Kategórie
Psychologický slovník

Čuchová pamäť

Čuchová pamäť sa vzťahuje na zapamätanie si vôní. Štúdie zistili rôzne charakteristiky bežnej pachovej pamäte vrátane perzistencie a vysokej odolnosti voči interferencii. Explicitná pamäť je zvyčajne formou, na ktorú sa zameriavajú štúdie čuchovej pamäte, hoci implicitné formy pamäte určite poskytujú osobitný prínos k pochopeniu vôní a spomienok na ne. Výskum ukázal, že zmeny v čuchovej žiarovke a hlavnom čuchovom systéme po narodení sú mimoriadne dôležité a majú vplyv na správanie matky. Čuchové signály cicavcov zohrávajú dôležitú úlohu pri koordinácii väzby medzi matkou a dieťaťom a následnom normálnom vývoji potomstva. Pachy materského prsníka sú individuálne charakteristické a poskytujú základ pre rozpoznanie matky jej potomkami.

Čuchová pamäť sa vyvíjala počas evolúcie z rôznych dôvodov. Medzi najvýznamnejšie dôvody patria tie, ktoré súvisia s prežitím druhu a rozvojom ranej komunikácie. Aj v súčasnosti u ľudí a zvierat tieto aspekty prežitia a komunikácie stále fungujú. Existujú aj dôkazy naznačujúce, že u jedincov s degeneratívnymi ochoreniami mozgu, ako je Alzheimerova choroba a demencia, dochádza k deficitu čuchovej pamäte. Títo jedinci strácajú schopnosť rozlišovať pachy, keď sa ich choroba zhoršuje. Existuje aj výskum, ktorý ukazuje, že deficity v čuchovej pamäti môžu slúžiť ako základ pri posudzovaní určitých typov duševných porúch, ako je napríklad depresia, pretože každá duševná porucha má svoj vlastný model deficitov čuchu.

Ako vzniká čuchová pamäť?

Odorant je fyzikálno-chemická molekula, ktorá sa viaže na špecifický receptorový proteín. U cicavcov má každý čuchový receptorový proteín jeden typ molekuly, na ktorú reaguje, čo je známe ako pravidlo jeden čuch – jeden neurón, a ktorých bolo identifikovaných približne tisíc druhov. Štruktúra a zložitosť predstavujú vlastnosti odorantu, pričom zmeny vedú k zmene kvality odorantu. Vlastnosti odorantu sa zisťujú pomocou glomerulov čuchového systému a mitrálnych buniek, ktoré sa nachádzajú v čuchovom bulbe, čo je kortikálna štruktúra zapojená do percepčnej diferenciácie odorantov. Samotný čuchový bulbus ovplyvňuje spôsob kódovania pachov prostredníctvom svojej časovej štruktúry a rýchlosti vypaľovania, čo následne ovplyvňuje pravdepodobnosť zapamätania si pachu.

Neuromodulácia existuje v čuchovom systéme a je zodpovedná za nervovú plasticitu a zmeny správania u cicavcov aj hmyzu. V kontexte čuchovej pamäte neuromodulátory regulujú ukladanie informácií spôsobom, ktorý zachováva význam čuchovej skúsenosti. Tieto systémy sú vysoko závislé od noradrenalínu a acetylcholínu, ktoré ovplyvňujú implicitnú aj explicitnú pamäť. Štúdie zahŕňajúce noradrenergný systém myší dokazujú elimináciu habituálneho učenia, keď sú oblasti zahŕňajúce tento systém poškodené, a následné obnovenie schopnosti habituálneho učenia, keď sa do čuchovej cibuľky vstrekne noradrenalín. Význam cholinergného systému sa preukázal v štúdiách na potkanoch a účinkoch skopolamínu, pričom acetylcholín sa podieľa na počiatočných fázach učenia a konkrétnejšie na znížení interferencie medzi uloženými spomienkami.

Implicitné spomienky na podnety si nevyžadujú vedomú spomienku na prvé stretnutie s podnetom. Pokiaľ ide o čuchovú pamäť, na to, aby sa v mozgu vytvorili implicitné spomienky na vône, nie je potrebné vedomé spomínanie na zážitok s vôňou. Techniky používané na štúdium implicitnej čuchovej pamäte sa považujú za použiteľné pre ľudí aj zvieratá. Pri testoch implicitnej pamäte sa ukazuje, že pamäť na podnet je podporovaná predchádzajúcim vystavením tomu istému podnetu. Dôkazy o vytváraní implicitnej pamäte sa nachádzajú v testoch habituácie, senzibilizácie, percepčného učenia a klasického podmieňovania. Pri čuchu existuje silná tendencia k habituácii, ktorá je bližšie opísaná v nasledujúcom odseku. Vyhodnotením pamäťových výkonov v úlohách zahŕňajúcich jednu z týchto „podmnožín“ implicitnej pamäte možno merať účinok predchádzajúcej skúsenosti s pachovým podnetom, ktorá nezahŕňa vedomé spomínanie. Ďalšie poznatky o implicitnej pamäti pachov možno získať štúdiom dôsledkov kognitívnych deficitov. Vplyv poškodenia mozgu na pachovú pamäť možno skúmať pomocou meraní implicitnej pamäte, ktoré vedú k ďalšiemu celkovému poznaniu mozgu.

Habituácia zahŕňa zníženú úroveň pozornosti a reakcie na podnet, ktorý už nie je vnímaný ako nový. V oblasti čuchovej pamäte sa habituácia vzťahuje na zníženie reakcie na pach v dôsledku dlhodobej expozície (obmedzenej na určitý opakovaný podnet), ktorá zahŕňa adaptáciu buniek čuchového systému. Receptorové neuróny a mitrálne bunky nachádzajúce sa v čuchovom systéme sa adaptujú v reakcii na pachy. Patrí sem aj zapojenie piriformných kortikálnych neurónov, ktoré sa rýchlo, kompletnejšie a selektívnejšie adaptujú na nové pachy a predpokladá sa, že zohrávajú veľmi dôležitú úlohu pri habituácii pachov. Predpokladá sa, že noradrenalín má vplyv na fungovanie mitrálnych buniek tým, že zvyšuje ich reaktivitu. Acetylcholín sa tiež považuje za dôležitý neurotransmiter, ktorý sa podieľa na habituácii čuchových podnetov, hoci presné spôsoby jeho pôsobenia zatiaľ nie sú jasné.

Explicitnú pamäť, na rozdiel od implicitnej, považujú niektorí za fenomén, ktorý sa týka výlučne ľudí. Explicitná pamäť sa vzťahuje na spomienky, ktoré sa vybavujú s vedomím, že sa tak deje. V prípade čuchu sa explicitná pamäť vzťahuje na pripisovanie asociatívneho významu vôňam. Prostredníctvom priraďovania asociácií k pachom, ako aj k nepachovým podnetom, môžu čuchové podnety získať význam. Explicitné spomienky na pachy obsahujú informácie, ktoré možno použiť na spracovanie a porovnanie iných stretnutých pachov. Pozornosť zameraná na pachy pomáha pri fungovaní každodenného života, ako aj pri zapájaní správnych reakcií na prežívané udalosti. Dôkazom explicitnej čuchovej pamäte je správanie v úlohách zahŕňajúcich zložku pracovnej pamäte. Dva najčastejšie používané testy explicitnej čuchovej pamäte sú identifikácia pachov a rozpoznávanie pachov, o ktorých sa podrobnejšie hovorí ďalej.

Rozpoznávanie pachov je najbežnejším a najpriamejším spôsobom merania pachovej pamäte. Pri teste rozpoznávania pachov sa účastníci pýtajú, či rozpoznávajú alebo nerozpoznávajú pach. Presnejšie, účastník je vystavený určitému podnetu súvisiacemu s čuchom a po určitom čase oneskorenia je požiadaný, aby rozhodol, či sonda (podnet, ktorý môže alebo nemôže byť rovnaký ako pôvodný podnet) je rovnaká ako tá, s ktorou sa pôvodne stretol. Presnosť pamäte sa hodnotí podľa množstva správnych rozhodnutí o rozpoznaní. Potenciálny problém tohto opatrenia zahŕňa vytváranie slovných označení, ktoré môžu zlepšiť pamäť na čuchové podnety. Existujú rôzne spôsoby merania účinku slovného označovania, ktoré zahŕňajú porovnávanie vôní a pachových názvov, ako aj rýchlosť a presnosť, s akou sa robia lexikálne rozhodnutia týkajúce sa pachových názvov. Navrhuje sa, aby sa testovanie rozpoznávania pachov považovalo za meranie, ktoré zahŕňa pamäť pre percepčné informácie, ako aj potenciálne mätúcu pamäť v dôsledku vytvárania slovných označení.

Identifikácia pachov si na rozdiel od rozpoznávania pachov vyžaduje špecifické označenie predložených čuchových podnetov. Schopnosť ľudí verbálne identifikovať pachy je veľmi obmedzená napriek schopnosti rozlíšiť stovky pachov. Predpokladá sa, že takýto slabý výkon pri identifikácii pachov je spôsobený slabým prepojením medzi pachmi a jazykom. Je však možné, že toto slabé prepojenie nie je spôsobené obmedzeniami, ktoré si vyžaduje ľudský čuchový systém, ale spôsobom, akým sa pachy postupne učíme, a tým, že neexistuje formálne vzdelávanie pre pomenovanie pachov, ako je to v prípade vizuálne identifikovateľných podnetov. Ťažkosti pri identifikácii a označovaní čuchových podnetov sa nazývajú verbálno-sémantické spracovanie a predpokladá sa, že s vekom sa čoraz viac zhoršujú, čo následne ovplyvňuje rozpoznávanie pachov.

Hoci pri jednostrannej stimulácii (dosiahnutej umiestnením podnetu len pod jednu nosnú dierku) bola pozorovaná obojstranná aktivácia mozgu, aktivácia nie je úplne rovnaká v oboch hemisférach. Na čuchovej pamäti sa podieľajú rôzne časti mozgu v závislosti od toho, aký typ pamäte sa spracováva (napr. implicitná pamäť – habituácia alebo explicitná pamäť – rozpoznávanie), čo je zrejmé z výsledkov explicitných a implicitných pamäťových úloh. Štúdie ukázali, že ľavá hemisféra sa aktivuje počas verbálneho sémantického vybavovania spomienok súvisiacich s vôňou, zatiaľ čo pravá hemisféra vykazuje aktiváciu počas neverbálneho vybavovania sémantických informácií súvisiacich s vôňou. Medzi jednotlivými oblasťami však dochádza k veľkému prekrývaniu. Informácie o vôňach sémantickej povahy sú rozložené na oboch stranách mozgu, hoci pravá hemisféra sa viac podieľa na spracovaní kvality vône a predchádzajúceho stretnutia s podnetom ako ľavá. Dôležitou súčasťou čuchu je aj nervová plasticita, keďže rôzne skúsenosti môžu viesť k zmenám kortikálnych aj subkortikálnych obvodov v mozgu.

Amygdala je komplexný súbor jadier nachádzajúcich sa v prednom spánkovom laloku a leží pod primárnou čuchovou kôrou. Amygdala sa podieľa na tvorbe spomienok na emocionálne zážitky, najmä tie, ktoré súvisia so strachom, útekom a obranou. Je prepojená rôznymi dráhami s inými časťami mozgu, ale najmä s bazálnym predným mozgom, ktorý obsahuje magnocelulárne bunky, ktoré poskytujú rozsiahly vstup do neokortexu a hipokampu. Z amygdaly do hipokampu vedú aj priame projekcie, ktoré sa podieľajú na integrácii rôznych vnemov do pamäti. Neuropsychologický výskum naznačil, že táto dráha je nevyhnutná pre rozvoj čuchových spomienok. Primárna čuchová kôra a hipokampus majú rozsiahle prepojenia s amydgalou prostredníctvom nepriamych aj priamych ciest. Pre zviera je dôležité, aby si vytvorilo spomienky na čuchové podnety, ktoré ohrozujú jeho prežitie. Bez správne fungujúcej amygdaly by sa čuchové spomienky nemohli vytvoriť, čo by mohlo spôsobiť, že zviera by bolo ohrozené nebezpečnými podnetmi vo svojom prostredí z dôvodu nedostatočnej pamäte na takéto podnety.

Neurologický a štrukturálny vývoj

Štúdie dokazujú, že zmeny v čuchovej žiarovke a hlavnom čuchovom systéme po narodení sú mimoriadne dôležité a ovplyvňujú správanie matky. Tehotenstvo a pôrod majú za následok vysoký stav plasticity čuchového systému, ktorý môže uľahčiť čuchové učenie v matke. Neurogenéza pravdepodobne uľahčuje tvorbu čuchovej pamäte u matky, ako aj u dieťaťa. Tesne po pôrode dochádza k významnej zmene v regulácii čuchu, takže pachy súvisiace s potomstvom už nie sú averzívne, čo samiciam umožňuje pozitívne reagovať na svoje deti. Výskum s rôznymi zvieratami naznačuje úlohu noradrenalínu v čuchovom učení, pri ktorom noradrenalínové neuróny v locus cerulus vysielajú projekcie do neurónov v hlavných a prídavných čuchových bulboch. To má význam pri formovaní čuchovej pamäte a učenia.

Hlavná čuchová žiarovka je jednou z nervových štruktúr, ktorá prechádza hlbokými zmenami, keď je vystavená pachom potomstva v čase pôrodu. Ľudské neurozobrazovacie štúdie naznačujú, že počas testov čuchovej pamäte dochádza k aktivácii lekárskej prefrontálnej kôry (mPFC). Mediálna prefrontálna kôra dostáva rozsiahle čuchové projekcie, ktoré sa aktivujú bezprostredne po narodení v korešpondencii s oblasťami primárneho spracovania čuchu. Hoci neexistuje funkčná špecifickosť hlavného alebo doplnkového čuchového systému pri vývoji materského správania, ukázalo sa, že hlavný čuchový systém je ovplyvnený, keď sa vyžaduje individuálne rozlišovanie pachov potomstva; tento systém zažíva významné zmeny po vystavení pachom potomstva po pôrode. Zmeny v synaptických obvodoch tiež prispievajú k úrovni materskej reakcie a zapamätania si týchto pachov.

Čuchové signály cicavcov zohrávajú dôležitú úlohu pri koordinácii väzby medzi matkou a dieťaťom a následnom normálnom vývoji potomstva. Mláďatá viacerých rôznych cicavcov priťahuje pach plodovej vody, ktorý pomáha upokojiť a adaptovať mláďa na nové prostredie mimo maternice. pri čuchovom imprintingu u oviec si bahnice vytvárajú čuchovú rozpoznávaciu pamäť pre svoje jahňatá v priebehu 2 – 4 hodín po pôrode, čo spôsobuje, že matka následne odmieta záľuby v neznámych jahňatách a vôňach. Predpokladá sa, že táto väzba sa posilňuje čuchovými podnetmi, ktoré spôsobujú zvýšený prenos cez synapsie čuchového bulbu. Po narodení potomka dochádza k zmene hodnoty pachov mláďaťa pre matku, čo spôsobuje zmeny v nervových štruktúrach, ako je čuchová žiarovka. Tieto zmeny prispievajú k reakcii matky a zapamätaniu si týchto pachov. Čuchové signály mláďaťa jahniat sú dôležité pri vytváraní materského správania a väzby. Po narodení sa vôňa plodovej vody (ktorá bola predtým odporná) stáva pre bahnice príťažlivou.

Plodová voda je jedným z primárnych čuchových vnemov, ktorým je bahnica po pôrode vystavená, a preto ju priťahuje každé novorodené jahňa spojené s touto plodovou vodou. Plodová voda vytvára čuchové signály a reakciu bahnice, ktoré spôsobujú, že ju priťahuje novorodené jahňa. Keď sa novorodené jahňatá umývali mydlom (alebo dokonca vodou), výrazne sa znížil stupeň olizovania zo strany materskej ovce, a následne sa zabránilo tomu, aby prejavovala akceptačné správanie voči novorodencovi. Hlavný čuchový systém u oviec je pomerne významný pri rozvíjaní vhodného materského správania u oviec.

Fyziologické, behaviorálne a anatomické dôkazy ukazujú, že niektoré druhy môžu mať funkčný čuchový systém už v maternici. Novorodenci pozitívne reagujú na vôňu vlastnej plodovej vody, čo môže slúžiť ako dôkaz vnútromaternicového čuchového učenia. Čuch cicavcov dozrieva v ranom štádiu vývoja. Fetálna čuchová pamäť bola preukázaná napríklad u potkanov. Ukázalo sa to na mláďatách potkanov, ktoré sa vyhýbajú pachom, ktoré zažili v spojení so škodlivým podnetom pred narodením. Hoci štúdie na zvieratách zohrávajú dôležitú úlohu pri objavovaní a poznávaní čuchovej pamäte ľudí, je dôležité venovať pozornosť špecifikám každej štúdie, pretože sa nedajú vždy zovšeobecniť na všetky druhy.

Čuchové signály sú v rámci rodičovskej starostlivosti veľmi rozšírené a pomáhajú dynamike vzťahu medzi matkou a dieťaťom a neskoršiemu vývoju potomstva. Na podporu fetálneho čuchového učenia novorodenci prejavujú správanie priťahujúce vôňu plodovej vody. Bábätká napríklad častejšie sajú z prsníka ošetreného určitým množstvom vlastnej plodovej vody než z alternatívneho neošetreného prsníka. Novorodencov spočiatku priťahuje ich vlastná plodová voda, pretože tento zápach je im známy. Hoci sa po narodení expozícia plodovej vody eliminuje, dojčené deti sú naďalej v kontakte s podnetmi z matkinej bradavky a oblasti areoly. To spôsobuje, že pachy prsníkov sa stávajú známejšími a príťažlivejšími, zatiaľ čo plodová voda stráca svoju pozitívnu hodnotu. Pachy materského prsníka sú individuálne charakteristické a poskytujú základ pre rozpoznanie matky jej potomkami.

Úloha čuchu v materskej väzbe a následnom vývoji

Kojencov vo všeobecnosti priťahujú pachy, ktoré produkujú dojčiace ženy, ale dojčatá reagujú najmä na jedinečnú vôňu svojej matky. Tieto čuchové signály sa u cicavcov používajú počas materskej starostlivosti na koordináciu interakcie medzi matkou a dieťaťom. Oboznámenie sa s pachmi, s ktorými sa bude dieťa stretávať po narodení, mu môže pomôcť prispôsobiť sa inak neznámemu prostrediu. Nervové štruktúry, ako napríklad čuchová cibuľka, prechádzajú rozsiahlymi zmenami, keď sú vystavené detským pachom; poskytujú východiskový bod pre individuálne rozpoznávanie zo strany matky. Pachy z prsníkov dojčiacich žien slúžia ako atraktanty pre novorodencov bez ohľadu na históriu kŕmenia dieťaťa. K materskému čuchovému učeniu dochádza v dôsledku vysokej plasticity a fluktuácie v čuchovom systéme počas tehotenstva a pôrodu.

Štúdie mozgu cicavcov odhalili, že nadbytok mozgových neurónov je fenoménom najmä zvierat, ktoré museli hľadať a zachytávať potravu. Tieto neuróny sa v priebehu evolúcie stali veľkou súčasťou čuchového systému, aby vyššie cicavce, ako sú primáty, mali väčšiu šancu na prežitie vďaka pokročilejším metódam lovu a hľadania potravy. Napríklad sup má veľkú časť mozgu vyhradenú pre čuchové vnemy. Vďaka tomu dokáže zistiť potravu na veľkú vzdialenosť bez toho, aby ju videl. Pamäť na rôzne druhy potravy pomáha zvieratám prežiť, pretože im umožňuje zapamätať si, ktorý pach je jedlý a ktorý nie.

Komunikácia a identifikácia

V priebehu evolúcie sa vyvinula aj čuchová pamäť, ktorá pomáha zvieratám rozpoznávať iné zvieratá. Predpokladá sa, že čuch umožňuje malým deťom identifikovať sa so svojimi matkami alebo ľuďom rozoznať samcov a samice. Čuchové signály používali a stále používajú aj mnohé zvieratá na označenie územia, čím sa chránia pred inými hrozbami pre svoje prežitie. Hoci vývoj iných zmyslových systémov, ako napríklad zrakového a sluchového systému, znížil závislosť niektorých zvierat od čuchového systému, stále existujú dôkazy, ktoré ukazujú, že čuchový systém týchto zvierat má stále silný vplyv na ich sociálne interakcie. Pamäť na špecifické pachy dáva zvieraťu možnosť komunikovať s príslušníkmi toho istého druhu a umožňuje nedostatočnú komunikáciu medzi druhmi, ktoré nemajú vhodné receptorové systémy pre pachy. Tieto chemické signály možno vnímať aj v tme alebo dokonca pod vodou.

Čuch je v priebehu evolúcie veľmi dôležitým aspektom pohlavného rozmnožovania, pretože u mnohých druhov vyvoláva správanie pri párení. Feromóny ako čuchové chemické signály umožňujú členom toho istého druhu vnímať, kedy sú ostatní členovia pripravení na rozmnožovanie. Môže tiež viesť k synchronizácii menštruačných cyklov u samíc v rámci druhu a ovplyvňovať sexuálnu príťažlivosť medzi členmi v rámci druhu. Nevedomá pamäť na takéto procesy umožnila prežiť druhom a ľuďom.

Predpokladá sa, že čuch sa vyvinul aj preto, aby fungoval ako systém nabudenia. Keď sa pach dostane do vedomej pamäte, môže signalizovať prítomnosť hrozby, napríklad zápach plynu alebo dymu. Pachová pamäť však môže byť aj implicitným alebo nevedomým procesom. Táto schopnosť automaticky reagovať na varovný podnet sa veľmi podobá na preaktívne procesy v iných zmyslových systémoch, ktoré zahŕňajú používanie automatických foriem pamäte. Tieto vzorce reakcie sa časom vyvinuli a zahŕňajú širokú škálu motorických a autonómnych reakcií, ktoré sú integrované do vzorca správania pri reakcii na varovný podnet. Úzkosť vyvolaná zápachom môže byť spôsobená, keď zviera cíti predátora. Štúdia vykonaná na potkanoch ukázala, že keď bol potkan vystavený mačaciemu pachu, došlo u neho k zvýšenému správaniu súvisiacemu s úzkosťou. Mačací pach vyvolal inhibíciu endokanabinoidného systému v amygdale, o ktorom sa predpokladá, že vyvoláva reakcie súvisiace s úzkosťou.

Čuchové deficity v mozgu

Deficit čuchovej pamäte môže byť významným znakom viacerých javov v mozgu. Existujú dôkazy, ktoré naznačujú, že niektoré duševné poruchy spôsobujú poruchy čuchu a poruchy čuchu môžu byť významným prediktorom duševných porúch. Príkladom dvoch duševných porúch, ktoré majú výrazné deficity v čuchovej pamäti, sú Alzheimerova choroba a demencia. Niektoré ďalšie čuchové deficity boli zistené pri vaskulárnej demencii, demencii s Lewyho telieskami, Parkinsonovej chorobe a Huntingtonovej chorobe. Existujú aj dôkazy, ktoré naznačujú, že niektoré lieky, ktoré menia mozog, ako napríklad antidepresíva, spôsobujú deficity v čuchovej pamäti.

Deficity čuchu a testovanie

Na testovanie čuchovej pamäte u pacientov s duševnými poruchami bolo vyvinutých mnoho testov, napríklad Krátky test identifikácie pachov, v ktorom účastníci s demenciou absolvovali dvanásťdielny test identifikácie pachov, ktorý ukázal, že so zhoršujúcou sa demenciou sa zhoršuje aj schopnosť rozlišovať pachy. Pri testovaní účinkov antidepresív na čuchovú citlivosť u myší sa „myši testovali v Y-maze s možnosťou výberu medzi pachovou látkou (butanol) alebo destilovanou vodou pred a počas 3 týždňov každodenného intraperitoneálneho podávania citalopramu alebo klomipramínu. Ich výkon sa porovnal s výkonom kontrolnej skupiny, ktorej sa podával fyziologický roztok“ a výsledkom bolo, že počas trojtýždňového testovania sa zistil významný čuchový deficit.

Deficity čuchu a predpovedanie duševných chorôb alebo ochorení

U pacientov trpiacich duševnými poruchami sa zistili čuchové deficity a existujú dôkazy, ktoré naznačujú, že čuchové deficity môžu byť prediktorom duševných chorôb a ochorení. Výskum naznačuje, že deficity čuchovej pamäte môžu byť dobrým prediktorom viacerých duševných porúch, ako sú depresia, demencia a neurodegeneratívne ochorenia, keďže každá porucha má svoje vlastné odlišné znaky, ktoré vedú k špecifickým predpovediam o tom, aký typ duševnej poruchy môže osoba mať.