejmý. V súčasnosti nie je známe, ako to vizuálne dráhy vysvetľujú.

Izolácia jediného vizuálneho podnetu pomáha organizmu prideliť pozornosť výstupu jediného modulu, čo mu umožňuje efektívnejšie využívať posun vrcholu pozdĺž dimenzií reprezentovaných v tomto module. Inými slovami, je potrebné izolovať požadovanú vizuálnu formu predtým, ako sa tento aspekt zosilní. To je dôvod, prečo je niekedy obrysová kresba alebo skica ako umenie účinnejšia ako originálna farebná fotografia. Napríklad karikaturista môže zveličiť určité črty tváre, ktoré sú pre postavu jedinečné, a odstrániť iné formy, ktoré má spoločné, napríklad tóny pleti. Táto účinnosť zabraňuje tomu, aby nejedinečné črty znehodnotili obrázok. Preto sa dá predpokladať, že obrysová kresba bude estetickejšia ako farebná fotografia.

Extrakcia kontrastu zahŕňa elimináciu nadbytočných informácií a zameranie pozornosti. Bunky v sietnici, v bočnom ginkulárnom telese alebo reléovej stanici v mozgu a v zrakovej kôre reagujú prevažne na skokové zmeny jasu, a nie na homogénne farby povrchu. Hladké gradienty sú pre zrakový systém oveľa ťažšie rozpoznateľné ako segmentované delenie odtieňov, ktoré vedie k ľahko rozpoznateľným okrajom. Kontrasty spôsobené tvorbou hrán môžu byť pre oko príjemné. Dôležitosť rozdielnych reakcií zrakového neurónu na orientáciu a prítomnosť hrán už skôr dokázali David H. Hubel a Torsten Wiesel. Môže to mať evolučný význam, pretože oblasti kontrastu sú informačne bohaté a vyžadujú si posilnenie a pridelenie pozornosti. Na rozdiel od princípu zoskupovania sú kontrastné prvky zvyčajne v tesnej blízkosti, čo eliminuje potrebu spájať vzdialené, ale podobné prvky.

Riešenie percepčných problémov

S detekciou kontrastu a zoskupovania súvisí aj koncept, podľa ktorého je objavenie predmetu po boji príjemnejšie ako objavenie predmetu, ktorý je zrejmý okamžite. Mechanizmus zabezpečuje, že boj je posilňujúci, takže divák pokračuje v hľadaní až do objavu. Z hľadiska prežitia to môže byť dôležité pre pokračujúce hľadanie predátorov. Ramachrandran z rovnakého dôvodu naznačuje, že modelka, ktorej boky a prsia sa chystajú odhaliť, je provokatívnejšia ako tá, ktorá je už úplne nahá. Význam, ktorý je naznačený, je lákavejší ako ten, ktorý je explicitný.

Vizuálny systém nemá rád interpretácie, ktoré sa opierajú o jedinečný pohľad. Skôr akceptuje vizuálnu interpretáciu, pre ktorú existuje nekonečný súbor uhlov pohľadu, ktoré by mohli vytvoriť triedu sietnicových obrazov. Napríklad v obraze krajiny bude interpretovať, že objekt v popredí prekrýva objekt v pozadí, namiesto toho, aby predpokladal, že figúre v pozadí kus chýba.
Teoreticky, ak sa umelec snaží potešiť oko, mal by sa vyhnúť takýmto zhodám. V určitých aplikáciách však môže aj porušenie tejto zásady priniesť príjemný efekt.

Ramachandran definuje metaforu ako myšlienkový tunel medzi dvoma pojmami, ktoré sa na prvý pohľad zdajú byť veľmi odlišné, ale majú medzi sebou hlbšie prepojenie. Podobne ako pri efektoch riešenia percepčných problémov je uchopenie analógie odmeňujúce. Umožňuje divákovi zdôrazniť kľúčové aspekty, ktoré majú oba objekty spoločné. Hoci nie je isté, či je dôvodom tohto mechanizmu efektívna komunikácia alebo čisto kognitívny charakter, objavenie podobností medzi povrchne nepodobnými udalosťami vedie k aktivácii limbického systému, čím vzniká proces odmeňovania.

Tento názor podporujú príznaky Capgrasovho bludu, pri ktorom sa u postihnutých vyskytuje znížené rozpoznávanie tváre v dôsledku porúch spojov z inferotemporálnej kôry do amygdaly, ktorá je zodpovedná za emócie. Výsledkom je, že človek už nezažíva hrejivý pocit, keď sa mu objaví známa tvár. Človek stráca „žiaru“, čo sa predpokladá v dôsledku nedostatočnej aktivácie limbického systému.

Estetický pôvab symetrie je ľahko pochopiteľný. Z biologického hľadiska je dôležitá pri odhaľovaní predátora, lokalizácii koristi a výbere partnera, pretože všetky tieto faktory sa v prírode vyznačujú symetriou. Dopĺňa ďalšie princípy týkajúce sa objavovania objektov bohatých na informácie. Okrem toho evoluční biológovia predpokladajú, že predispozícia k symetrii je spôsobená tým, že z biologického hľadiska sa asymetria spája s infekciou a chorobami, čo môže viesť k zlému výberu partnera.

Oblasti mozgu súvisiace so spracovaním vizuálnej estetiky

Estetické vnímanie sa vo veľkej miere spolieha na spracovanie vizuálnymi centrami v mozgu, ako je napríklad kôra V1. Signály z V1 sú distribuované do rôznych špecializovaných oblastí mozgu. Neexistuje jediná oblasť, v ktorej by sa spájali všetky špecializované zrakové obvody, čo znižuje šancu určiť jediné neurónové centrum zodpovedné za estetiku, pravdepodobnejšia je skôr neurónová sieť. Preto sa zrakový mozog skladá z niekoľkých paralelných viacstupňových systémov spracovania, z ktorých každý je špecializovaný na danú úlohu, napríklad na farbu alebo pohyb. Funkčné špecializácie vizuálneho mozgu sú už známe.

Umiestnenie orbito-frontálnej kôry zobrazené pomocou MRI

Prefrontálna kôra je známa svojou úlohou pri vnímaní farebných objektov, rozhodovaní a pamäti. Nedávne štúdie ju tiež spojili s vedomým estetickým zážitkom, pretože sa aktivuje počas estetických úloh, ako je určovanie príťažlivosti vizuálnych podnetov. Môže to byť preto, že je potrebný úsudok, ktorý si vyžaduje vizuálno-priestorovú pamäť . V štúdii, ktorú vykonali Zeki a Kawabata, sa zistilo, že orbito-frontálna kôra (OFC) sa podieľa na posudzovaní, či je obraz krásny alebo nie. V tejto oblasti dochádza k vysokej aktivácii, keď si človek prezerá obrazy, ktoré považuje za krásne. Prekvapujúce je, že keď si človek pozerá obraz, ktorý považuje za škaredý, neaktivujú sa žiadne samostatné štruktúry. Preto sa navrhuje, že zmeny v intenzite aktivácie v orbito-frontálnej kôre súvisia s určením krásy (vyššia aktivácia) alebo škaredosti (nižšia aktivácia). Okrem toho sa zistilo, že mediálny OFC reaguje na estetiku v súvislosti s kontextom, v ktorom je prezentovaná, napríklad textom alebo inými opismi o umeleckom diele. Súčasné dôkazy, ktoré spájajú OFC s pripisovanými hedonistickými hodnotami naprieč chuťovými, čuchovými a vizuálnymi modalitami, naznačujú, že OFC je spoločným centrom pre hodnotenie hodnoty podnetu. Vnímanie estetiky pre tieto oblasti musí byť spôsobené aktiváciou systému odmeňovania mozgu s určitou intenzitou.

Prefrontálna kôra je zvýraznená oranžovou farbou. Umiestnenie Brodmannových oblastí označené číselnými záložkami.

Okrem toho sa prefrontálna dorzálna kôra (PDC) selektívne aktivuje len pri podnetoch považovaných za krásne, zatiaľ čo prefrontálna aktivita ako celok sa aktivuje pri posudzovaní príjemných aj nepríjemných podnetov. Prefrontálna kôra môže byť všeobecne aktivovaná na usmerňovanie pozornosti kognitívnych a percepčných mechanizmov smerom k estetickému vnímaniu u divákov netrénovaných vo výtvarnom umení. Inými slovami, súvisí priamo s osobou, ktorá sa pozerá na umenie z hľadiska estetického vnímania v dôsledku kontroly ich poznania zhora nadol. Ukázalo sa, že laterálna prefrontálna kôra je spojená s autoreferenčným procesom vyššieho rádu a vyhodnocovaním vnútorne generovaných informácií. Ľavý laterálny PFC, Brodmannova oblasť 10, môže byť zapojený do udržiavania pozornosti na vykonávanie vnútorne generovaných cieľov spojených s prístupom k umeniu z estetickej orientácie. Ako už bolo spomenuté, smerovanie pozornosti na estetiku môže mať evolučný význam.

Pri estetickom spracovaní hrajú veľkú úlohu emócie. Experimenty, ktoré boli špeciálne navrhnuté tak, aby prinútili pokusné osoby pozerať sa na umelecké dielo subjektívne (pýtaním sa na jeho estetickú príťažlivosť), a nie len pomocou vizuálnych systémov, odhalili vyššiu aktiváciu v emocionálnych obvodoch mozgu. Výsledky týchto experimentov odhalili vysokú aktiváciu v bilaterálnej insule, ktorú možno pripísať emocionálnemu zážitku z prezerania umenia. To koreluje s inými známymi emocionálnymi úlohami insula. Avšak korelácia medzi rôznymi stavmi aktivácie insula a pozitívnymi alebo negatívnymi emóciami v tomto kontexte nie je známa. Emocionálny pohľad na umenie možno dať do kontrastu s vnímaním súvisiacim s rozpoznávaním objektov pri pragmatickom prezeraní umenia. Ukázalo sa, že pravý fusiformný gyrus vykazuje aktiváciu na vizuálne podnety, ako sú tváre a reprezentatívne umenie. To má v tejto oblasti význam, pretože, ako predpokladal aj Ramachandran, rozpoznávanie objektov a hľadanie významu môže vyvolať príjemnú emocionálnu reakciu. Ukázalo sa tiež, že motorická kôra je zapojená do estetického vnímania. Vykazovala však opačné trendy aktivácie ako OFC. Môže byť spoločným korelátom pre vnímanie emocionálne nabitých podnetov napriek svojim doteraz známym úlohám. Počas niektorých štúdií sa ukázalo, že niekoľko ďalších oblastí mozgu bolo mierne aktivovaných, napríklad predná cingulárna kôra, ktorá bola predtým známa svojou účasťou na pocite romantiky, a ľavá temenná kôra, ktorej účelom môže byť usmerňovanie priestorovej pozornosti.

Rôzne umelecké štýly môžu byť mozgom spracované odlišne. V štúdii medzi filtrovanými formami abstraktného a zobrazujúceho umenia sa pri sledovaní umenia preukázala zvýšená aktivácia bilaterálneho okcipitálneho gyra, ľavého cingulárneho sulku a bilaterálneho fusiformného gyra. Aktivácia v bilaterálnych okcipitálnych gyroch však môže byť spôsobená veľkými požiadavkami na spracovanie kladenými na vizuálny systém pri sledovaní vysokej úrovne vizuálnych detailov v umeleckých dielach, ako sú napríklad reprezentačné obrazy. Ukázalo sa, že viaceré oblasti mozgu reagujú najmä na formy reprezentatívneho umenia možno vďaka schopnosti mozgu vytvárať asociácie objektov a iným funkciám súvisiacim s pozornosťou a pamäťou. Táto forma podnetov vedie k zvýšenej aktivácii v ľavom čelnom laloku a obojstranne v temennom a limbickom laloku. Takisto sa ukázalo, že ľavý horný temenný lalok, Brodmannova oblasť 7, zohráva úlohu pri aktívnej konštrukcii obrazu počas sledovania umenia, ktoré konkrétne obsahuje neurčité formy, ako sú obrazy s mäkkými okrajmi. Počas tohto typu estetického vnímania sa zapájajú procesy zdola nahor, ako je detekcia hrán a skúmanie vizuálnych podnetov. Tieto úlohy sú v súlade s doteraz známymi úlohami temenného laloku pri priestorovom poznávaní a vizuálnom zobrazovaní.

Proti pokusom výskumníkov redukovať estetickú skúsenosť na súbor fyzikálnych alebo neurologických zákonov existuje niekoľko námietok. Je otázne, či tieto teórie dokážu zachytiť sugestívnosť alebo originalitu jednotlivých umeleckých diel. Vykonané experimenty nemusia tieto teórie priamo zohľadňovať. Aj súčasné experimenty merajú verbálnu reakciu človeka na to, ako sa cíti pri umení, ktorá je často selektívne filtrovaná. Ramachandran navrhuje použiť galvanickú kožnú odozvu na kvantifikáciu úsudku spojeného s estetickým vnímaním. Celkovo možno tvrdiť, že chýba proporcia medzi úzkym prístupom k umeniu, ktorý zaujímajú výskumníci, v porovnaní s veľkými nárokmi, ktoré vznášajú na svoje teórie.

Budúce smery a súvisiace oblasti

Od roku 2005 sa myšlienka prepojenia vedy o mozgu a výtvarného umenia stala predmetom rastúceho medzinárodného záujmu. Profesor John Onians z Východoanglickej univerzity sa vo svojej knihe Neuroarthistory: from Aristotle and Pliny to Baxandall and Zeki (2008) stavia do čela neurovedeckého výskumu zaujatého historickým umením. Súčasní umelci ako Mark S. Smith (William Campbell Gallery, USA) a ďalší vytvorili rozsiahle diela mapujúce konvergenciu vedy o mozgu a maliarstva. Smithova práca skúma základné vizuálne analógie medzi nervovými funkciami a sebavyjadrením v abstraktnom umení. V poslednom desaťročí došlo aj k zodpovedajúcemu nárastu estetiky hudby študovanej z neurovedeckých prístupov, pričom dominantnú úlohu zohráva hudobník a kognitívny neurovedec Daniel Levitin z McGillovej univerzity. Psychologické a sociálne prístupy k umeniu pomáhajú poskytovať ďalšie teórie zážitku.

K pokroku v neuroestetických poznatkoch prispel neustály pokrok v oblasti neurozobrazovacích nástrojov, ako je funkčná magnetická rezonancia, a v oblasti genetickej analýzy. Nové experimentálne návrhy budú zohľadňovať nervový základ estetickej skúsenosti a tvorivosti. Ďalšie výskumy porúch vizuálneho spracovania ovplyvňujúcich vnímanie estetiky, ako je savantský syndróm a demencia, môžu priniesť ďalšie cenné poznatky.

Kategórie
Psychologický slovník

Emotívnosť zvierat

Emocie u zvierat sa zaoberá otázkou, či zvieratá, ktoré nie sú ľuďmi, cítia emócie v zmysle, v akom ich chápu ľudia.

V posledných rokoch sa objavil výskum, ktorý naznačuje, že zvieratá majú emócie rovnako ako ľudia, hoci im chýbajú určité kognitívne poznatky. (cit.) To zodpovedá nedávnym pokrokom, ktoré revolučne zmenili predchádzajúce chápanie jazyka, poznávania a používania nástrojov zvierat, a dokonca aj sexuality. Emócie vznikajú v mozgu cicavcov alebo v limbickom systéme, ktorý majú ľudia spoločný s ostatnými cicavcami, ako aj s mnohými inými druhmi. To predstavuje vedeckú dilemu – ako to môžeme zistiť? — a potenciálnu etickú — ak je to pravda, čo to znamená?

Aj keď rôzne časti ľudstva mali veľmi odlišné názory na emócie zvierat, skúmanie zvierat vedeckým, a nie antropomorfným pohľadom viedlo k veľmi opatrným krokom smerom k akejkoľvek forme rozpoznávania okrem schopnosti bolesti a strachu a takých prejavov, ktoré sú potrebné a vyvolané na prežitie. Historicky, pred vznikom vied, ako je etológia, sa pri interpretácii správania zvierat uprednostňoval druh minimalizmu známy ako behaviorizmus, v tomto kontexte odmietanie pripisovať zvieraťu schopnosť presahujúcu tie najmenej náročné, ktoré by vysvetľovali dané správanie. Zjednodušene povedané, behavioristický argument znie: prečo by ľudia mali postulovať vedomie a všetky jeho takmer ľudské dôsledky u zvierat, aby vysvetlili určité správanie, ak na vyvolanie rovnakých účinkov stačí jednoduché vysvetlenie stimul – reakcia?

Opatrná formulácia článku Beth Dixonovej z roku 2001 o emóciách zvierat je príkladom tohto názoru.

V podobnom duchu sa vyjadril aj Jeffrey Moussaieff Masson:

S interpretáciou a nejednoznačnosťou emócií je spojená značná neistota a ťažkosti: zviera môže vydávať určité pohyby a zvuky a prejavovať určité mozgové a chemické signály, keď je jeho telo určitým spôsobom poškodené. Znamená to však, že zviera cíti – uvedomuje si – bolesť tak ako my, alebo to len znamená, že je naprogramované na určité správanie pri určitých podnetoch? Podobné otázky si môžeme položiť v zásade pri akejkoľvek činnosti, ktorú môže zviera (vrátane človeka) vykonávať. Hoci vedci uznávajú, že zvieratá v skutočnosti cítia bolesť, väčšina vedcov nezastáva názor, že zvieratá majú emócie, ako ich chápeme my. Namiesto toho sa za hnaciu silu väčšiny zvierat považuje inštinkt, hoci mnohí vedci považujú primáty za citlivejšie ako ostatné zvieratá. Takéto filozofické otázky, ako sú emócie, sa ťažko riešia redukcionistickými metódami v porovnaní s relatívne vzrušujúcimi a overiteľnými pokrokmi, ktoré sa v tom čase dosiahli v iných oblastiach neurovedy. Kvôli filozofickým otázkam vedomia a mysle, ktoré sú s tým spojené, sa mnohí vedci držali ďalej od skúmania emócií zvierat a namiesto toho skúmali merateľné funkcie mozgu prostredníctvom neurovedy. Z tohto dôvodu, hoci mnohí laici budú obhajovať, že zvieratá, ktoré poznajú, majú emócie, v skutočnosti sa táto záležitosť nepovažuje za vedecky akceptovanú.

Súčasný výskum a zistenia

Výskum naznačuje, že zvieratá môžu prežívať negatívne emócie podobne ako ľudia, vrátane ekvivalentov niektorých chronických a akútnych psychických stavov. Klasickým experimentom v tomto smere boli zakladajúce experimenty a teória naučenej bezmocnosti Martina Seligmana na Pensylvánskej univerzite v roku 1965, ktoré boli rozšírením jeho záujmu o depresiu:

Ďalšia séria experimentov ukázala, že (podobne ako u ľudí) v podmienkach dlhodobého intenzívneho psychického stresu sa približne u 1/3 psov nerozvinie naučená bezmocnosť alebo dlhodobá depresia. Namiesto toho tieto zvieratá nejakým spôsobom dokázali nájsť spôsob, ako zvládnuť nepríjemnú situáciu napriek svojim predchádzajúcim skúsenostiam. Zistilo sa, že zodpovedajúca vlastnosť u ľudí vysoko koreluje s vysvetľujúcim štýlom a optimistickým postojom a nižšou úrovňou emocionálnej rigidity týkajúcej sa očakávaní, ktorá vníma situáciu ako inú ako osobnú, všadeprítomnú alebo trvalú. Takéto štúdie poukázali na podobné rozdiely medzi ľuďmi, ktorí sa prispôsobia, a tými, ktorí sa pod dlhodobým psychologickým tlakom zlomia, ktoré sa uskutočnili v 50. rokoch 20. storočia v oblasti vymývania mozgov.

Odvtedy sa príznaky analogické klinickej depresii, neuróze a iným psychologickým stavom vo všeobecnosti považujú za príznaky, ktoré patria do oblasti živočíšnych emócií.

Kategórie
Psychologický slovník

Kondicionovanie miesta

Podmieňovanie miesta alebo učenie sa miesta sa vyskytuje v situáciách, v ktorých subjekty získavajú podmienenú reakciu na miesto

Podmienená preferencia miesta

Podmienená preferencia miesta (známa aj ako environmentálne podmienenie miesta) je technika bežne používaná v štúdiách na zvieratách na hodnotenie preferencií environmentálnych podnetov, ktoré boli spojené s pozitívnou alebo negatívnou odmenou. Táto technika sa často používa na určenie potenciálu závislosti od drog.

Postup zahŕňa niekoľko pokusov, pri ktorých sa zvieraťu predloží pozitívny podnet (napr. potrava alebo účinky zneužívanej drogy) v spojení s umiestnením do odlišného prostredia obsahujúceho rôzne podnety (napr. hmatové, vizuálne a/alebo čuchové). Pri neskoršom testovaní v normálnom stave slúžia prístupy a množstvo času stráveného v oddeleniach predtým spojených s pozitívnym stimulom ako ukazovateľ preferencie a miera naučenia sa odmeňovania.

Kategórie
Psychologický slovník

Neskorá pozitívna zložka

Neskorá pozitívna zložka alebo neskorý pozitívny komplex (LPC) je pozitívne prebiehajúca zložka mozgového potenciálu súvisiaca s udalosťami (ERP), ktorá je dôležitá v štúdiách explicitnej rozpoznávacej pamäte. Vo všeobecnosti sa zistilo, že je najväčšia na parietálnych miestach skalpu (vzhľadom na referenčné elektródy umiestnené na mastoidných výbežkoch), začína približne 400 – 500 ms po nástupe podnetu a trvá niekoľko stoviek milisekúnd. Je dôležitou súčasťou efektu ERP „starý/nový“, ktorý môže zahŕňať aj moduláciu skoršej zložky podobnej N400. Podobné pozitivity sa niekedy označujú ako P3b, P300 a P600. Tu používame termín „LPC“ v súvislosti s touto neskorou pozitívnou zložkou.

Komponent, ktorý sa začal nazývať LPC, sa spája s epizodickou pamäťou a prvýkrát bol opísaný v štúdiách ERP, ktoré skúmali buď opakovanie, alebo účinky rozpoznávania. V oboch paradigmách sa v štúdiách zistilo, že ERP na opakované/rozpoznané položky sa líšia od ERP na novo prezentované položky niekoľkými spôsobmi. Najmä druhé prezentácie položiek boli spojené so zvýšenou pozitivitou medzi 500 a 800 ms po nástupe stimulu – efekt, ktorý sa začal nazývať LPC. ale tiež sa označuje ako P300, neskorá pozitivita alebo „parietálny efekt starého/nového“. V jednom z prvých príkladov takejto štúdie Friedman (1990) prezentoval testovacie položky v paradigme kontinuálneho rozpoznávania (v ktorej sa prelínajú študijné a testovacie pokusy). Výsledky ukázali, že ERP na staré položky boli charakterizované poklesom negativity medzi 300 a 500 ms (N400) a zvýšením následnej, čiastočne sa prekrývajúcej pozitivity (LPC/P300). Spoločné zvýšenie pozitivity v týchto dvoch reakciách sa označilo ako efekt „staré/nové“

Hlavná paradigma, ktorá sa používa na zisťovanie a skúmanie LPC, zahŕňa dvojdielnu štúdiu a test. V „študijnej“ fáze dostane účastník zoznam slov alebo iných položiek, ktoré si má zapamätať, prezentovaných po jednom. Účastníkovi môže byť povedané, aby sa pokúsil zapamätať si tieto položky na neskôr („zámerné“ kódovanie), alebo môže byť požiadaný, aby urobil úsudok o položke bez toho, aby si uvedomil, že neskôr sa uskutoční test pamäti na tieto položky („náhodné“ kódovanie). Potom sa po určitom čase skúmané („staré“) položky znovu predložia subjektom, zmiešané s nikdy predtým nepredloženými fóliami („nové“ položky), a subjekty sa požiadajú, aby položky klasifikovali ako staré alebo nové. Počas tejto testovacej alebo vyhľadávacej fázy sa zaznamenáva ERP a analyzujú sa reakcie mozgu na nové aj staré slová. Výsledky zvyčajne ukazujú väčšiu LPC pre staré ako pre nové slová. Všimnite si, že ak sa ERP zaznamenávajú aj počas študijnej fázy experimentu, potom sa reakcie počas testovacej fázy môžu použiť na skúmanie faktorov, ktoré predpovedajú neskoršiu pamäť; tento efekt je známy ako rozdiel spôsobený pamäťou alebo Dm.

Ako bolo opísané vyššie, variantom paradigmy štúdia-test je paradigma kontinuálneho rozpoznávania, v ktorej sú subjekty požiadané, aby klasifikovali každú položku ako novú alebo starú a „študijné“ položky (prvé prezentácie) a „testovacie“ položky (druhé prezentácie) sa prelínajú.

Varianty paradigmy manipulujú s tým, čo subjekty robia pri kódovaní (napríklad prostredníctvom manipulácie s úrovňami spracovania, ako dlho alebo koľkokrát sa položky študujú, aké je oneskorenie medzi štúdiom a testom a aký druh úsudkov subjekty robia pri vyhľadávaní (napríklad okrem určenia, či je položka stará alebo nová, môžu byť subjekty požiadané, aby si spomenuli na konkrétne detaily kontextu učenia alebo aby vyjadrili svoju dôveru vo svoje úsudky o pamäti).

Ako uvádzajú Friedman a Johnson, LPC sa zvyčajne prejavuje vo forme širokej pozitivity medzi 400 a 800 ms po nástupe stimulu. Je najväčšia na mediálnych, zadných miestach skalpu a má tendenciu byť väčšia na miestach záznamu ľavej hemisféry. Je väčšia pri položkách, ktoré už boli predtým videné, najmä pri tých, ktoré boli správne klasifikované ako „staré“, v porovnaní s tými, ktoré boli správne klasifikované ako „nové“. LPC sa zaznamenala pri slovách, kresbách, zvukoch a bezvýznamných tvaroch a pozoruje sa v paradigmách dlhodobej aj krátkodobej pamäte. Predpokladá sa, že indexuje spomienkové procesy.

LPC sa viac spája s explicitnou ako s implicitnou pamäťou. Hoci LPC možno pozorovať v paradigmách opakovania, v ktorých sa položky opakujú, ale subjekty na tieto opakovania nereagujú a nie sú požiadané, aby si ich všimli, odpovede LPC sú väčšie v úlohách, v ktorých subjekty robia úsudky súvisiace s pamäťou. Rugg a jeho kolegovia (1998a) uskutočnili priame porovnanie implicitného a explicitného vyhľadávania ERP. Konkrétne, v explicitnej podmienke účastníci vykonávali úsudok o rozpoznávaní starých/nových slov na zozname slov, z ktorých polovica bola nová a polovica opakovaná. V implicitnej podmienke účastníci vykonávali živý/neživý úsudok na tom istom materiáli, takže opakovanie bolo pre úlohu irelevantné. Výsledky odhalili, že opakovanie modulovalo LPC v explicitnej úlohe, ale nie v implicitnej úlohe. Podporné dôkazy pochádzajú zo štúdií o vplyve poškodenia mozgu na LPC, ktoré ukázali, že efekt LPC je oslabený alebo odstránený u pacientov s bilaterálnym poškodením hipokampu alebo poškodením mediálneho temporálneho laloku (podobné poškodenie nenarušuje časť N400 efektu staré/nové, čo naznačuje, že súvisí skôr s implicitnou pamäťou).

Je známe, že amplitúdu LPC mení mnoho vecí. Amplitúda sa zvyšuje pri všetkých týchto faktoroch: opakovanie študijného testu, slová, ktoré sa uvádzajú ako vedome zapamätané (v porovnaní s tým, že sú známe), správne rozpoznané slová, ktoré sa neskôr vybavia, a slová, pri ktorých sa spolu so slovom vybaví kontext pri kódovaní. Okrem toho je amplitúda LPC citlivá aj na úroveň manipulácie so spracovaním, pričom je väčšia pri hlbšie zakódovaných položkách. tieto údaje teda naznačujú, že amplitúda LPC je úzko spojená so spomienkou a odráža úspešné vyhľadávanie.

LPC je citlivý aj na presnosť rozhodovania. Je väčšia v reakcii na správne identifikované staré slová ako na nesprávne identifikované staré slová. Napríklad Finnigan a jeho kolegovia (2002) rozšírili tradičnú paradigmu starého/nového efektu tým, že prezentovali nové neštudované slová a staré slová, ktoré boli prezentované pri štúdiu buď raz („slabé“), alebo trikrát („silné“). Pravdepodobnosť „starej“ odpovede bola významne vyššia pri silných ako pri slabých slovách a významne vyššia pri slabých ako pri nových slovách. Najprv sa porovnávali ERP na nové, slabé a silné slová a následne ERP spojené so šiestimi podmienkami sily odpovede. Výsledky ukázali, že amplitúda efektu LPC bola citlivá na presnosť rozhodnutia (a možno aj na dôveru). Jeho amplitúda bola väčšia v ERP vyvolaných slovami priťahujúcimi správne v porovnaní s nesprávnymi rozhodnutiami o rozpoznaní. Efekt LPC mal ľavú > pravú, centro-parietálnu distribúciu na skalpe (v ERP referencovaných uchom). Preto okrem väčšiny štúdií, v ktorých sa LPC interpretoval z hľadiska dvojprocesových modelov (ktoré oddeľujú znalosť a spomienku), Finningan et al. (2002) poskytli alternatívne interpretácie LPC z hľadiska sily pamäti a rozhodovacích faktorov.

Podľa štúdie, ktorú vykonal Mecklinger (1998), sa rozloženie LPC na pokožke hlavy môže líšiť v závislosti od typu získaného materiálu. Keď sa získavali informácie o objekte, distribúcia bola pravostranná a centro-frontálne centrovaná. Keď sa získavané informácie týkali priestorovej polohy, distribúcia bola obojstranne symetrická nad okcipitálnym lalokom mozgu.

Ako uviedli Rugg a Curran, o presnom funkčnom význame LPC sa stále diskutuje. Jeden z prvých návrhov bol, že tento efekt odráža procesy, ktoré prispievajú k reprezentácii zapamätaných informácií. Prípadne by tento efekt mohol ukazovať skôr orientáciu pozornosti na zapamätané informácie než procesy podporujúce ich reprezentáciu alebo udržiavanie. Nedávno sa tvrdilo, že zistenia, ktoré naznačujú, že účinok sa mení v závislosti od množstva zapamätaných informácií, sú viac v súlade s prvým z týchto dvoch návrhov.

Rozdiel v štruktúre odpovede LPC v porovnaní s inými zložkami vyvolanými pri pamäťových úlohách, ako je napríklad N400, zohral dôležitú úlohu v diskusiách o teóriách duálneho procesu pamäti, ktoré predpokladajú kvalitatívne odlišné mechanizmy, ktoré sú základom oboznámenia a spomínania.

Kategórie
Psychologický slovník

Výcvik zvierat

Výcvik zvierat sa týka učenia zvierat špecifickým reakciám na špecifické podmienky alebo podnety. Výcvik môže slúžiť na spoločenské účely, detekciu, ochranu, zábavu alebo na všetky uvedené účely.

Tréner zvierat môže na podmienenie reakcií zvieraťa použiť rôzne formy posilňovania alebo trestania. Niektorí tréneri zvierat môžu mať znalosti princípov analýzy správania a operantného podmieňovania, ale existuje mnoho spôsobov, ako trénovať zvieratá, a spravidla sa nevyžadujú žiadne právne požiadavky ani certifikáty.

Certifikačné orgány, ktoré existujú (v niektorých, nie vo všetkých krajinách), nemajú jednotné ciele ani požiadavky, takže môže byť ťažké určiť, aký druh školenia absolvoval školiteľ, aby mohol vykonávať svoju prácu. Spojené štáty nevyžadujú od školiteľov zvierat žiadnu certifikáciu ani psychologické vyšetrenie.

Typ tréningu často závisí od motivácie, vzdelania a psychologickej štruktúry trénera. Napríklad jedinec, ktorý trénuje vodiaceho psa, bude mať iný prístup a iný cieľ ako jedinec, ktorý trénuje divoké zviera na triky v cirkuse.

Každý pokus o výcvik akéhokoľvek zvieraťa, či už divokého alebo krotkého, by však mal zohľadňovať prirodzené správanie zvieraťa a mal by sa zameriavať na zvýšenie želaného správania prostredníctvom základného systému odmeňovania a trestania.

Ursar, kresba Theodora Amana

Výcvik zvierat sa vo všeobecnosti v určitej forme vykonáva v súlade s koncepciou operantného podmieňovania, hoci moderné metódy výcviku často využívajú nástroje, ktoré nie sú zahrnuté v pôvodnej Skinnerovej koncepcii.

Určité podoblasti výcviku zvierat majú tiež určité filozofie a štýly, napríklad oblasti ako výcvik spoločenských vtákov, výcvik poľovných vtákov, výcvik spoločenských psov, výcvik výstavných psov, výcvik drezúrnych koní, výcvik slonov, výcvik cirkusových slonov, výcvik slonov v zoo, výcvik exotických zvierat v zoo, výcvik morských cicavcov. Stupeň ochrany trénera pred zvieraťom sa môže tiež líšiť. Rozmanitosť trénovaných úloh môže byť tiež rôzna a môže siahať od zábavy, chovateľského (veterinárneho) správania, fyzickej práce alebo atletiky, návyku na averzívne podnety, interakcie (alebo neinterakcie) s inými ľuďmi alebo dokonca výskumu (zmyslového, fyziologického, kognitívneho).

Pri výcviku sa môžu zohľadniť aj prirodzené sociálne tendencie živočíšneho druhu (alebo dokonca plemena), ako sú napríklad predispozície na udržanie pozornosti, potravinová motivácia, hierarchia dominancie, agresivita alebo väzba na jednotlivca (druhového aj ľudského). Je potrebné zohľadniť aj praktické aspekty na strane človeka, ako napríklad pomer počtu cvičiteľov a každého zvieraťa. Za určitých okolností môže mať jedno zviera viacero cvičiteľov, v iných prípadoch sa môže cvičiteľ venovať súčasne viacerým zvieratám v rámci výcviku. Niekedy sa výcvik realizuje tak, že jeden tréner pracuje individuálne s jedným zvieraťom.

Ďalšie dôležité otázky týkajúce sa metód výcviku zvierat sú: operantné podmieňovanie, kontrola podnetov, SD (diskriminačný podnet), desenzibilizácia, reťazenie, mostík a s-delta.

Jednou z foriem výcviku zvierat je kombinácia pozitívneho posilňovania (po želanom správaní nasleduje niečo, čo má pre zviera hodnotu, a správanie sa zvýši) s negatívnym trestom (odňatie niečoho, čo zviera chce, keď vykoná nežiaduce správanie). Iní tréneri sa môžu spoliehať na pozitívne trestanie (nasleduje nežiaduce správanie s trestom, ktorý zníži mieru správania) a negatívne posilňovanie (odoberiete nežiaduci podnet, keď zviera vykoná žiaduce správanie).

Orangutan Morphy so svojou hračkou, koňom, na prechádzke so svojím ošetrovateľom v putovnom cirkuse.

Služobné zvieratá, ako sú asistenčné psy, kapucínske opice a miniatúrne kone, sú vycvičené tak, aby využívali svoje zmyslové a sociálne schopnosti na nadviazanie väzby s človekom a pomáhali mu kompenzovať zdravotné postihnutie v každodennom živote. Využívanie služobných zvierat, najmä psov, je neustále sa rozvíjajúca oblasť so širokou škálou špeciálnych úprav.

Vycvičený pes súťažiaci v agility.

Medzi základné úlohy výcviku poslušnosti psov patrí chôdza na vodítku, pozornosť, výchova v domácnosti, neagresivita a socializácia s ľuďmi alebo inými domácimi zvieratami. Psy sa cvičia aj na mnohé iné činnosti, ako sú psie športy, služobné psy a iné úlohy pracovných psov.

Pozitívne posilňovanie psov môže zahŕňať primárne posilňovače, ako je jedlo, alebo sociálne posilňovače, ako sú hlasové („dobrý chlapec“) alebo hmatové (pohladenie). Pozitívne tresty, ak sa vôbec používajú, môžu byť fyzické, napríklad ťahanie za vodítko alebo výprask, alebo môžu byť hlasové („zlý pes“). Medzi mostíky pozitívneho posilňovania patria hlasové signály, pískanie a psie píšťalky, ako aj klikery používané pri výcviku klikerom, metóde spopularizovanej Karen Pryor. Môže sa použiť aj negatívne posilnenie. Jedným z nástrojov sú aj tresty vrátane odopierania potravy alebo fyzických disciplín.

Hlavným cieľom výcviku koní je socializovať ich na pobyt v blízkosti ľudí, naučiť ich správať sa tak, aby boli pre ľudí bezpečné a aby v dospelosti dokázali niesť jazdca pod sedlom alebo aby ich bolo možné viesť za účelom ťahania vozidla. Keďže ide o dravé zvieratá, je potrebné vynaložiť veľa úsilia na to, aby sa kone naučili prekonať svoj prirodzený inštinkt úteku alebo boja a akceptovať zaobchádzanie, ktoré by pre divoké zviera nebolo prirodzené, ako napríklad dobrovoľne ísť do uzavretého priestoru alebo nechať si sadnúť na chrbát dravca (človeka). Ako výcvik napreduje, niektoré kone sa pripravujú na súťažné športy až po olympijské hry, kde sú kone jediným zvieracím športovcom, ktorý sa používa na olympijských hrách. Všetky jazdecké disciplíny od dostihov až po predvádzanie ťažných koní si vyžadujú špecializovaný výcvik koňa.

Človek s cvičeným koňom a cvičeným sokolom sťahovavým

Na rozdiel od psov kone nie sú tak silne motivované pozitívnym posilnením odmeny, ako sú motivované inými metódami operantného podmieňovania, ako je uvoľnenie tlaku ako odmena za správne správanie, tzv. negatívne posilnenie. Metódy pozitívneho posilnenia, ako je pohladenie, milé slová, odmeňovanie pamlskami a výcvik klikerom, majú určitý prínos, ale nie v takej miere, ako je to pozorované u psov a iných druhov dravcov. Trestanie koní je účinné len vo veľmi obmedzenej miere, zvyčajne ide o ostrý povel alebo krátky fyzický trest udelený v priebehu niekoľkých sekúnd po neposlušnom čine. Kone si trest nespájajú s konkrétnym správaním, pokiaľ k nemu nedôjde okamžite. Majú však pozoruhodne dlhú pamäť, a ak sa raz nejakú úlohu naučia, uchovávajú si ju veľmi dlho. Z tohto dôvodu môže byť neskôr veľmi ťažké napraviť zlý výcvik alebo umožniť, aby sa naučili zlé návyky.

Medzi typické úlohy výcviku spoločenských vtákov patrí sedenie, neagresivita, zastavenie trhania peria, kontrola nadmernej vokalizácie, socializácia s členmi domácnosti a inými domácimi zvieratami a socializácia s cudzími ľuďmi. Niektoré dravé vtáky sa cvičia na lov, čo je starobylé umenie známe ako sokoliarstvo alebo sokolníctvo. V Číne sa kormorány cvičia na lov rýb už viac ako 1 200 rokov.

Výcvik papagájov – Veľké druhy papagájov sa často dožívajú dlhšie ako ich ľudskí majitelia a sú úzko späté so svojimi majiteľmi. Vo všeobecnosti majú papagáje spoločníci zvyčajne zastrihnuté krídla, čo uľahčuje socializáciu a kontrolu agresie a vokalizácie.

Hmyz z radu blanokrídlovcov (Hymenoptera) možno vycvičiť na vykonávanie rôznych úloh. Ukázalo sa, že najmä čuchové zmysly včiel a ôs sa svojou citlivosťou vyrovnajú schopnostiam psov, hoci sa dajú vycvičiť len na detekciu jedného pachu. Čuchové včely a čuchové osy boli vycvičené na detekciu látok, ako sú výbušné materiály alebo nelegálne drogy, ako aj niektorých ľudských a rastlinných chorôb.

Cvičiť možno aj divoké zvieratá, napríklad medvede, levy, tigre, leopardy alebo iné veľké mačky. Rómovia Ursari sa špecializovali na výcvik medveďov, hoci niekedy používali aj opice starého sveta. Neskôr nemecký obchodník so zvieratami Carl Hagenbeck používal vo svojich predstaveniach medvede hnedé a levy.

Mnohé morské cicavce sa cvičia pre zábavu, napríklad delfíny skákavé, kosatky, belugy, morské levy a iné.

Výcvik zvierat – Jazyk zvierat – Poznávanie zvierat – Bioakustika – Etológia – Evolučná lingvistika – FOXP2 – Pôvod jazyka – Protojazyk

Vtáčí spev – Hovoriace vtáky – Veľká opičia reč (Jerkiš)

Zoznam komunikatívnych vtákov – Zoznam komunikatívnych opíc – Slon Kosík

Kategórie
Psychologický slovník

Epizodická pamäť

Epizodická pamäť je pamäťový systém u zvierat, ktorý je porovnateľný s ľudskou epizodickou pamäťou. Tento termín prvýkrát opísali Clayton a Dickinson, pričom sa odvolávali na schopnosť zvierat kódovať a obnovovať informácie o tom, „čo“ sa stalo počas epizódy, „kde“ sa epizóda odohrala a „kedy“ sa epizóda stala. Táto schopnosť zvierat sa považuje za „epizodickú“, pretože v súčasnosti nie je možné zistiť, či túto formu zapamätania sprevádza vedomé spomínanie – kľúčová zložka pôvodnej definície epizodickej pamäte Endela Tulvinga.

Odlišnosť od ľudskej epizodickej pamäte

Aby sa pamäť zvieraťa mohla kvalifikovať ako „epizodická“, musí spĺňať tri behaviorálne kritériá, ktoré odrážajú obsah, štruktúru a flexibilitu pamäte. Obsah sa týka spomínania na to, čo sa stalo, kde sa to stalo a kedy sa to stalo na základe konkrétnej minulej skúsenosti. Štruktúra sa vzťahuje na vytvorenie integrovanej reprezentácie toho, čo, kde a kedy sa stalo, a flexibilita sa vzťahuje na schopnosť všestranne využívať informácie. Aby teda zviera spĺňalo tieto kritériá správania, musí byť schopné nielen vytvárať spomienky typu „čo“, „kde“ a „kedy“, ale aj integrovať informácie o tom, čo, kde a kedy sa stalo, do integrovaného rámca. Hodnotenie epizodickej pamäte sa musí opierať o tieto behaviorálne charakteristiky, pretože zvieratá nemajú jazykové schopnosti, aby sa mohli zúčastniť na testoch epizodickej pamäte vyvinutých pre ľudí.

Dôkazy o systéme epizodickej pamäte ako prví poskytli Clayton a Dickinson (1998). Dokázali, že sojky krovinorezové západné (Aphelocoma californica) si pamätajú, kde si schovávajú rôzne druhy potravy, a rozlišujú ich v závislosti od kazivosti predmetu a času, ktorý uplynul od schovania. Nedávny výskum ďalej skúmal pamäť podobnú epizodickej pamäti u týchto vtákov, ale skúmal aj dôkazy o tomto pamäťovom systéme u iných druhov, ako je kolibrík ružový, holuby, primáty, potkany a včely medonosné.

Celková organizácia a mozgové štruktúry, ktoré sa podieľajú na epizodickej pamäti človeka, boli tiež porovnané s tým, čo existuje v mozgu zvierat. Zistilo sa mnoho podobností vrátane úlohy mediálneho temporálneho laloku, štruktúry zahŕňajúcej hipokampus. Napriek tomu mnohí varovali pred porovnávaním s ľudskou epizodickou pamäťou. V tejto oblasti výskumu bolo vznesených mnoho kritických pripomienok vrátane spochybnenia toho, ako presne môžeme získať tieto informácie len na základe behaviorálnych kritérií a neverbálnych testov.

Rozdelenie hipokampu v mozgu potkana. Informácie sa premietajú cestou, ktorá začína v dentátovom gyri (DG), potom do oblasti CA3, CA1 a nakoniec do subikula.

Schopnosť kódovať a obnovovať minulé zážitky závisí od obvodov mediálneho temporálneho laloku, mozgovej štruktúry, ktorá zahŕňa hipokampus a ďalšie parahipokampálne kortikálne oblasti. Organizácia týchto oblastí mozgu je do značnej miery zachovaná u všetkých druhov cicavcov, rovnako ako hlavné cesty, ktorými sa informácie šíria medzi mediálnym temporálnym lalokom a neokortexom. Vzhľadom na túto silnú paralelu medzi štruktúrami mozgu zvierat a štruktúrami, ktoré sa podieľajú na ľudskej epizodickej pamäti, existuje dôvod domnievať sa, že niektoré zvieratá majú nielen schopnosť vytvárať si spomienky typu „čo – kde – kedy“, ale že tento systém podobný epizodickej pamäti môže byť porovnateľnejší s ľudskou epizodickou pamäťou, než sa kedysi predpokladalo.

Najmä hipokampus má evolučne dobre zachovanú štruktúru. Obsahuje podobné typy buniek a porovnateľnú štruktúru u ľudí a primátov. Jeho štruktúra u hlodavcov je tiež pozoruhodne podobná, hoci u hlodavcov obsahuje približne desaťkrát menej buniek a viac spojení medzi hemisférami.

Štúdie lézií na zvieratách tiež poskytli dôkazy týkajúce sa významu konkrétnych mozgových štruktúr v epizodickej pamäti. Potkany s léziami mediálnej prefrontálnej kôry vykazovali zhoršenie zložky „kde“, čo naznačuje, že táto oblasť prispieva k získavaniu informácií o polohe objektu. Podobne hipokampálne lézie mali závažný vplyv na všetky tri zložky (čo, kde a kedy), čo naznačuje, že hipokampus je zodpovedný za zisťovanie nových udalostí, podnetov a miest pri vytváraní nových spomienok a na neskoršie získavanie týchto informácií.

Epizodická pamäť bola prvýkrát skúmaná u floridskej sojky krovinorezovej (Aphelocoma coerulescens)

Nedávny výskum týkajúci sa mentálneho cestovania v čase a epizodickej pamäte sa zameral na zistenie, či existujú zvieratá, ktoré nie sú ľuďmi, a za akých podmienok plánujú budúcnosť. Jedným z často skúmaných druhov je sojka kalifornská (Aphelocoma californica), ktorá patrí do čeľade vtákov rodu Corvid. Tieto veľkomožné, dlhoveké a vysoko sociálne vtáky skrývajú skrýše s potravou určenou na budúcu spotrebu a spoliehajú sa na pamäť, aby neskôr, zvyčajne niekoľko týždňov, ak nie mesiacov do budúcnosti, našli svoje skrýše s ukrytou potravou. Vykazujú schopnosť vytvárať si spomienky typu „čo, kde a kedy“, ktoré sú charakteristické pre epizodickú pamäť, keďže si pamätajú priestorovú polohu a obsah svojich skrýš, ako aj to, ktoré druhy pozorovali počas ukrývania.

Flexibilita v rámci epizodickej pamäte bola preukázaná v štúdii Claytona a Dicksona, ktorá sa týkala ukladania potravín podliehajúcich skaze a potravín nepodliehajúcich skaze. Sojky mali možnosť ukladať do schránok predmety podliehajúce skaze a predmety nepodliehajúce skaze a potom ich obnoviť po 4 a 124 hodinách. Vtáky častejšie hľadali rýchlo sa kaziace predmety v 4 hodinovom pokuse a nekaziace sa predmety po 124 hodinovom pokuse, čo naznačuje, že si pamätajú, kedy, kde a čo je k dispozícii na jednotlivých kŕmidlách. To naznačuje, že zvieratá majú reprezentácie „čo“ (typ potravy), „kde“ (umiestnenie krmiva) a „kedy“ (kazivosť) potravy – inými slovami epizodickú pamäť.
Experiment, ktorý uskutočnil Dally a kol., skúmal význam sociálneho života u sojok krovinných tým, že testoval, či si ukladajúce vtáky pamätajú status vtáka pozorovateľa, ktorý ich pozoroval počas ukladania potravy do kešiek – čím sa do rámca pamäte „čo – kde – kedy“ pridáva „kto“. Zistili, že ako sa predpokladalo, vtáky, ktoré ukladali veci, prispôsobili svoje správanie počas počiatočného obdobia ukladania vecí do kešky podľa postavenia pozorovateľa. V podmienkach s dominantným pozorovateľom, keď zažívali najvyššie riziko krádeže kešky, ukladali ukladatelia kešky prevažne do zásobníka, ktorý bol najvzdialenejší od pozorovateľa, a počas obdobia obnovy vybrali najväčší podiel položiek. V druhej časti tejto štúdie sa testovalo, či si sojky krovinorezové pamätajú, ktorý konkrétny jedinec bol prítomný pri vytváraní konkrétnych kešiek. Vtáky, ktoré ukladali kešky pred vtákmi pozorovateľmi rovnako ako v prvej časti tejto štúdie, ale potom boli po niekoľkých hodinách rozdelené do troch podmienok, v ktorých buď obnovovali svoje kešky v súkromí, pred vtákom pozorovateľom, ktorý ich sledoval na začiatku, alebo pred novým kontrolným vtákom. Zistili, že podiel kešiek, ktoré boli obnovené pri obnove, sa medzi jednotlivými podmienkami výrazne líšil a počas pozorovania bolo obnovených výrazne viac kešiek v porovnaní s kontrolnou podmienkou. To naznačuje, že počas fázy obnovy si ukladajúce vtáky pamätajú, či pozorovateľ, ktorý ich pozoroval pri obnove skrýše, bol ten istý vták, ktorý ich pozoroval pri pôvodnom ukladaní skrýše, a uplatňujú ďalšie správanie, aby zabránili krádeži skrýše.

Štúdia kolibríkov ružových zistila, že sa dokážu naučiť a zapamätať si, ktoré kvety v aranžmáne obsahujú nektárovú odmenu. Hoci vizuálne podnety, ako napríklad typ a farba kvetu, zvyšovali rýchlosť naučenia sa miest, neboli pre učenie nevyhnutné. Kolibríky si dokázali zapamätať, že iba stredový kvet obsahoval odmenu, a to aj v aranžmánoch rovnakých kvetov. Umelé kvety boli vytvorené pomocou malých kartónových diskov namaľovaných jedinečnými farbami, ktorých stred obsahoval hrot striekačky naplnený malým množstvom roztoku sacharózy. Keď sa vzdialenosť medzi kvetmi zväčšila, kolibríky si stále pamätali relatívne umiestnenie kvetov v aranžmáne. Keď sa usporiadanie umelých kvetov premiestnilo, kolibríky si zapamätali, ktoré kvety obsahovali nektár, aj keď sa na novom mieste usporiadania nachádzal prázdny kvet na mieste, ktoré predtým zaberal odmenený kvet.

Kolibríky ružové sú tiež schopné prispôsobiť svoje stratégie hľadania potravy na základe toho, kedy naposledy navštívili kvety a ako často sa obnovuje nektár na kvetoch. Umelé kvety sa po vyprázdnení dopĺňali v desať alebo dvadsaťminútových intervaloch. Kolibríky dokázali rozlíšiť jednotlivé typy kvetov a podľa toho prispôsobiť svoje potravné stratégie. Kolibríky sa časom naučili harmonogram obnovy a kvety obnovované každých desať minút navštevovali oveľa častejšie ako kvety obnovované každých dvadsať minút. To znamená, že kolibrík plánuje, aby sa vyhol zbytočným výletom a neplytval energiou. Podobné kognitívne schopnosti a stratégie hľadania potravy sa pozorovali aj pri štúdii zelenohrdlého ohniváka, ďalšieho druhu kolibríka.

Bolo preukázané, že holuby sa v mysli vracajú k minulým skúsenostiam, aby dosiahli pozitívne výsledky v budúcnosti.

U holubov sa tiež ukázalo, že vykazujú vlastnosti podobné epizodickej pamäti. Holuby reagujú na podnet, ktorý im bol ukázaný pred podaním potravy, tým, že následne vyďobávajú budúce príklady tohto podnetu. V prípade, že je podnet prezentovaný bez potravy, holuby sa rozhodnú neklovať budúce prezentácie podnetu. Cieľom štúdie na univerzite v Kentucky bolo zistiť, či si holuby dokážu spomenúť na svoje predchádzajúce konanie v súvislosti s určitými odtieňmi prezentovanými buď s potravou, alebo bez nej. V prvej fáze experimentu boli holuby naučené ďobať v reakcii na jeden podnet (zvislé čiary) a zdržať sa ďobania aspoň štyri sekundy v reakcii na iný podnet (vodorovné čiary). Po predložených podnetoch nasledoval červený aj zelený kľúč. Klovanie zeleného kľúča po klovacom podnete (zvislé čiary) viedlo k potravinovej odmene, rovnako ako klovanie červeného podnetu po neklovanom podnete (vodorovné čiary). To umožnilo experimentátorom účinne klásť holubom otázky o ich predchádzajúcich činnostiach. Holuby si museli spomenúť, aký bol predchádzajúci podnet a ako reagovali, aby mohli formulovať správnu odpoveď a získať odmenu.

To sa líši od iných pamäťových úloh, pri ktorých bolo cieľom jednoducho zistiť, či sa podnet a odpoveď dajú spárovať ako naučená asociácia, a potom testovať pamäť na túto asociáciu. Tento experiment ukázal jasné využitie epizodickej pamäte alebo podobného konštruktu, holubom sa ukázalo, že si spomínajú na minulé skúsenosti, aby vytvorili pozitívny budúci výsledok.

Vzhľadom na ich podobnosť s ľuďmi sa vedci zaujímali o schopnosti epizodickej pamäte primátov. Predtým sa však uskutočnilo len málo nekritizovaných výskumov. Napríklad Scwartz uskutočnil experiment s gorilami v úlohe, v ktorej zviera malo vybrať príslušnú kartu, ktorá predstavovala jedlo, ktoré práve zjedlo, a kto mu ho dal. Hoci gorila vhodne identifikovala potraviny a trénera, nie je jasné, či si spomenula na udalosť alebo vybrala odpoveď, ktorá jej bola najznámejšia. Menzel tiež preukázal dôkazy epizodickej pamäte u opíc, avšak alternatívnym vysvetlením je, že šimpanzy vykazovali priestorovú sémantickú pamäť. Hampton mal navyše pri testovaní opíc druhu rhesus zmiešané výsledky; hoci preukázali pamäť na miesto a druh jedla, chýbala im citlivosť na to, kedy tieto vedomosti získali. Preto bol potrebný ďalší výskum tohto typu pamäte u primátov, ktoré nie sú ľuďmi.

Šimpanzy, gorily a orangutany boli testované pomocou upraveného dizajnu, ktorý Clayton a jeho kolegovia použili pri pokusoch so sojkami. Po piatich minútach a opäť po jednej hodine dostali opice na výber, či si vyberú skrytý mrazený džús, menej preferované hrozno alebo prázdnu plošinu. Hoci džús bol preferovanou položkou, do hodiny sa roztopil. Subjekty boli samce aj samice. Umiestnenie potravinových položiek sa menilo počas viacerých pokusov, aby sa v štúdii náhodne nemerala oboznámenosť. Primáty si zriedkavo vyberali prázdnu plošinu a po piatich minútach uprednostnili roztok džúsu pred hroznom. Po hodine si síce menší počet primátov vybral džús, ale väčšina opíc stále siahala po rozpustenom džúse.

Štúdia chcela tiež porovnať výkony ľudí a primátov v úlohe, ktorá má ukázať epizodickú pamäť. Ľudia vykazujú výkon závislý od veku s výsledkami v tvare obráteného U, čo znamená, že schopnosť sa zvyšuje v detstve, stabilizuje sa na niekoľko rokov a potom klesá s postupujúcou dospelosťou. Zistené podobnosti v zisteniach môžu naznačovať, že tieto primáty a ľudia majú spoločné niektoré mechanizmy kódovania a ukladania informácií. Budúci výskum sa môže uskutočniť na väčšej vzorke a s inými experimentmi, aby sa zopakovali zistenia v tvare obráteného U.

Potkany vykazujú schopnosť rozlišovať na základe zložiek epizodickej pamäte typu čo, kde a kedy.

Štúdia Babba a Crystala (2005) poskytla dôkazy o tom, že potkany tiež vykazujú schopnosť rozlišovať na základe toho, čo, kde a kedy. V experimentoch s použitím radiálneho ramenného bludiska obsahovali štyri z ôsmich ramien bludiska potravu. Ostatné ramená boli pre potkany neprístupné. V troch z koridorov bludiska obsahujúcich potravu sa nachádzali štandardné pelety z potkaních žrádiel, zatiaľ čo jedno rameno obsahovalo vysokohodnotné pelety s čokoládovou príchuťou. Toto bola prvá fáza experimentu, definovaná ako fáza nútenej voľby (niektoré chodby boli neprístupné). Druhá fáza bola definovaná ako fáza voľnej voľby (všetky chodby boli teraz prístupné potkanom). Časový úsek medzi jednotlivými fázami slúžil ako rozlišovacie znamenie. Niektoré dni bol interval medzi fázami krátky (30 minút), iné dni bol interval dlhý (4 hodiny), ale každý deň sa testoval len jeden typ intervalu. V dňoch, keď sa použil krátky interval, sa sprístupnili predtým neprístupné chodby, ktoré ako jediné obsahovali bežné pelety, a nedopĺňali sa žiadne čokoládové pelety. V dňoch s dlhým intervalom sa pelety dopĺňali rovnako ako v dňoch s krátkym intervalom, ale navyše sa čokoládové pelety dopĺňali na mieste, kde sa pôvodne našli. Potkany boli schopné rozlišovať na základe dĺžky intervalu pred testovacou fázou, pričom vo fázach po dlhom intervale potkany okamžite hľadali v ramene bludiska, ktoré bolo spojené s miestom, kde sa nachádzali pelety s vysokou hodnotou (s čokoládovou príchuťou).

Výskumníci v Austrálii zistili niečo, čo považujú za cirkadiánnu časovú epizodickú pamäť u včiel medonosných. Vo svojej štúdii skúmali včely, ktoré hľadali potravu v troch oblastiach Y. Dve bludiská predstavovali tréningové a testovacie zóny s rôznym časovým umiestnením. Bludisko C slúžilo ako miesto pre prenosové testy. V bludisku A boli včely umiestnené v popoludňajších hodinách od 2:30 do 5:30, zatiaľ čo v bludisku B boli včely umiestnené v ranných hodinách od 9:30 do 12:30. Všetky tri bludiská mali dve oddelenia a v bludiskách A a B sa v jednom z nich nachádzal cukrový roztok ako odmena za pozitívne rozhodnutie. Počas tréningu sa oddelenie obsahujúce pozitívny vzor menilo každých tridsať minút. V bludisku A bol pozitívny (odmenený) vzor modrý vertikálny vzor, zatiaľ čo negatívny (neodmenený) vzor bol modrý vertikálny vzor. Okrem toho bol pozitívnym vzorom v bludisku B žltý vertikálny (odmeňovaný) vzor, pričom negatívnym (neodmeňovaným) vzorom bol žltý horizontálny vzor. Tri aspekty epizodickej pamäte v tomto experimente sú ranný alebo popoludňajší čas (kedy), buď bludisko A alebo B (kde) a pomocou horizontálnych/vertikálnych vzorov (čo).

V prvom zo štyroch experimentov bol farebný podnet odstránený použitím čiernych vzorov, ale tvarové podnety zostali rovnaké. Vedci testovali, či si včely aj tak vyberú pozitívny vzor; toto rozhodnutie by potom bolo založené na zložkách čo, kde a kedy. Prostredníctvom ďalších troch experimentov sa skúmal jeden z podnetov nezávisle od ostatných.

Zistili, že v priemere 96 % včiel sa naučilo hľadať potravu v každom bludisku vo vhodnom čase. Experimentátori naznačujú, že chybovosť sa dá vysvetliť stratégiou kŕmenia, pri ktorej sa v pevne stanovených časoch navštevuje viacero kŕmnych miest. Len malý počet včiel navštívil v týchto časoch nesprávny priestor, a to zvyčajne tak, že sa len krátko vznášali mimo neho, namiesto toho, aby do neho vstúpili. Po pridaní vizuálneho vzoru v tomto teste sa tiež ukázalo, že včely sa v 80 – 88 % prípadov naučili, do ktorého bludiska majú vstúpiť v správnom čase. Po odstránení farebného podnetu v oboch týchto testoch zostali výsledky konzistentné. Včely potom preukázali, že sa tieto pravidlá naučili, keď ich v experimente 2 použili v novom kontexte, v bludisku C. V experimente 3, založenom len na farebnom podnete, po vylúčení vzoru a podnetov týkajúcich sa umiestnenia bludiska, sa včely kŕmičky stále dokázali správne rozhodnúť. V poslednom experimente včely používali len orientačné podnety vzoru; znížený výkon ukázal, o koľko je to ťažšie, ako keď bol ešte prítomný farebný podnet.

Výskumníci si však neboli istí, či včely medonosné majú zmysel pre čas, ktorý sa riadi ich cirkadiánnym rytmom tým, že spájajú konkrétnu spomienku s určitým časovým úsekom v 24-hodinovom cykle, alebo či dokážu merať čas, ktorý uplynul medzi dvoma udalosťami. Rozdiel v tomto type pamäte od iných epizodických pamätí u zvierat je prítomnosť cirkadiánneho časovania, pretože zvyčajne sa zobrazuje intervalové časovanie.

Randolf Menzel tiež poskytol dôkazy o epizodickej pamäti u včiel medonosných tým, že skúmal ich učenie sa časopriestorových úloh. Včely preukázali učenie sériového umiestnenia, pričom sériové vzory sa zmenili na epizódy. Včely vykazovali dôkazy diskriminácie, teda pri troch zo štyroch sériových pozícií sa podnety učili nezávisle. Menzel naznačuje, že silné výsledky možno dosiahnuť ďalšou izoláciou konfiguračných zložiek. Takáto konfigurácia sériových vzorov u cicavcov bola interpretovaná ako ukazovateľ mentálnych reprezentácií času a priestoru.

Delfíny skákavé (Tursiops truncatus) možno naučiť opakovať správanie, ktoré práve vykonali, v rôznych nových situáciách a správaniach. Autori tvrdia, že to dokazuje, že u týchto delfínov existujú reprezentácie minulých činností, aspoň v krátkodobom horizonte, hoci túto schopnosť pripisujú skôr pracovnej pamäti než epizodickej pamäti.

Majú zvieratá skutočne epizodickú pamäť?

Podobne ako v mnohých iných diskusiách v porovnávacej psychológii, aj tu sa vedci sporili o to, či je správanie zvierat lepšie vysvetliteľné prostredníctvom mechanizmov asociačného učenia, osvojenia si „pravidiel“ správania alebo prostredníctvom komplexného poznávania.

Niektorí navrhli, že relatívna známosť náznakov by mohla byť prostriedkom, pomocou ktorého si zvieratá časovo „označujú“ spomienky, avšak tvrdia, že to nie je pravá epizodická pamäť. U ľudí niektorí navrhli, že živosť spomienok poskytuje časové vodítko na datovanie epizódy. Napríklad v tréningových fázach Claytona a Dickinsona (1998) (kde sa sojky učili, ktoré potraviny sa kazia počas dlhých časových období) si sojky krovinorezové mohli spájať nižšiu znalosť environmentálnych signálov (v stave 124 hodín oproti stavu 4 hodiny) s konzumáciou pokazených voskových červov a nepokazených arašidov, čím sa vytvorila preferencia vyhľadávania tých druhých. Túto teóriu neskôr testovali Clayton a Dickinson (1999). Namiesto toho, aby výskumníci umožnili vtákom schovať obe položky v bode 1 a potom im umožnili zbierať potravu v dvoch neskorších časových bodoch, umožnili vtákom schovať arašidy do jednej misky 124 hodín pred obnovou a voskové červy do druhej misky 4 hodiny pred obnovou. Opačné poradie sa použilo aj na zistenie, či vtáky získali menej voskových červov po 124 hodinách.

Ďalšou kritikou je, že je možné, že v mnohých prípadoch zvieratá jednoducho vykazujú učenie Garciovho typu, ktoré zahŕňa podmienenú averziu voči chuti. K tomuto typu behaviorálnej reakcie dochádza vtedy, keď si subjekt spája chuť potraviny s negatívnymi príznakmi spôsobenými touto potravinou, takže sa v budúcnosti vyhne konzumácii pravdepodobne toxickej látky. Ak si teda sojka vyberie jednu potravu namiesto inej preferovanej potraviny, ktorá sa nakoniec pokazí, nemusí to byť plánovanie do budúcnosti, ale chuťová averzia, aby sa vyhla ochoreniu zo skazenej potraviny.

William Roberts zaujímavo naznačil, že zatiaľ čo ľudská epizodická pamäť označuje spomienky konkrétnym časom, epizodická pamäť potkanov je schopná pochopiť len to, ako dávno sa niečo stalo, a nie kedy.

Výskumníci skúmali potkany s kapucňou Long-Evans, ktoré sa naučili umiestnenie syra a potravinových granúl v ramenách radiálneho ramenného bludiska v „študijných“ (predvýskumných) sedeniach, ktoré sa konali o 9:00 alebo 12:30. Pri testovacích sedeniach sa syr odstraňoval v rôznych časoch, aby sa otestovalo, ako si potkany zapamätali, kedy bude potrava k dispozícii. Testovacie sedenia sa uskutočnili buď o 9:30, 13:00 alebo 16:30, pričom sa zaznamenával pohyb potkanov do každého ramena bludiska. Skupina potkanov „kedy“ mohla odhadnúť, kedy je syr k dispozícii, len na základe času, kedy je syr bežne prítomný. Táto skupina mala vždy rameno doplnené o 12:30 a ulúpené o 9:00 (počas študijných sedení) alebo v opačnom poradí pre kontrolnú skupinu. Druhá skupina potkanov, skupina ako dávno (HLA), mala rameno so syrom doplnené vždy po 0,5 alebo 4 hodinách po prvom vstupe potkanov do bludiska (čo sa menilo), a tak nemohli svoje rozhodnutie založiť na čase, kedy bol syr naposledy k dispozícii. Výsledky ukázali, že potkany boli citlivé len na uplynulý čas alebo na to, pred akou dobou sa syr nachádzal, aby určili, či sa tam bude opäť nachádzať, a nie na čas dňa, kedy sa tam syr bude nachádzať. Vedci tvrdia, že to ukazuje, že epizodická pamäť potkanov je kvalitatívne odlišná, keďže ľudia dokážu datovať svoje epizodické spomienky na základe časového rámca.

Konceptuálna kritika epizodickej pamäte

Mnohé kritické názory na epizodickú pamäť u zvierat sa točia okolo Bischofovej-Kohlerovej hypotézy. Bischofova-Kohlerova hypotéza tvrdí, že iba ľudia sa dokážu oddeliť od svojej aktuálnej motivácie a konať v záujme budúcich potrieb. Predpokladá, že zvieratá nie sú schopné predvídať budúce potreby a akékoľvek správanie orientované na budúcnosť, ktoré vykazujú, je buď fixným vzorcom konania, alebo je riadené ich aktuálnym motivačným stavom.

Suddendorf a Busby tiež osobitne kritizovali termín epizodická pamäť a domnievajú sa, že namiesto toho by sa mala nazývať www-pamäť (pamäť typu čo-kde-kedy). Tvrdili, že zviera môže vedieť, čo sa stalo, kde sa to stalo a kedy sa to stalo, bez toho, aby si bolo schopné zapamätať konkrétnu udalosť. Podobne aj osobné spomienky nie sú vždy presné. Preto spomienka na osobnú minulú udalosť nemusí nevyhnutne zahŕňať spomienku na to, kedy a kde sa minulá udalosť stala.

Tvrdí sa, že hoci boli predložené behaviorálne kritériá mentálneho cestovania v čase a navrhnuté neverbálne testy, súčasný výskum zatiaľ neposkytol dostatočný dôkaz mentálneho cestovania v čase u zvierat, ktorý by preukázal flexibilitu. Budúci výskum by sa mal zamerať na túto zložku epizodickej pamäte s cieľom preukázať, že zvieratá sú schopné nielen vytvárať spomienky typu čo-kde-kedy, ale že dokážu tieto zložky spojiť do integrovaného rámca a neskôr tieto informácie modifikovať.

Pre budúci výskum bolo tiež navrhnuté, aby sme sa pri stretnutí s podobnosťami medzi schopnosťami zvierat a ľudí okamžite pýtali, v čom sú tieto schopnosti odlišné, aby sme si nemýlili podobnosť s rovnocennosťou. Hoci tieto silné kritiky existujú, mnohí z tých istých kritikov sú však optimistickí, pokiaľ ide o budúci výskum. Naznačujú, že preukázanie tejto schopnosti môže byť možné, pokiaľ výskumníci zohľadnia tieto kritiky a alternatívne vysvetlenia.