Kategórie
Psychologický slovník

Čuchové vnímanie

Čuchové vnímanie alebo olfakcia (tiež známa ako olfaktika alebo čuch) sa vzťahuje na čuch. Tento zmysel je sprostredkovaný špecializovanými zmyslovými bunkami nosovej dutiny stavovcov a analogicky aj zmyslovými bunkami tykadiel bezstavovcov. U živočíchov dýchajúcich vzduch čuchový systém detekuje prchavé chemické látky alebo v prípade prídavného čuchového systému chemické látky v tekutej fáze. V prípade organizmov žijúcich vo vode, napr. rýb alebo kôrovcov, sú chemické látky prítomné v okolitom vodnom prostredí. Čuch je spolu s chuťou jednou z foriem chemorecepcie. Samotné chemické látky, ktoré aktivujú čuchový systém, spravidla vo veľmi nízkych koncentráciách, sa nazývajú pachy.

Ako opísal rímsky filozof Lucretius (1. storočie pred n. l.), rôzne pachy sú spôsobené rôznymi tvarmi a veľkosťami pachových molekúl, ktoré stimulujú čuchový orgán. Moderným náprotivkom tejto teórie bolo klonovanie proteínov čuchových receptorov Lindou B. Buckovou a Richardom Axelom (ktorým bola v roku 2004 udelená Nobelova cena) a následné spárovanie molekúl pachov so špecifickými proteínmi receptorov. Každá molekula pachového receptora rozpoznáva len určitý molekulárny prvok alebo triedu pachových molekúl. Cicavce majú približne tisíc génov exprimujúcich pre príjem pachov. Z týchto génov je len časť funkčných pachových receptorov. Ľudia majú oveľa menej aktívnych génov pachových receptorov ako iné cicavce a primáty

Každý neurón čuchového receptora exprimuje len jeden funkčný pachový receptor [Ako odkazovať a prepojiť so zhrnutím alebo textom] Nervové bunky pachových receptorov fungujú ako systém kľúčového zámku: Ak sa do zámku zmestia molekuly určitej chemickej látky, nervová bunka zareaguje. V súčasnosti existuje niekoľko konkurenčných teórií týkajúcich sa mechanizmu kódovania a vnímania pachov. Podľa teórie tvaru každý receptor detekuje vlastnosť molekuly pachu. Teória slabého tvaru, známa ako teória odotopu, predpokladá, že rôzne receptory detegujú len malé časti molekúl a tieto minimálne vstupy sa kombinujú, aby vytvorili väčší čuchový vnem (podobne ako sa zrakové vnímanie skladá z menších, informačne chudobných vnemov, ktoré sa kombinujú a spresňujú, aby vytvorili podrobný celkový vnem). Alternatívna teória, vibračná teória čuchu, ktorú navrhol Luca Turin, predpokladá, že pachové receptory detekujú frekvencie vibrácií pachových molekúl v infračervenom rozsahu pomocou elektrónového tunelovania. Behaviorálne predpovede tejto teórie však boli spochybnené. Zatiaľ neexistuje teória, ktorá by úplne vysvetľovala čuchové vnímanie.

Výskum však stále pokračuje a ústavy ako Monell Chemical Senses Center sa snažia odhaliť tajomstvá čuchového vnímania.

Teórie čuchového vnímania

U stavovcov sú pachy vnímané čuchovými senzorickými neurónmi v čuchovom epiteli. Podiel čuchového epitelu v porovnaní s dýchacím epitelom (ktorý nie je inervovaný) naznačuje čuchovú citlivosť zvieraťa. Ľudia majú približne 10 cm2 čuchového epitelu, zatiaľ čo niektoré psy majú 170 cm2. Čuchový epitel psa je tiež podstatne hustejšie inervovaný, so stokrát väčším počtom receptorov na štvorcový centimeter.

Molekuly pachových látok prechádzajúce hornou nosovou konchou nosových prieduchov sa rozpúšťajú v hliene vystielajúcom hornú časť dutiny a sú detekované čuchovými receptormi na dendritoch čuchových senzorických neurónov. Môže k tomu dôjsť difúziou alebo naviazaním odorantu na proteíny viažuce odoranty. Hlien pokrývajúci epitel obsahuje mukopolysacharidy, soli, enzýmy a protilátky (tie sú veľmi dôležité, pretože čuchové neuróny poskytujú priamy priechod infekcii do mozgu).

U hmyzu sú pachy vnímané čuchovými senzorickými neurónmi v chemosenzorických senzíliách, ktoré sa nachádzajú v tykadlách, palpoch a tarse, ale aj na iných častiach tela hmyzu. Pachové látky prenikajú do pórov kutikuly chemosenzorických senzíl a dostávajú sa do kontaktu s proteínmi viažucimi pachové látky (OBP) alebo chemosenzorickými proteínmi (CSP) hmyzu a až potom aktivujú senzorické neuróny.

Proces, pri ktorom väzba ligandu (molekuly pachu alebo odorantu) na receptor vedie k akčnému potenciálu v receptorovom neuróne, prebieha prostredníctvom dráhy druhého posla v závislosti od organizmu. U cicavcov odoranty stimulujú adenylátcyklázu k syntéze cAMP prostredníctvom G proteínu nazývaného Golf. cAMP, ktorý je tu druhým poslom, otvára cyklický nukleotidom riadený iónový kanál (CNG), ktorý spôsobuje prílev katiónov (väčšinou Ca2+ s určitým množstvom Na+) do bunky, čím ju mierne depolarizuje. Ca2+ zase otvára chloridový kanál aktivovaný Ca2+, čo vedie k vyplavovaniu Cl-, ďalšej depolarizácii bunky a spusteniu akčného potenciálu. Ca2+ sa potom vytláča cez sodíkovo-vápnikový výmenník. Komplex vápnik-kalmodulín tiež pôsobí na inhibíciu väzby cAMP na cAMP-dependentný kanál, čím prispieva k čuchovej adaptácii.
Tento mechanizmus prenosu je do istej miery jedinečný, pretože cAMP pôsobí priamou väzbou na iónový kanál, a nie prostredníctvom aktivácie proteínkinázy A. Je podobný mechanizmu prenosu pre fotoreceptory, v ktorom druhý posol cGMP pôsobí priamou väzbou na iónové kanály, čo naznačuje, že možno jeden z týchto receptorov bol evolučne adaptovaný na druhý. Značné podobnosti sú aj v bezprostrednom spracovaní podnetov laterálnou inhibíciou.

Priemerná aktivita receptorových neurónov sa dá merať viacerými spôsobmi. U stavovcov sa reakcie na pach môžu merať pomocou elektroolfaktogramu alebo pomocou zobrazovania vápnika na termináloch receptorového neurónu v čuchovej žiarovke. U hmyzu možno vykonať elektroantenogram alebo tiež zobrazenie vápnika v čuchovom bulbe.

Receptorové neuróny v nose sú obzvlášť zaujímavé, pretože sú jediným priamym príjemcom podnetov vo všetkých zmysloch, ktoré sú nervové. Zmysly ako sluch, chuť a do určitej miery aj hmat využívajú na stimuláciu nervov riasinky alebo iný nepriamy tlak a zrak využíva na stimuláciu mozgu chemickú látku rodopsín.

Výstupy čuchových cibúľ

Čuchové senzorické neuróny vysielajú axóny do mozgu v rámci čuchového nervu (lebečný nerv I). Tieto axóny prechádzajú do čuchového bulbu cez kribriformnú platničku, ktorá zasa premieta čuchové informácie do čuchovej kôry a ďalších oblastí. Axóny z čuchových receptorov sa zbiehajú v čuchovom bulbe v malých štruktúrach (s priemerom ~ 50 mikrometrov) nazývaných glomeruly. Mitálne bunky v čuchovom bulbe vytvárajú synapsie s axónmi v glomeruloch a posielajú informácie o pachu do viacerých ďalších častí čuchového systému v mozgu, kde sa môžu spracovať viaceré signály a vytvoriť syntetický čuchový vnem. Existuje tu veľký stupeň konvergencie s dvadsiatimi piatimi tisíckami axónov, ktoré sa synapsujú na približne sto mitrálnych buniek, a s každou z týchto mitrálnych buniek, ktorá sa premieta do viacerých glomerulov. Mitrálne bunky sa premietajú aj na periglomerulárne bunky a granulárne bunky, ktoré inhibujú okolité mitrálne bunky (laterálna inhibícia). Granulárne bunky tiež sprostredkúvajú inhibíciu a excitáciu mitrálnych buniek prostredníctvom dráh z centrifugálnych vlákien a predných čuchových jadier.

Mitrálne bunky opúšťajú čuchový bulbus v laterálnom čuchovom trakte, ktorý sa synapsuje na päť hlavných oblastí mozgu: predné čuchové jadro, čuchový bulbus, amygdala, piriformná kôra a entorhinálna kôra. Predné čuchové jadro sa cez prednú komisúru premieta do kontralaterálneho čuchového bulbu a inhibuje ho. Piriformná kôra sa premieta do mediálneho dorzálneho jadra talamu, ktoré sa potom premieta do orbitofrontálnej kôry. Orbitofrontálna kôra sprostredkúva vedomé vnímanie vône. Trojvrstvová piriformná kôra sa premieta do viacerých talamických a hypotalamických jadier, hipokampu a amygdaly a orbitofrontálnej kôry, ale jej funkcia je zväčša neznáma. Entorhinálna kôra sa premieta do amygdaly a podieľa sa na emocionálnych a autonómnych reakciách na zápach. Taktiež sa premieta do hipokampu a podieľa sa na motivácii a pamäti. Pachové informácie sa ľahko ukladajú do dlhodobej pamäte a majú silné prepojenie s emocionálnou pamäťou. Je to pravdepodobne spôsobené úzkymi anatomickými väzbami čuchového systému na limbický systém a hipokampus, oblasti mozgu, o ktorých je už dlho známe, že sa podieľajú na emóciách, resp. pamäti miesta.

Keďže každý receptor reaguje na rôzne pachy a na úrovni čuchového bulbu dochádza k veľkej konvergencii, zdá sa zvláštne, že ľudia dokážu rozlíšiť toľko rôznych pachov. Zdá sa, že musí dochádzať k veľmi zložitej forme spracovania; dá sa však dokázať, že zatiaľ čo mnohé neuróny v čuchovej cibuľke (a dokonca aj v pyriformnej kôre a amygdale) reagujú na mnoho rôznych pachov, polovica neurónov v orbitofrontálnej kôre reaguje len na jeden pach a zvyšok len na niekoľko. Pomocou mikroelektródových štúdií sa ukázalo, že každý jednotlivý pach dáva v čuchovom bulbe určitú špecifickú priestorovú mapu excitácie. Je možné, že prostredníctvom priestorového kódovania je mozog schopný rozlišovať špecifické pachy. Do úvahy však treba brať aj časové kódovanie. V priebehu času sa priestorové mapy menia, dokonca aj pre jeden konkrétny pach, a mozog musí byť schopný spracovať aj tieto detaily.

U hmyzu sa pachy vnímajú pomocou senzilov umiestnených na tykadlách a najprv sa spracúvajú v tykadlovom laloku (obdoba čuchovej žiarovky) a potom v hubových telieskach.

Mnohé živočíchy vrátane väčšiny cicavcov a plazov majú dva odlišné a oddelené čuchové systémy: hlavný čuchový systém, ktorý detekuje prchavé podnety, a doplnkový čuchový systém, ktorý detekuje podnety v tekutej fáze. Behaviorálne dôkazy naznačujú, že tieto podnety v tekutej fáze často fungujú ako feromóny, hoci feromóny môže detegovať aj hlavný čuchový systém. V prídavnom čuchovom systéme sa podnety detegujú vomeronazálnym orgánom, ktorý sa nachádza vo vomere medzi nosom a ústami. Hady ho používajú na očuchanie koristi, pričom vystrčia jazyk a dotknú sa ním orgánu. Niektoré cicavce si na nasmerovanie vzduchu k tomuto orgánu vytvárajú tvár nazývanú flehmen.

U žien je čuch najsilnejší v čase ovulácie, výrazne silnejší ako v iných fázach menštruačného cyklu a tiež silnejší ako u mužov.

Gény MHC (u ľudí známe ako HLA) sú skupinou génov prítomných u mnohých živočíchov a dôležitých pre imunitný systém; vo všeobecnosti platí, že potomkovia rodičov s rozdielnymi génmi MHC majú silnejší imunitný systém. Ryby, myši a samice ľudí dokážu vycítiť niektoré aspekty génov MHC potenciálnych sexuálnych partnerov a uprednostňujú partnerov s génmi MHC odlišnými od ich vlastných.

Čuch, chuť a trigeminálne receptory spoločne prispievajú k chuti. Ľudský jazyk dokáže rozlíšiť len päť rôznych kvalít chuti, zatiaľ čo nos dokáže rozlíšiť stovky látok, a to aj v nepatrných množstvách.

Nasledujúce poruchy sú poruchy čuchu:

Kvantifikácia čuchu v priemysle

Mnohé oblasti riadenia ovzdušia v USA majú číselné normy prijateľnosti pre intenzitu zápachu, ktorý môže preniknúť do obytného územia. Napríklad okres Bay Area Air Quality Management District uplatňuje svoju normu pri regulácii mnohých priemyselných odvetví, skládok a čističiek odpadových vôd. Príkladmi aplikácií, ktorými sa tento okres zaoberal, sú čistiareň odpadových vôd v San Mateo, Kalifornia; amfiteáter Shoreline v Mountain View, Kalifornia; a odpadové rybníky spoločnosti IT Corporation, Martinez, Kalifornia.

Význam a citlivosť čuchu sa u rôznych organizmov líši; väčšina cicavcov má dobrý čuch, zatiaľ čo väčšina vtákov ho nemá, s výnimkou tuberóz (napr. petrhel a albatros) a kivi. Spomedzi cicavcov je dobre vyvinutý u mäsožravcov a kopytníkov, ktoré sa musia stále navzájom pozorovať, a u tých, ktoré čuchom hľadajú svoju potravu, ako napríklad krtkovia.

Psy majú vo všeobecnosti približne stotisíckrát až miliónkrát citlivejší nos ako ľudia. Psíkovia ako skupina majú jeden až desaťmiliónkrát citlivejší čuch ako človek a bloodhoundi, ktorí majú najcitlivejší čuch zo všetkých psov, majú nos desať- až stomiliónkrát citlivejší ako človek. Boli vyšľachtené špeciálne na sledovanie ľudí a dokážu odhaliť pachovú stopu starú niekoľko dní. Druhý najcitlivejší nos má baset, ktorý bol vyšľachtený na stopovanie a lov králikov a iných malých zvierat.

Čuch je menej vyvinutý u primátov (Catarrhini) a neexistuje u veľrýb, ktoré ho kompenzujú dobre vyvinutým zmyslom pre chuť. U niektorých pralesničiek, ako napríklad u lemura červenobruchého, sa pachové žľazy nachádzajú na vrchole hlavy. U mnohých druhov je čuch vysoko vyladený na feromóny; napríklad samec priadky morušovej dokáže vycítiť jedinú molekulu bombykol.

Aj ryby majú dobre vyvinutý čuch, hoci žijú vo vodnom prostredí. Lososy využívajú svoj čuch na identifikáciu a návrat do svojich domovských vodných tokov. Sumce používajú svoj čuch na identifikáciu iných sumcov a na udržiavanie sociálnej hierarchie. Mnohé ryby používajú čuch na identifikáciu partnerov na párenie alebo na upozornenie na prítomnosť potravy.

Hmyz používa tykadlá predovšetkým na čuch. Senzorické neuróny v tykadle generujú v reakcii na pach špecifické elektrické signály nazývané hroty. Tieto signály spracúvajú senzorické neuróny v tykadlovom laloku, po ktorom nasledujú hubové telieska a bočný roh mozgu. V tykadlách sú zmyslové neuróny v senzilách a ich axóny sa končia v tykadlových lalokoch, kde sa synaptizujú s inými neurónmi v polodutinách (s membránovými hranicami) nazývaných glomeruly. Tieto tykadlové laloky majú dva druhy neurónov, projekčné neuróny (excitačné) a lokálne neuróny (inhibičné). Projekčné neuróny vysielajú svoje axónové zakončenia do hubového telieska a bočného rohu (oba sú súčasťou protocerebria hmyzu) a miestne neuróny nemajú žiadne axóny. Záznamy z projekčných neurónov ukazujú u niektorých druhov hmyzu silnú špecializáciu a rozlišovanie na prezentované pachy (najmä v prípade projekčných neurónov makroglomerulov, špecializovaného komplexu glomerulov zodpovedných za detekciu feromónov). Spracovanie za touto úrovňou nie je presne známe, hoci sú k dispozícii niektoré predbežné výsledky.

Čuchové žľazy – Čuchová sliznica – Sustentakulárna bunka

Neuróny čuchového receptora (Čuchový receptor) → Čuchový bulbus (Glomeruly)

Mitrálne bunky → Čuchový trakt → Čuchový trigon

Piriformná kôra – systém EC-hipokampus (Entorhinálna kôra, Hipokampálna formácia) – Prepyriformná oblasť – Periamygdaloidná kôra

Stria medullaris → Habenulárne jadrá

Amygdala → Stria terminalis → Hypotalamus

Mediálny zväzok predného mozgu → hypotalamus

Predné čuchové jadro