Kategórie
Psychologický slovník

Spánok REM

Spánok REM u dospelých ľudí zvyčajne zaberá 20-25 % celkového spánku a trvá približne 90-120 minút. Počas normálneho spánku ľudia zvyčajne zažívajú približne 4 alebo 5 období spánku REM; na začiatku noci sú pomerne krátke a ku koncu noci dlhšie. Je bežné, že sa človek na konci fázy REM na krátky čas prebudí. Relatívne množstvo spánku REM sa výrazne líši v závislosti od veku. Novorodenec strávi viac ako 80 % celkového času spánku vo fáze REM (pozri tiež Aktívny spánok). Počas REM je sumárna aktivita mozgových neurónov celkom podobná aktivite počas bdenia; z tohto dôvodu sa tento jav často nazýva paradoxný spánok. To znamená, že počas spánku REM nedochádza k dominancii mozgových vĺn.
Spánok REM sa fyziologicky líši od ostatných fáz spánku, ktoré sa súhrnne označujú ako spánok non-REM. Väčšina našich živo spomínaných snov sa vyskytuje počas spánku REM.

Polysomnografický záznam REM spánku. EEG zvýraznené červeným rámčekom. Pohyby očí zvýraznené červenou čiarou.

Z fyziologického hľadiska sú niektoré neuróny v mozgovom kmeni, známe ako bunky spánku REM (nachádzajúce sa v pontinnom tegmente), počas spánku REM mimoriadne aktívne a pravdepodobne sú zodpovedné za jeho výskyt. Uvoľňovanie určitých neurotransmiterov, monoamínov (noradrenalínu, serotonínu a histamínu), je počas REM úplne zastavené. To spôsobuje atóniu REM, stav, pri ktorom nie sú stimulované motorické neuróny, a teda sa svaly tela nehýbu. Nedostatok takejto atónie v REM spôsobuje poruchu správania v REM; osoby trpiace touto poruchou predvádzajú pohyby, ktoré sa vyskytujú v ich snoch.

Tepová frekvencia a frekvencia dýchania sú počas REM spánku nepravidelné, podobne ako počas bdenia. Telesná teplota nie je počas REM dobre regulovaná. Erekcia penisu (nočná penilná tumescencia alebo NPT) je uznávaným sprievodným javom spánku REM a používa sa na diagnostiku, aby sa určilo, či je mužská erektilná dysfunkcia organického alebo psychologického pôvodu. Počas REM je prítomné aj zväčšenie klitorisu so sprievodným vaginálnym prietokom krvi a transudáciou (t. j. lubrikáciou).

Pohyby očí spojené s REM sú generované jadrom pontu s projekciami do horného kolikulu a sú spojené s vlnami PGO (pons, geniculate, occipital).

Spánok REM môže nastať v priebehu približne 90 minút, ale u ľudí s nástupom spánku REM to môže byť len 15-25 minút. To sa považuje za príznak narkolepsie.

Teórie o funkciách spánku REM

Funkcia spánku REM nie je dostatočne objasnená; existuje niekoľko teórií.

Podľa jednej z teórií sa určité spomienky upevňujú počas spánku REM. Mnohé štúdie naznačujú, že spánok REM je dôležitý pre konsolidáciu procedurálnej a priestorovej pamäte. (Zdá sa, že pomalé vlny, ktoré sú súčasťou spánku mimo REM, sú dôležité pre deklaratívnu pamäť.) Nedávna štúdia ukázala, že umelé zosilnenie spánku REM zlepšuje zapamätané dvojice slov na druhý deň. Tucker a kol. preukázali, že denný spánok obsahujúci výlučne spánok non REM zlepšuje deklaratívnu pamäť, ale nie procedurálnu pamäť. U ľudí, ktorí nemajú spánok REM (z dôvodu poškodenia mozgu), však nie sú pamäťové funkcie merateľne ovplyvnené.

Mitchison a Crick navrhli, že funkciou spánku REM je na základe jeho prirodzenej spontánnej aktivity „odstrániť určité nežiaduce spôsoby interakcie v sieťach buniek v mozgovej kôre“, pričom tento proces charakterizovali ako „odnaučenie“. Výsledkom je, že tie spomienky, ktoré sú relevantné (ktorých základný neurónový substrát je dostatočne silný na to, aby vydržal takúto spontánnu, chaotickú aktiváciu), sa ďalej posilňujú, zatiaľ čo slabšie, prechodné, „hlukové“ pamäťové stopy sa rozpadajú.

Stimulácia vo vývoji CNS ako primárna funkcia

Podľa inej teórie, známej ako ontogenetická hypotéza spánku REM, je táto fáza spánku (u novorodencov známa aj ako aktívny spánok) pre vyvíjajúci sa mozog mimoriadne dôležitá, pravdepodobne preto, že poskytuje nervovú stimuláciu, ktorú novorodenci potrebujú na vytvorenie zrelých nervových spojení a na správny vývoj nervového systému. Štúdie skúmajúce účinky deprivácie aktívneho spánku ukázali, že deprivácia na začiatku života môže viesť k problémom so správaním, trvalému narušeniu spánku, zníženiu hmotnosti mozgu a má za následok abnormálne množstvo odumierania neurónových buniek. Spánok REM je nevyhnutný pre správny vývoj centrálnej nervovej sústavy. Túto teóriu podporuje aj skutočnosť, že množstvo spánku REM sa s vekom znižuje, ako aj údaje od iných živočíšnych druhov (pozri nižšie).

Iná teória predpokladá, že vypnutie monoamínov je potrebné na to, aby sa monoamínové receptory v mozgu mohli obnoviť a znovu získať plnú citlivosť. Ak sa totiž spánok REM opakovane preruší, človek si to pri najbližšej príležitosti „vynahradí“ dlhším spánkom REM. Akútna deprivácia spánku REM môže zlepšiť niektoré typy depresie a zdá sa, že depresia súvisí s nerovnováhou určitých neurotransmiterov. Väčšina antidepresív selektívne inhibuje REM spánok v dôsledku ich účinkov na monoamíny. Tento účinok sa však po dlhodobom užívaní znižuje.

Niektorí vedci tvrdia, že pretrvávanie takého zložitého mozgového procesu, akým je spánok REM, naznačuje, že plní dôležitú funkciu pre prežitie druhov cicavcov. Spĺňa dôležité fyziologické potreby nevyhnutné na prežitie do takej miery, že dlhodobá deprivácia spánku REM vedie u pokusných zvierat k smrti. U ľudí aj pokusných zvierat vedie strata REM spánku k viacerým behaviorálnym a fyziologickým abnormalitám. Strata spánku REM bola zaznamenaná počas rôznych prirodzených a experimentálnych infekcií. Prežívanie pokusných zvierat sa znižuje, keď je REM spánok počas infekcie úplne oslabený. To vedie k možnosti, že kvalita a kvantita spánku REM je vo všeobecnosti nevyhnutná pre normálnu fyziológiu organizmu.

Hypotézu o spánku REM predložil Frederic Snyder v roku 1966. Vychádza z pozorovania, že po spánku REM u viacerých cicavcov (potkana, ježka, králika a opice druhu rhesus) nasleduje krátke prebudenie. (U mačiek ani u ľudí k tomu nedochádza, hoci ľudia sa častejšie prebúdzajú zo spánku REM ako zo spánku mimo REM). Snyder predpokladal, že REM spánok zviera pravidelne aktivuje, aby prehľadalo prostredie a hľadalo prípadných predátorov. Táto hypotéza nevysvetľuje svalovú paralýzu pri spánku REM.

REM spánok sa vyskytuje u všetkých cicavcov a vtákov. Zdá sa, že množstvo spánku REM za noc u jednotlivých druhov úzko súvisí s vývojovým štádiom novorodencov. Napríklad ploskolebec, ktorého novorodenci sú úplne bezmocní a nevyvinutí, má viac ako sedem hodín spánku REM za noc [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text].

Fenomén spánku REM a jeho spojenie so snívaním objavili Eugene Aserinsky a Nathaniel Kleitman s pomocou Williama C. Dementa, vtedajšieho študenta medicíny, v roku 1952 počas svojho pôsobenia na Chicagskej univerzite.

Spánok s rýchlymi pohybmi očí – Spánok bez rýchlych pohybov očí – Spánok s pomalými vlnami – Spánok s vlnami beta – Spánok s vlnami delta – Spánok s vlnami gama – Spánok s vlnami Theta

Syndróm rozšírenej spánkovej fázy – Automatické správanie – Porucha cirkadiánneho rytmu spánku – Syndróm oneskorenej spánkovej fázy – Dyssomnia – Hypersomnia – Insomnia – Narkolepsia – Nočný teror – Noktúria – Nočný myoklonus – Syndróm nepretržitého spánku a bdenia – Ondinova kliatba – Parasomnia – Spánková apnoe – Spánková deprivácia – Spánková choroba – Námesačnosť – Námesačnosť

Stavy vedomia -Snívanie – Obsah sna – Syndróm explodujúcej hlavy – Falošné prebudenie – Hypnagogia – Hypnický zášklb – Lucidný sen – Nočná mora – Nočná emisia – Spánková paralýza – Somnolencia –

Chronotyp – Liečba elektrospánku – Hypnotiká – Zdriemnutie – Jet lag – Uspávanie – Polyfázový spánok – Segmentovaný spánok – Siesta – Spánok a učenie – Spánkový dlh – Spánková zotrvačnosť – Nástup spánku – Liečba spánku – Cyklus bdenia – Chrápanie

Kategórie
Psychologický slovník

Spánok REM

Spánok REM u dospelých ľudí zvyčajne zaberá 20-25 % celkového spánku a trvá približne 90-120 minút. Počas normálneho spánku ľudia zvyčajne zažívajú približne 4 alebo 5 období spánku REM; na začiatku noci sú pomerne krátke a ku koncu noci dlhšie. Je bežné, že sa človek na konci fázy REM na krátky čas prebudí. Relatívne množstvo spánku REM sa výrazne líši v závislosti od veku. Novorodenec strávi viac ako 80 % celkového času spánku vo fáze REM (pozri tiež Aktívny spánok). Počas REM je sumárna aktivita mozgových neurónov celkom podobná aktivite počas bdenia; z tohto dôvodu sa tento jav často nazýva paradoxný spánok. To znamená, že počas spánku REM nedochádza k dominancii mozgových vĺn.
Spánok REM sa fyziologicky líši od ostatných fáz spánku, ktoré sa súhrnne označujú ako spánok non-REM. Väčšina našich živo spomínaných snov sa vyskytuje počas spánku REM.

Polysomnografický záznam REM spánku. EEG zvýraznené červeným rámčekom. Pohyby očí zvýraznené červenou čiarou.

Z fyziologického hľadiska sú niektoré neuróny v mozgovom kmeni, známe ako bunky spánku REM (nachádzajúce sa v pontinnom tegmente), počas spánku REM mimoriadne aktívne a pravdepodobne sú zodpovedné za jeho výskyt. Uvoľňovanie určitých neurotransmiterov, monoamínov (noradrenalínu, serotonínu a histamínu), je počas REM úplne zastavené. To spôsobuje atóniu REM, stav, pri ktorom nie sú stimulované motorické neuróny, a teda sa svaly tela nehýbu. Nedostatok takejto atónie v REM spôsobuje poruchu správania v REM; osoby trpiace touto poruchou predvádzajú pohyby, ktoré sa vyskytujú v ich snoch.

Tepová frekvencia a frekvencia dýchania sú počas REM spánku nepravidelné, podobne ako počas bdenia. Telesná teplota nie je počas REM dobre regulovaná. Erekcia penisu (nočná penilná tumescencia alebo NPT) je uznávaným sprievodným javom spánku REM a používa sa na diagnostiku, aby sa určilo, či je mužská erektilná dysfunkcia organického alebo psychologického pôvodu. Počas REM je prítomné aj zväčšenie klitorisu so sprievodným vaginálnym prietokom krvi a transudáciou (t. j. lubrikáciou).

Pohyby očí spojené s REM sú generované jadrom pontu s projekciami do horného kolikulu a sú spojené s vlnami PGO (pons, geniculate, occipital).

Spánok REM môže nastať v priebehu približne 90 minút, ale u ľudí s nástupom spánku REM to môže byť len 15-25 minút. To sa považuje za príznak narkolepsie.

Teórie o funkciách spánku REM

Funkcia spánku REM nie je dostatočne objasnená; existuje niekoľko teórií.

Podľa jednej z teórií sa určité spomienky upevňujú počas spánku REM. Mnohé štúdie naznačujú, že spánok REM je dôležitý pre konsolidáciu procedurálnej a priestorovej pamäte. (Zdá sa, že pomalé vlny, ktoré sú súčasťou spánku mimo REM, sú dôležité pre deklaratívnu pamäť.) Nedávna štúdia ukázala, že umelé zosilnenie spánku REM zlepšuje zapamätané dvojice slov na druhý deň. Tucker a kol. preukázali, že denný spánok obsahujúci výlučne spánok non REM zlepšuje deklaratívnu pamäť, ale nie procedurálnu pamäť. U ľudí, ktorí nemajú spánok REM (z dôvodu poškodenia mozgu), však nie sú pamäťové funkcie merateľne ovplyvnené.

Mitchison a Crick navrhli, že funkciou spánku REM je na základe jeho prirodzenej spontánnej aktivity „odstrániť určité nežiaduce spôsoby interakcie v sieťach buniek v mozgovej kôre“, pričom tento proces charakterizovali ako „odnaučenie“. Výsledkom je, že tie spomienky, ktoré sú relevantné (ktorých základný neurónový substrát je dostatočne silný na to, aby vydržal takúto spontánnu, chaotickú aktiváciu), sa ďalej posilňujú, zatiaľ čo slabšie, prechodné, „hlukové“ pamäťové stopy sa rozpadajú.

Stimulácia vo vývoji CNS ako primárna funkcia

Podľa inej teórie, známej ako ontogenetická hypotéza spánku REM, je táto fáza spánku (u novorodencov známa aj ako aktívny spánok) pre vyvíjajúci sa mozog mimoriadne dôležitá, pravdepodobne preto, že poskytuje nervovú stimuláciu, ktorú novorodenci potrebujú na vytvorenie zrelých nervových spojení a na správny vývoj nervového systému. Štúdie skúmajúce účinky deprivácie aktívneho spánku ukázali, že deprivácia na začiatku života môže viesť k problémom so správaním, trvalému narušeniu spánku, zníženiu hmotnosti mozgu a má za následok abnormálne množstvo odumierania neurónových buniek. Spánok REM je nevyhnutný pre správny vývoj centrálnej nervovej sústavy. Túto teóriu podporuje aj skutočnosť, že množstvo spánku REM sa s vekom znižuje, ako aj údaje od iných živočíšnych druhov (pozri nižšie).

Iná teória predpokladá, že vypnutie monoamínov je potrebné na to, aby sa monoamínové receptory v mozgu mohli obnoviť a znovu získať plnú citlivosť. Ak sa totiž spánok REM opakovane preruší, človek si to pri najbližšej príležitosti „vynahradí“ dlhším spánkom REM. Akútna deprivácia spánku REM môže zlepšiť niektoré typy depresie a zdá sa, že depresia súvisí s nerovnováhou určitých neurotransmiterov. Väčšina antidepresív selektívne inhibuje REM spánok v dôsledku ich účinkov na monoamíny. Tento účinok sa však po dlhodobom užívaní znižuje.

Niektorí vedci tvrdia, že pretrvávanie takého zložitého mozgového procesu, akým je spánok REM, naznačuje, že plní dôležitú funkciu pre prežitie druhov cicavcov. Spĺňa dôležité fyziologické potreby nevyhnutné na prežitie do takej miery, že dlhodobá deprivácia spánku REM vedie u pokusných zvierat k smrti. U ľudí aj pokusných zvierat vedie strata REM spánku k viacerým behaviorálnym a fyziologickým abnormalitám. Strata spánku REM bola zaznamenaná počas rôznych prirodzených a experimentálnych infekcií. Prežívanie pokusných zvierat sa znižuje, keď je REM spánok počas infekcie úplne oslabený. To vedie k možnosti, že kvalita a kvantita spánku REM je vo všeobecnosti nevyhnutná pre normálnu fyziológiu organizmu.

Hypotézu o spánku REM predložil Frederic Snyder v roku 1966. Vychádza z pozorovania, že po spánku REM u viacerých cicavcov (potkana, ježka, králika a opice druhu rhesus) nasleduje krátke prebudenie. (U mačiek ani u ľudí k tomu nedochádza, hoci ľudia sa častejšie prebúdzajú zo spánku REM ako zo spánku mimo REM). Snyder predpokladal, že REM spánok zviera pravidelne aktivuje, aby prehľadalo prostredie a hľadalo prípadných predátorov. Táto hypotéza nevysvetľuje svalovú paralýzu pri spánku REM.

REM spánok sa vyskytuje u všetkých cicavcov a vtákov. Zdá sa, že množstvo spánku REM za noc u jednotlivých druhov úzko súvisí s vývojovým štádiom novorodencov. Napríklad ploskolebec, ktorého novorodenci sú úplne bezmocní a nevyvinutí, má viac ako sedem hodín spánku REM za noc [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text].

Fenomén spánku REM a jeho spojenie so snívaním objavili Eugene Aserinsky a Nathaniel Kleitman s pomocou Williama C. Dementa, vtedajšieho študenta medicíny, v roku 1952 počas svojho pôsobenia na Chicagskej univerzite.

Spánok s rýchlymi pohybmi očí – Spánok bez rýchlych pohybov očí – Spánok s pomalými vlnami – Spánok s vlnami beta – Spánok s vlnami delta – Spánok s vlnami gama – Spánok s vlnami Theta

Syndróm rozšírenej spánkovej fázy – Automatické správanie – Porucha cirkadiánneho rytmu spánku – Syndróm oneskorenej spánkovej fázy – Dyssomnia – Hypersomnia – Insomnia – Narkolepsia – Nočný teror – Noktúria – Nočný myoklonus – Syndróm nepretržitého spánku a bdenia – Ondinova kliatba – Parasomnia – Spánková apnoe – Spánková deprivácia – Spánková choroba – Námesačnosť – Námesačnosť

Stavy vedomia -Snívanie – Obsah sna – Syndróm explodujúcej hlavy – Falošné prebudenie – Hypnagogia – Hypnický zášklb – Lucidný sen – Nočná mora – Nočná emisia – Spánková paralýza – Somnolencia –

Chronotyp – Liečba elektrospánku – Hypnotiká – Zdriemnutie – Jet lag – Uspávanie – Polyfázový spánok – Segmentovaný spánok – Siesta – Spánok a učenie – Spánkový dlh – Spánková zotrvačnosť – Nástup spánku – Liečba spánku – Cyklus bdenia – Chrápanie

Kategórie
Psychologický slovník

Úvod do emócií

Emócia je vo svojej najvšeobecnejšej definícii intenzívny nervový duševný stav, ktorý vzniká skôr subjektívne než na základe vedomého úsilia a vyvoláva buď pozitívnu, alebo negatívnu psychologickú reakciu, ktorá pohýna organizmus k činnosti. Emócia sa odlišuje od pocitu.

Hoci ide o rozšírené slovo, nie je také jednoduché prísť so všeobecne prijateľnou definíciou emócie. Rastúci konsenzus sa však zhoduje v tom, že je dôležité rozlišovať medzi emóciou a pocitom. Pocit možno vnímať ako emóciu, ktorá je filtrovaná cez kognitívne mozgové centrá, konkrétne čelný lalok, čo okrem psychofyziologickej zmeny vyvoláva aj fyziologickú zmenu. Daniel Goleman vo svojej prelomovej knihe Emočná inteligencia podrobne rozoberá toto rozlišovanie.

Robert Masters rozlišuje medzi afektom, pocitom a emóciou: „Afekt je vrodene štruktúrovaný, nekognitívny hodnotiaci pocit, ktorý môže, ale nemusí byť registrovaný vo vedomí; pocit je vedomý afekt, ktorý má hodnotiacu schopnosť, ktorá je nielen fyziologicky založená, ale často je aj psychologicky (a niekedy vzťahovo) orientovaná; a emócia je psychosociálne konštruovaný, dramatizovaný pocit.“

V modeli trojjediného mozgu sú emócie definované ako reakcie mozgovej kôry cicavcov. Emócie súperia s ešte inštinktívnejšími reakciami reptiliánskej kôry a logickejšie vyvinutej neokortexu.

Emócie sú zložité a tento pojem nemá jedinú všeobecne uznávanú definíciu. Emócie vyvolávajú v mysli reakciu, ktorá vzniká spontánne, a nie na základe vedomého úsilia. Nie je jasné, či emócie prežívajú zvieratá alebo všetky ľudské bytosti. Emócie sú fyzické prejavy, často mimovoľné, súvisiace s pocitmi, vnímaním alebo presvedčením o prvkoch, predmetoch alebo vzťahoch medzi nimi, v realite alebo v predstavách. Štúdium emócií je súčasťou psychológie, neurovedy a v poslednom čase aj umelej inteligencie. Podľa Slomana sú emócie kognitívne procesy. Niektorí autori zdôrazňujú rozdiel medzi ľudskými emóciami a afektívnym správaním zvierat.

Emócie sa niekedy považujú za protiklad rozumu. To sa odráža v bežných frázach ako apel na emócie alebo vaše emócie prevzali kontrolu. Emócie môžu byť pre jednotlivca, ktorý ich pociťuje, nežiaduce; môže ich chcieť ovládať, ale často to nedokáže. Jednou z najcharakteristickejších a možno aj najnáročnejších skutočností o ľudských bytostiach je teda tento potenciál prepletenosti alebo dokonca protikladu medzi vôľou, emóciami a rozumom.

Súčasný výskum nervových obvodov emócií naznačuje, že emócie tvoria podstatnú časť ľudského rozhodovania vrátane dlhodobého plánovania a že slávny rozdiel medzi rozumom a emóciami, ktorý urobil Descartes, nie je taký jasný, ako sa zdá.

Niektorí tvrdia, že neexistuje žiadna empirická podpora pre akékoľvek zovšeobecnenie, ktoré by naznačovalo protiklad medzi rozumom a emóciami: v skutočnosti možno hnev alebo strach často považovať za systematickú reakciu na pozorované skutočnosti. V každom prípade je jasné, že vzťah medzi logikou a argumentáciou na jednej strane a emóciami na strane druhej si zaslúži dôkladné štúdium.

Teória kontrolného systému človeka psychiatra Williama Glassera hovorí, že správanie sa skladá zo štyroch súbežných zložiek: činov, myšlienok, emócií a fyziologických stavov. Tvrdí, že myšlienku a skutok si vyberáme a že súvisiace emócie a fyziologické stavy sa tiež vyskytujú, ale nemožno ich vybrať nezávisle. Svoju konštrukciu nazýva celkové správanie, aby ju odlíšil od bežného pojmu správanie. Na opis toho, čo sa bežne považuje za emócie, používa slovesá. Napríklad sloveso „deprimovať“ používa na opis celkového správania bežne známeho ako depresia, ktoré podľa neho zahŕňa depresívne myšlienky, činy, emócie a fyziologické stavy. Dr. Glasser tiež ďalej tvrdí, že vnútorné voľby (vedomé alebo nevedomé) spôsobujú emócie namiesto vonkajších podnetov.

Podľa Corneliusa (1996) dominovali vo výskume emócií štyri hlavné teoretické tradície, ktoré sa začali v roku 1800 Darwinovými pozorovaniami emócií u človeka a zvierat. Tieto tradície sa navzájom nevylučujú a mnohí výskumníci do svojej práce zahŕňajú viacero perspektív.

Emócie sa vyvinuli prirodzeným výberom, čo prvýkrát vyslovil Charles Darwin koncom 19. storočia, a preto majú univerzálne ekvivalenty naprieč kultúrami. Väčšina výskumov v tejto oblasti sa zameriava na fyzické prejavy emócií vrátane reči tela zvierat a výrazu tváre u ľudí. Práca Paula Ekmana o základných emóciách je predstaviteľom darwinovskej tradície.

William James v 19. storočí veril, že emocionálne prežívanie je do veľkej miery spôsobené prežívaním telesných zmien. Tieto zmeny môžu byť viscerálne, posturálne alebo tvárové. Fyziologické aspekty jeho teórie však empiricky zdiskreditoval Walter Cannon v druhom vydaní knihy Bodily Changes in Pain, Hunger, Fear and Rage.

Mnohí výskumníci sa domnievajú, že myslenie a najmä kognitívne hodnotenie prostredia je základným príčinným vysvetlením emocionálnych procesov.

Sociálny konštruktivizmus zdôrazňuje dôležitosť kultúry a kontextu pri chápaní toho, čo sa deje v spoločnosti, a konštruovaní poznatkov na základe tohto chápania (Derry, 1999; McMahon, 1997). Veľká časť súčasného výskumu v oblasti emócií vychádza zo sociálneho konštruktivizmu.

Táto tradícia sa opiera o najnovšie poznatky z neurofyziológie a neuroanatómie s cieľom vysvetliť povahu emócií. Joseph LeDoux (1986) podáva prehľad relatívne súčasných poznatkov o neurofyziológii emócií.

Etymologicky je slovo emócia zložené z dvoch latinských slov: e(x)/vonkajší, vonkajší + motio/pohyb, činnosť, gesto. Tento klasický útvar odkazuje na bezprostrednú povahu emócie, ktorú prežívajú ľudia a ktorá sa v niektorých kultúrach a spôsoboch myslenia pripisuje všetkým živým organizmom a vo vedeckej komunite každému tvorovi, ktorý vykazuje komplexné znaky reakcie podobné tomu, čo ľudia označujú ako emócie.

Fyzické reakcie na emócie

Telo často reaguje na hanbu teplom v hornej časti hrudníka a tváre, strach zrýchleným tlkotom srdca, zvýšenou reakciou „mihnutia“ a zvýšeným napätím svalov. Pocity spojené s hnevom sú takmer nerozoznateľné od strachu. Šťastie je často pociťované ako rozširujúci sa alebo napučiavajúci sa pocit v hrudi a pocit ľahkosti alebo vznášania sa, akoby ste stáli pod vodou. Smútok pocitom napätia v hrdle a v očiach a uvoľnením v rukách a nohách. Túžbu môže sprevádzať sucho v hrdle a ťažké dýchanie.

V oblasti psychoterapie zástancovia prehodnocovacieho poradenstva tvrdia, že bolestivé emócie sa najlepšie odbúravajú prostredníctvom dobre známych (a niekedy automatických) vybíjacích procesov plaču, smiechu, potenia, chvenia a trasenia.

Neurobiologické vysvetlenie ľudských emócií na základe objavov, ktoré sa uskutočnili prostredníctvom neurálneho mapovania limbického systému, je, že emócie sú príjemné alebo nepríjemné duševné stavy organizované v limbickom systéme mozgu cicavcov. Konkrétne sú tieto stavy prejavom neverbálne vyjadrených pocitov súhlasu, hnevu, istoty, kontroly, nesúhlasu, odporu, nelásky, rozpakov, strachu, viny, šťastia, nenávisti, záujmu, sympatie, lásky, smútku, hanby, prekvapenia a neistoty. Emócie sú u cicavcov rozvinutím vzorcov vzrušenia stavovcov, pri ktorých neurochemické látky (napr. dopamín, noradrenalín a serotonín) zvyšujú alebo znižujú úroveň aktivity mozgu, čo je viditeľné v pohyboch tela, gestách a postojoch. U cicavcov, primátov a ľudí sa pocity prejavujú ako emočné signály.

Predpokladá sa, že ľudská emócia lásky sa vyvinula z paleokruhov mozgu cicavcov (konkrétne z modulov cingulárneho gyrusu) určených na starostlivosť, kŕmenie a starostlivosť o potomstvo. Paleokruhy sú nervové platformy pre telesné prejavy nakonfigurované milióny rokov pred vznikom kortikálnych okruhov pre reč. Pozostávajú z vopred nakonfigurovaných dráh alebo sietí nervových buniek v prednom mozgu, mozgovom kmeni a mieche. Vyvinuli sa u prvých predkov cicavcov, rýb bez čeľustí, na riadenie motorických funkcií.

Pred vznikom mozgu cicavcov bol život v neverbálnom svete automatický, predvedomý a predvídateľný. Motorické centrá plazov reagovali na zrakové, zvukové, hmatové, chemické, gravitačné a pohybové zmyslové podnety prednastavenými pohybmi tela a naprogramovanými polohami. S príchodom nočných cicavcov, približne pred 180 miliónmi rokov, čuch nahradil zrak ako dominantný zmysel a z čuchového zmyslu vznikol novší, flexibilnejší spôsob reagovania – založený na emóciách a emocionálnej pamäti. V období jury mozog cicavcov investoval veľké prostriedky do pachových obvodov, aby uspel v noci, keď plazy spali. Tieto pachové dráhy postupne vytvorili nervový plán pre to, čo sa neskôr stalo naším limbickým mozgom.

Primárne (t. j. vrodené) emócie, ako napríklad strach, „závisia od obvodov limbického systému“, pričom „kľúčovými hráčmi“ sú amygdala a predný cingulárny gyrus.

Podobne ako vône, aj emócie sú buď pozitívne, alebo negatívne (t. j. príjemné alebo nepríjemné) – a len zriedkavo neutrálne. Podobne ako vône, aj pocity prichádzajú a odchádzajú, vzpierajú sa logike a jasne sa prejavujú na našej tvári v znameniach nálady. Je pravdepodobné, že mnohé emócie sa vyvinuli z aromatických paleokrúžkov a. v podkôrových jadrách (napr. v paleokôre amygdaly) a b. vo vrstvách nervových buniek vo vonkajšom obale neokortexu predného mozgu. Jeho vrstevnatá architektúra sa podobá architektúre čuchového bulbu, ktorý je tiež organizovaný vo vrstvách.

Počítačové modely emócií

V poslednom čase sa v oblasti počítačovej vedy, inžinierstva, psychológie a neurovedy objavil veľký počet prác zameraných na modelovanie emocionálnych obvodov a rozpoznávania (napr. Fellous, Armony a LeDoux, 2002).

Stále viac sa podporuje názor, že zvieratá majú emócie, hoci stále nie je jasné, do akej miery sú kvalitatívne rovnaké ako ľudské pocity.

Sociológ Randall Collins uviedol, že jediná, špecifická a dlhodobá emócia s názvom emocionálna energia je hlavnou motivačnou silou v spoločenskom živote, pre lásku a nenávisť, investovanie, prácu alebo spotrebu, vytváranie kultu alebo vedenie vojny [Ako odkazovať a prepojiť na zhrnutie alebo text]. Individuálne sa emocionálna energia pohybuje od najvyšších výšok nadšenia, sebadôvery a iniciatívy až po najhlbšie hĺbky apatie, depresie a ústupu. To z nej však nerobí len psychologickú emóciu.

Výskumníci emócií s článkami Wikipédie

Inštitúcia/výskumné centrum

Kategórie
Psychologický slovník

Rodová identita

Rodová identita (alebo základná rodová identita) je vlastný pocit identifikácie osoby ako muža alebo ženy. Tento termín má za cieľ odlíšiť toto psychologické spojenie od fyziologického alebo sociologického určenia pohlavia.
Rodová identita bol pôvodne lekársky termín používaný na vysvetlenie postupov zmeny pohlavia verejnosti.
Termín sa vyskytuje aj v psychológii, často ako jadrová rodová identita.
Sociológia, rodové štúdie a feminizmus sa stále prikláňajú k tomu, aby sa rodová identita, rodová rola a erotické preferencie označovali pod súhrnným termínom gender.

Rodovú identitu ovplyvňujú „genetické, prenatálne hormonálne, postnatálne sociálne a postpubertálne hormonálne determinanty“.
Medzi biologické faktory patrí vplyv testosterónu a regulácia génov v mozgových bunkách. Sociálne faktory vychádzajú predovšetkým z rodiny, keďže sa predpokladá, že rodová identita sa formuje do tretieho roku života.

Diagnostický a štatistický manuál duševných porúch (302.85) obsahuje päť kritérií, ktoré musia byť splnené pred stanovením diagnózy poruchy rodovej identity (GID). „Pri poruche rodovej identity existuje nesúlad medzi natálnym pohlavím vonkajších genitálií a mozgovým kódovaním vlastného pohlavia ako mužského alebo ženského.“

Rodová identita – pod povrchom

Väčšina ľudských bytostí sa považuje za cisgenderové, teda priradené k ženám alebo mužom na základe ich biologického pohlavia. Pred 20. storočím sa pohlavie človeka určovalo výlučne na základe vzhľadu pohlavných orgánov, ale keď sa pochopili chromozómy a gény, začali sa používať na určenie pohlavia. Osoby, ktoré sú podľa pohlavia definované ako ženy, majú genitálie, ktoré sa považujú za ženské, ako aj dva chromozómy X; osoby, ktoré sú podľa pohlavia považované za mužov, majú mužské genitálie, jeden chromozóm X a jeden chromozóm Y. Niektorí jedinci však majú kombinácie chromozómov, hormónov a genitálií, ktoré sa neriadia tradičnými definíciami „mužov“ a „žien“. Okrem toho sa genitálie veľmi líšia alebo jednotlivci môžu mať viac ako jeden typ genitálií a iné telesné znaky súvisiace s pohlavím osoby (tvar tela, ochlpenie, vysoký alebo hlboký hlas atď.) sa môžu, ale nemusia zhodovať so spoločenskou kategóriou ako žena alebo muž, ktorá je danej osobe priradená podľa jej genitálií. Nedávny výskum naznačuje, že až jeden zo sto jedincov môže mať nejakú intersexuálnu charakteristiku. Transrodoví jedinci sú tí, ktorých vyjadrenie pohlavia a/alebo ich genitálie a pohlavné chromozómy sa líšia od tradičných definícií.

Rodová identita (konkrétne, ktoré aspekty správania a vystupovania sa považujú za správne pre mužov, ženy atď.) sa v jednotlivých spoločnostiach veľmi líši a rodová identita mnohých ľudí presne nezodpovedá stereotypným rolám „ženy“ a „muža“, hoci niektoré sa líšia viac ako iné. Najľahšie pochopiteľným prípadom, v ktorom je potrebné rozlišovať medzi pohlavím a rodom, je prípad, keď sa odstránia vonkajšie pohlavné orgány – keď sa tak stane náhodou alebo úmyselne, zmení sa libido a schopnosť prejavovať sa sexuálnou aktivitou, ale rodová identita jednotlivca sa môže, ale nemusí zmeniť. Jedným z takýchto prípadov je prípad Davida Reimera, o ktorom píše John Colapinto v knihe Ako ho príroda stvorila. Podrobne opisuje pretrvávanie mužskej rodovej identity a tvrdohlavé dodržiavanie mužskej rodovej roly osoby, ktorej penis bol krátko po narodení úplne zničený v dôsledku nepodarenej obriezky a ktorá bola následne chirurgicky preradená konštrukciou ženských pohlavných orgánov. V iných prípadoch môže byť rodová identita osoby v ostrom protiklade s identitou, ktorá jej bola priradená podľa pohlavných orgánov, a/alebo rodové vystupovanie osoby na verejnosti ako ženy alebo muža (alebo androgýna atď.) sa nemusí zhodovať s jej fyzickým pohlavím. Pojem „rodová identita“ je teda širší ako pohlavie jednotlivca určené na základe vyšetrenia vonkajších pohlavných orgánov.

Formovanie rodovej identity

Formovanie rodovej identity je zložitý proces, ktorý sa začína počatím, ale zahŕňa kritické procesy rastu počas tehotenstva a dokonca aj skúsenosti s učením po narodení. Na celej tejto ceste existujú diferenciačné body, ale jazyk a tradícia v mnohých spoločnostiach trvajú na tom, aby bol každý jednotlivec zaradený buď ako muž, alebo ako žena, hoci existujú spoločnosti, ako napríklad indiánska identita dvoch duchov, ktoré zahŕňajú viacero rodových kategórií.

Ak je človek podľa rodovej identity muž, ale jeho pohlavné orgány sú ženské, môže prežívať tzv. rodovú dysfóriu, t. j. hlboké nešťastie spôsobené tým, že sa prežíva ako muž a nemá mužské pohlavné orgány.

Niektoré výskumy naznačujú, že rodová identita sa fixuje v ranom detstve a je potom statická. Tento výskum sa spravidla uskutočňoval tak, že sa transsexuálov pýtali, kedy si prvýkrát uvedomili, že rodová rola, ktorú sa im spoločnosť snažila vnútiť, nezodpovedá rodovej identite, ktorú v sebe našli, a rodovej role, ktorú sa rozhodli žiť. Tieto štúdie odhadujú vek, v ktorom sa rodová identita formuje, na približne 2 – 3 roky. Takýto výskum by mohol byť problematický, ak by sa nesnažil porovnateľne zistiť, kedy si netranssexuálni ľudia začali uvedomovať svoju vlastnú rodovú identitu a výber rodových rolí.

Niektorí kritici tento výskum spochybňujú a tvrdia, že štúdie sú ovplyvnené výberom vzorky. Získanie hormonálnej substitučnej liečby a operácie na zmenu pohlavia vo všeobecnosti kontrolujú lekári. Jednou z otázok, ktoré niektorí lekári kladú, aby rozlíšili „skutočných“ transsexuálov od ostatných, je otázka, kedy prvýkrát pocítili identifikáciu s opačným pohlavím. Výskumníci potom môžu neúmyselne vylúčiť niektoré subjekty z úvahy, keď sa snažia určiť typický čas vzniku rodovej identity. Existuje aj možnosť zaujatosti pri podávaní správ, pretože transsexuáli môžu mať pocit, že na takéto otázky musia odpovedať „správne“, aby zvýšili šance na získanie hormónov. Patrick Califia, autor knihy Sex Changes and Public Sex (Zmeny pohlavia a verejné pohlavie), uviedol, že táto skupina má jasné povedomie o tom, aké odpovede má uvádzať na otázky v prieskume, aby bola považovaná za oprávnenú na hormonálnu substitučnú liečbu a/alebo operáciu zmeny pohlavia:

Niektorí ľudia neveria, že ich rodová identita zodpovedá ich biologickému pohlaviu, konkrétne transrodoví ľudia, vrátane transsexuálov a mnohých intersexuálov. V dôsledku toho vznikajú komplikácie, keď spoločnosť trvá na tom, aby si jednotlivec osvojil spôsob sociálneho vyjadrovania (rodovú rolu), ktorý je založený na pohlaví a ktorý podľa jednotlivca nezodpovedá jeho rodovej identite.

Jedným z dôvodov takýchto diskordancií u intersexuálnych ľudí je, že niektorí jedinci majú chromozomálne pohlavie, ktoré sa neprejavilo na vonkajších genitáliách v dôsledku hormonálnych alebo iných abnormálnych podmienok počas kritických období tehotenstva. Takáto osoba sa môže ostatným javiť ako osoba jedného pohlavia, ale môže sa uznať za osobu druhého pohlavia. Príčiny transgenderizmu sú menej jasné; bol predmetom mnohých špekulácií, ale žiadna psychologická teória sa nikdy nepreukázala ako platná ani pre významnú menšinu transgenderových osôb a teórie, ktoré predpokladajú rozdielnosť pohlaví v mozgu, sú relatívne nové a ťažko dokázateľné, pretože v súčasnosti si vyžadujú deštruktívnu analýzu vnútorných štruktúr mozgu, ktoré sú pomerne malé.

V posledných desaťročiach je možné chirurgicky zmeniť pohlavie. Osoba, ktorá pociťuje rodovú dysfóriu, môže požiadať o tieto formy lekárskeho zákroku, aby jej fyziologické pohlavie zodpovedalo jej rodovej identite. Prípadne si niektorí ľudia, ktorí zažívajú rodovú dysfóriu, ponechajú pohlavné orgány, s ktorými sa narodili (niektoré z možných dôvodov nájdete v časti Transsexuál), ale prijmú rodovú rolu, ktorá je v súlade s tým, čo vnímajú ako svoju rodovú identitu.

Vzniká slovník pre tých, ktorí sa vymykajú tradičnej rodovej identite – pozri transgender a genderqueer.

Vzťah k rodovej role

Súvisiaci pojem „rodová rola“ má dva významy, ktoré sa v jednotlivých prípadoch môžu líšiť: Po prvé, rodová rola je súhrn spôsobov, ktorými ľudia vyjadrujú svoju rodovú identitu. Po druhé, rodové roly ľudí možno definovať ako druhy činností, ktoré spoločnosť určuje ako vhodné pre osoby disponujúce ich druhom vonkajších pohlavných orgánov.

Sexuálna a rodová identita má pravdepodobne toľko odtieňov a komplexností, koľko je ľudských bytostí, a existuje rovnaký počet spôsobov, ako tieto rodové identity uplatniť v zložitom každodennom živote. Spoločnosti však majú tendenciu priraďovať niektoré triedy sociálnych rolí „mužským“ jednotlivcom a niektoré triedy sociálnych rolí „ženským“ jednotlivcom (ako spoločnosť vníma ich pohlavie). V niektorých spoločnostiach existujú ďalšie triedy sociálnych rolí napr. pre chirurgicky vykastrovaných fyziologických mužov. Pozri napríklad Hijra (India).
Niekedy je spojenie medzi rodovou identitou a rodovou rolou nejasné. Pôvodné zjednodušenie spočívalo v tom, že existujú jednoznačne mužské ľudské bytosti a jednoznačne ženské ľudské bytosti, že sú to jednoznačne muži a jednoznačne ženy a že by sa mali vo všetkých dôležitých ohľadoch správať tak, ako sa „prirodzene“ správajú ženy a muži. (Porovnaj heteronormativita) Výskumy v biológii a sociológii (pozri Biológia rodu) výrazne podporili názor, že „pohlavie medzi ušami je dôležitejšie ako pohlavie medzi nohami“, a z toho vyplývalo, že ľudia s mužskou rodovou identitou budú pravdivo reprezentovať svoju rodovú identitu navonok tým, že budú prijímať rodové role, ktoré sú vhodné pre mužov, a podobne, že ľudia so ženskou rodovou identitou budú prijímať rodové role, ktoré sú vhodné pre ženy. Môže však byť veľmi ťažké určiť, či je konkrétna drag queen osoba, ktorá má ženskú rodovú identitu a učí sa ženskú rodovú rolu, alebo či je to osoba s mužskou rodovou identitou, ktorá rada napodobňuje ženskú rodovú rolu, aby pobavila ostatných, aby sa vysmievala rigidnejším členom svojej spoločnosti alebo z iného dôvodu, napríklad aby odmietla hodnotu alebo platnosť rigidných rodových rolí. Niektorí, ako napríklad RuPaul, odmietajú byť kategorizovaní.

Medzi slávnych ľudí, ktorí boli v 20. storočí známi svojím cross-dressingom alebo androgýnnym vystupovaním, patria Brett Anderson,Dame Edna, Gladys Bentley, David Bowie, Pete Burns, Eddie Izzard, Boy George, Norman Iceberg, k.d. lang, Annie Lennox, Jaye Davidson, Marilyn Manson, Marlene Dietrich, Mylène Farmer, Gackt, Grace Jones, Patrick Wolf, Marc Bolan, Brian Molko, Pat, Phranc, Madonna, Prince, Susan Powter, Kate Bornstein a Kristen McMenamy.

V 50. a 60. rokoch 20. storočia začali psychológovia skúmať vývoj pohlavia u malých detí, čiastočne v snahe pochopiť pôvod homosexuality (ktorá sa v tom čase stále považovala za duševnú poruchu). V roku 1958 bol na UCLA Medical Center založený projekt výskumu rodovej identity, ktorý sa zaoberal intersexuálmi a transsexuálmi. Psychoanalytik Robert Stoller zovšeobecnil mnohé zistenia tohto projektu vo svojej knihe Sex and Gender: O vývoji mužskosti a ženskosti (1968). Pripisuje sa mu aj zavedenie termínu rodová identita na Medzinárodnom psychoanalytickom kongrese v roku 1963. Psychoendokrinológ John Money sa tiež významne podieľal na vývoji prvých teórií rodovej identity. Jeho práca na Klinike rodovej identity na Lekárskej fakulte Johnsa Hopkinsa (založená v roku 1965) spopularizovala interakcionistickú teóriu rodovej identity, podľa ktorej je rodová identita do určitého veku relatívne fluidná a podlieha neustálemu vyjednávaniu. Jeho kniha Muž a žena, chlapec a dievča (1972) sa začala široko používať ako vysokoškolská učebnica, hoci mnohé Moneyho myšlienky boli odvtedy spochybnené. Moneyho slávnou prípadovou štúdiou bol David Reimer. Money napísal, že Reimerova zmena pohlavia dokazuje, že rodová identita je sociálne konštruovaná. Reimer neskôr zverejnil obvinenia, že sa vždy identifikoval ako muž a že Money si svoje výsledky do veľkej miery vymyslel.

Nezápadné rodové identity

V niektorých polynézskych spoločnostiach sa fa’afafine považuje za „tretie pohlavie“ popri mužskom a ženskom. Biologicky sú to muži, ale obliekajú sa a správajú spôsobom, ktorý sa považuje za typicky ženský. Podľa Tamasailau Sua’ali’i (pozri odkazy) sú fa’afafine prinajmenšom na Samoi často fyziologicky neschopné reprodukcie. Fa’afafine sú akceptované ako prirodzené pohlavie, na ktoré sa nepozerá s dešpektom ani nie sú diskriminované.

V kultúre indického subkontinentu sa hidžra zvyčajne nepovažuje ani za muža, ani za ženu. Väčšina z nich je biologicky muž alebo intersexuál, ale niektorí sú biologicky ženy. Hidžry tvoria tretie pohlavie, hoci sa vo svojich kultúrach netešia rovnakému uznaniu a rešpektu ako muži a ženy. Môžu viesť vlastnú domácnosť a ich povolaním je spev a tanec, práca kuchárok alebo slúžok, niekedy prostitútok (v prípade mužov) alebo dlhodobých sexuálnych partneriek v prípade mužov. Hidžry možno prirovnať k transvestitom alebo drag queens súčasnej západnej kultúry.

V islamskej spoločnosti Ománu, ktorá je rodovo segregovaná, tvoria xanith tretie pohlavie. Xanith sú homosexuálni prostitúti mužského pohlavia, ktorých oblečenie je mužské, v pastelových farbách (namiesto bielej, ktorú nosia muži), ale ich spôsoby sú ženské. Xanith sa môžu miešať so ženami, čo často robia na svadbách alebo iných formálnych udalostiach. Xanithovia majú vlastné domácnosti, v ktorých vykonávajú všetky úlohy (mužské aj ženské). Podobne ako muži v ich spoločnosti sa však xanithovia môžu oženiť so ženami, pričom svoju mužnosť dokazujú konzumáciou manželstva. Ak dôjde k rozvodu alebo smrti, títo muži sa môžu pri ďalšej svadbe vrátiť k svojmu postaveniu xanithov.

Sexuálna diferenciácia a neurobiológia

V súvislosti s vývojom mozgu a našej (základnej) rodovej identity je stále veľa nejasností. Je známe, že pohlavné hormóny môžu ovplyvňovať správanie, napr. agresivitu a libido, ktoré sú pod priamym vplyvom testosterónu. Pokusy na zvieratách (najmä výskum na hlodavcoch) viedli k vzniku viacerých teórií o prenatálnych hormonálnych vplyvoch na pohlavie, ako aj teórií týkajúcich sa vývoja mozgu nezávislého od hormónov.

Melissa Hinesová v roku 2002 postulovala tri modely pôsobenia hormonálnych vplyvov na pohlavie.

Sexuálna diferenciácia ľudského mozgu

Zistilo sa, že niektoré oblasti mozgu sú pohlavne dimorfné; líšia sa medzi mužmi a ženami. Napríklad pohlavne dimorfné jadro preoptickej oblasti (SDN-POA) vykazuje pohlavne dimorfný rozdiel v prospech samcov; SDN je zvyčajne niekoľkokrát väčšie u samcov. Keď sú samice potkanov pre- a postnatálne vystavené testosterónu alebo (syntetickým) estrogénom, SDN-POA sa ukázala v podobnej veľkosti.

Podobne ako v prípade SDN sa zistilo, že intersticiálne jadro predného hypotalamu (INAH-3) je u mužov takmer trikrát väčšie. Aj o lôžkovom jadre Stria Terminalis (BNST) sa hovorí, že má rozdiel v pohlaví. Ukázalo sa, že je 2,5-krát väčšie u mužov. Prekvapivo sa zistilo, že určitá časť BNST, posteriomediálne jadro lôžka BNST (BNSTpd), je u transsexuálov mužského pohlavia ženská veľkosť. Okrem toho sa zistilo, že u transsexuála premeneného na muža je počet somatostatínových neurónov v BNSTpd v normálnom mužskom rozsahu.

Kategórie
Psychologický slovník

Bolesť u zvierat

Galapágsky žralok, ktorého zachytila rybárska loď

Medzinárodná asociácia pre štúdium bolesti definuje bolesť ako „nepríjemný zmyslový a emocionálny zážitok spojený so skutočným alebo potenciálnym poškodením tkaniva alebo opísaný v zmysle takéhoto poškodenia“. V prípade zvierat, ktoré nie sú ľuďmi, je však ťažšie zistiť, či vôbec došlo k emocionálnemu zážitku, ak je to vôbec možné. Preto sa tento pojem často vylučuje z definícií bolesti u zvierat, napríklad z definície, ktorú uvádza Zimmerman: „averzívny zmyslový zážitok spôsobený skutočným alebo potenciálnym poškodením, ktorý vyvoláva ochranné motorické a vegetatívne reakcie, vedie k naučenému vyhýbaniu sa a môže modifikovať druhovo špecifické správanie vrátane sociálneho správania.“

Štandardným meradlom bolesti u človeka je jeho výpoveď (pozri stupnicu bolesti), pretože len on môže poznať kvalitu a intenzitu bolesti a stupeň utrpenia. Zvieratá bez ľudskej reči nemôžu oznámiť svoje pocity a o tom, či sú vedomé a schopné trpieť, sa viedli diskusie.

Fyzická bolesť je objektívny fyziologický proces a subjektívny vedomý zážitok. Fyziologická zložka zvyčajne zahŕňa prenos signálu pozdĺž reťazca nervových vlákien z miesta škodlivého podnetu na periférii do miechy a mozgu. Tento proces môže vyvolať reflexnú reakciu, ktorá vzniká v mieche a nezahŕňa mozog, ako napríklad mihnutie alebo stiahnutie končatiny, a môže zahŕňať aj mozgovú aktivitu, napríklad registráciu miesta, intenzity, kvality a nepríjemnosti podnetu v rôznych častiach mozgu. Táto nervová aktivita sa nazýva nocicepcia a v tej či onej forme sa vyskytuje u všetkých hlavných živočíšnych taxónov. Nocicepciu možno pozorovať pomocou moderných zobrazovacích techník; a možno zistiť fyziologickú a behaviorálnu odpoveď na nocicepciu. Subjektívna zložka bolesti zahŕňa vedomé uvedomovanie si pocitu (jeho lokalizácie, intenzity, kvality atď.) a nepríjemnosti (averzívneho, negatívneho vplyvu). Mozgové procesy, ktoré sú základom vedomého uvedomovania si nepríjemnosti (utrpenia), nie sú dobre známe.

Pri riešení problému posúdenia schopnosti iných druhov prežívať afektívny stav bolesti (trpieť) sa uchyľujeme k argumentácii prostredníctvom analógie. Ten je založený na princípe, že ak zviera reaguje na podnet podobným spôsobom ako my, pravdepodobne má analogickú skúsenosť. Ak zapichneme šimpanzovi špendlík do prsta a on rýchlo stiahne ruku, použijeme argument podľa analógie a usúdime, že podobne ako my cítil bolesť. Ak sme dôslední, mali by sme vyvodiť, že to isté zažíva aj šváb, keď sa zvíja po zapichnutí špendlíka. Podobne ako u ľudí, keď majú potkany a kurčatá s klinickými príznakmi bolesti na výber krmivo, skonzumujú viac krmiva obsahujúceho analgetiká ako zvieratá, ktoré bolesť nepociťujú. Okrem toho spotreba analgetika karprofénu u chromých brojlerových kurčiat pozitívne korelovala so závažnosťou krívania a spotreba viedla k zlepšeniu chôdze. Obmedzenia argumentu podľa analógie spočívajú v tom, že fyzické reakcie nemusia byť determinované ani motivované duševnými stavmi a tento prístup podlieha kritike antropomorfnej interpretácie. Napríklad jednobunkový organizmus, ako je améba, sa môže po vystavení škodlivým podnetom zvíjať napriek absencii nocicepcie.

Myšlienka, že zvieratá nemusia pociťovať bolesť alebo utrpenie tak ako ľudia, siaha prinajmenšom do 17. storočia k francúzskemu filozofovi Renému Descartovi, ktorý tvrdil, že zvieratá nemajú vedomie.Výskumníci si až do 80. rokov 20. storočia neboli istí, či zvieratá pociťujú bolesť, a veterinári vyškolení v USA pred rokom 1989 sa jednoducho učili ignorovať bolesť zvierat. Bernard Rollin bol vo svojich kontaktoch s vedcami a inými veterinármi pravidelne žiadaný, aby „dokázal“, že zvieratá majú vedomie, a aby poskytol „vedecky prijateľné“ dôvody na tvrdenie, že cítia bolesť. Niektorí autori tvrdia, že názor, že zvieratá cítia bolesť inak, je v súčasnosti menšinový. Akademické recenzie na túto tému sú nejednoznačnejšie a konštatujú, že hoci je pravdepodobné, že niektoré zvieratá majú aspoň jednoduché vedomé myšlienky a pocity, niektorí autori naďalej spochybňujú, ako spoľahlivo možno určiť duševné stavy zvierat.

Schopnosť pociťovať bolesť u zvieraťa alebo iného človeka nemožno určiť priamo, ale možno ju odvodiť na základe analogických fyziologických a behaviorálnych reakcií. Hoci mnohé zvieratá majú podobné mechanizmy detekcie bolesti ako ľudia, majú podobné oblasti mozgu, ktoré sa podieľajú na spracovaní bolesti, a vykazujú podobné správanie pri bolesti, je notoricky známe, že je ťažké posúdiť, ako zvieratá skutočne prežívajú bolesť.

Nociceptívne nervy, ktoré prednostne detekujú (potenciálne) podnety spôsobujúce poranenie, boli identifikované u rôznych živočíchov vrátane bezstavovcov. Klasickými modelovými systémami na štúdium nocicepcie sú pijavica lekárska Hirudo medicinalis a morský slimák. Aj mnohé iné stavovce a bezstavovce vykazujú nociceptívne reflexné reakcie podobné našim.

Mnohé zvieratá vykazujú aj komplexnejšie zmeny správania a fyziologické zmeny, ktoré svedčia o schopnosti pociťovať bolesť: prijímajú menej potravy, ich normálne správanie je narušené, ich sociálne správanie je potlačené, môžu si osvojiť nezvyčajné vzorce správania, môžu vydávať charakteristické tiesňové volanie, pociťujú dýchacie a kardiovaskulárne zmeny, ako aj zápal a uvoľňovanie stresových hormónov.

Ukázalo sa, že ryby majú senzorické neuróny citlivé na škodlivé podnety, ktoré sú fyziologicky identické s ľudskými nociceptormi. Behaviorálne a fyziologické reakcie na bolestivú udalosť sa zdajú byť porovnateľné s reakciami pozorovanými u obojživelníkov, vtákov a cicavcov a podanie analgetika tieto reakcie u rýb znižuje.

Ochrancovia zvierat vyjadrili obavy z možného utrpenia rýb spôsobeného rybolovom. Na základe nedávnych výskumov niektoré krajiny, ako napríklad Nemecko, zakázali určité druhy rybolovu a britská RSPCA v súčasnosti oficiálne stíha osoby, ktoré sa kruto správajú k rybám.

Hoci sa tvrdí, že väčšina bezstavovcov necíti bolesť, existujú dôkazy, že bezstavovce, najmä desaťnožce (napr. kraby a homáre) a hlavonožce (napr. chobotnice), vykazujú behaviorálne a fyziologické reakcie, ktoré naznačujú, že môžu mať schopnosť prežívať bolesť.
Nociceptory sa našli u nematód, annelidov a mäkkýšov. Väčšina hmyzu nemá nociceptory, jednou zo známych výnimiek je ovocná muška. U stavovcov sú endogénne opioidy neurochemikálie, ktoré zmierňujú bolesť interakciou s opiátovými receptormi. Opioidné peptidy a opiátové receptory sa prirodzene vyskytujú u nematód, mäkkýšov, hmyzu a kôrovcov. Prítomnosť opioidov u kôrovcov sa interpretuje ako náznak toho, že homáre môžu pociťovať bolesť, hoci sa tvrdí, že „v súčasnosti nemožno vyvodiť žiadny istý záver“.

Jedným z navrhovaných dôvodov, prečo sa u bezstavovcov odmieta skúsenosť s bolesťou, je, že mozgy bezstavovcov sú príliš malé. Veľkosť mozgu sa však nemusí nevyhnutne rovnať zložitosti funkcie. Okrem toho, mozog hlavonožcov je v pomere k telesnej hmotnosti v rovnakej veľkostnej kategórii ako mozog stavovcov, menší ako mozog vtákov a cicavcov, ale rovnako veľký alebo väčší ako mozog väčšiny rýb.

Veterinárna medicína používa pri skutočnej alebo potenciálnej bolesti zvierat rovnaké analgetiká a anestetiká ako u ľudí.

Dolorimetria (lat. dolor – bolesť, smútok) je meranie reakcie na bolesť u zvierat vrátane ľudí. Príležitostne sa praktizuje v medicíne ako diagnostický nástroj a pravidelne sa používa vo výskume základných vedeckých poznatkov o bolesti a pri testovaní účinnosti analgetík. Medzi techniky merania bolesti u zvierat, ktoré nie sú ľuďmi, patrí test tlaku na labku, test mihnutia chvosta a test horúcej platne.

Zvieratá sa v laboratóriách chovajú z rôznych dôvodov, z ktorých niektoré môžu byť spojené s bolesťou, utrpením alebo strachom, zatiaľ čo iné (napr. mnohé z tých, ktoré sa používajú pri chove) nie. O tom, do akej miery spôsobuje testovanie na zvieratách bolesť a utrpenie laboratórnych zvierat, sa veľa diskutuje. Marian Stamp Dawkins definuje „utrpenie“ u laboratórnych zvierat ako skúsenosť jedného zo „širokej škály mimoriadne nepríjemných subjektívnych (duševných) stavov“. Národná rada USA pre výskum vydala usmernenia o starostlivosti a používaní laboratórnych zvierat, ako aj správu o rozpoznávaní a zmierňovaní bolesti u stavovcov. Ministerstvo poľnohospodárstva Spojených štátov definuje „bolestivý postup“ v štúdii na zvieratách ako postup, pri ktorom by sa „odôvodnene očakávalo, že spôsobí viac ako miernu alebo chvíľkovú bolesť alebo utrpenie u človeka, na ktorom sa tento postup použil“. Niektorí kritici tvrdia, že výskumníci vychovaní v ére zvýšeného povedomia o dobrých životných podmienkach zvierat môžu mať paradoxne sklon popierať, že zvieratá trpia bolesťou, len preto, že sa nechcú považovať za ľudí, ktorí ju spôsobujú. Výskum na zvieratách, ktorý môže spôsobiť bolesť, je v USA regulovaný zákonom o ochrane zvierat z roku 1966 a výskum, ktorý môže spôsobiť „bolesť, utrpenie, strach alebo trvalé poškodenie“, je v Spojenom kráľovstve regulovaný zákonom o zvieratách (vedecké postupy) z roku 1986.

K dnešnému dňu (2011) má jedenásť krajín vnútroštátne systémy klasifikácie závažnosti bolesti a utrpenia zvierat používaných vo výskume: Austrália, Kanada, Fínsko, Nemecko, Írska republika, Holandsko, Nový Zéland, Poľsko, Švédsko, Švajčiarsko a Spojené kráľovstvo. USA majú tiež povinný národný systém klasifikácie vedeckého používania zvierat, ale výrazne sa líši od ostatných krajín v tom, že uvádza, či boli potrebné a/alebo použité lieky na zmiernenie bolesti. Prvé stupnice závažnosti zaviedli Fínsko a Spojené kráľovstvo v roku 1986. Počet kategórií závažnosti sa pohybuje od 3 (Švédsko a Fínsko) do 9 (Austrália). V Spojenom kráľovstve sa výskumné projekty klasifikujú ako „mierne“, „stredne závažné“ a „závažné“ z hľadiska utrpenia, ktoré podľa výskumníkov vykonávajúcich štúdiu môžu spôsobiť; štvrtá kategória „neklasifikované“ znamená, že zviera bolo anestetizované a usmrtené bez toho, aby nadobudlo vedomie. Je potrebné pripomenúť, že v systéme Spojeného kráľovstva si mnohé výskumné projekty (napr. transgénne šľachtenie, podávanie nechutných potravín) vyžadujú povolenie podľa zákona o zvieratách (vedecké postupy) z roku 1986, ale môžu spôsobiť len malú alebo žiadnu bolesť alebo utrpenie. V decembri 2001 bolo 39 % (1 296) platných projektových licencií klasifikovaných ako „mierne“, 55 % (1 811) ako „stredne závažné“, 2 % (63) ako „závažné“ a 4 % (139) ako „neklasifikované“. V roku 2009 bolo z vydaných projektových licencií 35 percent (187) klasifikovaných ako „mierne“, 61 percent (330) ako „stredné“, 2 percentá (13) ako „závažné“ a 2 percentá (11) ako neklasifikované.

V USA sú parametre testovania na zvieratách definované v Príručke pre starostlivosť a používanie laboratórnych zvierat. Uvádza sa v nej: „Schopnosť pociťovať bolesť a reagovať na ňu je v živočíšnej ríši veľmi rozšírená… Bolesť je stresorom a ak sa nezmierni, môže viesť k neprijateľnej úrovni stresu a úzkosti zvierat.“ V príručke sa uvádza, že schopnosť rozpoznať príznaky bolesti u rôznych druhov je pre ľudí, ktorí sa starajú o zvieratá a používajú ich, nevyhnutná. V súlade s tým sú všetky otázky bolesti a stresu zvierat a ich potenciálna liečba analgéziou a anestéziou požadovanými regulačnými otázkami pre schválenie protokolu o zvieratách.

Komunikácia zvierat – Porovnávacie poznávanie – Kognitívna etológia – Neuroetológia – Emócie u zvierat – Bolesť u zvierat – Pozorovacie učenie – Používanie nástrojov zvieratami – Hlasové učenie

Vták – mačka – hlavonožec – veľryba – pes – slon – ryba – hominid – primát – inteligencia roja

Kategórie
Psychologický slovník

Nervová plasticita

Na rozdiel od bežných predstáv, ktoré sú vyjadrené v tejto schéme, mozgové funkcie nie sú obmedzené na určité pevné miesta.

Neuroplasticita (z neural – týkajúci sa nervov a/alebo mozgu a plastic – formovateľný alebo premenlivý v štruktúre), známa aj ako plasticita mozgu, sa vzťahuje na zmeny v nervových dráhach a synapsách, ktoré sú spôsobené zmenami v správaní, prostredí a nervových procesoch, ako aj zmenami vyplývajúcimi z telesného poškodenia. Neuroplasticita nahradila predtým zaužívaný postoj, že mozog je fyziologicky statický orgán, a skúma, ako – a akým spôsobom – sa mozog počas života mení.

K neuroplasticite dochádza na rôznych úrovniach, od bunkových zmien spôsobených učením až po rozsiahle zmeny, ktoré sa podieľajú na remapovaní kôry v reakcii na zranenie. Úloha neuroplasticity je všeobecne známa pri zdravom vývoji, učení, pamäti a zotavovaní po poškodení mozgu. Počas väčšiny 20. storočia panoval medzi neurológmi všeobecný konsenzus, že štruktúra mozgu je po kritickom období v ranom detstve relatívne nemenná. Toto presvedčenie spochybnili zistenia, ktoré odhalili, že mnohé aspekty mozgu zostávajú plastické aj v dospelosti.

Hubel a Wiesel dokázali, že stĺpce očnej dominancie v najnižšej neokortikálnej zrakovej oblasti V1 sú po kritickom období vývoja do značnej miery nemenné. Kritické obdobia sa skúmali aj v súvislosti s jazykom; výsledné údaje naznačovali, že zmyslové dráhy sú po kritickom období fixované. Štúdie však ukázali, že zmeny prostredia môžu zmeniť správanie a poznávanie prostredníctvom modifikácie spojení medzi existujúcimi neurónmi a prostredníctvom neurogenézy v hipokampe a iných častiach mozgu vrátane mozočku.

Desaťročia výskumu v súčasnosti ukázali, že v najnižších neokortikálnych oblastiach spracovania dochádza k podstatným zmenám a že tieto zmeny môžu zásadne zmeniť vzorec aktivácie neurónov v reakcii na skúsenosť. Neurovedecký výskum naznačuje, že skúsenosť môže skutočne zmeniť fyzickú štruktúru (anatómiu) aj funkčnú organizáciu (fyziológiu) mozgu. Neurovedci sa v súčasnosti zaoberajú zosúladením štúdií z kritického obdobia, ktoré dokazujú nemennosť mozgu po jeho vývoji, s novšími výskumami, ktoré ukazujú, ako sa mozog môže meniť a mení.

Jeden zo základných princípov fungovania neuroplasticity je spojený s koncepciou synaptického prerezávania, teda s myšlienkou, že jednotlivé spojenia v mozgu sa neustále odstraňujú alebo obnovujú, a to najmä v závislosti od toho, ako sa používajú. Táto koncepcia je zachytená v aforizme „neuróny, ktoré horia spolu, sa spájajú“/“neuróny, ktoré horia oddelene, sa spájajú“. Ak sú v blízkosti dva neuróny, ktoré často produkujú impulz súčasne, ich kortikálne mapy sa môžu spojiť. Táto myšlienka funguje aj opačne, t. j. že neuróny, ktoré pravidelne nevytvárajú impulzy súčasne, budú tvoriť rôzne mapy.

Kortikálna organizácia, najmä zmyslových systémov, sa často opisuje pomocou máp. Napríklad senzorické informácie z chodidla sa premietajú do jedného kortikálneho miesta a projekcie z ruky sa zameriavajú na iné miesto. V dôsledku tejto somatotopickej organizácie senzorických vstupov do kôry sa kortikálna reprezentácia tela podobá mape (alebo homunkulu).

Koncom 70. a začiatkom 80. rokov 20. storočia začalo niekoľko skupín skúmať vplyv odstránenia častí zmyslových vstupov. Michael Merzenich, Jon Kaas a Doug Rasmusson použili ako závislú premennú kortikálnu mapu. Zistili – a odvtedy to potvrdilo široké spektrum laboratórií -, že ak sa kortikálna mapa zbaví svojho vstupu, aktivuje sa neskôr v reakcii na iné, zvyčajne susedné vstupy. Merzenichova štúdia (1984) sa týkala mapovania rúk sovích opíc pred amputáciou tretej prsty a po nej. Pred amputáciou existovalo päť odlišných oblastí, jedna zodpovedala každej číslici experimentálnej ruky. Šesťdesiatdva dní po amputácii tretej číslice bola oblasť v kortikálnej mape, ktorú predtým zaberala táto číslica, obsadená zónami, ktoré predtým susedili s druhou a štvrtou číslicou. Oblasti reprezentujúce prvú a piatu číslicu sa nenachádzajú priamo vedľa oblasti reprezentujúcej tretiu číslicu, takže tieto oblasti zostali po amputácii z väčšej časti nezmenené. Táto štúdia dokazuje, že len tie oblasti, ktoré susedia s určitou oblasťou, ju napadnú a zmenia tak kortikálnu mapu. V somatickom senzorickom systéme, v ktorom sa tento jav skúmal najdôkladnejšie, JT Wall a J Xu sledovali mechanizmy, ktoré sú základom tejto plasticity. Reorganizácia nie je kortikálne emergentná, ale prebieha na každej úrovni hierarchie spracovania; to spôsobuje zmeny mapy pozorované v mozgovej kôre.

Merzenich a William Jenkins (1990) iniciovali štúdie týkajúce sa zmyslovej skúsenosti bez patologického narušenia s kortikálne pozorovanou plasticitou v somatosenzorickom systéme primátov, pričom zistili, že zmyslové miesta aktivované v prítomnom operatívnom správaní zvyšujú svoju kortikálnu reprezentáciu. Krátko na to Ford Ebner a jeho kolegovia (1994) vykonali podobné úsilie v kôre hlavohrude hlodavcov (tiež somatický senzorický systém). Tieto dve skupiny sa v priebehu rokov do značnej miery rozišli. Snahy v oblasti whisker barrel hlodavcov sa stali stredobodom záujmu Ebnera, Matthewa Diamonda, Michaela Armstronga-Jamesa, Roberta Sachdeva a Kevina Foxa a dosiahli veľký pokrok v identifikácii miesta zmeny, ktoré sa nachádza v kortikálnych synapsách exprimujúcich NMDA receptory, a v zapojení cholinergných vstupov ako nevyhnutných pre normálny prejav. Štúdie na hlodavcoch však boli slabo zamerané na behaviorálny koniec a Ron Frostig a Daniel Polley (1999, 2004) identifikovali behaviorálne manipulácie ako spôsobujúce podstatný vplyv na kortikálnu plasticitu v tomto systéme.

Merzenich a DT Blake (2002, 2005, 2006) ďalej použili kortikálne implantáty na štúdium vývoja plasticity v somatosenzorickom aj sluchovom systéme. Oba systémy vykazujú podobné zmeny vzhľadom na správanie. Keď je podnet kognitívne spojený s posilnením, jeho kortikálna reprezentácia sa posilňuje a zväčšuje. V niektorých prípadoch sa kortikálne reprezentácie môžu zväčšiť dvoj- až trojnásobne v priebehu 1 – 2 dní v čase, keď sa prvýkrát získava nové senzorické motorické správanie, a zmeny sú do značnej miery ukončené najneskôr do niekoľkých týždňov. Kontrolné štúdie ukazujú, že tieto zmeny nie sú spôsobené len zmyslovou skúsenosťou: vyžadujú si učenie sa o zmyslovej skúsenosti a sú najsilnejšie pri podnetoch, ktoré sú spojené s odmenou, a vyskytujú sa rovnako ľahko pri operantnom a klasickom podmieňovaní správania.

Zaujímavým javom, ktorý sa týka kortikálnych máp, je výskyt fantómových končatín. Fantómové končatiny zažívajú ľudia, ktorí podstúpili amputáciu rúk, rúk a nôh, ale neobmedzuje sa len na končatiny. Hoci neurologický základ fantómových končatín ešte stále nie je úplne objasnený, predpokladá sa, že dôležitú úlohu zohráva kortikálna reorganizácia.

Norman Doidge po vzore Michaela Merzenicha rozdeľuje prejavy neuroplasticity na adaptácie, ktoré majú pozitívne alebo negatívne dôsledky na správanie. Ak sa napríklad organizmus dokáže po mozgovej príhode zotaviť na normálnu úroveň výkonnosti, táto adaptabilita by sa mohla považovať za príklad „pozitívnej plasticity“. Zmeny, ako je nadmerná úroveň rastu neurónov vedúca ku spasticite alebo tonickej paralýze, alebo nadmerné uvoľňovanie neurotransmiterov v reakcii na zranenie, ktoré by mohlo zabiť nervové bunky, by sa museli považovať za „negatívnu“ plasticitu. Okrem toho Dr. Doidge považuje za príklady „negatívnej plasticity“ aj drogovú závislosť a obsedantno-kompulzívnu poruchu, keďže synaptické prepájanie, ktoré vedie k tomuto správaniu, je tiež veľmi maladaptívne.

Štúdia z roku 2005 zistila, že účinky neuroplasticity sa prejavujú ešte rýchlejšie, ako sa pôvodne očakávalo. Mozgy študentov medicíny boli snímané počas obdobia, keď sa pripravovali na skúšky. V priebehu niekoľkých mesiacov sa sivá hmota študentov výrazne zväčšila v zadnej a laterálnej parietálnej kôre.

Prekvapivým dôsledkom neuroplasticity je, že mozgová aktivita spojená s určitou funkciou sa môže presunúť na iné miesto; môže to byť dôsledok bežných skúseností a vyskytuje sa to aj v procese zotavovania po poškodení mozgu. Neuroplasticita je základnou otázkou, ktorá podporuje vedecký základ liečby získaného poškodenia mozgu pomocou cieľovo orientovaných zážitkových terapeutických programov v kontexte rehabilitačných prístupov k funkčným dôsledkom poškodenia.

Mozog dospelého človeka nie je „pevne zadrôtovaný“ s pevnými neuronálnymi obvodmi. Existuje mnoho prípadov kortikálneho a subkortikálneho prepájania neuronálnych obvodov v reakcii na tréning, ako aj v reakcii na zranenie. Existujú spoľahlivé dôkazy, že v dospelom mozgu cicavcov dochádza k neurogenéze (zrodu mozgových buniek) – a takéto zmeny môžu pretrvávať až do vysokého veku. Dôkazy o neurogenéze sa obmedzujú najmä na hipokampus a čuchovú cibuľku, ale súčasný výskum odhalil, že sa môže týkať aj iných častí mozgu vrátane mozočku.

V ostatných častiach mozgu môžu neuróny odumierať, ale nemôžu sa vytvárať. V súčasnosti však existuje dostatok dôkazov o aktívnej reorganizácii synaptických sietí mozgu v závislosti od skúseností, ktorá zahŕňa viaceré vzájomne prepojené štruktúry vrátane mozgovej kôry. Konkrétne podrobnosti o tom, ako tento proces prebieha na molekulárnej a ultraštrukturálnej úrovni, sú predmetom aktívneho neurovedeckého výskumu. Spôsob, akým môže skúsenosť ovplyvniť synaptickú organizáciu mozgu, je tiež základom viacerých teórií fungovania mozgu vrátane všeobecnej teórie mysle a epistemológie označovanej ako neurálny darvinizmus, ktorú vypracoval imunológ a nositeľ Nobelovej ceny Gerald Edelman. Koncepcia neuroplasticity je tiež ústredným prvkom teórií pamäti a učenia, ktoré súvisia so skúsenosťami podmienenými zmenami synaptickej štruktúry a funkcie v štúdiách klasického podmieňovania u modelov bezstavovcov, ako je Aplysia. Tento posledný program výskumu v oblasti neurovedy vychádza z prelomovej práce ďalšieho nositeľa Nobelovej ceny Erica Kandela a jeho kolegov z College of Physicians and Surgeons na Kolumbijskej univerzite.

Paul Bach-y-Rita, ktorý zomrel v roku 2006, bol „otcom senzorickej substitúcie a plasticity mozgu“. Pri práci s pacientkou, ktorej vestibulárny systém bol poškodený, vyvinul BrainPort, prístroj, ktorý „nahradí jej vestibulárny aparát a [bude] posielať signály rovnováhy do mozgu z jazyka“. Po tom, čo tento prístroj istý čas používala, už nebol potrebný, pretože sa jej vrátila schopnosť normálne fungovať. Dni jej balansovania sa skončili.

Hlavným vysvetlením tohto javu je plasticita. Keďže jej vestibulárny systém bol „dezorganizovaný“ a vysielal skôr náhodné než koherentné signály, prístroj našiel nové cesty okolo poškodených alebo zablokovaných nervových dráh, čím pomohol posilniť signály, ktoré vysielali zostávajúce zdravé tkanivá. Bach-y-Rita vysvetlila plasticitu slovami: „Ak idete odtiaľto do Milwaukee a vypadne hlavný most, najprv ste paralyzovaní. Potom idete po starých vedľajších cestách cez poľnohospodársku pôdu. Potom tieto cesty používate viac; nájdete kratšie cesty, ktorými sa dostanete tam, kam chcete, a začnete sa tam dostávať rýchlejšie. Tieto „sekundárne“ nervové cesty sa pri používaní „odmaskujú“ alebo odhaľujú a posilňujú. Proces „odmaskovania“ sa všeobecne považuje za jeden z hlavných spôsobov, ako sa plastický mozog reorganizuje.“

Skupina Randyho Nuda zistila, že ak sa malá mozgová príhoda (infarkt) vyvolá zablokovaním prietoku krvi v časti motorickej kôry opice, časť tela, ktorá reaguje pohybom, sa pohne, keď sa stimulujú oblasti susediace s poškodenou oblasťou mozgu. V jednej štúdii boli použité techniky intrakortikálnej mikrostimulácie (ICMS) mapovania na deviatich normálnych opiciach. Niektoré z nich podstúpili procedúry ischemického infarktu a ostatné procedúry ICMS. Opice s ischemickými infarktmi si zachovali väčšiu flexiu prstov počas získavania potravy a po niekoľkých mesiacoch sa tento deficit vrátil na predoperačnú úroveň. Pokiaľ ide o reprezentáciu distálnej prednej končatiny, „poinfarktové mapovacie postupy odhalili, že pohybové reprezentácie prešli reorganizáciou v celej priľahlej, nepoškodenej kôre“. Pochopenie interakcie medzi poškodenými a nepoškodenými oblasťami poskytuje základ pre lepšie liečebné plány u pacientov po cievnej mozgovej príhode. Súčasný výskum zahŕňa sledovanie zmien, ku ktorým dochádza v motorických oblastiach mozgovej kôry v dôsledku cievnej mozgovej príhody. Takto možno zistiť udalosti, ktoré sa vyskytujú v procese reorganizácie mozgu. Nudo sa tiež podieľa na štúdiu liečebných plánov, ktoré môžu zlepšiť zotavenie po mŕtvici, ako je fyzioterapia, farmakoterapia a elektrostimulačná terapia.

Neuroplasticita získava na popularite ako teória, ktorá aspoň čiastočne vysvetľuje zlepšenie funkčných výsledkov pri fyzikálnej terapii po cievnej mozgovej príhode. Rehabilitačné techniky, ktoré majú dôkazy naznačujúce kortikálnu reorganizáciu ako mechanizmus zmeny, zahŕňajú pohybovú terapiu vyvolanú obmedzením, funkčnú elektrickú stimuláciu, tréning na bežiacom páse s podporou telesnej hmotnosti a terapiu virtuálnou realitou. Robotom asistovaná terapia je novou technikou, o ktorej sa tiež predpokladá, že funguje prostredníctvom neuroplasticity, hoci v súčasnosti nie je dostatok dôkazov na určenie presných mechanizmov zmeny pri použití tejto metódy.

Jonovi Kaasovi, profesorovi na Vanderbiltovej univerzite, sa podarilo ukázať, „ako sú somatosenzorická oblasť 3b a ventroposteriórne (VP) jadro talamu ovplyvnené dlhodobými jednostrannými léziami dorzálneho stĺpca na krčnej úrovni u opíc makak“. Mozog dospelých má schopnosť meniť sa v dôsledku poranenia, ale rozsah reorganizácie závisí od rozsahu poranenia. Jeho najnovší výskum sa zameriava na somatosenzorický systém, ktorý zahŕňa vnímanie tela a jeho pohybov pomocou mnohých zmyslov. Keď si ľudia poškodia somatosenzorickú kôru, zvyčajne dochádza k zhoršeniu vnímania tela. Snaží sa zistiť, ako sú tieto systémy (somatosenzorický, kognitívny a motorický systém) v dôsledku zranenia plastické.

Jednou z najnovších aplikácií neuroplasticity je práca tímu lekárov a výskumníkov z Emory University, konkrétne Dr. Donalda Steina (ktorý sa tejto oblasti venuje už viac ako tri desaťročia) a Dr. Davida Wrighta. Ide o prvú liečbu za posledných 40 rokov, ktorá má významné výsledky pri liečbe traumatických poranení mozgu, pričom nemá žiadne známe vedľajšie účinky a jej podávanie je lacné. Dr. Stein si všimol, že myšie samičky sa zrejme zotavujú z poranení mozgu lepšie ako myšie samčeky. Aj u samíc si všimol, že v určitých fázach ruje sa samice zotavujú ešte lepšie. Po mnohých výskumoch tento rozdiel pripísal hladine progesterónu. Najvyššia prítomná hladina progesterónu viedla u týchto myší k najrýchlejšiemu zotaveniu z poškodenia mozgu.

Vyvinuli liečbu, ktorá zahŕňa zvýšené množstvo progesterónových injekcií, ktoré sa podávajú pacientom s poškodením mozgu. „Podávanie progesterónu po traumatickom poškodení mozgu (TBI) a mozgovej príhode znižuje edém, zápal a odumieranie neurónových buniek a zlepšuje priestorovú referenčnú pamäť a obnovu senzorickej motoriky.“ Vo svojich klinických štúdiách mali skupinu ťažko zranených pacientov, u ktorých sa po troch dňoch podávania progesterónových injekcií znížila úmrtnosť o 60 %. Sam* mal hrozivú autonehodu, po ktorej mal mozgovú aktivitu na hranici únosnosti; podľa lekárov bol jeden bod od mozgovej smrti. Jeho rodičia sa rozhodli, že sa zúčastní na klinickej štúdii Dr. Steina a dostal trojdňovú liečbu progesterónom. Tri roky po nehode dosiahol inšpirujúce uzdravenie bez mozgových komplikácií a schopnosť žiť zdravý, normálny život.

Stein vykonal niekoľko štúdií, v ktorých sa zistilo, že priaznivé účinky sú u starších potkanov podobné účinkom pozorovaným u mladých potkanov. Keďže v oboch vekových skupinách existujú fyziologické rozdiely, model bol upravený pre staršie zvieratá znížením ich úrovne stresu zvýšeným fyzickým kontaktom. Počas operácie sa anestézia udržiavala na vyššej úrovni kyslíka s nižším celkovým percentom izofluránu a „starým zvieratám sa po operácii podával podkožný roztok laktátu Ringers, aby sa nahradili tekutiny stratené zvýšeným krvácaním“. Sľubné výsledky liečby progesterónom „by mohli mať významný vplyv na klinický manažment TBI“. Ukázalo sa, že tieto liečby fungujú na ľudských pacientoch, ktorí dostávajú liečbu krátko po TBI. Dr. Stein však teraz zameriava svoj výskum na osoby, ktoré majú dlhodobé traumatické poškodenie mozgu, aby zistil, či liečba progesterónom pomôže pri obnove stratených funkcií aj im.

Liečba ťažkostí s učením

Michael Merzenich vyvinul sériu „počítačových programov založených na plasticite, známych ako Fast ForWord“. FastForWord ponúka sedem mozgových cvičení, ktoré pomáhajú pri jazykových a učebných nedostatkoch dyslexie. V nedávnej štúdii sa uskutočnil experimentálny tréning u dospelých, aby sa zistilo, či pomôže pôsobiť proti negatívnej plasticite, ktorá je dôsledkom poklesu kognitívnych funkcií súvisiacich s vekom (ARCD). Projekt ET zahŕňal šesť cvičení navrhnutých tak, aby zvrátili dysfunkcie spôsobené ARCD v oblasti poznávania, pamäti, motorickej kontroly atď . Po používaní programu ET počas 8 – 10 týždňov došlo k „významnému zvýšeniu výkonu špecifického pre danú úlohu“. Údaje získané zo štúdie naznačili, že program založený na neuroplasticite by mohol výrazne zlepšiť kognitívne funkcie a pamäť u dospelých s ARCD.

Neuroplasticita počas prevádzky rozhraní mozog-stroj

Rozhranie mozog-stroj (BMI) je rýchlo sa rozvíjajúca oblasť neurovedy. Podľa výsledkov, ktoré dosiahli Mikhail Lebedev, Miguel Nicolelis a ich kolegovia, prevádzka BMI vedie k začleneniu umelých aktuátorov do reprezentácií mozgu. Vedci preukázali, že počas ovládania BMI opicou dochádzalo vo viacerých kortikálnych oblastiach k modifikáciám v neuronálnej reprezentácii ruky opice a aktuátora, ktorý bol ovládaný mozgom opice. V týchto jednodňových experimentoch opice spočiatku pohybovali aktuátorom stláčaním joysticku. Po zmapovaní súborov motorických neurónov sa ovládanie aktuátora preplo na model súborov, takže mozgová aktivita, a nie ruka, priamo ovládala aktuátor. Aktivita jednotlivých neurónov a populácií neurónov sa stala menej reprezentatívnou pre pohyby ruky zvieraťa, pričom reprezentovala pohyby aktuátora. Pravdepodobne v dôsledku tejto adaptácie mohli zvieratá nakoniec prestať hýbať rukami, ale naďalej ovládať aktuátor. Počas ovládania BMI sa teda kortikálne súbory v priebehu desiatok minút plasticky adaptujú tak, aby reprezentovali behaviorálne významné motorické parametre, aj keď nie sú spojené s pohybmi vlastnej končatiny zvieraťa.

Medzi aktívne laboratórne skupiny patria John Donoghue z Brownu, Richard Andersen z Caltechu, Krishna Shenoy zo Stanfordu, Nicholas Hatsopoulos z Chicagskej univerzity, Andy Schwartz z Pittsburskej univerzity, Sandro Mussa-Ivaldi z Northwesternu a Miguel Nicolelis z Duke. Donoghueova a Nicolelisova skupina nezávisle od seba dokázali, že zvieratá dokážu ovládať vonkajšie rozhrania pri úlohách vyžadujúcich spätnú väzbu, pričom modely sú založené na aktivite kortikálnych neurónov, a že zvieratá dokážu adaptívne meniť svoje myslenie, aby modely fungovali lepšie. Donoghueova skupina prevzala implantáty z laboratória Richarda Normanna v Utahu („utahské“ pole), vylepšila ich zmenou izolácie z polyimidu na parylén-c a komercializovala ich prostredníctvom spoločnosti Cyberkinetics. Tieto snahy sú hlavným kandidátom na prvé rozsiahle skúšky motorických kortikálnych implantátov na ľuďoch, ktoré pomáhajú kvadruplegickým alebo zablokovaným pacientom komunikovať s vonkajším svetom.

Neuroplasticita sa podieľa na rozvoji zmyslových funkcií. Mozog sa rodí nezrelý a po narodení sa prispôsobuje zmyslovým vstupom. V prípade sluchového systému sa preukázalo, že vrodená porucha sluchu, pomerne časté vrodené ochorenie postihujúce 1 z 1 000 novorodencov, ovplyvňuje vývoj sluchu a implantácia senzorickej protézy aktivujúcej sluchový systém zabránila vzniku deficitov a navodila funkčné dozrievanie sluchového systému Vzhľadom na citlivé obdobie plasticity existuje aj citlivé obdobie pre takýto zásah v prvých 2 – 4 rokoch života. V dôsledku toho u prelingválne nepočujúcich detí skorá kochleárna implantácia spravidla umožňuje naučiť sa materinský jazyk a osvojiť si akustickú komunikáciu.

Schematické vysvetlenie zrkadlového boxu. Pacient umiestni dobrú končatinu na jednu stranu škatule (v tomto prípade pravú ruku) a amputovanú končatinu na druhú stranu. Vďaka zrkadlu pacient vidí odraz dobrej ruky v mieste, kde by sa nachádzala chýbajúca končatina (vyznačené nižším kontrastom). Pacient tak dostáva umelú vizuálnu spätnú väzbu, že „vzkriesená“ končatina sa teraz pohybuje, keď hýbe dobrou rukou.

Fantómové končatiny sú fenoménom, pri ktorom človek naďalej pociťuje bolesť alebo vnemy v časti tela, ktorá mu bola amputovaná. Tento jav je mimoriadne častý a vyskytuje sa u 60 – 80 % pacientov po amputácii. Vysvetlenie tohto javu sa vzťahuje na koncept neuroplasticity, keďže sa predpokladá, že kortikálne mapy odstránených končatín sa zapojili do oblasti okolo nich v postcentrálnom gyri. To má za následok, že aktivita v okolitej oblasti kôry je nesprávne interpretovaná oblasťou kôry, ktorá bola predtým zodpovedná za amputovanú končatinu.

Vzťah medzi fantómovými končatinami a neuroplasticitou je zložitý. Začiatkom 90. rokov 20. storočia V. S. Ramachandran vyslovil teóriu, že fantómové končatiny sú výsledkom kortikálneho remapingu. V roku 1995 však Herta Flor a jej kolegovia dokázali, že ku kortikálnej remappingu dochádza len u pacientov, ktorí majú fantómovú bolesť. Jej výskum ukázal, že fantómová bolesť končatín (a nie prenesené pocity) je percepčným korelátom kortikálnej reorganizácie. Tento jav sa niekedy označuje ako maladaptívna plasticita.

V roku 2009 Lorimer Moseley a Peter Brugger uskutočnili pozoruhodný experiment, v ktorom nabádali osoby s amputovanou rukou, aby pomocou vizuálnych obrazov skreslili svoje fantómové končatiny do nemožných konfigurácií. Štyrom zo siedmich pokusných osôb sa podarilo vykonať nemožné pohyby fantómovej končatiny. Tento experiment naznačuje, že subjekty modifikovali nervovú reprezentáciu svojich fantómových končatín a vytvorili motorické príkazy potrebné na vykonanie nemožných pohybov pri absencii spätnej väzby z tela. Autori uviedli, že: „Toto zistenie v skutočnosti rozširuje naše chápanie plasticity mozgu, pretože je dôkazom, že hlboké zmeny v mentálnej reprezentácii tela môžu byť vyvolané čisto vnútornými mechanizmami mozgu – mozog sa skutočne mení.“

Osoby, ktoré trpia chronickou bolesťou, pociťujú dlhodobú bolesť v miestach, ktoré mohli byť predtým poškodené, ale v súčasnosti sú zdravé. Tento jav súvisí s neuroplasticitou v dôsledku maladaptívnej reorganizácie nervového systému, a to tak periférne, ako aj centrálne. Počas obdobia poškodenia tkaniva spôsobujú škodlivé podnety a zápal zvýšený nociceptívny vstup z periférie do centrálneho nervového systému. Dlhodobá nocicepcia z periférie potom vyvolá neuroplastickú odpoveď na kortikálnej úrovni, ktorá zmení jej somatotopickú organizáciu pre bolestivé miesto, čím vyvolá centrálnu senzibilizáciu. Napríklad jedinci, ktorí prežívajú komplexný regionálny bolestivý syndróm, vykazujú zníženú kortikálnu somatotopickú reprezentáciu ruky kontralaterálne, ako aj znížený odstup medzi rukou a ústami. Okrem toho sa uvádza, že chronická bolesť výrazne znižuje objem sivej hmoty v mozgu globálne a konkrétnejšie v prefrontálnej kôre a pravom talame. Po liečbe sa však tieto abnormality v reorganizácii kôry a objeme sivej hmoty vyriešia, rovnako ako ich príznaky. Podobné výsledky boli zaznamenané pri fantómovej bolesti končatín, chronickej bolesti chrbta a syndróme karpálneho tunela.

Viaceré štúdie spájajú meditačnú prax s rozdielmi v kortikálnej hrúbke alebo hustote šedej hmoty. Jednu z najznámejších štúdií, ktorá to preukázala, viedla Sara Lazar z Harvardovej univerzity v roku 2000. Richard Davidson, neurológ z Wisconsinskej univerzity, viedol v spolupráci s dalajlámom experimenty o účinkoch meditácie na mozog. Jeho výsledky naznačujú, že dlhodobé alebo krátkodobé praktizovanie meditácie vedie k rôznym úrovniam aktivity v oblastiach mozgu spojených s takými vlastnosťami, ako je pozornosť, úzkosť, depresia, strach, hnev, schopnosť tela liečiť sa a podobne. Tieto funkčné zmeny môžu byť spôsobené zmenami fyzickej štruktúry mozgu.

V štúdii z roku 2009 nechali vedci dve skupiny myší plávať vo vodnom bludisku a potom ich v samostatnom pokuse vystavili nepríjemnému podnetu, aby zistili, ako rýchlo sa naučia od neho vzdialiť. Potom počas nasledujúcich štyroch týždňov nechali jednu skupinu myší behať vo vnútri ich hlodavčích koliesok, čo je činnosť, ktorú má väčšina myší rada, zatiaľ čo druhú skupinu prinútili intenzívnejšie pracovať na minitreadmills pri rýchlosti a trvaní, ktoré kontrolovali vedci. Potom obe skupiny opäť testovali, aby sledovali ich schopnosti učiť sa a pamäť. Obe skupiny myší zlepšili svoje výkony vo vodnom bludisku oproti predchádzajúcemu pokusu. Ale len mimoriadne trénovaní bežci na bežiacom páse boli lepší v úlohe vyhýbania sa, čo je podľa neurológov zručnosť, ktorá si vyžaduje zložitejšiu kognitívnu reakciu.

U myší, ktoré boli nútené behať na bežiacom páse, sa pri pohľade pod mikroskopom objavili molekulárne zmeny vo viacerých častiach mozgu, zatiaľ čo u dobrovoľných bežcov na kolieskach sa zmeny prejavili len v jednej oblasti. „Naše výsledky podporujú názor, že rôzne formy cvičenia vyvolávajú neuroplastické zmeny v rôznych oblastiach mozgu,“ povedal Chauying J. Jen, profesor fyziológie a autor štúdie.

Ľudská echolokácia je naučená schopnosť ľudí vnímať svoje okolie na základe ozveny. Túto schopnosť využívajú niektorí nevidiaci ľudia na orientáciu v prostredí a detailné vnímanie okolia. Štúdie z rokov 2010 a 2011 s použitím techník funkčnej magnetickej rezonancie ukázali, že časti mozgu súvisiace so spracovaním zraku sú prispôsobené novej schopnosti echolokácie.

Plastickosť prvýkrát aplikoval na správanie v roku 1890 William James v knihe The Principles of Psychology, hoci táto myšlienka bola nasledujúcich päťdesiat rokov značne zanedbávaná[cit ]. Zdá sa, že prvou osobou, ktorá použila termín nervová plasticita, bol poľský neurovedec Jerzy Konorski.

Vzhľadom na ústredný význam neuroplasticity by sa dalo odpustiť, keby človek zvonka predpokladal, že je dobre definovaná a že základný a univerzálny rámec slúži na usmernenie súčasných a budúcich hypotéz a experimentov. Žiaľ, nie je to tak. Hoci mnohí neurovedci používajú slovo neuroplasticita ako zastrešujúci termín, pre rôznych výskumníkov v rôznych podoblastiach znamená rôzne veci … Stručne povedané, zdá sa, že vzájomne dohodnutý rámec neexistuje.

Približne do 70. rokov 20. storočia sa v neurovede akceptovala predstava, že nervový systém je v podstate fixný počas celého dospelého veku, a to tak z hľadiska funkcií mozgu, ako aj z hľadiska toho, že po narodení nie je možné, aby sa vyvíjali nové neuróny.

V roku 1793 taliansky anatóm Michele Vicenzo Malacarne opísal pokusy, pri ktorých spájal zvieratá, jedno z nich roky intenzívne cvičil a potom obe pitval. Zistil, že mozočky trénovaných zvierat boli podstatne väčšie. Na tieto zistenia sa však nakoniec zabudlo. Myšlienku, že mozog a jeho funkcie nie sú v dospelosti nemenné, navrhol v roku 1890 William James v knihe Princípy psychológie, hoci táto myšlienka bola zväčša zanedbaná.

V roku 1923 Karl Lashley uskutočnil experimenty na opiciach druhu rhesus, ktoré preukázali zmeny v neurónových dráhach, čo považoval za dôkaz plasticity, hoci napriek tomu, ako aj ďalším príkladom výskumu, ktoré to naznačovali, myšlienka neuroplasticity nebola neurológmi všeobecne prijímaná. V 60. rokoch 20. storočia a neskôr sa však začali získavať významnejšie dôkazy, najmä od vedcov, medzi ktorých patrili Paul Bach-y-Rita, Michael Merzenich spolu s Jonom Kaasom, ako aj od niekoľkých ďalších.

V 60. rokoch 20. storočia vynašiel Paul Bach-y-Rita zariadenie, ktoré nevidiacim umožňovalo čítať, vnímať tiene a rozlišovať blízke a vzdialené predmety. Tento „prístroj bol jednou z prvých a najodvážnejších aplikácií neuroplasticity“. Pacient sedel na elektricky stimulovanom kresle, ktoré malo za sebou veľkú kameru, ktorá snímala oblasť a vysielala elektrické signály obrazu do štyroch stoviek vibračných stimulátorov na kresle proti pokožke pacienta. Šesť účastníkov experimentu bolo nakoniec schopných rozpoznať obrázok supermodelky Twiggy.

Treba zdôrazniť, že títo ľudia boli vrodene slepí a predtým nevideli. Bach-y-Rita veril v zmyslovú náhradu; ak je jeden zmysel poškodený, ostatné zmysly ho niekedy môžu nahradiť. Domnieval sa, že koža a jej hmatové receptory môžu fungovať ako sietnica (používanie jedného zmyslu za druhý). Aby mozog dokázal interpretovať hmatové informácie a premeniť ich na vizuálne informácie, musí sa naučiť niečo nové a prispôsobiť sa novým signálom. Schopnosť mozgu prispôsobiť sa znamenala, že má plasticitu. Myslel si: „Vidíme mozgom, nie očami.“

Tragická mozgová príhoda, po ktorej ochrnul jeho otec, inšpirovala Bach-y-Rita k štúdiu rehabilitácie mozgu. Jeho brat, lekár, neúnavne pracoval na vývoji terapeutických opatrení, ktoré boli také úspešné, že otec sa vo veku 68 rokov úplne vrátil k svojej funkcii a bol schopný žiť normálnym, aktívnym životom, ktorý zahŕňal aj horolezectvo. „Príbeh jeho otca bol priamym dôkazom toho, že k „neskorému zotaveniu“ môže dôjsť aj pri rozsiahlej lézii u staršieho človeka.“ Ďalšie dôkazy o tejto možnej reorganizácii mozgu našiel v práci Shepherda Ivoryho Franza. Jedna štúdia sa týkala pacientov po mozgovej príhode, ktorí sa dokázali zotaviť pomocou cvičení stimulujúcich mozog po tom, čo boli roky ochrnutí. „Franz chápal význam zaujímavej, motivujúcej rehabilitácie: „V podmienkach záujmu, ako je napríklad súťaženie, môže byť výsledný pohyb vykonávaný oveľa efektívnejšie ako pri nudnom, rutinnom tréningu v laboratóriu.“ (Franz, 1921, s. 93)“ Táto predstava viedla k motivačným rehabilitačným programom, ktoré sa používajú dodnes.

Michael Merzenich je neurológ, ktorý je už viac ako tri desaťročia jedným z priekopníkov neuroplasticity. Vyslovil niektoré z „najambicióznejších tvrdení v tejto oblasti – že mozgové cvičenia môžu byť rovnako užitočné ako lieky na liečbu takých závažných ochorení, ako je schizofrénia, že plasticita existuje od kolísky až po hrob a že radikálne zlepšenie kognitívnych funkcií – toho, ako sa učíme, myslíme, vnímame a pamätáme si, je možné aj u starších ľudí“. Merzenichovu prácu ovplyvnil zásadný objav, ktorý urobili David Hubel a Torsten Wiesel pri svojej práci s mačiatkami. Experiment spočíval v zašití jedného oka a zaznamenávaní kortikálnych mozgových máp. Hubel a Wiesel si všimli, že časť mozgu mačiatka spojená so zatvoreným okom nebola nečinná, ako sa očakávalo. Namiesto toho spracovávala vizuálne informácie z otvoreného oka. Bolo to“… akoby mozog nechcel plytvať žiadnym „kortikálnym nehnuteľným majetkom“ a našiel spôsob, ako sa prepájať“.

To naznačuje neuroplasticitu počas kritického obdobia. Merzenich však tvrdil, že neuroplasticita sa môže vyskytovať aj mimo kritického obdobia. Prvýkrát sa s plasticitou dospelých stretol, keď bol zapojený do postdoktorandskej štúdie s Clintonom Woosleym. Experiment bol založený na pozorovaní toho, čo sa dialo v mozgu, keď bol jeden periférny nerv prerezaný a následne regenerovaný. Obaja vedci mikromapovali ručné mapy opičích mozgov pred a po prerezaní periférneho nervu a zošití jeho koncov. Potom bola mapa ruky v mozgu, ktorá mala byť podľa očakávania pomiešaná, takmer normálna. Išlo o zásadný prielom. Merzenich tvrdil, že „ak mapa mozgu dokáže normalizovať svoju štruktúru v reakcii na abnormálny vstup, prevládajúci názor, že sa rodíme s pevne zadrôtovaným systémom, musí byť nesprávny. Mozog musel byť plastický.“

ODKAZUJE NA ČASŤ O APLIKÁCIÁCH NEUROPLASTICITY

1. Cekic, Milos, Sarah M. Cutler, Donald G. Stein a Bushra Wali. „Progesterón zlepšuje akútnu regeneráciu po traumatickom poranení Briana u starších potkanov“. Journal of Neurotrauma 24 (2007): 1475-486.

2. Colotla, Victor A. a Paul Bach-y-Rita. „Shepherd Ivory Franz: Jeho prínos pre neuropsychológiu a rehabilitáciu“. Kognitívna, afektívna a behaviorálna neuroveda 2 (2002): 141-48.

4. Cutler, Sarah M., Stuart W. Hoffman, Edward H. Pettus a Donald G. Stein. „Tapered Progesterone Withdrawal Enhances Behavioral and Molecular Recovery After Traumatic Brain Injury“ (Zúžené vysadenie progesterónu zlepšuje behaviorálnu a molekulárnu regeneráciu po traumatickom poškodení mozgu). Experimentálna neurológia 195 (2005): 423-29.

5. Doidge, Norman. The Brain That Changes Itself : Stories of Personal Triumph from the Frontiers of Brain Science (Mozog, ktorý sa mení sám : príbehy osobného triumfu z hraníc vedy o mozgu). New York: Penguin Group (USA) Incorporated, 2007.

6. Frost, SB, S. Barbay, K.M Friel, E.J Plautz a R.J Nudo. „Reorganizácia vzdialených kortikálnych oblastí po ischemickom poškodení mozgu: potenciálny substrát pre zotavenie po mozgovej príhode“. Journal of Neurophysiology 89 (2003): 3205-214.

7. Giszter, Simon F. „Poranenie miechy: Súčasné a budúce terapeutické zariadenia a protézy.“ Neuroterapia: Journal of the American Society for Experimental NeuroTherapeutics 5 (2008): 147-62.

8. Jain, Neeraj, Hui-Xin Qi, Christine D. Collins a Jon H. Kaas. „Reorganizácia veľkého rozsahu v somatosenzorickej kôre a talame po strate zmyslov u opíc makakov“. The Journal of Neuroscience 28 (2008): 11042-1060.

9. Mahncke, Henry W. a Michael M. Merzenich. „Zlepšenie pamäti u zdravých starších ľudí pomocou tréningového programu založeného na plasticite mozgu: A Randomized, Controlled Study.“ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (2006): 12523-2528.

10. Nudo, Randolph J. a Garrett W. Milliken. „Reorganizácia pohybových reprezentácií v primárnej motorickej kôre po fokálnom ischemickom infarkte u dospelých opíc veveričiek“. Journal of Neurophysiology 75 (1996): 2144-149.

11. Ramachandran, VS a W. Hirstein. „Vnímanie fantómových končatín: Hebb.“ Brain 121 (1998): 1603-630.

13. Stein, Donald G. a Stuart W. Hoffman. „Koncepcie plasticity CNS v kontexte poškodenia a opravy mozgu“. J Head Trauma Rehabilitation 18 (2003): 317-41.

14. Stein, Donald. „Plasticita.“ Osobný rozhovor. Alyssa Walz. 19. novembra 2008.

15. Wieloch, Tadeusz a Karoly Nikolich. „Mechanizmy nervovej plasticity po poranení mozgu.“ Rev. Aktuálne názory v neurobiológii. 2006: 258-64. 18. mája 2006. Science Direct. Georgia Institute of Technology, Atlanta. 24 Oct. 2008 .

^Syndróm končatín (prednáška Ramachandrana o vedomí, zrkadlových neurónoch a syndróme fantómových končatín)

^^Traumatické poranenie mozgu (príbeh o TBI a výsledky ProTECT s použitím progesterónovej liečby) Emory University News Archives

Ďalšie zaujímavé čítanie

Micheal Chorost Ako som sa stal súčasťou počítača a stal sa ľudskejším

Norman Doidge Mozog, ktorý sa sám mení

Donald Stein Poranenie mozgu a zotavenie

Kategórie
Psychologický slovník

Dýchací systém

Dýchací systém (alebo ventilačný systém) je biologický systém organizmu, ktorý privádza dýchacie plyny do vnútra a vykonáva výmenu plynov. U človeka a iných cicavcov patria medzi anatomické prvky dýchacej sústavy dýchacie cesty, pľúca a dýchacie svaly. Molekuly kyslíka a oxidu uhličitého sa pasívne vymieňajú difúziou medzi plynným vonkajším prostredím a krvou. Tento proces výmeny prebieha v alveolárnej oblasti pľúc.“ [1] Iné živočíchy, ako napríklad hmyz, majú dýchacie sústavy s veľmi jednoduchými anatomickými znakmi a u obojživelníkov zohráva pri výmene plynov dôležitú úlohu dokonca aj koža.

Porovnávacia anatómia a fyziológia

Dýchacie cesty sú u človeka súčasťou anatómie, ktorá sa podieľa na procese dýchania.

Dýchacie cesty sa delia na 3 segmenty:

Dýchacie cesty sú častým miestom výskytu infekcií. Infekcie horných dýchacích ciest sú pravdepodobne najčastejšími infekciami na svete.

Väčšina dýchacích ciest slúži len ako potrubný systém pre pohyb vzduchu v pľúcach a alveoly sú jedinou časťou pľúc, ktorá vymieňa kyslík a oxid uhličitý s krvou.

Pri postupe dýchacími cestami od priedušnice sa trubice zmenšujú a delia na ďalšie a ďalšie trubice. Odhaduje sa, že existuje približne 20 až 23 delení, ktoré končia v alveole.

Aj keď je plocha prierezu každého bronchu alebo bronchiolu menšia, pretože ich je veľa, celková plocha je väčšia. To znamená, že na terminálnych bronchioloch je menší odpor. (Najväčší odpor je v okolí 3. – 4. oddelenia od priedušnice v dôsledku turbulencie.)

Dýchacie cesty sú pokryté epitelom, ktorého typ sa v priebehu cesty mení. V niektorých častiach sa nachádzajú žliazky a hlien produkovaný pohárikovými bunkami, ako aj hladká svalovina, elastín alebo chrupavka.

Väčšina epitelu (od nosa po priedušky) je pokrytá pseudostratifikovanými stĺpcovitými riasinkovými epitelovými bunkami, ktoré sa bežne nazývajú respiračný epitel. Riasy bijú jedným smerom a posúvajú hlien smerom k hrdlu, kde sa prehĺta. Pri postupe bronchiolmi smerom nadol majú bunky viac kubický tvar, ale stále sú riasinkové.

Chrupavka je prítomná až po malé priedušky. V priedušnici sú to prstence v tvare písmena C, zatiaľ čo v prieduškách sú to striedavé platničky.

Žľazy sú hojné v horných dýchacích cestách, ale nižšie je ich menej a chýbajú od priedušiek. To isté platí pre pohárikové bunky, hoci v prvých bronchioloch sú roztrúsené.

Hladká svalovina začína v priedušnici, kde sa spája s prstencami chrupavky v tvare písmena C. Pokračuje dole prieduškami a prieduškami, ktoré úplne obklopuje.

Priedušky a priedušky sú namiesto tvrdej chrupavky zložené z elastického tkaniva.

Kone dýchajú nosom, čo znamená, že sa líšia od mnohých iných cicavcov, pretože nemajú možnosť dýchať ústami a musia prijímať kyslík nosom.

Slon je jediné známe zviera, ktoré nemá pohrudnicový priestor. Parietálna a viscerálna pleura sú zložené z hustého spojivového tkaniva a navzájom spojené voľným spojivovým tkanivom.[2] Tento chýbajúci pleurálny priestor spolu s nezvyčajne hrubou bránicou sa považujú za evolučné prispôsobenie, ktoré slonovi umožňuje zostať dlho pod vodou a dýchať chobotom, ktorý sa vynára ako šnorchel[3].

Anatomická štruktúra pľúc je u plazov menej zložitá ako u cicavcov, pričom plazy nemajú takú rozsiahlu štruktúru dýchacích ciest ako cicavce. Výmena plynov u plazov sa stále uskutočňuje v alveolách, plazy však nemajú bránicu. Dýchanie teda prebieha prostredníctvom zmeny objemu telesnej dutiny, ktorá je u všetkých plazov okrem korytnačiek riadená kontrakciou medzirebrových svalov. U korytnačiek sa vdych alebo výdych riadi kontrakciou špecifických párov bočných svalov[4].

Pľúca aj koža slúžia u obojživelníkov ako dýchacie orgány. Koža týchto živočíchov je vysoko prekrvená a vlhká, pričom vlhkosť sa udržiava vylučovaním hlienu zo špecializovaných buniek. Zatiaľ čo pľúca sú primárne dôležité pre kontrolu dýchania, jedinečné vlastnosti kože napomáhajú rýchlej výmene plynov, keď sú obojživelníky ponorené vo vode bohatej na kyslík[5].

Vzduch sa do dýchacích ciest väčšiny hmyzu dostáva cez sériu vonkajších otvorov nazývaných spirakuly. Tieto vonkajšie otvory, ktoré u niektorých druhov hmyzu fungujú ako svalové chlopne, vedú do vnútorného dýchacieho systému, husto zosieťovaného súboru trubičiek nazývaných trachey. Vedecký tracheálny systém v rámci jedinca sa skladá zo vzájomne prepojených priečnych a pozdĺžnych tracheí, ktoré udržiavajú rovnaký tlak v celom systéme. Tieto trachey sa opakovane rozvetvujú a nakoniec vytvárajú tracheoly, čo sú slepé, vodou naplnené priestory s priemerom len jeden mikrometer [6]. práve na tejto úrovni tracheol sa kyslík dostáva do buniek na dýchanie. Tracheoly sú naplnené vodou vďaka priepustnej membráne okolitých tkanív. Počas cvičenia sa hladina vody sťahuje v dôsledku zvýšenia koncentrácie kyseliny mliečnej vo svalových bunkách. Tým sa znižuje vodný potenciál a voda sa osmózou nasáva späť do buniek a vzduch sa približuje k svalovým bunkám. Difúzna cesta sa potom skráti a plyny sa môžu ľahšie prenášať.

Kedysi sa predpokladalo, že hmyz si neustále vymieňa plyny s prostredím jednoduchou difúziou plynov do tracheálneho systému. V poslednom čase však boli zdokumentované veľké rozdiely vo ventilačných modeloch hmyzu a zdá sa, že dýchanie hmyzu je veľmi variabilné. Niektorý malý hmyz vykazuje nepretržité dýchanie a môže mu chýbať svalová kontrola spiraklov. Iné však využívajú svalovú kontrakciu brucha spolu s koordinovanou kontrakciou a relaxáciou spirakúl na vytvorenie cyklických vzorcov výmeny plynov a na zníženie straty vody do atmosféry. Najextrémnejšia forma týchto modelov sa označuje ako prerušované cykly výmeny plynov (DGC)[7].

Mäkkýše majú vo všeobecnosti žiabre, ktoré umožňujú výmenu kyslíka z vodného prostredia do obehového systému. Tieto živočíchy majú aj srdce, ktoré pumpuje krv, ktorá obsahuje hemocyanín ako molekulu zachytávajúcu kyslík. Preto je tento dýchací systém podobný dýchaciemu systému stavovcov. Dýchacia sústava ulitníkov môže obsahovať buď žiabre, alebo pľúca.

V dýchacej fyziológii je ventilácia (alebo rýchlosť ventilácie) rýchlosť, ktorou plyn vstupuje do pľúc alebo z nich vystupuje. Rozdeľuje sa podľa nasledujúcich definícií:

Ventilácia prebieha pod kontrolou autonómneho nervového systému z častí mozgového kmeňa, predĺženej miechy a ponsu. Táto oblasť mozgu tvorí regulačné centrum dýchania, sériu vzájomne prepojených mozgových buniek v dolnej a strednej časti mozgového kmeňa, ktoré koordinujú dýchacie pohyby. Tieto časti sú pneumotaxické centrum, apneustické centrum a dorzálna a ventrálna respiračná skupina. Tento úsek je obzvlášť citlivý v dojčenskom veku a neuróny môžu byť zničené, ak dojča spadne a/alebo sa s ním prudko zatrasie. Výsledkom môže byť smrť v dôsledku „syndrómu otraseného dieťaťa“[8].

Rýchlosť dýchania sa zvyšuje s koncentráciou oxidu uhličitého v krvi, ktorú zisťujú periférne chemoreceptory v aorte a krčnej tepne a centrálne chemoreceptory v dreni. Cvičenie tiež zvyšuje dychovú frekvenciu v dôsledku pôsobenia proprioreceptorov, zvýšenia telesnej teploty, uvoľnenia adrenalínu a motorických impulzov vychádzajúcich z mozgu [9] Okrem toho sa môže zvýšiť v dôsledku zvýšeného nafúknutia pľúc, ktoré je detekované receptormi na rozťahovanie.

Vdychovanie je iniciované bránicou a podporované vonkajšími medzirebrovými svalmi. Normálne pokojové dýchanie je 10 až 18 vdychov za minútu s časovým intervalom 2 sekundy. Počas intenzívneho vdychovania (pri rýchlosti presahujúcej 35 dychov za minútu) alebo pri blížiacom sa respiračnom zlyhaní sa na podporu dýchania zapájajú pomocné dýchacie svaly. Tie pozostávajú zo sternocleidomastoidných svalov, platysmy a skalenových svalov krku. Prídavnými svalmi sú aj prsné svaly a latissimus dorsi.

Za normálnych podmienok je bránica hlavným motorom vdychovania. Keď sa bránica stiahne, hrudný kôš sa rozšíri a obsah brucha sa posunie smerom nadol. Výsledkom je väčší objem hrudníka a podtlak (vzhľadom na atmosférický tlak) vo vnútri hrudníka. Keď tlak v hrudníku klesá, vzduch sa presúva do vodivej zóny. Tu sa vzduch filtruje, ohrieva a zvlhčuje, keď prúdi do pľúc.

Počas núteného vdychu, ako pri hlbokom nádychu, vonkajšie medzirebrové svaly a pomocné svaly pomáhajú ďalej rozširovať hrudnú dutinu.
Počas vdychu sa bránica sťahuje.

Výdych je vo všeobecnosti pasívny proces, avšak aktívny alebo vynútený výdych sa dosahuje pomocou brušných a vnútorných medzirebrových svalov. Počas tohto procesu sa vzduch vytláča alebo vydychuje.

Pľúca majú prirodzenú elasticitu: keď sa pri vdychovaní stiahnu, vzduch sa vracia späť, kým sa tlak v hrudníku a atmosfére nevyrovná.[10]

Počas núteného výdychu, ako napríklad pri sfúknutí sviečky, výdychové svaly vrátane brušných svalov a vnútorných medzirebrových svalov vytvárajú brušný a hrudný tlak, ktorý vytláča vzduch z pľúc.

Hlavnou funkciou dýchacej sústavy je výmena plynov medzi vonkajším prostredím a obehovým systémom organizmu. U ľudí a iných cicavcov táto výmena uľahčuje okysličovanie krvi a zároveň odstraňovanie oxidu uhličitého a iných plynných metabolických odpadov z obehu.[11] Pri výmene plynov sa v rámci homeostázy udržiava acidobázická rovnováha organizmu. Ak sa nedodržiava správna ventilácia, môžu nastať dva protichodné stavy: respiračná acidóza, ktorá ohrozuje život, a respiračná alkalóza.

Pri vdychovaní dochádza k výmene plynov v alveolách, malých pľúcnych vačkoch, ktoré sú základnou funkčnou zložkou pľúc. Steny alveol sú veľmi tenké (približne 0,2 mikrometra). Tieto steny sú zložené z jednej vrstvy epitelových buniek (epitelové bunky typu I a typu II) v blízkosti pľúcnych kapilár, ktoré sú zložené z jednej vrstvy endotelových buniek. Blízkosť týchto dvoch typov buniek umožňuje priepustnosť pre plyny, a teda výmenu plynov.
Celý tento mechanizmus výmeny plynov sa uskutočňuje pomocou jednoduchého javu rozdielu tlakov. Keď je tlak vzduchu v pľúcach vysoký, vzduch z pľúc prúdi von. Keď je tlak vzduchu vo vnútri nízky, vzduch prúdi do pľúc.

Epitelové bunky dýchacích ciest môžu vylučovať rôzne molekuly, ktoré pomáhajú pri obrane pľúc. Sekrečné imunoglobulíny (IgA), kolektíny (vrátane surfaktantu A a D), defenzíny a iné peptidy a proteázy, reaktívne formy kyslíka a reaktívne formy dusíka sú generované epitelovými bunkami dýchacích ciest. Tieto sekréty môžu pôsobiť priamo ako antimikrobiálne látky, ktoré pomáhajú udržiavať dýchacie cesty bez infekcie. Epitelové bunky dýchacích ciest vylučujú aj rôzne chemokíny a cytokíny, ktoré verbujú tradičné imunitné bunky a iné bunky na miesto infekcie.

Väčšina dýchacieho systému je vystlaná sliznicami, ktoré obsahujú slizničné lymfatické tkanivo, ktoré produkuje biele krvinky, ako sú lymfocyty.

Metabolické a endokrinné funkcie pľúc

Okrem výmeny plynov plnia pľúca aj niekoľko metabolických funkcií. Vyrábajú surfaktant na miestne použitie, ako je uvedené vyššie. Obsahujú aj fibrinolytický systém, ktorý likviduje zrazeniny v pľúcnych cievach. Uvoľňujú rôzne látky, ktoré sa dostávajú do systémovej arteriálnej krvi, a odstraňujú iné látky zo systémovej žilovej krvi, ktoré sa k nim dostávajú cez pľúcnu tepnu. Prostaglandíny sa odstraňujú z krvného obehu, ale syntetizujú sa aj v pľúcach a uvoľňujú sa do krvi pri rozťahovaní pľúcneho tkaniva.
Pľúca tiež aktivujú jeden hormón; fyziologicky neaktívny dekapeptid angiotenzín I sa v pľúcnom obehu mení na tlakový, aldosterón stimulujúci oktapeptid angiotenzín II. Táto reakcia sa vyskytuje aj v iných tkanivách, ale je obzvlášť výrazná v pľúcach. Veľké množstvo angiotenzín konvertujúceho enzýmu zodpovedného za túto aktiváciu sa nachádza na povrchu endotelových buniek pľúcnych kapilár. Konvertujúci enzým tiež inaktivuje bradykinín. Čas cirkulácie v pľúcnych kapilárach je kratší ako jedna sekunda, ale 70 % angiotenzínu I, ktorý sa dostane do pľúc, sa počas jednej cesty kapilárami premení na angiotenzín II. Na povrchu pľúcnych endotelových buniek boli identifikované štyri ďalšie peptidázy.

Pohyb plynov cez hrtan, hltan a ústa umožňuje ľuďom hovoriť alebo fonovať. Vokalizácia alebo spev sa u vtákov uskutočňuje prostredníctvom syrinxu, orgánu umiestneného na dne priedušnice. Vibrácie vzduchu prúdiaceho cez hrtan (hlasivky) u ľudí a syrinx u vtákov vedú k vzniku zvuku. Z tohto dôvodu je pohyb plynov mimoriadne dôležitý na účely komunikácie.

Dýchanie psov, mačiek a niektorých iných zvierat je prostriedkom na reguláciu telesnej teploty. Táto fyziologická reakcia sa používa ako mechanizmus ochladzovania.

Podráždenie nervov v nosových priechodoch alebo dýchacích cestách môže vyvolať kašeľ a kýchanie. Tieto reakcie spôsobujú násilné vypudenie vzduchu z priedušnice, resp. nosa. Týmto spôsobom sa dráždivé látky zachytené v hliene, ktorý vystiela dýchacie cesty, vypudia alebo presunú do úst, kde sa môžu prehltnúť. Počas kašľa sa kontrakciou hladkého svalstva zužuje priedušnica tým, že sa k sebe priťahujú konce chrupavkových platničiek a mäkké tkanivo sa vytláča do lúmenu. Tým sa zvýši rýchlosť prúdenia vydychovaného vzduchu, aby sa uvoľnili a odstránili všetky dráždivé častice alebo hlieny.

Dýchací systém je u ľudského plodu počas tehotenstva neaktívny. Po narodení sa dýchací systém stáva plne funkčným po vystavení vzduchu, hoci určitý vývoj a rast pľúc pokračuje aj počas detstva.[12] Predčasný pôrod môže viesť k tomu, že deti majú nedostatočne vyvinuté pľúca. Tieto pľúca vykazujú neúplný vývoj alveolárnych buniek typu II, buniek, ktoré produkujú surfaktant. Pľúca predčasne narodených detí nemusia dobre fungovať, pretože nedostatok surfaktantu vedie k zvýšenému povrchovému napätiu v alveolách. Mnohé pľúcne mechúriky tak kolabujú, takže v niektorých alebo vo väčšine oblastí pľúc dojčaťa nemôže dochádzať k výmene plynov, čo sa označuje ako syndróm respiračnej tiesne. Základné vedecké experimenty uskutočnené s použitím buniek z kuracích pľúc podporujú možnosť použitia steroidov ako prostriedku na ďalší vývoj alveolárnych buniek typu II[13]. V skutočnosti sa po hrozbe predčasného pôrodu vynakladá maximálne úsilie na oddialenie pôrodu a počas tohto oddialenia sa matke často podáva séria injekcií steroidov v snahe podporiť rast pľúc[14].

Poruchy dýchacieho systému možno rozdeliť do štyroch všeobecných oblastí:

Kašeľ je veľmi dôležitý, pretože je hlavnou metódou tela na odstránenie prachu, hlienu, slín a iných nečistôt z pľúc. Neschopnosť vykašliavať môže viesť k infekcii. Cvičenia hlbokého dýchania môžu pomôcť udržať jemnejšie štruktúry pľúc čisté od pevných častíc atď.

Dýchacie cesty sú kvôli rozsiahlemu povrchu neustále vystavené pôsobeniu mikróbov, preto dýchací systém obsahuje množstvo mechanizmov na obranu a zabránenie vstupu patogénov do tela.

Poruchy dýchacieho systému zvyčajne lieči interne pneumológ a respiračný terapeut.

objemy pľúc – vitálna kapacita – funkčná reziduálna kapacita – minútový dychový objem – uzatváracia kapacita – mŕtvy priestor – spirometria – telesná pletyzmografia – merač vrcholového prietoku – nezávislý hrudný objem – bronchiálny výzvový test

ventilácia (V) (pozitívny tlak) – dych (vdych, výdych) – dychová frekvencia – respirometer – pľúcny surfaktant – poddajnosť – hysteréznosť – odpor dýchacích ciest

pľúcny obeh – perfúzia (Q) – hypoxická pľúcna vazokonstrikcia – pľúcny skrat

pomer ventilácia/perfúzia (V/Q) a skenovanie – zóny pľúc – výmena plynov – tlaky plynov v pľúcach – rovnica alveolárnych plynov – hemoglobín – disociačná krivka kyslík-hemoglobín (2,3-DPG, Bohrov efekt, Haldanov efekt) – karbonická anhydráza (chloridový posun) – oxyhemoglobín – dychový kvocient – arteriálny krvný plyn – difúzna kapacita – Dlco

pons (pneumotaxické centrum, apneustické centrum) – medula (dorzálna respiračná skupina, ventrálna respiračná skupina) – chemoreceptory (centrálne, periférne) – receptory pľúcneho strečingu – Hering-Breuerov reflex

vysoká nadmorská výška – toxicita kyslíka – hypoxia

Infekcia horných dýchacích ciest – Bežné prechladnutie – Nádcha – Zápal prínosových dutín – Zápal hltana (angína) – Zápal mandlí – Zápal hrtana – Zápal priedušnice – Croup – Epiglotitída

Chrípka – Zápal pľúc (vírusový, bakteriálny, bronchopneumónia) – Závažný akútny respiračný syndróm

Bronchitída (akútna, chronická) – Bronchiolitída

Emfyzém – CHOCHP – Astma – Status asthmaticus – Bronchiektázie

Pneumokonióza (uhoľná pneumokonióza, azbestóza, silikóza, bauxitová fibróza, berýlióza, sideróza) – Byzinóza – hypersenzitívna pneumonitída (pľúca farmárov, pľúca vtákov)

Syndróm akútnej respiračnej tiesne – Pľúcny edém – Hammanov-Richov syndróm – Intersticiálna choroba pľúc

Pľúcny absces – Pleurálny výpotok – Empyém

Pneumotorax – Hemotorax – Hemopneumotorax – Mendelsonov syndróm – Respiračné zlyhanie – Atelektáza – Mediastinálny emfyzém – Mediastinitída

pozri tiež vrodené (Q30-Q34, 748)

Kategórie
Psychologický slovník

Väzba receptora

Myoglobín (modrá) s naviazaným ligandom hemom (oranžová). Na základe PDB ID 1MBO

Väzba na receptor alebo väzba ligandu je proces, pri ktorom sa ligand, napr. neurotransmiter, viaže na receptor.
.
V biochémii je ligand (latinsky ligare = viazať) látka, ktorá je schopná viazať sa na biomolekulu a vytvoriť s ňou komplex, ktorý slúži na biologický účel. Takáto väzba je špecifická, ako v neurochémii, kde sa neurotransmitery viažu len na špecifické receptory, takže dopamín sa viaže na dopamínový receptor a nie na žiadny iný.

V užšom zmysle ide o signál spúšťajúci molekulu, ktorá sa viaže na miesto na cieľovom proteíne pomocou medzimolekulových síl, ako sú iónové väzby, vodíkové väzby a Van der Waalsove sily. Dokovanie (asociácia) je zvyčajne reverzibilné (disociácia). Skutočná ireverzibilná kovalentná väzba medzi ligandom a jeho cieľovou molekulou je v biologických systémoch zriedkavá. Väzba ligandu na receptory mení chemickú konformáciu, t. j. trojrozmerný tvar receptorového proteínu. Konformačný stav receptorového proteínu určuje funkčný stav receptora. Tendencia alebo sila väzby sa nazýva afinita. Medzi ligandy patria substráty, inhibítory, aktivátory a neurotransmitery. Rádioligandy sú rádioizotopom označené zlúčeniny a používajú sa in vivo ako stopovacie látky v PET štúdiách a na štúdie väzby in vitro.

Väzbová afinita receptora/ligandu

Interakciu väčšiny ligandov s ich väzbovými miestami možno charakterizovať z hľadiska väzbovej afinity. Vo všeobecnosti je väzba ligandu s vysokou afinitou výsledkom väčšej medzimolekulovej sily medzi ligandom a jeho receptorom, zatiaľ čo väzba ligandu s nízkou afinitou zahŕňa menšiu medzimolekulovú silu medzi ligandom a jeho receptorom. Väzba s vysokou afinitou vo všeobecnosti zahŕňa dlhší čas zotrvania ligandu na väzobnom mieste receptora ako v prípade väzby s nízkou afinitou. Vysoká afinita väzby ligandov na receptory je často fyziologicky dôležitá, keď sa časť väzbovej energie môže využiť na spôsobenie konformačnej zmeny v receptore, čo má za následok zmenené správanie súvisiaceho iónového kanála alebo enzýmu.

Dva agonisty s podobnou väzbovou afinitou

Ligand, ktorý sa dokáže naviazať na receptor, zmeniť jeho funkciu a vyvolať fyziologickú reakciu (napr. činnosť neurónu), sa nazýva agonista pre daný receptor. Väzbu agonistu na receptor možno charakterizovať z hľadiska toho, akú fyziologickú odozvu môže vyvolať, ako aj z hľadiska koncentrácie agonistu, ktorá je potrebná na vyvolanie fyziologickej odozvy. Vysoká afinita väzby ligandu znamená, že relatívne nízka koncentrácia ligandu je dostatočná na maximálne obsadenie väzbového miesta ligandu a vyvolanie fyziologickej odpovede. Väzba s nízkou afinitou znamená, že je potrebná relatívne vysoká koncentrácia ligandu, aby sa väzobné miesto maximálne obsadilo a dosiahla sa maximálna fyziologická odpoveď na ligand. V príklade uvedenom vpravo sa dva rôzne ligandy viažu na rovnaké väzobné miesto receptora. Len jeden z uvedených agonistov môže maximálne stimulovať receptor, a preto ho možno definovať ako „úplný agonista“. Agonista, ktorý môže len čiastočne aktivovať fyziologickú odpoveď, sa nazýva „čiastočný agonista“. Ligandy, ktoré sa viažu na receptor, ale neaktivujú fyziologickú odpoveď, sa nazývajú „antagonisty“ receptora. V tomto príklade je koncentrácia, pri ktorej môže úplný agonista (červená krivka) polomaksiálne aktivovať receptor, približne 5 x 10-9 molár (nM = nanomolár).

Dva ligandy s rôznou väzbovou afinitou k receptorom.

V príklade uvedenom vľavo sú znázornené väzbové krivky pre dva ligandy s rôznou väzbovou afinitou. Väzba ligandu sa často charakterizuje z hľadiska koncentrácie ligandu, pri ktorej je obsadená polovica väzbových miest receptora, známa ako disociačná konštanta (kd). Ligand znázornený červenou krivkou má vyššiu väzobnú afinitu a menšiu kd ako ligand znázornený zelenou krivkou. Ak by boli tieto dva ligandy prítomné súčasne, na dostupné väzobné miesta receptora by sa naviazalo viac ligandu s vyššou afinitou. Takto môže oxid uhoľnatý súťažiť s kyslíkom pri väzbe na hemoglobín, čo vedie k otrave oxidom uhoľnatým.

Väzbová afinita sa najčastejšie stanovuje pomocou rádioaktívne označeného ligandu, tzv. horúceho ligandu. Homológne kompetitívne väzbové experimenty zahŕňajú súťaž o väzbové miesto medzi horúcim ligandom a studeným ligandom (neoznačený ligand) [1].

Pre použitie štatistickej mechaniky v kvantitatívnej štúdii
väzbovej afinity ligandu a receptora, pozri obsiahly článok[2].
o konfiguračnom integrále.

Selektívne a neselektívne

Selektívne ligandy majú tendenciu viazať sa na veľmi obmedzený typ receptorov, zatiaľ čo neselektívne ligandy sa viažu na viacero typov receptorov. To zohráva dôležitú úlohu vo farmakológii, kde lieky, ktoré sú neselektívne, majú tendenciu mať viac nežiaducich účinkov, pretože sa okrem receptora, ktorý vyvoláva požadovaný účinok, viažu aj na niekoľko ďalších receptorov.

Ligand – Bunkové signálne siete – Prenos signálu – Apoptóza – Systém druhého posla (Ca2+ signalizácia, lipidová signalizácia)

Parakrinné – Autokrinné – Juxtakrinné – Neurotransmitery – Endokrinné (Neuroendokrinné)

Receptor (Transmembránový, Intracelulárny) – Transkripčný faktor (Všeobecný, Preiniciačný komplex, TFIID, TFIIH) – Adaptorový proteín