Kategórie
Psychologický slovník

Syndróm necitlivosti na androgény

Ženy s AIS a súvisiacimi stavmi DSD

Syndróm necitlivosti na androgény (AIS) je stav, ktorý vedie k čiastočnej alebo úplnej neschopnosti bunky reagovať na androgény. Nereagovanie bunky na prítomnosť androgénnych hormónov môže narušiť alebo zabrániť maskulinizácii mužských genitálií u vyvíjajúceho sa plodu, ako aj rozvoju mužských sekundárnych pohlavných znakov v puberte, ale výrazne nenarušuje ženský pohlavný alebo sexuálny vývoj. Necitlivosť na androgény ako taká je klinicky významná len vtedy, keď sa vyskytuje u genetických mužov (t. j. jedincov s chromozómom Y, presnejšie s génom SRY). Klinické fenotypy u týchto jedincov sa pohybujú od normálneho mužského habitu s miernym spermatogénnym defektom alebo zníženým sekundárnym terminálnym ochlpením až po úplne ženský habitus napriek prítomnosti Y-chromozómu.

AIS sa delí do troch kategórií, ktoré sa rozlišujú podľa stupňa maskulinizácie genitálií: syndróm úplnej androgénnej necitlivosti (CAIS) sa indikuje vtedy, keď sú vonkajšie genitálie normálne ženské; syndróm miernej androgénnej necitlivosti (MAIS) sa indikuje vtedy, keď sú vonkajšie genitálie normálne mužské, a syndróm čiastočnej androgénnej necitlivosti (PAIS) sa indikuje vtedy, keď sú vonkajšie genitálie čiastočne, ale nie úplne maskulinizované.

Syndróm androgénnej necitlivosti je najväčšou jednotkou, ktorá vedie k 46,XY nedosiahnuteľným genitáliám.

AIS sa rozdeľuje do troch tried na základe fenotypu: syndróm úplnej necitlivosti na androgény (CAIS), syndróm čiastočnej necitlivosti na androgény (PAIS) a syndróm miernej necitlivosti na androgény (MAIS). Doplňujúci systém fenotypového triedenia, ktorý používa sedem tried namiesto tradičných troch, navrhla pediatrická endokrinologička Charmian A. Quigley a kol. v roku 1995. Prvých šesť tried stupnice, triedy 1 až 6, sa rozlišuje podľa stupňa maskulinizácie genitálií; trieda 1 sa uvádza, keď sú vonkajšie genitálie úplne maskulinizované, trieda 6 sa uvádza, keď sú vonkajšie genitálie úplne feminizované, a triedy 2 až 5 kvantifikujú štyri stupne klesajúcej maskulinizácie genitálií, ktoré ležia v medzistupni. Stupeň 7 je nerozlíšiteľný od stupňa 6 až do puberty a potom sa rozlišuje podľa prítomnosti sekundárneho terminálneho ochlpenia; stupeň 6 sa uvádza, keď je prítomné sekundárne terminálne ochlpenie, zatiaľ čo stupeň 7 sa uvádza, keď chýba. Quigleyho stupnica sa môže použiť v spojení s tradičnými tromi triedami AIS na poskytnutie dodatočných informácií týkajúcich sa stupňa maskulinizácie genitálií a je obzvlášť užitočná v prípade diagnózy PAIS.

Umiestnenie a štruktúra ľudského androgénneho receptora. Hore, gén AR sa nachádza na proximálnom dlhom ramienku chromozómu X. Uprostred, osem exónov je oddelených intronmi rôznej dĺžky. Dole: Ilustrácia proteínu AR s vyznačenými primárnymi funkčnými doménami (nezodpovedá skutočnej trojrozmernej štruktúre).

Ľudský androgénny receptor (AR) je proteín kódovaný génom, ktorý sa nachádza na proximálnom dlhom ramienku chromozómu X (lokus Xq11-Xq12). Oblasť kódujúca proteín pozostáva z približne 2 757 nukleotidov (919 kodónov), ktoré pokrývajú osem exónov označených 1 – 8 alebo A – H. Introny majú veľkosť od 0,7 do 26 kb. Podobne ako iné jadrové receptory, aj proteín androgénového receptora sa skladá z niekoľkých funkčných domén: transaktivačnej domény (nazývanej aj doména regulácie transkripcie alebo amino/ NH2-koncová doména), domény viažucej DNA, oblasti závesu a domény viažucej steroidy (nazývanej aj karboxylovo-koncová doména viažuca ligand). Transaktivačná doména je kódovaná exónom 1 a tvorí viac ako polovicu proteínu AR. Exóny 2 a 3 kódujú doménu viažucu DNA, zatiaľ čo 5′ časť exónu 4 kóduje oblasť závesu. Zvyšok exónu 4 až exón 8 kóduje doménu viažucu ligand.

Dĺžky trinukleotidových satelitov a transkripčná aktivita AR

Gén pre androgénny receptor obsahuje dva polymorfné trinukleotidové mikrosatelity v exóne 1. Prvý mikrosatelit (najbližšie k 5′ koncu) obsahuje 8 až 60 opakovaní glutamínového kodónu „CAG“, a preto je známy ako polyglutamínový trakt. Druhý mikrosatelit obsahuje 4 až 31 opakovaní glycínového kodónu „GGC“ a je známy ako polyglycínový trakt. Priemerný počet opakovaní sa líši podľa etnickej príslušnosti, pričom belosi majú v priemere 21 opakovaní CAG a černosi 18. U mužov sú chorobné stavy spojené s extrémnymi hodnotami dĺžky polyglutamínového traktu; rakovina prostaty, hepatocelulárny karcinóm a mentálna retardácia sú spojené s príliš malým počtom opakovaní, zatiaľ čo spinálna a bulbárna svalová atrofia (SBMA) je spojená s dĺžkou 40 a viac opakovaní CAG. Niektoré štúdie naznačujú, že dĺžka polyglutamínového traktu je nepriamo úmerná transkripčnej aktivite v proteíne AR a že dlhšie polyglutamínové trakty môžu byť spojené s mužskou neplodnosťou a nedostatočne maskulínnymi genitáliami u mužov. Iné štúdie však naznačili, že takáto korelácia neexistuje. Komplexná metaanalýza tejto témy uverejnená v roku 2007 podporuje existenciu korelácie a dospela k záveru, že tieto rozpory by sa mohli vyriešiť, ak sa zohľadní veľkosť vzorky a dizajn štúdie. Niektoré štúdie naznačujú, že väčšia dĺžka polyglycínového traktu súvisí aj s defektmi maskulinizácie genitálií u mužov. Iné štúdie takúto súvislosť nezistili.

Od roku 2010 bolo v databáze mutácií AR nahlásených viac ako 400 mutácií AR a ich počet neustále rastie. Dedičnosť je typicky materská a prebieha podľa recesívneho modelu viazaného na chromozóm X; u jedincov s karyotypom 46,XY sa mutovaný gén vždy prejaví, pretože majú len jeden chromozóm X, zatiaľ čo nositelia chromozómu 46,XX budú postihnutí minimálne. V 30 % prípadov je mutácia AR spontánnym výsledkom a nie je dedičná. Takéto de novo mutácie sú výsledkom mutácie zárodočných buniek alebo mozaiky zárodočných buniek v gonádach jedného z rodičov alebo mutácie v samotnom oplodnenom vajíčku. V jednej štúdii sa zistilo, že 3 z 8 de novo mutácií sa vyskytli v postzygotickom štádiu, čo viedlo k odhadu, že až jedna tretina de novo mutácií je výsledkom somatického mozaicizmu. Je potrebné poznamenať, že nie každá mutácia génu AR vedie k necitlivosti na androgény; jedna konkrétna mutácia sa vyskytuje u 8 až 14 % genetických mužov a predpokladá sa, že pri prítomnosti iných genetických faktorov nepriaznivo ovplyvňuje len malý počet jedincov.

Niektorí jedinci s CAIS alebo PAIS nemajú žiadne mutácie AR napriek klinickým, hormonálnym a histologickým znakom, ktoré sú dostatočným dôvodom na diagnózu AIS; až 5 % žien s CAIS nemá mutáciu AR, rovnako ako 27 % až 72 % jedincov s PAIS.

U jedného pacienta sa ukázalo, že príčinou predpokladaného PAIS bol mutovaný proteín steroidogénneho faktora-1 (SF-1). U iného pacienta sa ukázalo, že CAIS je dôsledkom deficitu prenosu transaktivačného signálu z N-terminálnej oblasti normálneho androgénového receptora do základného transkripčného mechanizmu bunky. Predpokladalo sa, že u tohto pacienta bol deficitný koaktivátorový proteín interagujúci s transaktivačnou doménou 1 (AF-1) androgénového receptora. Narušenie signálu sa nedalo korigovať doplnením žiadneho v tom čase známeho koaktivátora, ani sa nepodarilo charakterizovať chýbajúci koaktivátorový proteín, čo niektorých odborníkov nepresvedčilo o tom, že by mutovaný koaktivátor vysvetľoval mechanizmus rezistencie na androgény u pacientov s CAIS alebo PAIS s normálnym génom AR.

V závislosti od mutácie môže mať osoba s karyotypom (46,XY) a AIS buď mužský (MAIS), alebo ženský (CAIS) fenotyp, alebo môže mať genitálie len čiastočne maskulínne (PAIS). Gonády sú testes bez ohľadu na fenotyp v dôsledku vplyvu Y-chromozómu. Žena 46,XY teda nemá vaječníky ani maternicu a nemôže prispieť vajíčkom k počatiu ani vynosiť dieťa.

Bolo publikovaných niekoľko štúdií prípadov plodných mužov 46,XY s androgénnou necitlivosťou, hoci sa predpokladá, že táto skupina je menšinová. Okrem toho niektorí neplodní muži s MAIS boli schopní splodiť deti po zvýšení počtu spermií pomocou doplnkového testosterónu. Genetický muž počatý mužom s necitlivosťou na androgény by nedostal otcov chromozóm X, a teda by nezdedil ani nenosil gén pre tento syndróm. Genetická žena počatá takýmto spôsobom by dostala otcov chromozóm X, a stala by sa tak jeho nositeľkou.

Genetické ženy (karyotyp 46,XX) majú dva chromozómy X, a teda dva gény AR. Výsledkom mutácie v jednom (ale nie v oboch) génoch AR je minimálne postihnutá, plodná nositeľka. U niektorých nositeliek bolo zaznamenané mierne znížené ochlpenie, oneskorená puberta a/alebo vysoký vzrast, pravdepodobne v dôsledku skreslenej aktivácie X. Nositeľky prenášajú postihnutý gén AR na svoje deti v 50 % prípadov. Ak je geneticky postihnuté dieťa ženského pohlavia, aj ono bude nositeľkou. Postihnuté dieťa 46,XY bude mať syndróm androgénnej necitlivosti.

Genetická žena s mutáciami v oboch génoch AR by teoreticky mohla vzniknúť spojením plodného muža s androgénnou necitlivosťou a nositeľky génu alebo mutáciou de novo. Vzhľadom na nedostatok plodných mužov necitlivých na androgény a nízky výskyt mutácie AR je však pravdepodobnosť takéhoto výskytu malá. Fenotyp takéhoto jedinca je predmetom špekulácií; od roku 2010 nebol publikovaný žiadny takýto zdokumentovaný prípad.

Korelácia genotypu a fenotypu

Jedinci s čiastočnou androgénnou necitlivosťou, na rozdiel od jedincov s úplnou alebo miernou formou, majú pri narodení nejednoznačné genitálie a rozhodnutie vychovávať dieťa ako muža alebo ženu často nie je zrejmé. Nanešťastie sa často stáva, že z presnej znalosti samotnej mutácie AR možno získať len málo informácií týkajúcich sa fenotypu; je dobre známe, že tá istá mutácia AR môže spôsobiť výrazné rozdiely v stupni maskulinizácie u rôznych jedincov, dokonca aj medzi členmi tej istej rodiny. Čo presne spôsobuje túto variabilitu, nie je úplne jasné, hoci faktory, ktoré k nej prispievajú, by mohli zahŕňať dĺžky polyglutamínových a polyglycínových dráh, citlivosť na vnútromaternicové endokrinné prostredie a rozdiely v ňom, vplyv koregulačných proteínov, ktoré sú aktívne v Sertoliho bunkách, somatický mozaicizmus, expresia génu 5RD2 v genitálnych kožných fibroblastoch, znížená transkripcia a translácia AR spôsobená inými faktormi ako mutáciami v kódujúcej oblasti AR, neidentifikovaný koaktivátorový proteín, nedostatky enzýmov, ako je nedostatok 21-hydroxylázy, alebo iné genetické variácie, ako je mutovaný proteín steroidogénneho faktora-1 (SF-1). Zdá sa však, že stupeň variability nie je konštantný vo všetkých mutáciách AR a v niektorých prípadoch je oveľa extrémnejší. Je známe, že missense mutácie, ktoré vedú k zámene jednej aminokyseliny, spôsobujú najväčšiu fenotypovú rozmanitosť.

Normálna funkcia androgénneho receptora. Testosterón (T) vstupuje do bunky a ak je prítomná 5-alfa-reduktáza, mení sa na dihydrotestón (DHT). Po naviazaní steroidu prechádza androgénny receptor (AR) konformačnou zmenou a uvoľňuje proteíny tepelného šoku (hsps). Fosforylácia (P) nastáva pred alebo po naviazaní steroidov. AR sa premiestni do jadra, kde dochádza k dimerizácii, väzbe na DNA a náboru koaktivátorov. Cieľové gény sa transkribujú (mRNA) a prekladajú do proteínov.

Androgény a androgénny receptor

Účinky, ktoré majú androgény na ľudské telo — virilizácia, maskulinizácia, anabolizmus atď. — nie sú spôsobené samotnými androgénmi, ale sú skôr výsledkom androgénov viazaných na androgénne receptory; androgénny receptor sprostredkúva účinky androgénov v ľudskom tele. Podobne za normálnych okolností je samotný androgénny receptor v bunke neaktívny, kým nedôjde k väzbe androgénov.

Nasledujúca séria krokov znázorňuje, ako androgény a androgénny receptor spolupracujú pri vytváraní androgénnych účinkov:

Takto androgény viazané na androgénne receptory regulujú expresiu cieľových génov, a tým vyvolávajú androgénne účinky.

Teoreticky je možné, aby niektoré mutantné androgénne receptory fungovali bez androgénov; štúdie in vitro preukázali, že mutantný proteín androgénového receptora môže indukovať transkripciu bez prítomnosti androgénov, ak sa odstráni jeho doména viažuca steroidy. Naopak, doména viažuca steroidy môže pôsobiť na potlačenie transaktivačnej domény AR, možno v dôsledku konformácie AR bez väzby.

Sexuálna diferenciácia. Ľudské embryo má indiferentné pohlavné prídavné kanáliky až do siedmeho týždňa vývoja.

Androgény vo vývoji plodu

Ľudské embryá sa počas prvých šiestich týždňov vyvíjajú podobne, bez ohľadu na genetické pohlavie (karyotyp 46,XX alebo 46,XY); jediný spôsob, ako v tomto období rozlíšiť embryá 46,XX alebo 46,XY, je hľadať Barrove telieska alebo chromozóm Y. [80] Pohlavné žľazy sa začínajú ako vypukliny tkaniva nazývané genitálne hrebene v zadnej časti brušnej dutiny, v blízkosti stredovej čiary. Do piateho týždňa sa pohlavné hrebene diferencujú na vonkajšiu kôru a vnútornú dreň a nazývajú sa indiferentné gonády.[80] Do šiesteho týždňa sa indiferentné gonády začínajú diferencovať podľa genetického pohlavia. Ak je karyotyp 46,XY, semenníky sa vyvíjajú vplyvom génu SRY chromozómu Y. Tento proces si nevyžaduje prítomnosť androgénu ani funkčného androgénového receptora.

Približne do siedmeho týždňa vývoja má embryo indiferentné pohlavné prídavné kanáliky, ktoré sa skladajú z dvoch párov kanálikov: Müllerových kanálikov a Wolffových kanálikov.Približne v tomto období semenníky vylučujú anti-Müllerov hormón, ktorý potláča vývoj Müllerových kanálikov a spôsobuje ich degeneráciu.Bez tohto anti-Müllerovho hormónu sa Müllerove kanáliky vyvíjajú do ženských vnútorných pohlavných orgánov (maternica, krčok maternice, vajíčkovody a horný vaginálny súdok).[80] Na rozdiel od Müllerových kanálikov sa Wolffove kanáliky štandardne ďalej nevyvíjajú.[81] V prítomnosti testosterónu a funkčných androgénnych receptorov sa Wolffove kanáliky vyvíjajú do nadsemenníkov, vasa deferentia a semenných vačkov.[82] Ak semenníky nevylučujú testosterón alebo androgénne receptory nefungujú správne, Wolffove kanáliky degenerujú.

Maskulinizácia mužských genitálií závisí od testosterónu aj dihydrotestosterónu.

Maskulinizácia vonkajších genitálií (penisu, penisovej uretry a mieška), ako aj prostaty, závisí od androgénu dihydrotestosterónu [83] [84] [85] [86] Testosterón sa premieňa na dihydrotestosterón pomocou enzýmu 5-alfa reduktázy.[87] Ak tento enzým chýba alebo je nedostatočný, dihydrotestosterón sa nevytvorí a vonkajšie mužské pohlavné orgány sa nevyvinú správne.[83][84][85][86][87] Podobne ako v prípade vnútorných mužských pohlavných orgánov je potrebný funkčný androgénny receptor, aby dihydrotestosterón reguloval transkripciu cieľových génov podieľajúcich sa na vývoji.

Patogenéza syndrómu necitlivosti na androgény

Mutácie v géne pre androgénny receptor môžu spôsobiť problémy v ktoromkoľvek z krokov zapojených do androgenizácie, od syntézy samotného proteínu androgénneho receptora až po transkripčnú schopnosť dimerizovaného komplexu androgén-AR. AIS môže vzniknúť, ak je čo i len jeden z týchto krokov výrazne narušený, pretože každý krok je potrebný na to, aby androgény úspešne aktivovali AR a regulovali expresiu génov. Ktoré kroky konkrétna mutácia naruší, sa dá do určitej miery predpovedať na základe identifikácie oblasti AR, v ktorej sa mutácia nachádza. Táto predpovedná schopnosť má predovšetkým retrospektívny pôvod; rôzne funkčné oblasti génu AR boli objasnené analýzou účinkov špecifických mutácií v rôznych oblastiach AR. Napríklad je známe, že mutácie v doméne viažucej steroidy ovplyvňujú afinitu k androgénom alebo retenciu, mutácie v oblasti závesu ovplyvňujú jadrovú translokáciu, mutácie v doméne viažucej DNA ovplyvňujú dimerizáciu a väzbu na cieľovú DNA a mutácie v transaktivačnej doméne ovplyvňujú reguláciu transkripcie cieľového génu.[81] Bohužiaľ, aj keď je známa postihnutá funkčná doména, je ťažké predpovedať fenotypové dôsledky konkrétnej mutácie (pozri Korelácia genotypu a fenotypu).

Niektoré mutácie môžu mať negatívny vplyv na viac ako jednu funkčnú doménu. Napríklad mutácia v jednej funkčnej doméne môže mať škodlivé účinky na inú doménu tým, že zmení spôsob, akým tieto domény interagujú.Jedna mutácia môže ovplyvniť všetky nadväzujúce funkčné domény, ak vznikne predčasný stop kodón alebo chyba v orámovaní; výsledkom takejto mutácie môže byť úplne nepoužiteľný (alebo nesyntetizovateľný) proteín androgénového receptora. Steroidná väzbová doména je obzvlášť zraniteľná voči účinkom predčasného stop kodónu alebo chyby v orámovaní, pretože sa vyskytuje na konci génu, a preto je pravdepodobnejšie, že jej informácia bude skrátená alebo nesprávne interpretovaná ako u iných funkčných domén.

V dôsledku mutácie AR boli pozorované aj iné, zložitejšie vzťahy; niektoré mutácie spojené s mužskými fenotypmi boli spojené s rakovinou prsníka, rakovinou prostaty alebo v prípade spinálnej a bulbárnej svalovej atrofie s ochorením centrálneho nervového systému.[88][89][90] Forma rakoviny prsníka, ktorá sa vyskytuje u niektorých mužov so syndrómom čiastočnej androgénnej necitlivosti, je spôsobená mutáciou vo väzbovej doméne AR na DNA. 88][90] Predpokladá sa, že táto mutácia spôsobuje narušenie interakcie cieľového génu AR, čo mu umožňuje pôsobiť na určité ďalšie ciele, pravdepodobne v spojení s proteínom estrogénového receptora, a spôsobovať tak rakovinový rast. Etiológia spinálnej a bulbárnej svalovej atrofie (SBMA) dokazuje, že aj samotný mutovaný proteín AR môže viesť k patológii. Rozšírenie polyglutamínového traktu génu AR o trinukleotidové opakovanie, ktoré je spojené so SBMA, vedie k syntéze nesprávne zloženého proteínu AR, ktorý bunka nedokáže správne proteolyzovať a rozptýliť[91]. Tieto nesprávne zložené proteíny AR tvoria agregáty v cytoplazme bunky a v jadre[91]. V priebehu 30 až 50 rokov sa tieto agregáty hromadia a majú cytotoxický účinok, čo nakoniec vedie k neurodegeneratívnym príznakom spojeným so SBMA[91].

Fenotypy, ktoré sú výsledkom necitlivosti na androgény, nie sú pre AIS jedinečné, a preto si diagnóza AIS vyžaduje dôkladné vylúčenie iných príčin. Klinické nálezy svedčiace o AIS zahŕňajú prítomnosť krátkej vagíny [92] alebo nedostatočne maskulinizovaných genitálií, [83] čiastočnú alebo úplnú regresiu Müllerových štruktúr, [93] bilaterálne nedysplastické semenníky [94] a poruchu spermatogenézy a/alebo virilizáciu. Laboratórne nálezy zahŕňajú karyotyp 46,XY a normálne alebo zvýšené postpubertálne hladiny testosterónu, luteinizačného hormónu a estradiolu. Väzbová aktivita androgénov kožných fibroblastov genitálií je zvyčajne znížená,[95] hoci boli hlásené aj výnimky[96].[97] Môže byť narušená premena testosterónu na dihydrotestosterón. Diagnóza AIS sa potvrdí, ak sa sekvenovaním génu pre androgénny receptor odhalí mutácia, hoci nie všetci jedinci s AIS (najmä PAIS) budú mať mutáciu AR (pozri časť Iné príčiny).

Liečba AIS je v súčasnosti obmedzená na symptomatickú liečbu; metódy na odstránenie nefunkčného proteínu androgénneho receptora, ktorý je výsledkom mutácie génu AR, nie sú v súčasnosti k dispozícii. Oblasti manažmentu zahŕňajú pridelenie pohlavia, genitoplastiku, gonadektómiu vo vzťahu k riziku vzniku nádoru, hormonálnu substitučnú liečbu a genetické a psychologické poradenstvo.

Odhady výskytu syndrómu necitlivosti na androgény vychádzajú z relatívne malej populácie, a preto sú známe ako nepresné. Odhaduje sa, že CAIS sa vyskytuje u 1 z každých 20 400 narodených detí 46,XY. [100] Celonárodný prieskum v Holandsku založený na pacientoch s geneticky potvrdenou diagnózou odhaduje, že minimálny výskyt CAIS je 1 z 99 000. Výskyt PAIS sa odhaduje na 1 zo 130 000.[101] Vzhľadom na jeho nenápadný prejav sa MAIS zvyčajne nevyšetruje, s výnimkou prípadov mužskej neplodnosti,[83] a preto jeho skutočný výskyt nie je známy.

Popisy účinkov syndrómu androgénnej necitlivosti sa datujú už stovky rokov, hoci k významnému pochopeniu histopatológie, ktorá je jeho základom, došlo až v 50. rokoch 20. storočia. Taxonómia a názvoslovie spojené s necitlivosťou na androgény prešli významným vývojom, ktorý bol paralelný s týmto pochopením.

Časová os hlavných míľnikov

Prvé opisy účinkov androgénnej necitlivosti sa objavili v lekárskej literatúre ako jednotlivé kazuistiky alebo ako súčasť komplexného opisu intersexuálnych telesných znakov. V roku 1839 škótsky pôrodník Sir James Young Simpson uverejnil jeden takýto opis [111] v rozsiahlej štúdii o intersexualite, ktorá sa zaslúžila o pokrok v chápaní tejto témy v lekárskej komunite.[112] Simpsonov taxonomický systém však nebol zďaleka prvý; taxonómie/opisy na klasifikáciu intersexuality vypracovali taliansky lekár a fyzik Fortuné Affaitati v roku 1549,[113][114] francúzsky chirurg Ambroise Paré v roku 1573,[112][115] francúzsky lekár a priekopník sexuológie Nicolas Venette v roku 1687 (pod pseudonymom Vénitien Salocini)[116][117] a francúzsky zoológ Isidore Geoffroy St. Hilaire v roku 1832.[118] Všetci piati spomínaní autori používali hovorový termín „hermafrodit“ ako základ svojich taxonómií, hoci sám Simpson vo svojej publikácii spochybnil správnosť tohto slova.[111] Používanie slova „hermafrodit“ v lekárskej literatúre pretrváva dodnes,[119][120] hoci jeho správnosť je stále spochybňovaná. Nedávno bol navrhnutý alternatívny systém pomenovania,[121] ale téma, ktoré slovo alebo slová by sa mali presne používať namiesto neho, je stále predmetom mnohých diskusií[98][122][123][124][125].

„Pudenda pseudo-hermafroditi ovini.“ Ilustrácia nejednoznačných genitálií z diela Thesaurus Anitomicus Octavius Frederika Ruyscha z roku 1709 [126].

Nemecko-švajčiarsky patológ Edwin Klebs je niekedy známy tým, že v roku 1876 použil vo svojej taxonómii intersexuality slovo „pseudohermafroditizmus“,[127] hoci toto slovo zjavne nie je jeho vynález, ako sa niekedy uvádza; história slova „pseudohermafrodit“ a príslušná snaha oddeliť „pravé“ hermafrodity od „falošných“, „nepravých“ alebo „pseudo“ hermafroditov siaha prinajmenšom do roku 1709, keď ho holandský anatóm Frederik Ruysch použil v publikácii opisujúcej subjekt s testes a prevažne ženským fenotypom.[126] „Pseudohermafrodit“ sa objavil aj v Acta Eruditorum neskôr v tom istom roku v recenzii Ruyschovej práce. 127] Existujú aj dôkazy, že toto slovo používala nemecká a francúzska lekárska komunita už dávno predtým, ako ho použil Klebs; nemecký fyziológ Johannes Peter Müller prirovnal „pseudohermafroditizmus“ k podtriede hermafroditizmu zo Sv. Hilaira v publikácii z roku 1834[129] a v 40. rokoch 19. storočia sa „pseudohermafroditizmus“ objavil vo viacerých francúzskych a nemeckých publikáciách vrátane slovníkov[130][131][132][133].

V roku 1953 americký gynekológ John Morris poskytol prvý úplný opis toho, čo nazval „syndróm testikulárnej feminizácie“, na základe 82 prípadov zozbieraných z lekárskej literatúry, vrátane dvoch jeho vlastných pacientov.Termín „testikulárna feminizácia“ bol vytvorený ako odraz Morrisovho pozorovania, že semenníky týchto pacientov produkovali hormón, ktorý mal na telo feminizačný účinok, čo je jav, ktorý je v súčasnosti chápaný ako dôsledok nečinnosti androgénov a následnej aromatizácie testosterónu na estrogén. Niekoľko rokov pred tým, ako Morris publikoval svoju prelomovú prácu, Lawson Wilkins vlastnými experimentmi dokázal, že nereagovanie cieľovej bunky na pôsobenie androgénnych hormónov je príčinou „mužského pseudohermafroditizmu“[102]. Wilkinsova práca, ktorá jasne preukázala nedostatok terapeutického účinku pri liečbe 46,XY žien androgénmi, spôsobila postupný posun v názvosloví z „feminizácie semenníkov“ na „androgénnu rezistenciu“[83].

Mnohé z rôznych prejavov syndrómu necitlivosti na androgény dostali osobitný názov, napríklad Reifensteinov syndróm (1947),[135] Goldbergov-Maxwellov syndróm (1948),[136] Morrisov syndróm (1953),[134] Gilbertov-Dreyfusov syndróm (1957),[137] Lubov syndróm (1959),[138] „neúplná feminizácia semenníkov“ (1963),[139] Rosewaterov syndróm (1965),[140] a Aimanov syndróm (1979).[141] Keďže sa nechápalo, že všetky tieto rôzne prejavy sú spôsobené rovnakým súborom mutácií v géne pre androgénny receptor, každej novej kombinácii príznakov sa dal jedinečný názov, čo viedlo ku komplikovanej stratifikácii zdanlivo odlišných porúch[142].

V priebehu posledných 60 rokov, keď sa objavili správy o nápadne odlišných fenotypoch dokonca aj medzi členmi tej istej rodiny a keď sa dosiahol neustály pokrok smerom k pochopeniu základnej molekulárnej patogenézy AIS, sa ukázalo, že tieto poruchy sú rôznymi fenotypovými prejavmi jedného syndrómu spôsobeného molekulárnymi defektmi v géne pre androgénny receptor [142].

Syndróm androgénnej necitlivosti (AIS) je v súčasnosti uznávaná terminológia pre syndrómy vyplývajúce z nedostatočnej reakcie cieľovej bunky na pôsobenie androgénnych hormónov. AIS sa rozdeľuje do troch tried na základe fenotypu: syndróm úplnej necitlivosti na androgény (CAIS), syndróm čiastočnej necitlivosti na androgény (PAIS) a syndróm miernej necitlivosti na androgény (MAIS). CAIS zahŕňa fenotypy, ktoré boli predtým opísané ako „testikulárna feminizácia“, Morrisov syndróm a Goldbergov-Maxwellov syndróm;[143] PAIS zahŕňa Reifensteinov syndróm, Gilbertov-Dreyfusov syndróm, Lubov syndróm, „neúplnú testikulárnu feminizáciu“ a Rosewaterov syndróm;[142][144][145] a MAIS zahŕňa Aimanov syndróm[146].

Virilizovanejšie fenotypy AIS sa niekedy označovali ako „syndróm neplodného muža“, „syndróm neplodného muža“, „syndróm neplodného fertilného muža“ atď., kým sa objavil dôkaz, že tieto stavy sú spôsobené mutáciami v géne pre androgénny receptor. Tieto diagnózy sa používali na opis rôznych miernych porúch virilizácie; v dôsledku toho fenotypy niektorých mužov, ktorí boli takto diagnostikovaní, lepšie opisuje PAIS (napr. mikropenis, hypospadia a nezostúpené semenníky), zatiaľ čo iné lepšie opisuje MAIS (napr. izolovaná neplodnosť alebo gynekomastia)[145][147][148].

hypotyreóza štítnej žľazy (nedostatok jódu, kretenizmus, vrodená hypotyreóza, struma) – hypertyreóza (Gravesova-Basedowova choroba, toxická multinodulárna struma) – tyreoiditída (De Quervainova tyreoiditída, Hashimotova tyreoiditída)
pankreas Diabetes mellitus (typ 1, typ 2, kóma, angiopatia, neuropatia, retinopatia) – Zollingerov-Ellisonov syndróm
prištítne telieska hypoparatyreóza – hyperparatyreóza hyperfunkcia hypofýzy (akromegália, hyperprolaktinémia, ) – hypopituitarizmus Kallmannov syndróm, nedostatok rastového hormónu) – hypotalamo-hypofyzárna dysfunkcia
Cushingov syndróm nadobličiek) – Vrodená hyperplázia nadobličiek (v dôsledku deficitu 21-hydroxylázy) – Bartterov syndróm) – Adrenálna insuficiencia (Addisonova choroba)
gonády – nedostatok 5-alfa-reduktázy – hypogonadizmus – oneskorená puberta – predčasná puberta
iné – – – Psychogénny trpasličí vzrast – Syndróm necitlivosti na androgény –

Chronická granulomatózna choroba (CYBB) – Wiskottov-Aldrichov syndróm – X-viazaná ťažká kombinovaná imunodeficiencia – X-viazaná agammaglobulinémia – Hyper-IgM syndróm typu 1 – IPEX

Hemofília A – Hemofília B – X-viazaná sideroblastická anémia – X-viazaná lymfoproliferatívna choroba

Syndróm necitlivosti na androgény/Kennedyho choroba – Diabetes insipidus

aminokyseliny: Deficit ornitíntranskarbamylázy – okulocerebrorenálny syndróm

dyslipidémia: adrenoleukodystrofia

metabolizmus sacharidov: Deficit glukóza-6-fosfátdehydrogenázy – Deficit pyruvátdehydrogenázy – Danonova choroba/choroba uskladnenia glykogénu typ IIb

porucha ukladania lipidov: Fabryho choroba

mukopolysacharidóza: Hunterov syndróm

metabolizmus purínov a pyrimidínov: Leschov-Nyhanov syndróm

Mentálna retardácia viazaná na chromozóm X: Syndróm krehkého X – MASA syndróm – Rettov syndróm

očné poruchy: Očný albinizmus (1) – Norrieho choroba – Choroiderémia

iné: Charcot-Marie-Toothova choroba (CMTX2-3) – Pelizaeus-Merzbacherova choroba

Dyskeratosis congenita – Hypohidrotická ektodermálna dysplázia (EDA) – X-viazaná ichtyóza

Beckerova svalová dystrofia/Duchenne – Centronukleárna myopatia – Myotubulárna myopatia – Conradiho-Hünermannov syndróm

Alportov syndróm – Dentova choroba

Barthov syndróm – McLeodov syndróm – Simpsonov-Golabiho-Behmelov syndróm

Poznámka: existuje len veľmi málo dominantných porúch viazaných na chromozóm X. Patrí medzi ne X-viazaná hypofosfatémia, fokálna dermálna hypoplázia, Aicardiho syndróm, Incontinentia pigmenti a CHILD.

Kategórie
Psychologický slovník

Brucho

Priamy brušný sval, časť ľudského brucha

Ľudské brucho (z latinského slova znamenajúceho „brucho“) je časť tela medzi panvou a hrudníkom. Anatomicky sa brucho rozprestiera od hrudníka v hrudnej bránici až po panvu v panvovom okraji. Panvový okraj sa tiahne od lumbosakrálneho uhla (medzistavcová platnička medzi L5 a S1) po pubickú symfýzu a je okrajom panvového vchodu. Priestor nad týmto vstupom a pod hrudnou bránicou sa nazýva brušná dutina. Hranicu brušnej dutiny tvorí brušná stena vpredu a povrch pobrušnice vzadu.

Z funkčného hľadiska je brucho miestom, kde sa nachádza väčšina tráviaceho traktu, a preto sa tu uskutočňuje väčšina vstrebávania a trávenia potravy. Tráviaci trakt v brušnej dutine pozostáva z dolnej časti pažeráka, žalúdka, dvanástnika, jejuna, ilea, slepého čreva a apendixu, vzostupného, priečneho a zostupného hrubého čreva, esovitej kľučky a konečníka. Medzi ďalšie dôležité orgány v brušnej dutine patria pečeň, obličky, pankreas a slezina.

Brušná stena sa delí na zadnú (zadnú), bočnú (bočnú) a prednú (prednú) stenu.

Svaly brušnej steny

Henry Gray (1825-1861). Anatómia ľudského tela.

Vzťahy vnútorností a veľkých ciev brucha.

V brušnej dutine sa nachádza väčšina trubicovitých orgánov tráviaceho traktu, ako aj niekoľko pevných orgánov. Medzi duté brušné orgány patrí žalúdok, tenké črevo a hrubé črevo s pripojeným slepým črevom. Orgány ako pečeň, k nej pripojený žlčník a pankreas fungujú v tesnom spojení s tráviacim traktom a komunikujú s ním prostredníctvom kanálikov. Slezina, obličky a nadobličky sa tiež nachádzajú v brušnej dutine spolu s mnohými cievami vrátane aorty a dolnej dutej žily. Anatómovia môžu považovať močový mechúr, maternicu, vajíčkovody a vaječníky buď za brušné orgány, alebo za panvové orgány. A napokon, brucho obsahuje rozsiahlu blanku nazývanú pobrušnica. Záhyb pobrušnice môže úplne zakrývať niektoré orgány, zatiaľ čo môže zakrývať len jednu stranu orgánov, ktoré zvyčajne ležia bližšie k brušnej stene. Anatómovia nazývajú posledný typ orgánov retroperitoneálny.

Povrchové orientačné body brucha

V strednej línii sa tiahne mierna brázda od ensiformnej chrupavky/xiphoidného výbežku hore po symfýzu pubis dole, ktorá predstavuje linea alba v brušnej stene. Približne v jej strede sa nachádza pupok alebo pupok. Na každej strane od neho vystupujú široké svaly recti u svalnatých ľudí. Obrysy týchto svalov sú prerušené tromi alebo viacerými priečnymi priehlbinami označujúcimi lineae transversae. Zvyčajne je jedna okolo ensiformnej chrupavky, jedna pri pupku a jedna medzi nimi. Práve kombinácia linea alba a linea transversae vytvára mnohými ľuďmi vyhľadávaný brušný „six-pack“. Na ich pozorovanie je potrebný telesný tuk okolo 10 % alebo menej s telesnou hmotnosťou, ktorá nie je podváhou.

Horná bočná hranica brucha je subkostálny okraj tvorený chrupavkami nepravých rebier (8, 9, 10), ktoré sa navzájom spájajú. Dolnú bočnú hranicu tvorí predný hrebeň podbruška a Poupartov väz, ktorý vedie od predného horného hrotu podbruška k chrbtu lonovej kosti. Tieto dolné hranice sú označené viditeľnými ryhami. Tesne nad chrbticami lona sa na oboch stranách nachádzajú vonkajšie brušné prstence, čo sú otvory v svalovej stene brucha, cez ktoré u muža vychádza spermatický povraz a cez ktoré môže prasknúť inguinálna hernia.

Jednou z metód, pomocou ktorej možno posúdiť umiestnenie brušného obsahu, je nakreslenie troch horizontálnych a dvoch vertikálnych čiar.

Predná časť brucha, na ktorej je vidieť povrchové označenie dvanástnika, pankreasu a obličiek.

Dve vertikálne alebo stredné Poupartove čiary sa vedú z bodu uprostred medzi prednou hornou chrbticou a pubickou symfýzou na každej strane vertikálne smerom nahor až k rebrovému okraju.

Pravý subkostálny okraj zodpovedá dolnej hranici pečene, zatiaľ čo pravá bradavka je asi pol palca nad hornou hranicou tohto visku.

Povrchové línie prednej časti hrudníka a brucha.

Tieto tri vodorovné a dve zvislé čiary rozdeľujú brucho na deväť „oblastí“. (Všimnite si, že „hypo“ znamená „pod“ a „epi“ znamená „nad“, zatiaľ čo „chond“ znamená „chrupavka“ (v tomto prípade chrupavka rebra) a „gast“ znamená žalúdok. Obmena „vľavo“ a „vpravo“ je zámerná, pretože anatomické označenia odrážajú polohu na pacientovi).

Ďalším spôsobom rozdelenia brucha je použitie kvadrantov:

U stavovcov, ako sú cicavce, tvorí brucho časť tela medzi hrudníkom a panvou. Oblasť uzavretá brušnou dutinou sa nazýva brušná dutina. U článkonožcov je to najvzdialenejšia časť tela, ktorá leží za hrudníkom alebo hlavou.

U stavovcov je brucho veľká dutina uzavretá brušnými svalmi z brušnej a bočnej strany a chrbticou z chrbtovej strany. Spodné rebrá môžu tiež uzatvárať brušné a bočné steny. Brušná dutina je spojitá s panvovou dutinou. Od hrudnej dutiny ju oddeľuje bránica. Cez bránicu prechádzajú štruktúry ako aorta, dolná dutá žila a pažerák. Brušná aj panvová dutina sú vystlané seróznou blanou známou ako parietálne peritoneum. Táto membrána je spojitá s viscerálnou pobrušnicou, ktorá vystiela orgány. Brušná dutina u stavovcov obsahuje množstvo orgánov patriacich napríklad do tráviaceho traktu a močovej sústavy.

Brušné orgány môžu byť u niektorých zvierat vysoko špecializované. Napríklad žalúdok prežúvavcov (podrad cicavcov) je rozdelený na štyri komory – bachor, retikulum, omasum a abomasum.

Bruško mravca robotníka sa skladá z propodea zrasteného s trupom a z metasomy, ktorá sa delí na úzky stopkatý a baňatý gaster.

Bruško bezstavovcov sa skladá zo série konkávnych horných platničiek známych ako tergity a konvexných dolných platničiek známych ako sternity, pričom celok drží pohromade pevná, ale pružná membrána.

Brucho obsahuje tráviaci trakt a rozmnožovacie orgány hmyzu, u väčšiny radov hmyzu pozostáva z jedenástich článkov, hoci jedenásty článok u dospelých jedincov väčšiny vyšších radov chýba. Počet týchto segmentov sa líši od druhu k druhu, pričom u včely medonosnej je ich počet viditeľne znížený len na sedem. U Collembola (jarabice) má bruško len šesť článkov.

Brucho je niekedy veľmi modifikované. U mravcov je prvý segment bruška spojený s hrudníkom a nazýva sa propodeum. Druhý segment tvorí úzky chvostík. Niektoré mravce majú ďalší segment postpetiola a zvyšné segmenty tvoria cibuľovitý gaster. Petiol a gaster (2. a ďalšie brušné segmenty) sa spoločne nazývajú metasoma.

Na rozdiel od ostatných článkonožcov nemá hmyz v dospelosti na bruchu žiadne nohy, hoci Protura má na prvých troch brušných článkoch rudimentárne prívesky podobné nohám a Archaeognatha má malé kĺbové „styli“, ktoré sa niekedy považujú za rudimentárne prívesky. Mnohé larvy hmyzu, vrátane Lepidoptera a Symphyta (pílokrídlovce), majú na brušných článkoch (ako aj na známejších hrudných nohách) mäsité prídavky nazývané prolegá, ktoré im umožňujú zachytiť sa okrajov listov rastlín pri chôdzi.

Kategórie
Psychologický slovník

Difenylhydantoín

Chemická štruktúra difenylhydantoínu
Difenylhydantoín

Fenytoín sodný je bežne používané antiepileptikum. Úrad pre kontrolu potravín a liečiv ho schválil v roku 1953 na použitie pri záchvatoch. Fenytoín pôsobí na tlmenie nežiaducej, rozbiehajúcej sa mozgovej aktivity pozorovanej pri záchvate znížením elektrickej vodivosti medzi mozgovými bunkami stabilizáciou neaktívneho stavu napäťovo hradených sodíkových kanálov. Okrem záchvatov je možnosťou liečby neuralgie trojklanného nervu, ako aj niektorých srdcových arytmií.

Sodná soľ fenytoínu sa predáva pod názvom Phenytek® od spoločnosti Mylan Laboratories, predtým Bertek Pharmaceuticals, a Dilantin®; tiež Dilantin® Kapseals® a Dilantin® Infatabs® v USA, Eptoin® od spoločnosti Abbott Group v Indii a ako Epanutin® v Spojenom kráľovstve a Izraeli od spoločnosti Parke-Davis, ktorá je teraz súčasťou spoločnosti Pfizer. V ZSSR a v krajinách bývalého ZSSR bol/je uvádzaný na trh ako Дифенин (Diphenin, Dipheninum), PhydumTM vo forme tab./inj. spoločnosťou Quadra labs pvt. ltd. v Indii.

Fenytoín (difenylhydantoín) prvýkrát syntetizoval nemecký lekár Heinrich Biltz v roku 1908. Biltz svoj objav predal spoločnosti Parke-Davis, ktorá preň nenašla okamžité využitie. V roku 1938 externí vedci vrátane H. Houstona Merritta a Tracyho Putnama objavili užitočnosť fenytoínu na kontrolu záchvatov bez sedatívnych účinkov spojených s fenobarbitalom.

Podľa Goodmanovej a Gilmanovej knihy Pharmacological Basis of Therapeutics,

Existujú určité náznaky, že fenytoín má aj iné účinky vrátane kontroly úzkosti a stabilizácie nálady, hoci na tieto účely nebol nikdy schválený Úradom pre kontrolu potravín a liečiv. Jack Dreyfus, zakladateľ Dreyfusovho fondu, sa stal hlavným zástancom fenytoínu ako prostriedku na kontrolu nervozity a depresie, keď v roku 1966 dostal recept na dilantín. Pozoruhodné je, že sa predpokladá, že koncom 60. a začiatkom 70. rokov 20. storočia dodával veľké množstvá tohto lieku Richardovi Nixonovi. Dreyfusova kniha o jeho skúsenostiach s fenytoínom s názvom Pozoruhodný liek bol prehliadaný sa nachádza na poličkách mnohých lekárov vďaka práci jeho nadácie. Napriek viac ako 70 miliónom dolárov v osobnom financovaní jeho snaha o to, aby sa fenytoín vyhodnotil na alternatívne použitie, mala na lekársku komunitu len malý trvalý vplyv. Čiastočne to bolo spôsobené tým, že spoločnosť Parke-Davis sa zdráhala investovať do lieku, ktorému sa blíži koniec patentovej platnosti, a čiastočne aj zmiešanými výsledkami rôznych štúdií.

V roku 2008 bol liek zaradený na zoznam potenciálnych signálov závažných rizík agentúry FDA, ktorý sa má ďalej vyhodnocovať na účely schválenia. Tento zoznam znamená, že úrad FDA identifikoval potenciálny bezpečnostný problém, ale neznamená to, že úrad FDA identifikoval príčinnú súvislosť medzi liekom a uvedeným rizikom.

Podľa nových bezpečnostných informácií FDA identifikovaných systémom hlásenia nežiaducich udalostí (AERS) bola injekcia fenytoínu (dilantínu) spojená s rizikom syndrómu fialovej rukavice, čo je nedostatočne objasnené kožné ochorenie, pri ktorom dochádza k opuchu, zmene farby a bolesti končatín.

Pri terapeutických dávkach fenytoín spôsobuje horizontálny nystagmus, ktorý je neškodný, ale občas sa testuje orgánmi činnými v trestnom konaní ako marker intoxikácie alkoholom (ktorý tiež môže spôsobiť nystagmus). Pri toxických dávkach sa u pacientov vyskytuje sedácia, cerebelárna ataxia a oftalmoparéza, ako aj paradoxné záchvaty. Medzi idiosynkratické nežiaduce účinky fenytoínu, podobne ako pri iných antikonvulzívach, patria vyrážka a závažné alergické reakcie.

Predpokladá sa, že fenytoín spôsobuje zníženie hladiny kyseliny listovej, čo predurčuje pacientov k megaloblastickej anémii. Kyselina listová sa v potravinách vyskytuje ako polyglutamát, potom sa črevnou konjugázou mení na monoglutamát. V súčasnosti fenytoín pôsobí tak, že inhibuje tento enzým, preto spôsobuje nedostatok folátov.

Existujú určité dôkazy o tom, že fenytoín je teratogénny a spôsobuje to, čo Smith a Jones vo svojej knihe Recognizable Patterns of Human Malformation nazvali fetálny hydantoínový syndróm [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text] Existujú určité dôkazy proti tomu.[Jedna zaslepená štúdia požiadala lekárov, aby rozdelili fotografie detí na dve hromady podľa toho, či vykazujú takzvané charakteristické znaky tohto syndrómu; zistilo sa, že lekári neboli v diagnostikovaní syndrómu lepší, ako by sa dalo očakávať náhodou, čo spochybňuje samotnú existenciu syndrómu [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text] Údaje, ktoré sa teraz zhromažďujú v rámci registra tehotenstva s epilepsiou a antiepileptikami, môžu jedného dňa definitívne odpovedať na túto otázku. CDC uvádza fetálny hydantoínový syndróm ako vylúčenie pre diferenciálnu diagnózu fetálneho alkoholového syndrómu z dôvodu prekrývajúcich sa tvárových a intelektuálnych symptómov.

Fenytoín sa môže dlhodobo hromadiť v mozgovej kôre a pri chronickom podávaní vysokých hladín môže spôsobiť atrofiu mozočku. Napriek tomu má tento liek dlhú históriu bezpečného používania, vďaka čomu patrí medzi obľúbené antikonvulzíva predpisované lekármi a je bežnou „prvou obrannou líniou“ v prípadoch záchvatov. Fenytoín tiež bežne spôsobuje hyperpláziu ďasien v dôsledku nedostatku folátov.

V poslednom čase sa predpokladá, že fenytoín je ľudský karcinogén.

Vzhľadom na vypršanie platnosti patentu je fenytoín dostupný v generickej forme a niekoľkých značkových formách za relatívne nízku cenu, čo z neho robí jeden z cenovo dostupnejších liekov na kontrolu záchvatov. Je dostupný v kapsulách s predĺženým uvoľňovaním a v injekčnej forme, hoci injekčný prípravok rýchlo stráca pozíciu v porovnaní s fosfenytoínom (dôležitou vedľajšou poznámkou je, že fosfenytoín sa musí pred metabolizmom na použitie defosforylovať, čo môže trvať ďalších 15 minút). Niektoré generické prípravky fenytoínu sa považujú za menej spoľahlivé, pokiaľ ide o časové uvoľňovanie, ako ich značkové náprotivky. V niektorých prípadoch to môže súvisieť s komplikáciami, ktoré vznikajú medzi alternatívnymi mechanizmami uvoľňovania bielkovinových väzieb, ktoré sa používajú v generických verziách, a jedincami s vysokou rýchlosťou metabolizmu.

Fenytoín sa spája s liekom indukovaným zväčšením ďasien v ústnej dutine. Plazmatické koncentrácie potrebné na vyvolanie gingiválnych lézií neboli jasne definované. Účinky spočívajú v nasledovnom: krvácanie pri sondáži, zvýšený gingiválny exsudát, výrazná gingiválna zápalová reakcia na hladinu plaku, spojená v niektorých prípadoch so stratou kosti, ale bez odlúčenia zubu.

Po takmer 200 štúdiách 11 liekov proti záchvatom FDA tiež varovala pred zvýšeným rizikom samovrážd u všetkých pacientov liečených niektorými liekmi proti záchvatom. Štúdia na 44 000 pacientoch zistila, že pacienti, ktorých epilepsia je liečená liekmi, čelia približne dvojnásobnému riziku samovražedných myšlienok v porovnaní s pacientmi užívajúcimi placebo. Hoci fenytonín nebol v štúdii menovaný, FDA oznámil, že očakáva, že riziko sa vzťahuje na každý liek proti epilepsii.

{Valpromid} {Valnoktamid} {Valnoktamid} {Valpromid

{Feneturid} {Fenacemid}

{Gabapentin} {Vigabatrin} {Progabide} {Pregabalin}

Trimetadión – Parametadión – Etadión

{Brivaracetam} {Levetiracetam} {Nefiracetam} {Seletracetam} {Seletracetam}

{Etotoín} {Fenytoín} {Mefenytoín} {Fosfenytoín}

{Acetazolamid} {Etoxzolamid} {Sultiame} {Metazolamid} {Zonisamid}

{Etosuximid} {Fensuximid} {Mesuximid}

{Kyselina valproová} {Sodný valproát} {Semisodný valproát} {Tiagabín}

Klobazam – klonazepam – klorazepát – diazepam – midazolam – lorazepam – nitrazepam

{Fenobarbital}
{Metylfenobarbital}
{Metharbital}
{Barbexaklón}

Kategórie
Psychologický slovník

Zápachy

Pachové receptory na tykadlách mole Luna

Zápach alebo vôňa je chemická látka rozpustená vo vzduchu, spravidla vo veľmi nízkej koncentrácii, ktorú vnímame čuchom. Pachy sa nazývajú aj vône, ktoré sa môžu vzťahovať na príjemné aj nepríjemné pachy. Naopak, pojmy zápach a smrad sa používajú najmä na označenie nepríjemného zápachu. Pojmy vôňa, vôňa alebo aróma sa používajú najmä v potravinárskom a kozmetickom priemysle na opis príjemného zápachu a niekedy sa používajú na označenie parfumov.

Zápach je vnem spôsobený molekulami pachových látok rozpustených vo vzduchu.
Najväčší rozsah pachov tvoria organické zlúčeniny, hoci niektoré anorganické látky, ako napríklad sírovodík a amoniak, sú tiež pachovými látkami.

Aby niečo vydávalo zápach, musí to byť prchavé, to znamená, že sa to musí ľahko odparovať pri bežných teplotách, aby sa molekuly mohli dostať do nosa.

Aby sme cítili vôňu, musí byť rozpustná vo vode – aby molekuly látky prešli cez hlien, ktorý pokrýva vnútorný povrch nosovej dutiny, a dostali sa k čuchovým bunkám.

musí byť tiež rozpustný v lipidoch – pretože čuchové vlásky sú zložené predovšetkým z lipidov a povrch čuchových buniek tiež obsahuje lipidy

Vnímanie pachového efektu je dvojstupňový proces.
Najskôr je tu fyziologická časť; vnímanie podnetu receptormi v nose.
Potom nasleduje psychologická časť. Podnety sa spracúvajú v oblasti ľudského mozgu, ktorá je zodpovedná za čuch.
Z tohto dôvodu nie je možné objektívne a analytické meranie zápachu.
Zatiaľ čo pachové vnemy sú veľmi osobným vnímaním, individuálne reakcie súvisia s pohlavím, vekom, zdravotným stavom a súkromnými afektmi. Bežné pachy, na ktoré sú ľudia zvyknutí, ako napríklad pach vlastného tela, sú pre jednotlivcov menej nápadné ako vonkajšie alebo nezvyčajné pachy.

Pre väčšinu ľudí poskytuje proces čuchania len málo informácií o zložkách látky. Ponúka len informácie týkajúce sa emocionálneho vplyvu. Skúsení ľudia, ako napríklad aromatici a parfuméri, však dokážu vybrať jednotlivé chemické látky v zložitých zmesiach len na základe čuchu.

Odorimetria je analýza charakteristík pachov

Koncentrácie odorantov v Nemecku sa od 70. rokov minulého storočia určujú pomocou „Olfaktometrie“. V tejto súvislosti ide o štandardnú metódu na definovanie zmyslovej bariéry pachov na základe riedenia koncentrovaných pachových skúšok. Definujú sa tieto parametre: koncentrácia pachovej látky, intenzita pachu a hodnotenie hedonizmu.

Analytické metódy možno rozdeliť na fyzikálnu, plynovú chromatografickú a chemosenzorickú metódu. Pri meraní zápachu sa rozlišuje medzi emisným a imisným meraním. Pri emisnom meraní je koncentrácia zápachu vo vzduchu taká vysoká, že na zriedenie analýzy je potrebný tzv. Z tohto dôvodu sa všetky metódy merania založené na riedení rozborov nazývajú „olfaktometrické metódy“.
„Olfaktormeter“ sa pri imisnom meraní používa zriedkavo. Používajú sa tie isté princípy merania, ale posúdenie vzdušného testu sa deje bez riedenia testu.

Ide o najstaršiu a najdôležitejšiu metódu na definovanie emisií zápachu. Hlavným znakom tejto metódy je koncentrácia pachového substrátu na pachovej bariére. Táto bariéra sa nazýva aj apercepčná bariéra. Bariéra má koncentráciu pachovej látky 1 GEE/m³ a je označená treskou. Na určenie koncentrácie pachovej látky je potrebné zriediť vzduchový esej na pachovej bariére pomocou „Olfaktormetra“ a číslo zriedenia Z na pachovej bariére je rovnaké ako číslo koncentrácie pachovej látky.

Keďže náš čuch je veľmi citlivý, množstvo látky potrebné na vytvorenie výrazného zápachu je niekedy veľmi malé. Existuje látka nazývaná metylmerkaptán, ktorá je citeľná v koncentráciách len 1/25 000 000 000 miligramov na mililiter vzduchu.Pridáva sa do zemného plynu, aby sa úniky zaznamenali.

Táto veľkosť škáluje špeciálne vzduchové pole podľa stupnice intenzity. Stupnica sa rozlišuje na nasledujúce stupne:

0 žiadny zápach
1 veľmi slabý ( pachová bariéra )
2 slabý
3 zjavný
4 silný
5 veľmi silný
6 neznesiteľný

Ak ide o meranie emisií (riedené olfaktometrom), potom sa hodnotenie intenzity zápachu musí zaradiť k metódam olfaktometrie. Priame vyhodnotenie sa používa vtedy, keď sa pole meria z imisnej strany.

Hodnotenie hedonizmu je proces odstupňovania vôní od extrémne nepríjemných, cez neutrálne až po extrémne príjemné. Medzi týmto postupom a metódou merania intenzity zápachu nie je žiadny rozdiel. Metóda merania emisií sa však používa zriedkavo a metóda merania imisií sa nepoužíva.

Pri meraní imisií je potrebné rozlišovať nasledujúce údaje:

Najprv je tu časový úsek zápachu ( Výsledok = časť „hodín zápachu za rok“ na oblasť ).
Potom je tu rozsah pachového príznaku ( Výsledok = aktuálny rozsah pri aktuálnej meteorologickej situácii ). A v neposlednom rade je tu exaltácia obťažovania podľa dotazníkov ( Výsledok = diferencované obťažovanie pri akvizícii ).

Je možné merať priamo tam, kde je to potrebné, zatiaľ čo čuchové meranie. Ak by sa však mal dosiahnuť takmer nesofistikovaný výsledok, je to neobvyklé. Aby ste neboli ovplyvnení inými pachmi ako pachmi v konkrétnej vzorke vzduchu, testujúca osoba by mala hodnotiť vzorku vzduchu v takmer nezaťaženom prostredí. To je dôvod, prečo sa vzorky vzduchu zvyčajne odoberajú v odberovom vrecku, aby sa základné vyhodnotenie mohlo uskutočniť vo vhodnom prostredí. Všetky zúčastnené časti na odber vzoriek musia byť vyrobené z čuchovo neutrálnych materiálov.
V zásade musí každý odber vzorky spĺňať logické požiadavky, musí byť definovaný, štandardizovaný, zmysluplný a reprodukovateľný. To je potrebné na to, aby boli rôzne merania porovnateľné. Koncentrácie odorantov vyjadrené v GG/m³ nie sú presvedčivé pri porovnávaní rôznych emisií z rôznych zariadení. Z tohto dôvodu sa namiesto porovnávania rôznych koncentrácií porovnávajú rôzne hmotnostné prúdy emisií emitovaného nákladu.

Legislatívne ustanovenia týkajúce sa zápachu

1. „Rafinérska smernica“ začiatkom 70. rokov
2. federálny zákon o ochrane pred imisiami (1974)
3. technické usmernenie na zachovanie čistoty ovzdušia
4. usmernenie o čuchových imisiách (začiatok 80. rokov do roku 1998)

Sankcie na mieste imisií, ako napríklad plurálna vitrifikácia proti hluku lietadiel, odpadajú. Podmienky prenosu by sa mohli okrajovo zmeniť zriadením valov, výsadieb a podobne, ale objektívna účinnosť týchto sankcií je skôr malá. Subjektívna účinnosť uzavretej výsadby je však pozoruhodná.
Výber lokality je najdôležitejšou sankciou, to znamená dodržať primeranú vzdialenosť od ďalšej zástavby a dbať na meteorologické podmienky, ako sú hlavné smery vetra.
Zníženie imisií v prípadoch veľkého objemu prúdenia vzduchu s malou koncentráciou emisií by mohlo byť účinnou a ekonomickou alternatívou namiesto znižovania emisií rôznymi sankciami.

Dokonca aj kapsulácia čuchovo relevantných oblastí aktív je najznámejšou metódou na zníženie emisií, ale nie je najvhodnejšou. Kapsulácia musí zohľadňovať rôzne otázky. Pod capsulingom vzniká vlhká a agresívna atmosféra, takže vnútorné materiály capsulingu sú vystavené vysokému stupňu mechanického namáhania. Nesmie sa nechať skĺznuť nebezpečenstvo výbuchu.
Z hľadiska capsulingu musíte myslieť na odsávanie odvádzaného vzduchu. Keď sa emisiám zabráni prostredníctvom capsulingu, než odoranty zostanú vo vnútri média a pokúsia sa uniknúť na ďalšom vhodnom mieste. Mimochodom, kapsulácia nikdy nie je skutočne plynotesná, na niektorých miestach by mohli uniknúť značne koncentrované látky.

Existujú tri rôzne typy princípov postupu s rôznymi charakteristikami postupu pri úprave odsávaného vzduchu:

Adsorpcia ako separačný proces

Adsorpcia je proces tepelnej separácie, ktorý sa vyznačuje tým, že molekuly sa z kvapalnej fázy odoberajú na povrchu pevnej látky. Molekuly zmesi plynu alebo kvapaliny sú pohlcované pevnou látkou s poréznejším povrchom a aktívnym rozhraním. Pevná látka sa nazýva „adsorbent“, adsorbovaná kvapalina sa nazýva „adsorpcia“.
Pri adsorpcii musíte rozlišovať medzi „fyzisorpciou“ a „chemisorpciou“ z dôvodu rôznych typov väzieb.

Teraz je na rade sprostredkovanie chemizácie. Väčšina komentárov k fyzikálnej absorpcii predchádza chemickej absorpcii. V porovnaní s fyzisorpciou nie je chemisorpcia vratná a vyžaduje si veľkú aktivačnú energiu. Obvykle je väzbová energia približne 800 kJ/mol. Pri fyzisorpcii je väzbová energia len asi 80 kJ/mol. Monomolekulárna vrstva by mohla byť maximálne adsorbovaná. Silné väzby medzi adsorbujúcimi molekulami a substrátom by mohli viesť k tomu, že sa ich medzimolekulárne väzby čiastočne alebo úplne oddelia. V takom prípade to treba nazvať disociáciou. Tieto molekuly sú vo vysoko reaktívnom stave. To sa využíva pri heterogénnej katalýze. Substrát sa potom nazýva katalyzátor.
Fyzisorpciu a chemisorpciu musíte rozdeliť nielen kvôli energii väzby. Dôležitým kritériom chemisorpcie je chemická mutácia absorbátu, resp. adsorbátu. Preto je možné, že sa chemisorpciou budete musieť zaoberať v niekoľkých kombináciách s relatívne nízkou väzbovou energiou, napríklad 80 kJ/mol, pretože fyzisorpcia môže byť iná kombinácia s väzbovou energiou aj o 100 kJ/mol.
Interakcia s rôznymi adsorpčnými molekulami je veľmi odlišná. Povrch by mohli zaujať látky, ktoré vykazujú veľmi vysokú väzbovú energiu so substrátom, v dôsledku čoho je požadovaná reakcia nemožná. Kvôli tejto vlastnosti sa tieto látky nazývajú katalytický konvertorový jed. Počas tohto procesu sa uvoľňuje aj teplo.

Niektoré vône, ako napríklad parfumy a kvety, sú vyhľadávané a ich elitné odrody majú vysokú cenu. Celé priemyselné odvetvia vyvinuli výrobky na odstránenie nepríjemných pachov, napr. osviežovače vzduchu a dezodoranty.) Vnímanie pachov tiež veľmi závisí od okolností a kultúry. Zápach pri varení môže byť príjemný počas varenia, ale nie nevyhnutne po jedle.

Pachové molekuly vysielajú správy do limbického systému, oblasti mozgu, ktorá riadi emocionálne reakcie. Niektorí veria, že tieto správy majú schopnosť meniť nálady, vyvolávať vzdialené spomienky, zlepšovať náladu a zvyšovať sebadôveru. Toto presvedčenie viedlo k vytvoreniu koncepcie „aromaterapie“, v rámci ktorej sa tvrdí, že vône liečia širokú škálu psychických a fyzických problémov. Aromaterapia tvrdí, že vône môžu pozitívne ovplyvniť spánok, stres, bdelosť, sociálne interakcie a celkový pocit pohody. Dôkazy o účinnosti aromaterapie však pozostávajú väčšinou z anekdot a chýbajú kontrolované vedecké štúdie, ktoré by jej tvrdenia podporili.

Na niektoré vonné látky, ako sú parfumy, voňavé šampóny, dezodoranty alebo podobné výrobky, môžu byť ľudia alergickí. Reakcia, podobne ako pri iných chemických alergiách, môže byť od miernej bolesti hlavy až po anafylaktický šok, ktorý môže vyústiť do smrti.

Štúdium pachov je stále sa rozvíjajúcou oblasťou, ktorá je však zložitá a náročná. Ľudský čuchový systém dokáže rozpoznať tisíce vôní len na základe veľmi malých koncentrácií chemických látok vo vzduchu. Čuch mnohých zvierat je ešte lepší. Niektoré voňavé kvety vylučujú pachové stopy, ktoré sa pohybujú po vetre a včely ich dokážu zachytiť na vzdialenosť viac ako jeden kilometer.

Štúdium pachov sa môže skomplikovať aj kvôli zložitému chemickému procesu, ktorý prebieha v momente vnímania pachu. Napríklad kovové predmety zo železa sú pri dotyku vnímané ako predmety so zápachom, hoci tlak pár železa je zanedbateľný. Podľa štúdie z roku 2006 je tento zápach výsledkom aldehydov (napríklad nonanalu) a ketónov (príklad: 1-oktén-3-ón), ktoré sa uvoľňujú z ľudskej pokožky pri kontakte so železitými iónmi, ktoré vznikajú pri korózii železa sprostredkovanej potom. Tie isté chemické látky sa spájajú aj so zápachom krvi, keďže železo v krvi na pokožke vyvoláva rovnakú reakciu.

Feromóny sú pachy, ktoré sa zámerne používajú na komunikáciu. Samička motýľa môže uvoľňovať feromón, ktorý môže prilákať samčeka motýľa vzdialeného niekoľko kilometrov. Včelie kráľovné neustále uvoľňujú feromóny, ktoré regulujú činnosť úľa. Robotnice môžu uvoľňovať takéto pachy, aby privolali ostatné včely do príslušnej dutiny, keď sa do nej nasťahuje roj, alebo aby „bili“ na poplach, keď je úľ ohrozený.

Existujú nádeje, že pokročilé čuchové prístroje by mohli robiť všetko od testovania parfumov až po pomoc pri odhaľovaní rakoviny alebo výbušnín prostredníctvom detekcie určitých vôní, ale zatiaľ sú umelé nosy stále problematické. Zložitá povaha ľudského nosa, jeho schopnosť rozpoznať aj tie najjemnejšie vône, sa v súčasnosti ťažko replikuje.

Väčšina umelých alebo elektronických nosových prístrojov funguje tak, že kombinuje výstupy zo sústavy nešpecifických chemických senzorov a vytvára odtlačok prchavých chemických látok, ktorým je vystavená. Väčšinu elektronických nosov je potrebné pred použitím „vycvičiť“ na rozpoznávanie chemických látok, ktoré sú pre danú aplikáciu zaujímavé. Tréning zahŕňa vystavenie chemikáliám, pričom reakcia sa zaznamenáva a štatisticky analyzuje, často s použitím viacrozmernej analýzy a techník neurónových sietí, aby sa chemikálie „naučili“. Mnohé súčasné elektronické nosové prístroje majú problémy s reprodukovateľnosťou pri meniacej sa teplote a vlhkosti okolia.

Zwaardemaker, H.C. (1895) Klasifikácia pachov. Citované podľa: „Vôňa: Haagen-Smit (1952) Smell and taste, Scientific American 186(3): March.

Kategórie
Psychologický slovník

Brucho

Priamy brušný sval, časť ľudského brucha

Ľudské brucho (z latinského slova znamenajúceho „brucho“) je časť tela medzi panvou a hrudníkom. Anatomicky sa brucho rozprestiera od hrudníka v hrudnej bránici až po panvu v panvovom okraji. Panvový okraj sa tiahne od lumbosakrálneho uhla (medzistavcová platnička medzi L5 a S1) po pubickú symfýzu a je okrajom panvového vchodu. Priestor nad týmto vstupom a pod hrudnou bránicou sa nazýva brušná dutina. Hranicu brušnej dutiny tvorí brušná stena vpredu a povrch pobrušnice vzadu.

Z funkčného hľadiska je brucho miestom, kde sa nachádza väčšina tráviaceho traktu, a preto sa tu uskutočňuje väčšina vstrebávania a trávenia potravy. Tráviaci trakt v brušnej dutine pozostáva z dolnej časti pažeráka, žalúdka, dvanástnika, jejuna, ilea, slepého čreva a apendixu, vzostupného, priečneho a zostupného hrubého čreva, esovitej kľučky a konečníka. Medzi ďalšie dôležité orgány v brušnej dutine patria pečeň, obličky, pankreas a slezina.

Brušná stena sa delí na zadnú (zadnú), bočnú (bočnú) a prednú (prednú) stenu.

Svaly brušnej steny

Henry Gray (1825-1861). Anatómia ľudského tela.

Vzťahy vnútorností a veľkých ciev brucha.

V brušnej dutine sa nachádza väčšina trubicovitých orgánov tráviaceho traktu, ako aj niekoľko pevných orgánov. Medzi duté brušné orgány patrí žalúdok, tenké črevo a hrubé črevo s pripojeným slepým črevom. Orgány ako pečeň, k nej pripojený žlčník a pankreas fungujú v tesnom spojení s tráviacim traktom a komunikujú s ním prostredníctvom kanálikov. Slezina, obličky a nadobličky sa tiež nachádzajú v brušnej dutine spolu s mnohými cievami vrátane aorty a dolnej dutej žily. Anatómovia môžu považovať močový mechúr, maternicu, vajíčkovody a vaječníky buď za brušné orgány, alebo za panvové orgány. A napokon, brucho obsahuje rozsiahlu blanku nazývanú pobrušnica. Záhyb pobrušnice môže úplne zakrývať niektoré orgány, zatiaľ čo môže zakrývať len jednu stranu orgánov, ktoré zvyčajne ležia bližšie k brušnej stene. Anatómovia nazývajú posledný typ orgánov retroperitoneálny.

Povrchové orientačné body brucha

V strednej línii sa tiahne mierna brázda od ensiformnej chrupavky/xiphoidného výbežku hore po symfýzu pubis dole, ktorá predstavuje linea alba v brušnej stene. Približne v jej strede sa nachádza pupok alebo pupok. Na každej strane od neho vystupujú široké svaly recti u svalnatých ľudí. Obrysy týchto svalov sú prerušené tromi alebo viacerými priečnymi priehlbinami označujúcimi lineae transversae. Zvyčajne je jedna okolo ensiformnej chrupavky, jedna pri pupku a jedna medzi nimi. Práve kombinácia linea alba a linea transversae vytvára mnohými ľuďmi vyhľadávaný brušný „six-pack“. Na ich pozorovanie je potrebný telesný tuk okolo 10 % alebo menej s telesnou hmotnosťou, ktorá nie je podváhou.

Horná bočná hranica brucha je subkostálny okraj tvorený chrupavkami nepravých rebier (8, 9, 10), ktoré sa navzájom spájajú. Dolnú bočnú hranicu tvorí predný hrebeň podbruška a Poupartov väz, ktorý vedie od predného horného hrotu podbruška k chrbtu lonovej kosti. Tieto dolné hranice sú označené viditeľnými ryhami. Tesne nad chrbticami lona sa na oboch stranách nachádzajú vonkajšie brušné prstence, čo sú otvory v svalovej stene brucha, cez ktoré u muža vychádza spermatický povraz a cez ktoré môže prasknúť inguinálna hernia.

Jednou z metód, pomocou ktorej možno posúdiť umiestnenie brušného obsahu, je nakreslenie troch horizontálnych a dvoch vertikálnych čiar.

Predná časť brucha, na ktorej je vidieť povrchové označenie dvanástnika, pankreasu a obličiek.

Dve vertikálne alebo stredné Poupartove čiary sa vedú z bodu uprostred medzi prednou hornou chrbticou a pubickou symfýzou na každej strane vertikálne smerom nahor až k rebrovému okraju.

Pravý subkostálny okraj zodpovedá dolnej hranici pečene, zatiaľ čo pravá bradavka je asi pol palca nad hornou hranicou tohto visku.

Povrchové línie prednej časti hrudníka a brucha.

Tieto tri vodorovné a dve zvislé čiary rozdeľujú brucho na deväť „oblastí“. (Všimnite si, že „hypo“ znamená „pod“ a „epi“ znamená „nad“, zatiaľ čo „chond“ znamená „chrupavka“ (v tomto prípade chrupavka rebra) a „gast“ znamená žalúdok. Obmena „vľavo“ a „vpravo“ je zámerná, pretože anatomické označenia odrážajú polohu na pacientovi).

Ďalším spôsobom rozdelenia brucha je použitie kvadrantov:

U stavovcov, ako sú cicavce, tvorí brucho časť tela medzi hrudníkom a panvou. Oblasť uzavretá brušnou dutinou sa nazýva brušná dutina. U článkonožcov je to najvzdialenejšia časť tela, ktorá leží za hrudníkom alebo hlavou.

U stavovcov je brucho veľká dutina uzavretá brušnými svalmi z brušnej a bočnej strany a chrbticou z chrbtovej strany. Spodné rebrá môžu tiež uzatvárať brušné a bočné steny. Brušná dutina je spojitá s panvovou dutinou. Od hrudnej dutiny ju oddeľuje bránica. Cez bránicu prechádzajú štruktúry ako aorta, dolná dutá žila a pažerák. Brušná aj panvová dutina sú vystlané seróznou blanou známou ako parietálne peritoneum. Táto membrána je spojitá s viscerálnou pobrušnicou, ktorá vystiela orgány. Brušná dutina u stavovcov obsahuje množstvo orgánov patriacich napríklad do tráviaceho traktu a močovej sústavy.

Brušné orgány môžu byť u niektorých zvierat vysoko špecializované. Napríklad žalúdok prežúvavcov (podrad cicavcov) je rozdelený na štyri komory – bachor, retikulum, omasum a abomasum.

Bruško mravca robotníka sa skladá z propodea zrasteného s trupom a z metasomy, ktorá sa delí na úzky stopkatý a baňatý gaster.

Bruško bezstavovcov sa skladá zo série konkávnych horných platničiek známych ako tergity a konvexných dolných platničiek známych ako sternity, pričom celok drží pohromade pevná, ale pružná membrána.

Brucho obsahuje tráviaci trakt a rozmnožovacie orgány hmyzu, u väčšiny radov hmyzu pozostáva z jedenástich článkov, hoci jedenásty článok u dospelých jedincov väčšiny vyšších radov chýba. Počet týchto segmentov sa líši od druhu k druhu, pričom u včely medonosnej je ich počet viditeľne znížený len na sedem. U Collembola (jarabice) má bruško len šesť článkov.

Brucho je niekedy veľmi modifikované. U mravcov je prvý segment bruška spojený s hrudníkom a nazýva sa propodeum. Druhý segment tvorí úzky chvostík. Niektoré mravce majú ďalší segment postpetiola a zvyšné segmenty tvoria cibuľovitý gaster. Petiol a gaster (2. a ďalšie brušné segmenty) sa spoločne nazývajú metasoma.

Na rozdiel od ostatných článkonožcov nemá hmyz v dospelosti na bruchu žiadne nohy, hoci Protura má na prvých troch brušných článkoch rudimentárne prívesky podobné nohám a Archaeognatha má malé kĺbové „styli“, ktoré sa niekedy považujú za rudimentárne prívesky. Mnohé larvy hmyzu, vrátane Lepidoptera a Symphyta (pílokrídlovce), majú na brušných článkoch (ako aj na známejších hrudných nohách) mäsité prídavky nazývané prolegá, ktoré im umožňujú zachytiť sa okrajov listov rastlín pri chôdzi.

Kategórie
Psychologický slovník

Ústa (anatómia)

Ústa, bukálna dutina alebo ústna dutina je prvá časť tráviaceho traktu, ktorá prijíma potravu a začína trávenie mechanickým rozbitím pevných častíc potravy na menšie kúsky a ich zmiešaním so slinami. Sliznica ústnej dutiny je slizničný epitel vystielajúci vnútornú stranu úst.

Okrem primárnej úlohy úst ako začiatku tráviacej sústavy zohrávajú ústa u ľudí významnú úlohu aj v komunikácii. Aj keď hlavné aspekty hlasu sa vytvárajú v hrdle, jazyk, pery a čeľusť sú tiež potrebné na vytváranie celého radu zvukov obsiahnutých v ľudskej reči. Ďalšou nestráviacou funkciou úst je ich úloha pri sekundárnej sociálnej a/alebo sexuálnej aktivite, ako je bozkávanie. Fyzický vzhľad úst a pier zohráva úlohu pri určovaní sexuálnej príťažlivosti.

Ústa sú normálne vlhké a vystlané sliznicou. Ústa predstavujú prechod od sliznice ku koži, ktorá pokrýva väčšinu tela.

Ilustrácia vnútra ľudských úst

Prvým priestorom ústnej dutiny je ústna dutina, ktorá je z boku a spredu ohraničená alveolárnymi oblúkmi (v ktorých sa nachádzajú zuby) a zozadu je ohraničená priehlavkom. Ústna dutina sa nazýva aj ústa, ktoré prehĺtajú jedlo a nápoje a prechádzajú do žalúdka človeka.

Ústa zohrávajú dôležitú úlohu pri reči (sú súčasťou hlasového aparátu), výraze tváre, jedení, pití (najmä slamkou) a dýchaní.

Dojčatá sa rodia so sacím reflexom, vďaka ktorému inštinktívne vedia, že majú sať potravu pomocou pier a čeľuste.

Podľa západnej etikety sa ústa držia zatvorené, najmä pri žuvaní.

Pery si môžete ozdobiť rúžom alebo leskom na pery, hoci vo väčšine kultúr to zvyčajne robia len ženy. Muži aj ženy však používajú balzam na pery na upokojenie popraskaných alebo suchých pier.

Piercing do úst alebo ich okolia si obľúbili mladšie generácie. Piercing na perách alebo jazyku nie je ničím výnimočným. Piercing do jazylky sa tiež dostáva do väčšieho povedomia, hoci stále zostáva pomerne zriedkavým piercingom a stále je veľa piercerov, ktorí ho odmietajú robiť.

Filtrum je vertikálna ryha v hornej pere, ktorá vzniká v mieste, kde sa počas vývoja embrya stretávajú nazomediálny a maxilárny výbežok. Ak sa tieto výbežky úplne nespoja, môže vzniknúť zajačia pera a/alebo rozštep podnebia.

Nazolabiálne záhyby sú hlboké záhyby tkaniva, ktoré sa tiahnu od nosa po bokoch úst. Jedným z prvých príznakov veku na ľudskej tvári je zväčšenie nosovo-pohlavných záhybov.

Aligátory sú známe svojimi veľkými ústami a ostrými zubami.

Niektoré živočíšne fyly vrátane stavovcov majú kompletnú tráviacu sústavu s ústami na jednom konci a konečníkom na druhom. To, ktorý koniec sa v ontogenéze vytvorí ako prvý, je kritérium používané na klasifikáciu živočíchov na protostómy a deuterostómy. Prvým priestorom úst je ústna dutina, ktorá je z boku a spredu ohraničená alveolárnymi oblúkmi (v ktorých sa nachádzajú zuby) a zozadu je ohraničená priehlavkom.

Čelo – oko – ucho – spánková kosť – líce – brada

Nosová priehradka – Nosové chrupavky (prídavná nosová, nosovej priehradky, veľká alárna, bočná nosová, malá alárna, vomeronazálna) – Čuchové žľazy

Choana – Turbinát – Sfénoetmoidálny výklenok – Etmoidálna bulla – Hiatus semilunaris – Ostium maxillare – Dolný meatus – Vomeronazálny orgán – Paranazálna dutina

Rty – Filtrum – Čeľusť – Pterygomandibulárny raphe

Trvalé (rezák, špičák, premolár, molár) – odumreté

Plica fimbriata – Median sulcus – Foramen cecum – Terminal sulcus – Frenulum linguae – Anterior tongue – Posterior tongue

Tvrdé podnebie – Mäkké podnebie – Palatínová ryha – Incízna papila – Uvula – Hltanový výbežok – Oblúky (palatoglosálny, palatofaryngový)

Podčeľustná žľaza/podčeľustný vývod – Podčeľustná žľaza/podčeľustný vývod – Podjazyková žľaza/veľký podjazykový vývod

fascia (Masseteric fascia, Temporal fascia, Galea aponeurotica) – skalp

Anodoncia/Hypodoncia – Hyperdoncia – abnormality veľkosti a tvaru zubov (Concrescence, Fusion, Gemination, Dens evaginatus/Talon cusp, Dens invaginatus, Enamel pearl, Macrodontia, Microdontia, Taurodontizmus) – poruchy tvorby zubov (Dilacerácia, Regionálna odontodysplázia, Turnerova hypoplázia) – iné dedičné poruchy štruktúry zubov (Amelogenesis imperfecta, Dentinogenesis imperfecta, Dentinová dysplázia)

Atrícia – Abrázia – Ankylóza – Zubný kaz – Dentice – Erózia – Vonkajšia resorpcia – Fluoróza – Gingivitída – Impakcia – Vnútorná resorpcia – Periodontitída – Pulpitída – Ulcerácia

Maloklúzia – Mikrognatizmus – Prognatizmus – Retrognatizmus – Porucha temporomandibulárneho kĺbu

Odontogénna keratocysta – Torus mandibuly – Torus podnebia – Cherubizmus – Ameloblastóm

Slintanie – Benígna lymfoepitelová lézia – Nekrotizujúca sialometaplázia – Ranula – Sialadenitída – Sialolitiáza – Stomatitída – Xerostómia – Aftózny vred

Angulárna cheilitída – Erytroplakia – Vlasatá leukoplakia – Leukoplakia

Geografický jazyk – Rozpraskaný jazyk – Glositída – Glosodýnia – Čierny chlpatý jazyk

Kategórie
Psychologický slovník

Plazy

Plazy sú studenokrvné stavovce dýchajúce vzduch, ktoré majú šupinaté telo na rozdiel od vlasov alebo peria; predstavujú medzistupeň v evolučnom vývoji medzi obojživelníkmi a teplokrvnými stavovcami, vtákmi a cicavcami. Sú to tetrapodi a amnioti, ktorých embryá sú obklopené amniovou blanou, a príslušníci triedy Sauropsida obývajúci všetky kontinenty s výnimkou Antarktídy. Dnes sú zastúpené štyrmi radmi:

Väčšina druhov plazov je vajcorodá (kladú vajíčka), hoci niektoré druhy chobotnatcov sú schopné rodiť živé deti. To sa dosahuje buď ovoviparitou (uchovávanie vajíčok), alebo viviparitou (potomstvo sa rodí bez použitia kalcifikovaných vajíčok). Mnohé z viviparných druhov vyživujú svoje plody prostredníctvom rôznych foriem placenty, ktoré sú podobné placentám cicavcov, pričom niektoré z nich poskytujú počiatočnú starostlivosť o svoje vyliahnuté mláďatá.

Plazy sú parafyletická skupina. Monofyletickú skupinu možno vytvoriť zaradením vtákov (Aves).

Termíny „Sauropsida“ („jašterica“) a „Theropsida“ („zvieracia tvár“) zaviedol v roku 1916 E. S. Goodrich na rozlíšenie jašteríc, vtákov a ich príbuzných na jednej strane (Sauropsida) a cicavcov a ich vyhynutých príbuzných (Theropsida) na strane druhej. Toto rozdelenie je podporené charakterom srdca a ciev v každej skupine a ďalšími znakmi, ako je štruktúra predného mozgu. Podľa Goodricha sa obe línie vyvinuli zo staršej kmeňovej skupiny Protosauria („prvé jaštery“), ktorá zahŕňala niektoré prvohorné obojživelníky, ako aj prvé plazy.

V roku 1956 si D. M. S. Watson všimol, že prvé dve skupiny sa v histórii plazov rozdelili veľmi skoro, a preto medzi ne rozdelil Goodrichovu Protosauriu. Reinterpretoval aj Sauropsida a Theropsida, aby vylúčil vtáky, resp. cicavce. Jeho Sauropsida tak zahŕňala Procolophonia, Eosuchia, Millerosauria, Chelonia (korytnačky), Squamata (jaštery a hady), Rhynchocephalia, Crocodilia, „thecodonts“ (parafyletické bazálne Archosauria), nepôvodné dinosaury, pterosaury, ichtyosaury a sauropyterygiany.

Táto klasifikácia doplnila, ale nikdy nebola taká populárna ako klasifikácia plazov (podľa Romerovej klasickej Paleontológie stavovcov) do štyroch podtried podľa umiestnenia spánkových fenestier, otvorov po stranách lebky za očami. Tieto delenia boli:

Všetky vyššie uvedené druhy okrem Synapsida patria pod Sauropsida.

Klasifikácia na úrovni poradia podľa Bentona, 2004.

Tu uvedený kladogram znázorňuje „rodokmeň“ plazov a je zjednodušenou verziou vzťahov, ktoré zistili Laurin a Gauthier (1996) a ktoré boli prezentované v rámci projektu Tree of Life Web Project.

?Testudines (korytnačky, korytnačky a korytnačky)

Lepidosauromorpha (jaštery, hady, tuatary a ich vyhynuté príbuzné)

Archosauromorpha (krokodíly, vtáky a ich vyhynutí príbuzní)

Raný plaz Hylonomus

Hylonomus je najstarší známy plaz, ktorý bol dlhý asi 8 až 12 palcov (20 až 30 cm). Za najstaršieho plaza sa navrhuje Westlothiana, ale zatiaľ sa považuje skôr za príbuzného obojživelníkov ako amniotov. Ďalšími príkladmi sú petrolacosaurus a mesosaurus. Najstaršie plazy sa našli v močaristých lesoch karbónu, ale boli do značnej miery zatienené väčšími labyrintodontnými obojživelníkmi, ako napríklad Proterogynrius. Až po malej dobe ľadovej na konci karbónu plazy narástli do veľkých rozmerov a vznikli druhy ako Edaphosaurus a Dimetrodon.

Prvé pravé plazy (Sauropsidy) sa zaraďujú medzi anapsídy, ktoré majú pevnú lebku s otvormi len pre nos, oči, miechu atď. Niektorí sa domnievajú, že korytnačky sú prežívajúcimi Anapsidmi, pretože majú tiež takúto štruktúru lebky; tento bod sa však v poslednom čase stal sporným, pričom niektorí tvrdia, že korytnačky sa vrátili k tomuto primitívnemu stavu, aby si zlepšili pancier. Obe strany majú silné dôkazy a tento spor sa ešte musí vyriešiť.

Krátko po prvých plazoch sa oddelili dve vetvy, z ktorých jedna viedla k Anapsidom, ktorým sa v lebke nevytvorili otvory. Druhá skupina, Diapsida, mala v lebke pár otvorov za očami a druhý pár umiestnený vyššie na lebke. Diapsida sa opäť rozdelila na dve línie: lepidosaury (patria sem súčasné hady, jaštery a tuatary, ako aj vyhynuté morské plazy z druhohôr) a archosaury (dnes ich zastupujú len krokodíly a vtáky, ale patria sem aj pterosaury a dinosaury).

Najstaršie amnioty s pevnou lebkou dali vzniknúť aj samostatnej línii Synapsida. Synapsidy mali v lebke za očami pár otvorov (podobne ako diapsidy), ktoré slúžili na odľahčenie lebky a zväčšenie priestoru pre čeľustné svaly. Synapsidy sa nakoniec vyvinuli do cicavcov a často sa označujú ako cicavcom podobné plazy, hoci nie sú pravými členmi Sauropsida. (Vhodnejší termín je „kmeňové cicavce“.)

Termografický obrázok jašterice monitorovej.

Väčšina plazov má uzavretý krvný obeh prostredníctvom trojkomorového srdca pozostávajúceho z dvoch predsiení a jednej, variabilne rozdelenej komory. Zvyčajne je tu jeden pár aortálnych oblúkov. Napriek tomu dochádza v trojkomorovom srdci kvôli dynamike prúdenia krvi cez srdce k malému miešaniu okysličenej a odkysličenej krvi. Okrem toho sa dá prietok krvi meniť tak, aby sa odkysličená krv presúvala buď do tela, alebo okysličená krv do pľúc, čo živočíchovi umožňuje väčšiu kontrolu nad prietokom krvi, účinnejšiu termoreguláciu a dlhší čas potápania vodných druhov. Medzi plazmi existuje niekoľko zaujímavých výnimiek. Napríklad krokodíly majú anatomicky štvorkomorové srdce, ktoré sa počas ponoru dokáže zmeniť na funkčne trojkomorové (Mazzotti, 1989 s. 47). Taktiež sa zistilo, že niektoré druhy hadov a jašterov (napr. jašterice monitorové a pytóny) majú trojkomorové srdce, ktoré sa počas kontrakcie stáva funkčným štvorkomorovým srdcom. Umožňuje to svalový hrebeň, ktorý rozdeľuje komoru počas komorovej diastoly a úplne ju rozdelí počas komorovej systoly. Vďaka tomuto hrebeňu sú niektoré z týchto chobotnatcov schopné vytvárať komorové tlakové rozdiely, ktoré sú rovnocenné s tými, ktoré sa vyskytujú v srdciach cicavcov a vtákov (Wang et al., 2003).

Všetky plazy dýchajú pľúcami. Vodné korytnačky majú vyvinutú priepustnejšiu kožu a niektoré druhy si upravili kloaku, aby zväčšili plochu na výmenu plynov (Orenstein, 2001). Aj napriek týmto adaptáciám sa dýchanie bez pľúc nikdy úplne neuskutoční. Ventilácia pľúcami sa v každej hlavnej skupine plazov realizuje inak. U chobotnatcov sú pľúca ventilované takmer výlučne axiálnym svalstvom. Je to zároveň to isté svalstvo, ktoré sa používa pri lokomócii. Kvôli tomuto obmedzeniu je väčšina veľrybožcov nútená zadržiavať dych počas intenzívneho behu. Niektorí však našli spôsob, ako to obísť. Varanovité a niekoľko ďalších druhov jašterov využíva bukálne pumpovanie ako doplnok normálneho „axiálneho dýchania“. To umožňuje zvieratám úplne naplniť pľúca počas intenzívneho pohybu, a tak zostať aeróbne aktívne dlhý čas. Jaštery druhu Tegu majú protodiafragmu, ktorá oddeľuje pľúcnu dutinu od viscerálnej dutiny. Aj keď v skutočnosti nie je schopná pohybu, umožňuje väčšiu infláciu pľúc tým, že odľahčuje pľúca od hmotnosti vnútorností (Klein et al., 2003). Krokodíly majú v skutočnosti svalovú bránicu, ktorá je analogická bránici cicavcov. Rozdiel je v tom, že svaly krokodílej bránice ťahajú pubis (časť panvy, ktorá je u krokodílov pohyblivá) dozadu, čím sa pečeň dostáva nadol, a tým sa uvoľňuje priestor na rozšírenie pľúc. Tento typ nastavenia bránice sa označuje ako „pečeňový piest“.

Dýchanie korytnačiek je predmetom mnohých štúdií. Doteraz bolo len niekoľko druhov preskúmaných dostatočne dôkladne na to, aby sme získali predstavu o tom, ako to korytnačky robia. Výsledky naznačujú, že korytnačky & korytnačky našli rôzne riešenia tohto problému. Problém spočíva v tom, že väčšina korytnačích pancierov je tuhá a neumožňuje také rozťahovanie a sťahovanie, aké používajú iné amnioty na ventiláciu pľúc. Niektoré korytnačky, ako napríklad indická korytnačka (Lissemys punctata), majú svalový plát, ktorý obklopuje pľúca. Keď sa stiahne, korytnačka môže vydychovať. V pokoji môže korytnačka vtiahnuť končatiny do telesnej dutiny a vytlačiť vzduch z pľúc. Keď korytnačka vysunie končatiny, tlak v pľúcach sa zníži a korytnačka môže nasávať vzduch. Pľúca korytnačky sú pripevnené k vnútornej strane vrchnej časti panciera (karapaxu), pričom spodná časť pľúc je pripevnená (prostredníctvom spojivového tkaniva) k ostatným vnútornostiam. Pomocou série špeciálnych svalov (približne ekvivalent bránice) sú korytnačky schopné tlačiť vnútornosti nahor a nadol, čo vedie k účinnému dýchaniu, keďže mnohé z týchto svalov majú úchytné body v spojení s prednými končatinami (mnohé svaly sa totiž počas kontrakcie rozširujú do vreciek končatín). Dýchanie počas lokomócie sa skúmalo u troch druhov, ktoré vykazujú rôzne vzorce. Dospelé samice morských korytnačiek zelených nedýchajú, keď sa pohybujú o barlách po hniezdnych plážach. Počas suchozemskej lokomócie zadržiavajú dych a počas odpočinku dýchajú v záchvatoch. Severoamerické korytnačky škvrnité dýchajú počas lokomócie nepretržite a ventilačný cyklus nie je koordinovaný s pohybmi končatín (Landberg et al., 2003). Na dýchanie počas lokomócie pravdepodobne používajú brušné svaly. Posledným skúmaným druhom sú kĺzačky červenooké, ktoré tiež dýchajú počas lokomócie, ale ich dýchanie počas lokomócie bolo menšie ako počas malých prestávok medzi lokomočnými útokmi, čo naznačuje, že môže dochádzať k mechanickej interferencii medzi pohybmi končatín a dýchacím aparátom. Bolo tiež pozorované, že korytnačky škatuľové dýchajú, keď sú úplne uzavreté vo svojom pancieri (ibid.).

Väčšine plazov chýba sekundárne podnebie, čo znamená, že pri prehĺtaní musia zadržiavať dych. Krokodíly si vyvinuli kostené sekundárne podnebie, ktoré im umožňuje pokračovať v dýchaní, kým sú ponorené (a chráni ich mozog pred kopancami bojujúcej koristi). Skinkovia (čeľaď Scincidae) majú tiež vyvinuté kostené sekundárne podnebie, v rôznej miere. Hady zvolili iný prístup a namiesto toho si predĺžili priedušnicu. Ich predĺžená priedušnica vyčnieva ako mäsitá slamka a umožňuje týmto živočíchom prehltnúť veľkú korisť bez toho, aby sa zadusili.

Vylučovanie vykonávajú najmä dve malé obličky. U diapsidov je hlavným dusíkatým odpadovým produktom kyselina močová; korytnačky, podobne ako cicavce, vylučujú najmä močovinu. Na rozdiel od obličiek cicavcov a vtákov nie sú obličky plazov schopné produkovať tekutý moč koncentrovanejší ako ich telesná tekutina. Je to preto, lebo im chýba špecializovaná štruktúra, ktorá je prítomná v nefrónoch vtákov a cicavcov, nazývaná Henleho slučka. Z tohto dôvodu mnohé plazy využívajú hrubé črevo na pomoc pri reabsorpcii vody. Niektoré sú schopné prijímať aj vodu uloženú v močovom mechúre. Prebytočné soli sa u niektorých plazov vylučujú aj nosovými a jazykovými soľnými žľazami.

Nervová sústava plazov obsahuje rovnaké základné časti ako mozog obojživelníkov, ale mozog a mozoček plazov sú o niečo väčšie. Väčšina typických zmyslových orgánov je dobre vyvinutá s určitými výnimkami, z ktorých najvýraznejšia je absencia vonkajších uší u hadov (stredné a vnútorné uši sú prítomné). Všetky plazy majú v porovnaní s ostatnými živočíchmi pokročilé vizuálne vnímanie hĺbky [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text].
Existuje dvanásť párov lebečných nervov.

Väčšina plazov sa rozmnožuje pohlavne, hoci niektoré sú schopné aj nepohlavného rozmnožovania. Všetka reprodukčná aktivita sa uskutočňuje kloakou, jediným výstupom/vstupom na báze chvosta, kde sa vylučuje aj odpad. Tuatary nemajú kopulačné orgány, takže samec a samica si jednoducho stláčajú kloaky, pričom samec vylučuje spermie. Väčšina plazov však má kopulačné orgány, ktoré sú zvyčajne zasunuté alebo prevrátené a uložené vo vnútri tela. U korytnačiek a krokodílov má samec jeden stredný penis, zatiaľ čo chobotnatce vrátane hadov a jašteríc majú pár hemipenov.

Asexuálne rozmnožovanie bolo u chobotnatcov zistené v šiestich čeľadiach jašterov a v jednej čeľadi hadov. U niektorých druhov veľrybožravcov je populácia samíc schopná vytvoriť nepohlavný diploidný klon matky. Toto nepohlavné rozmnožovanie nazývané partenogenéza sa vyskytuje u viacerých druhov gekónov a je rozšírené najmä u teiov (najmä Aspidocelis) a lacertidov (Lacerta). V zajatí sa partenogenézou rozmnožovali komodské draky (Varanidae).

Predpokladá sa, že partenogenetické druhy sa vyskytujú aj medzi chameleónmi, agamidmi, xantusiidmi a tyflopidmi.

Kategórie
Psychologický slovník

Osy

Apocrita
Vysvetlenie nájdete v texte.

Osie ocelli (jednoduché oči) a chrbtová časť zložených očí; tiež s jemnými nerozvetvenými chĺpkami

Osie žihadlo s kvapkou jedu

Osa je akýkoľvek hmyz z radu Hymenoptera a podradu Apocrita, ktorý nie je včela alebo mravec. Do podradu Symphyta patria píly a osy lesné, ktoré sa od členov radu Apocrita líšia širším spojením medzi mezozómom a metazómom. Okrem toho sú larvy podčeľade Symphyta väčšinou bylinožravé a „húsenicovité“, zatiaľ čo larvy podčeľade Apocrita sú zväčša dravé alebo „parazitické“ (odborne nazývané parazitoidy).

Najznámejšie osy patria do Aculeata, oddelenia Apocrita, ktorých vajíčka sú prispôsobené na jedovaté žihadlo. Do skupiny Aculeata patria aj mravce a včely. Z tohto hľadiska je hmyz nazývaný „zamatové mravce“ (čeľaď Mutillidae) technicky vzaté osami.

Oveľa užšia a jednoduchšia, ale populárna definícia pojmu osy je akýkoľvek člen čeľade Vespidae, ktorá zahŕňa (okrem iných) rody známe v Severnej Amerike ako žltohlavce (Vespula a Dolichovespula) a sršne (Vespa).

Väčšina os má tieto vlastnosti:

Osy sú veľmi dôležité v prirodzenej biologickej kontrole. Takmer každý druh škodlivého hmyzu má druh osy, ktorá je jeho predátorom alebo parazitom. Parazitické osy sa čoraz častejšie využívajú aj pri kontrole poľnohospodárskych škodcov, pretože majú malý vplyv na plodiny. Osy sú tiež dôležitou súčasťou potravinového reťazca.

Základná morfológia samičky osy žltohlavej

„Zamatový mravec“; nelietavá voška z čeľade Mutillidae

Vosa sphecid z Kalifornie

U os, rovnako ako u iných blanokrídlovcov, sa pohlavia výrazne geneticky líšia. Samičky majú diploidný (2n) počet chromozómov a vznikajú z oplodnených vajíčok. Naproti tomu samce majú haploidný (n) počet chromozómov a vyvíjajú sa z neoplodneného vajíčka. Osy uchovávajú spermie vo svojom tele a kontrolujú ich uvoľňovanie pre každé jednotlivé vajíčko pri jeho kladení; ak chce samička vyprodukovať samčie vajíčko, jednoducho ho nakladie bez oplodnenia. Preto majú osy za väčšiny podmienok u väčšiny druhov úplnú dobrovoľnú kontrolu nad pohlavím svojho potomstva.

Anatomicky sa jednotlivé druhy ôs veľmi líšia. Tak ako všetok hmyz, aj osy majú tvrdý exoskelet, ktorý pokrýva ich tri hlavné časti tela. Tieto časti sú známe ako hlava, metasoma a mesosoma. Osy majú aj zúženú oblasť spájajúcu prvý a druhý segment bruška (prvý segment je súčasťou mezosomy, druhý je súčasťou metasomy), ktorá sa nazýva stopka. Tak ako všetok hmyz, aj osy majú 3 sady 2 nôh. Okrem zložených očí majú osy aj niekoľko jednoduchých očí známych ako ocelli. Tie sú zvyčajne usporiadané v trojuholníkovom útvare tesne pred časťou hlavy známou ako temeno.

Pohlavie niektorých druhov ôs je možné rozlíšiť na základe počtu delení na tykadlách. Napríklad samce osy žltohlavej majú na tykadle 13 dielikov, zatiaľ čo samice majú 12 dielikov. Samce možno v niektorých prípadoch odlíšiť od samíc na základe toho, že horná oblasť mezozómu samcov (nazývaná tergum) pozostáva z ďalšieho terga. Celkový počet terg je zvyčajne 6. Rozdiel medzi sterilnými samičkami robotníc a kráľovnami sa tiež líši medzi jednotlivými druhmi, ale vo všeobecnosti je kráľovná výrazne väčšia ako samce aj ostatné samičky.

Osy sa dajú od včiel rozlíšiť, pretože včely majú sploštený zadný bazitarsus. Na rozdiel od včiel osy vo všeobecnosti nemajú pŕhlivé chĺpky. U jednotlivých druhov sa líšia počtom a veľkosťou chĺpkov.

Vo všeobecnosti sú osy ako larvy parazitmi a v dospelosti sa živia len nektárom. Niektoré osy sú všežravé a živia sa rôznym opadaným ovocím, nektárom a zdochlinami, hoci sú pomerne zriedkavé. Mnohé osy sú dravé a lovia iný hmyz. Niektoré sociálne druhy ôs, ako napríklad žltochvosty, zháňajú mŕtvy hmyz, aby zabezpečili potravu pre svoje mláďatá. Mláďatá zasa poskytujú dospelým sladké výlučkové látky.

U parazitických druhov je prvou potravou takmer vždy zviera, ktoré dospelá voška použila ako hostiteľa pre svoje mláďatá. Dospelé samce os niekedy navštevujú kvety, aby získali nektár, ktorým sa živia podobne ako včely medonosné. Príležitostne niektoré druhy, ako napríklad žltochvosty, napádajú hniezda včiel medonosných a kradnú med a/alebo znášku [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text].

U väčšiny druhov dospelé parazitické osy samy neprijímajú žiadne živiny zo svojej koristi a podobne ako včely, motýle a mole získavajú všetku výživu z nektáru. Parazitické osy sú typické parazitoidy a majú veľmi rôznorodé zvyky, mnohé z nich kladú vajíčka do inertných štádií hostiteľa (vajíčka alebo kukly) alebo niekedy paralyzujú svoju korisť tým, že jej vstreknú jed cez svoj ovipozitor. Potom vložia jedno alebo viac vajíčok do hostiteľa alebo ich na hostiteľa nakladú zvonka. Hostiteľ zostáva nažive, kým parazitoidné larvy nedospejú, zvyčajne zomierajú, keď sa parazitoidy zakuklia, alebo keď sa vyliahnu ako dospelé.

Sociálny reprodukčný cyklus osy (len druhy mierneho pásma)

Osy sa nerozmnožujú prostredníctvom párenia ako včely. Namiesto toho sa sociálne osy rozmnožujú medzi plodnou kráľovnou a samcom; v niektorých prípadoch môžu byť kráľovné oplodnené spermiami viacerých samcov. Po úspešnom spárení sú spermie samca uložené v tesne zabalenom klbku vo vnútri kráľovnej. Spermatické bunky sú uložené v nečinnom stave, kým nie sú potrebné na jar nasledujúceho roka. V určitom ročnom období (často na jeseň) väčšina kolónie ôs zaniká a nažive zostávajú len mladé spárené kráľovné. V tomto období opúšťajú hniezdo a vyhľadávajú vhodné miesto na zimný spánok.

Mladé kráľovné si po prebudení z hibernácie začiatkom jari hľadajú vhodné miesto na hniezdenie. Po nájdení miesta pre svoju budúcu kolóniu si kráľovná postaví základné hniezdo z papierových vlákien veľké približne ako vlašský orech, do ktorého začne klásť vajíčka.

Spermie, ktoré boli predtým uložené a cez zimu nečinné, sa teraz používajú na oplodnenie nakladených vajíčok. Uloženie spermií v samičke kráľovnej jej umožňuje naklásť značný počet oplodnených vajíčok bez toho, aby sa musela opakovane páriť s osím samcom. Z tohto dôvodu je jediná samička schopná vytvoriť celú kolóniu len zo seba. Kráľovná spočiatku vychováva niekoľko prvých sád osích vajíčok, kým nie je dostatok sterilných robotníc na udržanie potomstva bez jej pomoci. Všetky vajíčka, ktoré sa v tomto čase vyliahnu, sú sterilné robotnice, ktoré začnú budovať zložitejšie hniezdo okolo svojej kráľovnej, keď ich počet narastie.

Vosa papierová (Polistes dominulus) odparuje vodu z vyvrhnutej kvapky, aby sa ochladila

V tomto čase sa veľkosť hniezda značne zväčšila a v súčasnosti dosahuje niekoľko stoviek až niekoľko tisíc os. Ku koncu leta začína kráľovnej dochádzať zásoba spermií na oplodnenie ďalších vajíčok. Z týchto vajíčok sa vyvinú plodní samci a plodné samičky kráľovnej. Samčekovia potom vyletia z hniezda a nájdu si partnerku, čím sa reprodukčný cyklus osy udržiava. U väčšiny druhov sociálnych ôs sa mladé kráľovné pária v blízkosti svojho domovského hniezda a necestujú ako ich samčie náprotivky. Mladé kráľovné potom opúšťajú kolóniu, aby prezimovali, keď ostatné robotnice a kráľovná zakladateľka začnú odumierať. Po úspešnom spárení s mladou kráľovnou samčekovia trúdov tiež uhynú. Vo všeobecnosti sa mladé kráľovné a trúdy z toho istého hniezda navzájom nepária; to zabezpečuje väčšiu genetickú variabilitu v rámci populácie ôs, najmä ak vezmeme do úvahy, že všetci členovia kolónie sú teoreticky priamymi genetickými potomkami zakladateľskej kráľovnej a jedného samca trúdu. V praxi však kolónie niekedy môžu pozostávať z potomkov viacerých trúdích samcov. Kráľovné osy zvyčajne (ale nie vždy) vytvárajú nové hniezda každý rok, pravdepodobne preto, že slabá konštrukcia väčšiny hniezd ich po zime robí neobývateľnými.

Na rozdiel od väčšiny včelích kráľovien žijú osie kráľovné zvyčajne len jeden rok (hoci sú možné aj výnimky). Na rozdiel od všeobecného presvedčenia osie kráľovné neorganizujú svoju kolóniu ani nemajú zvýšený status a hierarchickú moc v rámci sociálnej štruktúry. Sú skôr len reprodukčným prvkom kolónie a počiatočným staviteľom hniezda u tých druhov, ktoré hniezda stavajú.

Osa piesková (Bembix oculata, čeľaď Crabronidae) odstraňuje telesné tekutiny z muchy po tom, čo ju paralyzovala žihadlom

Nie všetky sociálne osy majú kasty, ktoré sa fyzicky líšia veľkosťou a štruktúrou. Napríklad u mnohých polistínskych papierových ôs a stenogastrín sú kasty samíc určené skôr behaviorálne, prostredníctvom interakcií dominancie, než aby boli kasty vopred určené. Všetky samičky osy sú potenciálne schopné stať sa kráľovnou kolónie a tento proces sa často určuje podľa toho, ktorá samička prvá úspešne nakladie vajíčka a začne stavať hniezdo. Dôkazy naznačujú, že samičky medzi sebou súperia tým, že konzumujú vajíčka iných konkurenčných samičiek. V niektorých prípadoch sa kráľovnou môže stať jednoducho tá samička, ktorá dokáže zjesť najväčší objem vajíčok a zároveň zabezpečiť, aby jej vlastné vajíčka prežili (často sa to dosiahne tým, že ich nakladie najviac). Tento proces teoreticky určuje najsilnejšiu a reprodukčne najschopnejšiu samicu a vyberá ju za kráľovnú. Po vyliahnutí prvých vajíčok podriadené samičky prestanú klásť vajíčka a namiesto toho sa starajú o potravu pre novú kráľovnú a kŕmia mláďatá; to znamená, že súťaž sa zväčša končí a z porazených sa stávajú robotnice, hoci ak dominantná samička uhynie, môže sa vytvoriť nová hierarchia s bývalou „robotnicou“, ktorá bude pôsobiť ako náhradná kráľovná. Hniezda polistín sú podstatne menšie ako hniezda mnohých iných sociálnych os, zvyčajne v nich žije len okolo 250 os v porovnaní s niekoľkými tisíckami, ktoré sú bežné u žltochvostov, a stenogastríny majú najmenšie kolónie zo všetkých, zriedkavo majú viac ako tucet os v zrelej kolónii.

Vosa zbierajúca drevené vlákna

Polistes dominulus stavia hniezdo

Typ hniezda, ktoré osy vytvárajú, môže závisieť od druhu a lokality. Mnohé sociálne osy vytvárajú hniezda z papierovej hmoty na stromoch, v podkroví, v dierach v zemi alebo na iných podobných chránených miestach s prístupom do vonkajšieho prostredia. Naproti tomu osamelé osy sú spravidla parazitické alebo dravé a len tie druhé si vôbec stavajú hniezda. Na rozdiel od včiel medonosných nemajú osy žľazy produkujúce vosk. Mnohé namiesto toho vytvárajú hmotu podobnú papieru predovšetkým z drevnej hmoty. Drevné vlákna sa zbierajú lokálne zo zvetraného dreva, ktoré sa žuvaním zmäkčuje a mieša so slinami. Z buničiny sa potom vyrábajú plásty s bunkami na odchov mláďat. Častejšie sú hniezda jednoducho vyhĺbené v substráte (zvyčajne v pôde, ale aj v stonkách rastlín), alebo ak sú postavené, tak z blata.

Hniezdne zvyklosti osamelých ôs sú rozmanitejšie ako hniezdne zvyklosti spoločenských ôs. Blatničky a peľové osy si stavajú bahenné bunky na chránených miestach, zvyčajne na stenách. Osy hrnčiarske si podobne stavajú vázy podobné hniezda z blata, často s viacerými bunkami, pripevnené na vetvičkách stromov alebo pri stenách. Väčšina ostatných dravých ôs sa zahrabáva do pôdy alebo do stoniek rastlín a niektoré si hniezda nestavajú vôbec a uprednostňujú prirodzene sa vyskytujúce dutiny, napríklad malé otvory v dreve. Do každej bunky sa nakladie jedno vajíčko, ktoré sa potom uzavrie, takže medzi larvami a dospelými jedincami nedochádza k interakcii, na rozdiel od spoločenských ôs. U niektorých druhov sú vajíčka samcov selektívne kladené na menšiu korisť, čo vedie k tomu, že samce sú vo všeobecnosti menšie ako samice.

Hniezda niektorých spoločenských os, ako sú sršne, najprv stavia kráľovná a dosahujú veľkosť vlašského orecha, kým ich prevezmú sterilné robotnice. Kráľovná spočiatku začína hniezdo vytváraním jednej vrstvy alebo vrchnáka a postupuje smerom von, až kým nedosiahne okraje dutiny. Pod vrchnákom postaví stonku, na ktorú môže pripevniť niekoľko buniek; v týchto bunkách budú nakladené prvé vajíčka. Kráľovná potom pokračuje smerom von až k okrajom dutiny, po ktorých pridá ďalšie poschodie. Tento proces sa opakuje a zakaždým sa pridá nová vrstva, až sa nakoniec narodí a dozreje dostatočný počet robotníc, ktoré prevezmú stavbu hniezda a kráľovná sa môže sústrediť na rozmnožovanie. Z tohto dôvodu je veľkosť hniezda vo všeobecnosti dobrým ukazovateľom toho, koľko robotníc je v kolónii. Sociálne kolónie osy majú často populáciu presahujúcu niekoľko tisíc robotníc a aspoň jednu kráľovnú. Polistes a niektoré príbuzné druhy osy papierovej nestavajú svoje hniezda v poschodiach, ale v plochých jednoduchých hrebeňoch.

Kategórie
Psychologický slovník

Traumatické poškodenie mozgu

Traumatické poranenie mozgu (TBI), traumatické poranenie mozgu, nazývané aj vnútrolebečné poranenie alebo jednoducho poranenie hlavy, nastáva, keď náhla trauma spôsobí poškodenie mozgu. TBI môže byť dôsledkom uzavretého poranenia hlavy alebo prenikajúceho poranenia hlavy a je jednou z dvoch podskupín získaného poranenia mozgu (ABI). Druhou podskupinou je neúrazové poškodenie mozgu (t. j. mŕtvica, meningitída, anoxia). Medzi časti mozgu, ktoré môžu byť poškodené, patria mozgové hemisféry, mozoček a mozgový kmeň (pozri poškodenie mozgu).
Príznaky TBI môžu byť mierne, stredne závažné alebo závažné v závislosti od rozsahu poškodenia mozgu. Výsledok môže byť akýkoľvek, od úplného uzdravenia až po trvalé postihnutie alebo smrť.

TBI predstavuje závažný zdravotný problém, najmä u mužov vo veku 15 až 24 rokov a u starších ľudí oboch pohlaví vo veku 75 rokov a viac. Vysoké riziko TBI hrozí aj deťom vo veku 5 rokov a mladším.

Niektoré príznaky sa prejavia okamžite, iné až niekoľko dní alebo týždňov po úraze.

Pri stredne ťažkej alebo ťažkej TBI sa u pacienta môžu prejaviť rovnaké príznaky, ale môže mať aj:

U malých detí so stredne ťažkou až ťažkou TBI sa môžu vyskytnúť niektoré z týchto príznakov, ako aj príznaky špecifické pre malé deti, vrátane:

Každý, kto má príznaky stredne ťažkej alebo ťažkej TBI, by mal okamžite vyhľadať lekársku pomoc.

Príčiny a rizikové faktory TBI

Polovica všetkých TBI je spôsobená dopravnými nehodami s účasťou automobilov, motocyklov, bicyklov a chodcov. Tieto nehody sú hlavnou príčinou TBI u ľudí mladších ako 75 rokov.

U osôb vo veku 75 rokov a starších je väčšina TBI spôsobená pádom.

Približne 20 % TBI je spôsobených násilím, napríklad útokom strelnou zbraňou a zneužitím dieťaťa, a približne 3 % sú dôsledkom športových úrazov. Celá polovica prípadov TBI je spojená s požívaním alkoholu.

Poškodenie spôsobené TBI môže byť fokálne, obmedzené na jednu oblasť mozgu, alebo difúzne, zahŕňajúce viacero oblastí mozgu. Difúzne poškodenie mozgu sa často spája s otrasom mozgu (otras mozgu ako reakcia na náhly pohyb hlavy), difúznym axonálnym poškodením alebo kómou. Lokalizované poranenia môžu byť spojené s neurobehaviorálnymi prejavmi, hemiparézou alebo inými fokálnymi neurologickými deficitmi.

K typom ložiskového poranenia mozgu patrí pomliaždenie mozgového tkaniva nazývané kontúzia a intrakraniálne krvácanie alebo hematóm, silné krvácanie do lebky. Krvácanie spôsobené prasknutím krvnej cievy v hlave môže byť extraaxiálne, čo znamená, že sa vyskytuje v lebke, ale mimo mozgu, alebo intraaxiálne, ktoré sa vyskytuje v mozgu. Extraaxiálne krvácanie možno ďalej rozdeliť na subdurálny hematóm, epidurálny hematóm a subarachnoidálne krvácanie. Epidurálny hematóm zahŕňa krvácanie do oblasti medzi lebkou a tvrdou mozgovou plenou. Pri subdurálnom hematóme je krvácanie obmedzené na oblasť medzi tvrdou mozgovou plenou a pavučinovou membránou. Krvácanie v samotnom mozgu sa nazýva intracerebrálny hematóm. Vnútrohrudné krvácanie sa ďalej delí na intraparenchymové krvácanie, ktoré vzniká v samotnom mozgovom tkanive, a intraventrikulárne krvácanie, ktoré vzniká v komorovom systéme.

TBI môže byť dôsledkom uzavretého poranenia hlavy alebo prenikajúceho poranenia hlavy. Zatvorené poranenie nastane, keď hlava náhle a prudko narazí na nejaký predmet, ale tento predmet neprerazí lebku. K prenikajúcemu poraneniu dochádza, keď predmet prerazí lebku a prenikne do mozgového tkaniva.

Lebka ako prvá línia obrany je obzvlášť zraniteľná. K zlomeninám lebky dochádza vtedy, keď lebečná kosť praskne alebo sa zlomí. K depresívnej zlomenine lebky dochádza, keď sa kúsky zlomenej lebky vtlačia do tkaniva mozgu. K penetrujúcej zlomenine lebky dochádza, keď niečo prerazí lebku, napríklad guľka, a zanechá zreteľné a lokalizované poranenie mozgového tkaniva. Zlomeniny lebky môžu spôsobiť pomliaždenie mozgu.

Ďalšou ujmou na mozgu, ktorá môže spôsobiť poškodenie, je anoxia. Anoxia je stav, pri ktorom do tkanív orgánu nie je dodávaný kyslík, aj keď je tkanivo dostatočne prekrvené. Hypoxia znamená skôr zníženie prívodu kyslíka než jeho úplnú absenciu a ischémia je nedostatočný prívod krvi, ako je to v prípadoch, keď mozog opuchne. V každom z týchto prípadov sa bez dostatočného množstva kyslíka spustí biochemická kaskáda nazývaná ischemická kaskáda a mozgové bunky môžu v priebehu niekoľkých minút odumrieť. Tento typ poškodenia sa často vyskytuje u obetí takmer utopených, u pacientov so srdcovým infarktom alebo u ľudí, ktorí utrpeli značnú stratu krvi v dôsledku iných poranení, ktoré znižujú prietok krvi do mozgu.

Vo všeobecnosti existuje päť abnormálnych stavov vedomia, ktoré môžu byť dôsledkom TBI: stupor, kóma, perzistentný vegetatívny stav, syndróm uzamknutia a mozgová smrť.

Stupor je stav, keď pacient nereaguje, ale môže ho nakrátko prebudiť silný podnet, napríklad prudká bolesť. Kóma je stav, keď je pacient úplne v bezvedomí, nereaguje, nevie a nedokáže sa prebudiť.

Pacienti v perzistentnom vegetatívnom stave sú v bezvedomí a nevnímajú svoje okolie, ale naďalej majú cyklus spánku a bdenia a môžu mať obdobia bdelosti. Vegetatívny stav môže byť dôsledkom difúzneho poškodenia mozgových hemisfér bez poškodenia dolnej časti mozgu a mozgového kmeňa. Anoxia alebo nedostatok kyslíka v mozgu, ktorý je bežnou komplikáciou zástavy srdca, môže tiež spôsobiť vegetatívny stav.

Syndróm zablokovania je stav, keď je pacient pri vedomí a pri vedomí, ale nemôže sa hýbať ani komunikovať v dôsledku úplného ochrnutia tela.

Mozgová smrť je nedostatok merateľných mozgových funkcií v dôsledku difúzneho poškodenia mozgových hemisfér a mozgového kmeňa so stratou akejkoľvek integrovanej aktivity medzi jednotlivými oblasťami mozgu. Smrť mozgu je nezvratná. Odstránenie asistenčných zariadení vedie k okamžitej zástave srdca a zastaveniu dýchania.

Niekedy sa zdravotné komplikácie vyskytnú bezprostredne po TBI. Tieto komplikácie nie sú typom TBI, ale sú to odlišné zdravotné problémy, ktoré vznikli v dôsledku zranenia. Hoci sú komplikácie zriedkavé, riziko sa zvyšuje so závažnosťou úrazu. Medzi komplikácie TBI patria bezprostredné záchvaty, hydrocefalus alebo poúrazové zväčšenie mozgových komôr, únik mozgovomiechového moku, infekcie, poranenia ciev, poranenia lebečných nervov, bolesť, preležaniny, zlyhanie viacerých orgánov u pacientov v bezvedomí a polytrauma (poranenie iných častí tela okrem mozgu).

Približne u 25 % pacientov s pomliaždeninami alebo hematómami mozgu a približne u 50 % pacientov s penetrujúcimi poraneniami hlavy sa vyvinú okamžité záchvaty, teda záchvaty, ktoré sa objavia v priebehu prvých 24 hodín po poranení. Tieto bezprostredné záchvaty zvyšujú riziko skorých záchvatov – definovaných ako záchvaty vyskytujúce sa do 1 týždňa po úraze – ale nezdá sa, že by boli spojené s rozvojom posttraumatickej epilepsie (opakované záchvaty vyskytujúce sa viac ako 1 týždeň po prvom úraze). Vo všeobecnosti lekári používajú antikonvulzívne lieky na liečbu záchvatov u pacientov s TBI len vtedy, ak záchvaty pretrvávajú.

Hydrocefalus alebo poúrazové zväčšenie mozgových komôr nastáva, keď sa v mozgu hromadí mozgovomiechový mok (CSF), čo vedie k rozšíreniu mozgových komôr (dutín v mozgu vyplnených CSF) a zvýšeniu ICP. Tento stav sa môže vyvinúť počas akútnej fázy TBI alebo sa môže objaviť až neskôr. Vo všeobecnosti sa vyskytuje v priebehu prvého roka od úrazu a je charakterizovaný zhoršením neurologických výsledkov, poruchou vedomia, zmenami správania, ataxiou (nedostatok koordinácie alebo rovnováhy), inkontinenciou alebo príznakmi zvýšeného ICP. Tento stav sa môže vyvinúť v dôsledku meningitídy, subarachnoidálneho krvácania, intrakraniálneho hematómu alebo iných poranení. Liečba zahŕňa posun a vypúšťanie mozgovomiešneho moku, ako aj akúkoľvek inú vhodnú liečbu základnej príčiny stavu.

Zlomeniny lebky môžu roztrhnúť membrány, ktoré pokrývajú mozog, čo vedie k úniku mozgového moku. Trhlina medzi tvrdou a pavučinovou miechou, nazývaná CSF fistula, môže spôsobiť únik CSF zo subarachnoidálneho priestoru do subdurálneho priestoru; to sa nazýva subdurálny hygróm. CSF môže tiež unikať z nosa a ucha. Tieto trhliny, ktoré prepúšťajú CSF z mozgovej dutiny, môžu do dutiny prepúšťať aj vzduch a baktérie, čo môže spôsobiť infekcie, napríklad meningitídu. Pneumocefalus vzniká, keď sa do vnútrolebečnej dutiny dostane vzduch a uviazne v subarachnoidálnom priestore.

Infekcie v intrakraniálnej dutine sú nebezpečnou komplikáciou TBI. Môžu sa vyskytnúť mimo dura mater, pod durou, pod pavučinou (meningitída) alebo v samotnom mozgu (absces). Väčšina týchto poranení vzniká v priebehu niekoľkých týždňov od prvotného úrazu a je dôsledkom zlomenín lebky alebo penetrujúcich poranení. Štandardná liečba zahŕňa antibiotiká a niekedy chirurgický zákrok na odstránenie infikovaného tkaniva. Meningitída môže byť obzvlášť nebezpečná, pretože sa môže rozšíriť do ostatných častí mozgu a nervového systému.

Akékoľvek poškodenie hlavy alebo mozgu má zvyčajne za následok poškodenie cievneho systému, ktorý zásobuje krvou mozgové bunky. Imunitný systém tela dokáže opraviť poškodenie malých ciev, ale poškodenie väčších ciev môže mať za následok vážne komplikácie. Poškodenie jednej z hlavných tepien vedúcich do mozgu môže spôsobiť mozgovú príhodu, a to buď krvácaním z tepny (hemoragická mozgová príhoda), alebo vytvorením zrazeniny v mieste poškodenia, nazývanej trombus alebo trombóza, ktorá zablokuje prietok krvi do mozgu (ischemická mozgová príhoda). Krvné zrazeniny môžu vzniknúť aj v iných častiach hlavy. Príznaky ako bolesť hlavy, zvracanie, záchvaty, ochrnutie na jednej strane tela a bezvedomie, ktoré sa objavia v priebehu niekoľkých dní po úraze hlavy, môžu byť spôsobené krvnou zrazeninou, ktorá sa vytvorí v tkanive jednej z dutín alebo dutín susediacich s mozgom. Tromboticko-ischemické mozgové príhody sa liečia antikoagulanciami, zatiaľ čo pri hemoragických mozgových príhodách sa uprednostňuje chirurgický zákrok. Medzi ďalšie typy cievnych poranení patrí vazospazmus a tvorba aneuryziem .

Zlomeniny lebky, najmä na spodine lebečnej, môžu spôsobiť poranenia lebečných nervov, ktoré vedú ku kompresívnym neuropatiám lebky. Všetky 12 lebečných nervov okrem troch vystupujú z mozgového kmeňa do hlavy a tváre. Siedmy lebečný nerv, nazývaný tvárový nerv, je najčastejšie poškodeným lebečným nervom pri TBI a jeho poškodenie môže mať za následok ochrnutie tvárových svalov.

Bolesť, najmä bolesť hlavy, je bežne významnou komplikáciou pre pacientov pri vedomí v období bezprostredne po TBI. Závažné komplikácie u pacientov v bezvedomí, v kóme alebo vo vegetatívnom stave zahŕňajú preležaniny alebo preležaniny na koži, opakované infekcie močového mechúra, zápal pľúc alebo iné život ohrozujúce infekcie a postupné zlyhávanie viacerých orgánov.

Medzi ďalšie zdravotné komplikácie, ktoré môžu sprevádzať TBI, patria poruchy pľúcnych funkcií, kardiovaskulárne (srdcové) poruchy spôsobené tupým poranením hrudníka, gastrointestinálne poruchy, poruchy rovnováhy tekutín a hormónov a ďalšie izolované komplikácie, ako sú zlomeniny, poranenia nervov, hlboká žilová trombóza, nadmerné zrážanie krvi a infekcie.

U obetí úrazu sa často vyskytuje hypermetabolizmus alebo zvýšená rýchlosť metabolizmu, čo vedie k zvýšeniu množstva tepla, ktoré telo produkuje. Telo presmeruje na teplo energiu potrebnú na udržanie funkčnosti orgánových systémov, čo spôsobuje úbytok svalov a hladovanie iných tkanív. Komplikácie súvisiace s pľúcnou dysfunkciou môžu zahŕňať neurogénny pľúcny edém (nadbytok tekutiny v pľúcnom tkanive), aspiračný zápal pľúc (zápal pľúc spôsobený cudzím telesom v pľúcach) a tukové a krvné zrazeniny v cievach pľúc.

Liečbu hypermetabolizmu a vysokého ICP môže komplikovať tekutinová a hormonálna nerovnováha. Hormonálne problémy môžu byť dôsledkom dysfunkcie hypofýzy, štítnej žľazy a iných žliaz v celom tele. Dve bežné hormonálne komplikácie TBI sú syndróm neprimeranej sekrécie antidiuretického hormónu (SIADH) a hypotyreóza.

Postihnutia v dôsledku TBI

Zdravotné postihnutie v dôsledku TBI závisí od závažnosti poranenia, miesta poranenia a veku a celkového zdravotného stavu pacienta. Medzi bežné postihnutia patria problémy s poznávaním (myslenie, pamäť a uvažovanie), zmyslovým spracovaním (zrak, sluch, hmat, chuť a čuch), komunikáciou (vyjadrovanie a porozumenie) a správaním alebo duševným zdravím (depresia, úzkosť, zmeny osobnosti, agresivita, vystupovanie a sociálna nevhodnosť).

V priebehu niekoľkých dní až týždňov po úraze hlavy sa približne u 40 % pacientov s TBI objaví množstvo nepríjemných príznakov, ktoré sa súhrnne nazývajú postkontrakčný syndróm (PCS). Pacient nemusí utrpieť otras mozgu alebo stratu vedomia, aby sa u neho vyvinul tento syndróm, a mnohí pacienti s ľahkým TBI trpia PCS. Medzi príznaky patria bolesti hlavy, závraty, problémy s pamäťou, problémy so sústredením, problémy so spánkom, nepokoj, podráždenosť, apatia, depresia a úzkosť. Tieto príznaky môžu trvať niekoľko týždňov po úraze hlavy. Syndróm sa častejšie vyskytuje u pacientov, ktorí mali pred úrazom psychiatrické príznaky, napríklad depresiu alebo úzkosť. Liečba PCS môže zahŕňať lieky proti bolesti a psychiatrickým stavom a psychoterapiu a pracovnú terapiu.

Väčšina pacientov s ťažkou TBI, ak sa im vráti vedomie, trpí kognitívnymi poruchami vrátane straty mnohých vyšších mentálnych schopností. Najčastejšou kognitívnou poruchou u pacientov s ťažkým poranením hlavy je strata pamäti, charakterizovaná určitou stratou špecifických spomienok a čiastočnou neschopnosťou vytvárať alebo ukladať nové spomienky. U niektorých z týchto pacientov sa môže vyskytnúť posttraumatická amnézia (PTA), a to buď anterográdna, alebo retrográdna. Anterográdna PTA je zhoršená pamäť na udalosti, ktoré sa stali po TBI, zatiaľ čo retrográdna PTA je zhoršená pamäť na udalosti, ktoré sa stali pred TBI.

Mnohí pacienti s ľahkými až stredne ťažkými poraneniami hlavy, ktorí majú kognitívne poruchy, sú ľahko zmätení alebo rozptýlení a majú problémy so sústredením a pozornosťou. Majú tiež problémy s vyššími, takzvanými výkonnými funkciami, ako je plánovanie, organizovanie, abstraktné uvažovanie, riešenie problémov a usudzovanie, čo môže sťažovať obnovenie pracovných činností pred úrazom. Zotavenie z kognitívnych deficitov je najväčšie počas prvých 6 mesiacov po úraze a potom je postupnejšie.

Pacienti so stredne ťažkou až ťažkou TBI majú väčšie problémy s kognitívnymi deficitmi ako pacienti s ľahkou TBI, ale anamnéza viacerých ľahkých TBI môže mať aditívny účinok, ktorý spôsobuje kognitívne deficity rovnajúce sa stredne ťažkej alebo ťažkej ujme na zdraví.

Mnohí pacienti s TBI majú zmyslové problémy, najmä problémy so zrakom. Pacienti nemusia byť schopní zaregistrovať, čo vidia, alebo môžu pomaly rozpoznávať predmety. Pacienti s TBI majú tiež často problémy s koordináciou ruka-oko. Z tohto dôvodu môžu pacienti s TBI pôsobiť nemotorne alebo neisto. Medzi ďalšie zmyslové deficity môžu patriť problémy so sluchom, čuchom, chuťou alebo hmatom. U niektorých pacientov s TBI sa objavuje tinnitus, zvonenie alebo hučanie v ušiach. U osoby s poškodením časti mozgu, ktorá spracováva chuť alebo čuch, sa môže objaviť trvalá horká chuť v ústach alebo môže vnímať trvalý nepríjemný zápach. Poškodenie časti mozgu, ktorá ovláda hmat, môže u pacienta s TBI spôsobiť pretrvávajúce mravčenie, svrbenie alebo bolesť kože. Tieto stavy sú zriedkavé a ťažko liečiteľné.

Problémy s jazykom a komunikáciou sú u pacientov s TBI bežným postihnutím. Niektorí môžu mať afáziu, ktorá je definovaná ako ťažkosti s porozumením a tvorbou hovoreného a písaného jazyka, iní môžu mať ťažkosti s jemnejšími aspektmi komunikácie, ako je reč tela a emocionálne, neverbálne signály.

Pri non-fluentnej afázii, nazývanej aj Brocova afázia alebo motorická afázia, majú pacienti s TBI často problémy s vybavovaním slov a hovorením v celých vetách. Môžu hovoriť v rozbitých frázach a často robiť pauzy. Väčšina pacientov si tieto nedostatky uvedomuje a môže byť veľmi frustrovaná.

Pacienti s plynulou afáziou, nazývanou aj Wernickeho afázia alebo senzorická afázia, majú v reči málo významov, hoci hovoria v celých vetách a používajú správnu gramatiku. Namiesto toho hovoria plynulou hatlaninou a vety dopĺňajú nepodstatnými a vymyslenými slovami. Mnohí pacienti s plynulou afáziou si neuvedomujú, že hovoria málo zmysluplne, a hnevajú sa na ostatných, že im nerozumejú. Pacienti s globálnou afáziou majú rozsiahle poškodenie častí mozgu zodpovedných za jazyk a často trpia vážnymi poruchami komunikácie.

Pacienti s TBI môžu mať problémy s hovorenou rečou, ak je poškodená časť mozgu, ktorá ovláda rečové svaly. Pri tejto poruche, nazývanej dyzartria, pacient dokáže myslieť na príslušný jazyk, ale nedokáže ľahko vysloviť slová, pretože nie je schopný používať svaly potrebné na tvorbu slov a vydávanie zvukov. Reč je často pomalá, nezreteľná a skreslená. Niektorí môžu mať problémy s intonáciou alebo skloňovaním, čo sa nazýva prozodická dysfunkcia.

Väčšina pacientov s TBI má emocionálne problémy alebo problémy so správaním, ktoré patria do širokej kategórie psychiatrického zdravia. Rodinní príslušníci pacientov s TBI často zisťujú, že zmeny osobnosti a problémy so správaním sú najťažšie zvládnuteľným postihnutím. Medzi psychiatrické problémy, ktoré sa môžu objaviť, patria depresia, apatia, úzkosť, podráždenosť, hnev, paranoja, zmätenosť, frustrácia, rozrušenie, nespavosť alebo iné problémy so spánkom a zmeny nálad. Problémové správanie môže zahŕňať agresivitu a násilie, impulzívnosť, disinhibíciu, vystupovanie, nedodržiavanie pravidiel, spoločenskú nevhodnosť, emocionálne výbuchy, detinské správanie, zhoršenú sebakontrolu, zhoršené sebauvedomenie, neschopnosť prevziať zodpovednosť alebo prijať kritiku, egocentrizmus, nevhodnú sexuálnu aktivitu a zneužívanie alkoholu alebo drog/závislosť. Osobnostné problémy niektorých pacientov môžu byť také závažné, že sa u nich diagnostikuje organická porucha osobnosti, psychiatrický stav charakterizovaný mnohými z vyššie uvedených problémov. Niekedy pacienti s TBI trpia vývojovou stagnáciou, čo znamená, že po úraze nedokážu emocionálne, sociálne alebo psychologicky dozrieť. Toto je vážny problém detí a mladých dospelých, ktorí utrpeli TBI. Postoje a správanie, ktoré sú vhodné pre dieťa alebo dospievajúceho, sa v dospelosti stávajú nevhodnými. Mnohým pacientom s TBI, u ktorých sa prejavujú psychické problémy alebo problémy so správaním, možno pomôcť pomocou liekov a psychoterapie.

Ďalšie dlhodobé problémy spojené s TBI

Medzi ďalšie dlhodobé problémy, ktoré sa môžu vyvinúť po TBI, patrí Parkinsonova choroba a iné motorické problémy, Alzheimerova choroba, dementia pugilistica a posttraumatická demencia.

Alzheimerova choroba (AD) – AD je progresívne neurodegeneratívne ochorenie charakterizované demenciou, stratou pamäti a zhoršovaním kognitívnych schopností. Nedávny výskum naznačuje súvislosť medzi úrazom hlavy v ranom dospelom veku a rozvojom Alzheimerovej choroby v neskoršom veku; čím závažnejší je úraz hlavy, tým väčšie je riziko vzniku Alzheimerovej choroby. Niektoré dôkazy naznačujú, že poranenie hlavy môže spolupôsobiť s inými faktormi a spustiť ochorenie a môže urýchliť nástup ochorenia u osôb, ktoré sú už ohrozené. Napríklad ľudia, ktorí majú určitú formu proteínu apolipoproteínu E (apoE4) a utrpeli úraz hlavy, patria do tejto kategórie zvýšeného rizika. (ApoE4 je prirodzene sa vyskytujúci proteín, ktorý pomáha prenášať cholesterol krvným obehom.)

Parkinsonova choroba a iné motorické problémy – poruchy pohybu v dôsledku TBI sú zriedkavé, ale môžu sa vyskytnúť. Parkinsonova choroba sa môže vyvinúť roky po TBI v dôsledku poškodenia bazálnych ganglií. Medzi príznaky Parkinsonovej choroby patrí tras alebo chvenie, rigidita alebo stuhnutosť, pomalý pohyb (bradykinéza), neschopnosť pohybu (akinéza), šuchtavá chôdza a zhrbené držanie tela. Napriek mnohým vedeckým pokrokom v posledných rokoch zostáva Parkinsonova choroba chronickým a progresívnym ochorením, čo znamená, že je nevyliečiteľná a jej závažnosť bude postupovať až do konca života. Medzi ďalšie pohybové poruchy, ktoré sa môžu vyvinúť po TBI, patrí tremor, ataxia (nekoordinované pohyby svalov) a myoklonus (nárazové kontrakcie svalov).

Dementia pugilistica – Dementia pugilistica, nazývaná aj chronická traumatická encefalopatia, postihuje predovšetkým profesionálnych boxerov. Najčastejšími príznakmi tohto ochorenia sú demencia a parkinsonizmus spôsobené opakovanými údermi do hlavy počas dlhého obdobia. Príznaky sa začínajú 6 až 40 rokov po začiatku boxerskej kariéry, v priemere približne po 16 rokoch.

Posttraumatická demencia – príznaky posttraumatickej demencie sú veľmi podobné príznakom demencie pugilistica, s tým rozdielom, že posttraumatická demencia sa vyznačuje aj problémami s dlhodobou pamäťou a je spôsobená jedným závažným TBI, ktoré vyústi do kómy.

Lekárska starostlivosť sa zvyčajne začína po príchode záchranárov alebo záchranárov na miesto nehody alebo po príchode pacienta s TBI na pohotovostné oddelenie nemocnice. Keďže počiatočné poškodenie mozgu spôsobené úrazom sa dá zvrátiť len málo, zdravotnícky personál sa snaží pacienta stabilizovať a zamerať sa na prevenciu ďalšieho poškodenia. Medzi hlavné problémy patrí zabezpečenie správneho prívodu kyslíka, udržiavanie primeraného prietoku krvi a kontrola krvného tlaku. Keďže mnohí pacienti s poranením hlavy môžu mať aj poranenie miechy, pacient je umiestnený na chrbtovú dosku a v zádržnom systéme na krk, aby sa zabránilo ďalšiemu poraneniu hlavy a miechy.

Zdravotnícky personál posúdi stav pacienta meraním životných funkcií a reflexov a neurologickým vyšetrením. Kontrolujú teplotu, krvný tlak, pulz, frekvenciu dýchania, veľkosť zreničiek a reakciu na svetlo. Posúdia úroveň vedomia a neurologické funkcie pacienta pomocou Glasgowskej stupnice kómy.

Zobrazovacie vyšetrenia pomáhajú pri určovaní diagnózy a prognózy pacienta s TBI. Pacienti s ľahkými až stredne ťažkými poraneniami môžu podstúpiť röntgenové vyšetrenie lebky a krku, aby sa skontrolovali zlomeniny kostí. V prípade stredne ťažkých až ťažkých prípadov je zlatým štandardom zobrazovacích vyšetrení počítačová tomografia (CT), ktorá vytvára sériu prierezových röntgenových snímok hlavy a mozgu a môže ukázať zlomeniny kostí, ako aj prítomnosť krvácania, hematómov, pomliaždenín, opuchov mozgového tkaniva a nádorov. Zobrazenie magnetickou rezonanciou (MRI) sa môže použiť po prvotnom posúdení a liečbe pacienta s TBI. MRI využíva magnetické polia na zistenie jemných zmien v obsahu mozgového tkaniva a môže zobraziť viac detailov ako röntgenové snímky alebo CT. Použitie CT a MRI je pri liečbe TBI štandardom, ale medzi ďalšie zobrazovacie a diagnostické techniky, ktoré sa môžu použiť na potvrdenie konkrétnej diagnózy, patrí cerebrálna angiografia, elektroencefalografia (EEG), transkraniálny dopplerovský ultrazvuk a jednofotónová emisná počítačová tomografia (SPECT).

Približne polovica pacientov s vážnym poranením hlavy bude potrebovať operáciu na odstránenie alebo opravu hematómov alebo pomliaždenín. Pacienti môžu potrebovať operáciu aj na liečbu poranení iných častí tela. Títo pacienti po operácii zvyčajne putujú na jednotku intenzívnej starostlivosti.

Pri poranení mozgu niekedy dochádza k opuchu a hromadeniu tekutín v mozgovom priestore. Je normálne, že telesné poranenia spôsobujú opuch a narušenie rovnováhy tekutín. Keď však dôjde k poraneniu vo vnútri mozgu s lebkou, opuchnuté tkanivá nemajú kam expandovať a žiadne priľahlé tkanivá neabsorbujú prebytočnú tekutinu. Tento zvýšený tlak sa nazýva intrakraniálny tlak (ICP).

Zdravotnícky personál meria ICP pacienta pomocou sondy alebo katétra. Prístroj sa zavedie cez lebku do subarachnoidálnej úrovne a je pripojený k monitoru, ktorý zaznamenáva ICP pacienta. Ak má pacient vysoký ICP, môže podstúpiť ventrikulostómiu, zákrok, pri ktorom sa z mozgových komôr vypustí mozgovomiechový mok (CSF), aby sa tlak znížil. Medzi lieky, ktoré sa môžu použiť na zníženie ICP, patria manitol alebo barbituráty.

Rehabilitácia je dôležitou súčasťou procesu zotavovania pacienta s TBI. V akútnej fáze môžu stredne ťažko až ťažko zranení pacienti absolvovať liečbu a starostlivosť na jednotke intenzívnej starostlivosti v nemocnici. Po stabilizácii môže byť pacient prevezený na subakútne oddelenie zdravotníckeho centra, na rehabilitačné lôžkové oddelenie v rámci akútneho traumatologického centra alebo do nezávislej rehabilitačnej nemocnice mimo pracoviska alebo „samostatnej“ nemocnice. Stredne ťažko až ťažko zranení pacienti môžu dostať špecializovanú rehabilitačnú liečbu, ktorá využíva schopnosti mnohých odborníkov a zahŕňa liečebné programy v oblasti fyzioterapie, ergoterapie, logopédie, fyziatrie (lekársky špecialista v oblasti fyzikálnej medicíny a rehabilitácie), psychológie/psychiatrie a sociálnej práce. Služby a úsilie tohto tímu zdravotníckych odborníkov sa vo všeobecnosti uplatňujú pri riešení praktických problémov a problémov, s ktorými sa stretáva osoba, ktorá prežila poranenie mozgu, v každodennom živote. Tento liečebný program sa vo všeobecnosti poskytuje prostredníctvom koordinovaného a samostatne organizovaného procesu v kontexte transdisciplinárneho modelu poskytovania tímovej starostlivosti.

Celkovým cieľom rehabilitácie po TBI je zlepšiť a optimalizovať schopnosť pacienta fungovať doma a v spoločnosti vzhľadom na reziduálne následky zranenia, ktoré môžu byť komplexné a mnohostranné. Ďalším cieľom rehabilitačného programu je podľa možnosti predchádzať, ale inak diagnostikovať a liečiť akékoľvek komplikácie (napr. posttraumatický hydrocefalus), ktoré môžu v tejto populácii pacientov spôsobiť ďalšiu morbiditu a mortalitu. Terapeuti pomáhajú pacientovi prispôsobiť sa zdravotnému postihnutiu alebo zmeniť jeho životný priestor tak, aby mu uľahčili každodenné činnosti. Vzdelávanie a školenie určených opatrovateľov je tiež mimoriadne dôležitou súčasťou rehabilitačného programu.

Niektorí pacienti môžu potrebovať lieky na psychiatrické a fyzické problémy vyplývajúce z TBI a k dispozícii sú rôzne lieky, ktoré môžu zmierniť alebo zmierniť problematické prejavy zranenia bez toho, aby priamo zmenili základnú patológiu. Pri predpisovaní liekov sa musí postupovať veľmi opatrne, pretože pacienti s TBI sú náchylnejší na vedľajšie účinky a na niektoré farmakologické látky môžu reagovať nepriaznivo. Je dôležité, aby rodinní opatrovníci poskytovali pacientovi pomoc a podporu tým, že sa budú podieľať na rehabilitačnom programe. Rodinní príslušníci môžu tiež využiť psychoterapiu a služby sociálnej podpory.

Na rozdiel od väčšiny neurologických porúch možno úrazom hlavy predchádzať. Centrum pre kontrolu a prevenciu chorôb (CDC) vydalo nasledujúce bezpečnostné tipy na zníženie rizika vzniku TBI.

Kategórie
Psychologický slovník

Bránica (anatómia)

V anatómii cicavcov je hrudná bránica svalová blana, ktorá sa tiahne cez spodnú časť hrudného koša. Bránica oddeľuje hrudnú dutinu od brušnej dutiny a plní dôležitú funkciu pri dýchaní. Bránica sa v anatómii môže vzťahovať na iné ploché štruktúry, napríklad urogenitálnu bránicu alebo panvovú bránicu, ale „bránica“ sa vo všeobecnosti vzťahuje na hrudnú bránicu. Ostatné stavovce, ako sú obojživelníky a plazy, majú bránice alebo štruktúry podobné brániciam, ale dôležité detaily anatómie sa líšia, napríklad poloha pľúc v brušnej dutine.

Bránica má zásadný význam pre dýchanie a dýchanie. Počas nádychu sa bránica sťahuje, čím zväčšuje hrudnú dutinu (na tomto zväčšení sa podieľajú aj vonkajšie medzirebrové svaly). Tým sa znižuje vnútrohrudný tlak: inými slovami, zväčšením dutiny vzniká sanie, ktoré nasáva vzduch do pľúc. Keď sa bránica uvoľní, vzduch sa vydychuje elastickým spätným pohybom pľúc a tkanív vystieľajúcich hrudnú dutinu v spojení s brušnými svalmi, ktoré pôsobia ako antagonista v páre so sťahovaním bránice.

Bránica sa podieľa aj na nedýchacích funkciách, pomáha vylučovať zvratky, výkaly a moč z tela zvyšovaním vnútrobrušného tlaku a zabraňuje refluxu kyseliny tým, že vyvíja tlak na pažerák pri jeho prechode cez pažerákový hiát.

Vo veterinárnej anatómii nie je bránica nevyhnutne rozhodujúca; napríklad krava môže prežiť pomerne bez príznakov s ochrnutím bránice, pokiaľ nie sú na ňu kladené žiadne veľké aeróbne metabolické nároky.

Bránica je kopulovitá svalovo-vláknitá priehradka, ktorá oddeľuje hrudnú dutinu od brušnej, pričom jej konvexný horný povrch tvorí dno hrudnej dutiny a konkávny spodný povrch dutiny brušnej. Jeho okrajová časť pozostáva zo svalových vlákien, ktoré vychádzajú z obvodu hrudného vývodu a zbiehajú sa, aby sa vložili do centrálnej šľachy.

Svalové vlákna možno podľa ich pôvodu rozdeliť do troch častí:

Na oboch stranách sú dva lumbokostálne oblúky, mediálny a laterálny.

Bránica je inervovaná frenickým nervom. Je to vetva C3, C4 a C5.

Na svojom začiatku majú crura šľachovú štruktúru a splývajú s predným pozdĺžnym väzom chrbtice.

Centrálna šľacha bránice je tenká, ale silná aponeuróza, ktorá sa nachádza blízko stredu klenby tvorenej svalom, ale o niečo bližšie k prednej ako k zadnej časti hrudníka, takže zadné svalové vlákna sú dlhšie.

Spodný pohľad na ľudskú bránicu, zobrazujúci otvory

Bránica je prepichnutá niekoľkými otvormi, ktoré umožňujú prechod štruktúr medzi hrudníkom a bruchom. Sú opísané tri veľké otvory – aortálny, pažerákový a dutá žila – a niekoľko menších.

Bránica a pleurálne dutiny u obojživelníka (vľavo), vtáka (uprostred), cicavca (vpravo). a, mandibula; b, genio-hyoid; c, hyoid; d, sterno-hyoid; e, sternum; f, perikard; g, septum transversum; h, rectus abdominis; i, brušná dutina; j, pubis; k, ezofagus; l, trachea; m, krčná ohraničujúca membrána brušnej dutiny; n, chrbtová stena tela; o, pľúca; o‘, air-sac.

Niektoré z nich si môžete zapamätať pomocou tejto mnemotechniky

Porovnávacia anatómia a evolúcia

Existenciu membrány oddeľujúcej hltan od žalúdka možno u chordátov sledovať vo veľkej miere. Amphioxus má predsieň, ktorou voda opúšťa hltan a o ktorej sa tvrdí (a spochybňuje), že je homologická štruktúram u ascidií a vretenicovitých. Epikard urochordátov oddeľuje tráviace orgány od hltana a srdca, ale konečník sa vracia do horného oddelenia, aby vypustil odpad prostredníctvom odchádzajúceho sifónu.

Bránica teda vzniká v kontexte telesného plánu, ktorý oddeľuje horný kŕmny priestor od dolného tráviaceho traktu, ale miesto jej vzniku je otázkou definície. Štruktúry u rýb, obojživelníkov, plazov a vtákov sa nazývajú bránicami, ale tvrdí sa, že tieto štruktúry nie sú homologické. Napríklad aligátorový sval diaphragmaticus sa nezasúva do pažeráka a neovplyvňuje tlak dolného pažerákového zvierača. Pľúca sa u obojživelníkov a plazov nachádzajú v brušnom priestore, takže kontrakcia bránice vzduch z pľúc skôr vypudzuje, ako ho do nich nasáva. U vtákov a cicavcov sú pľúca umiestnené nad bránicou. Prítomnosť výnimočne dobre zachovanej fosílie druhu Sinosauropteryx s pľúcami umiestnenými pod bránicou ako u krokodílov sa využíva ako argument, že dinosaury nemohli mať aktívnu teplokrvnú fyziológiu alebo že vtáky sa nemohli vyvinúť z dinosaurov. Vysvetlenie tohto stavu je, že keď pľúca vznikli pod bránicou, ale keď sa zvýšili nároky na dýchanie u teplokrvných vtákov a cicavcov, prírodný výber uprednostnil paralelný vývoj herniácie pľúc z brušnej dutiny u oboch línií. Vtáky však nemajú bránice. Nedýchajú rovnakým spôsobom ako cicavce a nespoliehajú sa na vytváranie podtlaku v hrudnej dutine, aspoň nie v rovnakej miere. Spoliehajú sa na kývavý pohyb kýlu hrudnej kosti, ktorý vytvára lokálne oblasti zníženého tlaku, aby sa tenké membránové dýchacie cesty dostali kraniálne a kaudálne do pľúc s pevným objemom a bez rozpínania. Komplikovaný systém chlopní a vzduchových vakov neustále premieňa vzduch cez absorpčné plochy pľúc, čím umožňuje maximálnu účinnosť výmeny plynov. Vtáky teda nemajú recipročné prívalové dýchanie ako cicavce. Pri dôkladnej pitve je zreteľne vidieť približne osem vzduchových vakov. Siahajú pomerne ďaleko kaudálne do brucha.

Sternálna časť svalu niekedy chýba a zriedkavejšie sa vyskytujú defekty v laterálnej časti centrálnej šľachy alebo priľahlých svalových vlákien.

Röntgenová snímka hrudníka, na ktorej je vidieť hornú časť bránice.

Pravá časť bránice je súčasťou dolného pažerákového zvierača (LES), ktorý oddeľuje hrudnú a brušnú časť pažeráka. Hiátová hernia, pri ktorej brušný pažerák alebo dokonca dno žalúdka vystupuje cez pažerákový hiát do hrudnej dutiny, môže byť dôsledkom roztrhnutia alebo oslabenia bránice. Celková slabosť LES aj hiátová hernia môžu spôsobiť „kyslý reflex“, známy aj ako gastroezofageálny reflex (GERD).

Ak je bránica zasiahnutá alebo inak kŕčovitá, dýchanie sa sťaží. Hovorí sa tomu „vyrazený dych“.

Štikútka nastáva, keď sa bránica pravidelne sťahuje bez dobrovoľnej kontroly.

Poranenia bránice vznikajú buď v dôsledku tupého, alebo penetrujúceho poranenia.

Plyn pod bránicou môže byť pneumoperitoneum.

Tento článok obsahuje obsah z Cyclopaedie z roku 1728, ktorá je verejne dostupná.