Kategórie
Psychologický slovník

Archosauria

Rozlišovacie vlastnosti

Archosaury možno od ostatných tetrapodov odlíšiť na základe niekoľkých synapomorfných znakov, teda spoločných znakov, ktoré sa prvýkrát objavili u spoločného predka. Medzi najjednoduchšie a najrozšírenejšie synapomorfie archosaurov patria zuby uložené v jamkách, predočnicové a čeľustné fenestry (otvory pred očami, resp. v čeľusti) a štvrtý trochanter (výrazný hrebeň na stehennej kosti). Keďže zuby boli uložené v jamkách, bolo menej pravdepodobné, že sa počas kŕmenia uvoľnia. Táto vlastnosť je zodpovedná za názov „thecodont“ (čo znamená „zuby v zásuvke“), ktorý paleontológovia zvyknú používať pre mnohé triasové archosaury. Niektoré archosaury, napríklad vtáky, sú druhotne bezzubé. Antorbitálne fenestry znižovali hmotnosť lebky, ktorá bola u raných archosaurov pomerne veľká, skôr ako u moderných krokodílov. Tieto fenestry sú často väčšie ako očnice alebo očnice. Čeľustné fenestry mohli u niektorých foriem tiež znížiť hmotnosť čeľuste. Štvrtý trochanter poskytuje veľké miesto na uchytenie svalov na stehennej kosti. Silnejšie svaly umožňovali vzpriamenú chôdzu u raných archosaurov a môžu súvisieť aj so schopnosťou archosaurov alebo ich bezprostredných predkov prežiť katastrofické permsko-triasové vymieranie.

O tom, kedy sa objavili archosaury, sa vedú diskusie. Tí, ktorí klasifikujú permské plazy Archosaurus rossicus a/alebo Protorosaurus speneri ako pravé archosaury, tvrdia, že archosaury sa prvýkrát objavili koncom permu. Tí, ktorí klasifikujú Archosaurus rossicus aj Protorosaurus speneri ako archosauriformy (nie pravé archosaury, ale veľmi príbuzné), tvrdia, že archosaury sa prvýkrát vyvinuli z archosauriformných predkov počas olenekijskej fázy raného triasu. Najstaršími archosaurmi boli rauisuchi, ako napríklad Scythosuchus a Tsylmosuchus, ktoré boli nájdené v Rusku a pochádzajú z oleneka.

Prevzatie moci archosaurami v triase

Stopa chirotheria v triasových sedimentoch

Synapsidy (skupina zahŕňajúca cicavce a ich vyhynuté príbuzné, ktoré sa často označujú ako „plazy podobné cicavcom“) boli dominantnými suchozemskými stavovcami počas celého permu, ale väčšina z nich zahynula počas permsko-triasového vymierania. Túto udalosť prežilo len veľmi málo veľkých synapsidov, hoci jedna forma, Lystrosaurus (bylinožravý dikynodont), sa krátko po vyhynutí rozšírila po celom svete.

Na začiatku triasu sa však archosaury rýchlo stali dominantnými suchozemskými stavovcami. Dve najčastejšie navrhované vysvetlenia tohto javu sú: [potrebná citácia]

Primitívny mezotarzálny členok.

Krokodília forma krížového členku.

Obrátený krížový členok.

„Pokročilý“ mezotarzálny členok.

Príklady vyhynutých crurotarsans. Vľavo hore: Longosuchus meadei (aetosaurus), Angistorhinus grandis (fytosaurus), Saurosuchus galilei (rauisuchian), Pedeticosaurus leviseuri (sphenosuchian), Chenanisuchus lateroculi (dyrosaurid) a Dakosaurus maximus (thalattosuchian).

Crurotarsi sa objavili na začiatku triasu. V ich členkoch bola astragalus spojená s tibiou švom a kĺb sa otáčal okolo kolíka na astragaluse, ktorý zapadal do zásuvky v calcaneum. Rané „crurotarsans“ ešte chodili s rozkročenými končatinami, ale u niektorých neskorších crurotarsans sa vyvinuli úplne vzpriamené končatiny (najmä u Rauisuchia). Moderné krokodíly sú crurotarsany, ktoré môžu chodiť s rozprestretými alebo vzpriamenými končatinami v závislosti od rýchlosti pohybu.

Euparkeria a Ornithosuchidae mali „obrátený krížový členok“ s čapom na pätovej kosti a jamkou na astragale.

Príklady avemetatarsalians. Vľavo hore: Tupuxuara leonardi (pterosaurus), Alamosaurus sanjuanensis (sauropod), Tsintaosaurus spinorhinus (ornitopod), Daspletosaurus torosus (tyranosaurus), Pentaceratops sternbergii (ceratops) a Grus grus (neornitopod).

Najstaršie fosílie Ornithodira („vtáčie krky“) sa objavujú v karnskom veku na konci triasu, ale je ťažké pochopiť, ako sa mohli vyvinúť z crurotarsanov – možno sa v skutočnosti vyvinuli oveľa skôr, alebo sa možno vyvinuli z posledných „primitívnych mezotarsálnych“ archosaurov. „Pokročilý mezotarzálny“ členok Ornithodires mal veľmi veľký astragalus a veľmi malú calcaneum a mohol sa pohybovať len v jednej rovine, ako jednoduchý kĺb. Toto usporiadanie bolo vhodné len pre zvieratá so vzpriamenými končatinami, ale poskytovalo väčšiu stabilitu, keď zvieratá bežali. Ornitodíry sa od ostatných archosaurov líšili aj v iných ohľadoch: boli ľahko stavané a zvyčajne malé, ich krky boli dlhé a mali esovité zakrivenie, ich lebky boli oveľa ľahšie stavané a mnohé ornitodíry boli úplne bipedné. Štvrtý trochanter na stehennej kosti archosaurov mohol ornitodírom uľahčiť stať sa dvojnožcami, pretože poskytoval väčšiu páku pre stehenné svaly. Koncom triasu sa ornitodíry diverzifikovali a vznikli dinosaury a možno aj pterosaury, hoci nie je isté, či posledne menované skutočne patria do archosaurov.

Archosauria sa zvyčajne definuje ako korunová skupina, čo znamená, že zahŕňa len potomkov posledných spoločných predkov svojich žijúcich zástupcov. V prípade archosaurov sú to vtáky a krokodíly. Archosauria patrí do väčšieho klanu Archosauriformes, ktorý zahŕňa niektorých blízko príbuzných archosaurov, ako sú proterochampsidy a euparkeriidy. Títo príbuzní sa často označujú ako archosaury napriek tomu, že sú zaradení mimo korunovej skupiny Archosauria do bazálnejšej pozície v rámci Archosauriformes. Historicky sa mnohé archosauriformy opisovali ako archosaury, vrátane proterosuchidov a erytrosuchidov, na základe prítomnosti antorbitálnej fenestry.

Hoci mnohí bádatelia uprednostňujú Archosauria ako nezaradený klad, niektorí mu naďalej pripisujú tradičné biologické zaradenie. Tradične sa Archosauria považuje za nadrad, hoci niekoľko výskumníkov 21. storočia jej priradilo rôzne hodnosti vrátane divízie a triedy.

Termín archosauria po prvýkrát použil americký paleontológ Edward Drinker Cope v roku 1869 a zahŕňal širokú škálu taxónov vrátane dinosaurov, krokodílov, teodontov, sauropterigov (čo sú diapsidy neistej príbuznosti, pravdepodobne lepidosauromorfné, ale určite nie sú archosaury v súčasnom zmysle slova), rhynchocephalians (skupina, ktorá podľa Copea zahŕňala rhynchosaury, ktoré sa dnes považujú za bazálnejšie archosauromorfy, a tuatary, ktoré sú lepidosaury) a anomodonty, ktoré sa dnes považujú za synapsidy. Až v roku 1986 bola archosauria definovaná ako korunová trieda, čím sa obmedzilo jej používanie na odvodenejšie taxóny.
Copeov termín bol grécko-latinský hybrid určený na označenie lebečných oblúkov, ale neskôr bol chápaný aj ako „vedúce plazy“ alebo „vládnuce plazy“ na základe spojenia s gréckym ἀρχός „vodca, vládca“.

Termín „thecodont“, ktorý sa dnes považuje za zastaraný, prvýkrát použil anglický paleontológ Richard Owen v roku 1859 na označenie triasových archosaurov a začal sa používať v 20. storočí. Tektodonti boli považovaní za „bazálnu zásobu“, z ktorej pochádzali vyspelejšie archosaury. Nemali znaky, ktoré sa vyskytovali u neskorších línií vtákov a krokodílov, a preto sa považovali za primitívnejšie a prednejšie pre tieto dve skupiny. S kladistickou revolúciou v 80. a 90. rokoch 20. storočia, v ktorej sa kladistika stala najpoužívanejšou metódou klasifikácie organizmov, sa teodonti prestali považovať za platné zoskupenie. Keďže sa považujú za „bazálnu zásobu“, sú thecodonty parafyletické, čo znamená, že tvoria skupinu, ktorá nezahŕňa všetkých potomkov svojho posledného spoločného predka: v tomto prípade sú z „Thecodontia“, ako sa chápala predtým, vylúčené odvodenejšie krokodíly a vtáky. Opis bazálnych ornitodírov Lagerpeton a Lagosuchus v 70. rokoch 20. storočia priniesol dôkazy, ktoré spojili krokodíly s dinosaurami, a prispel k tomu, že sa prestalo používať označenie „Thecodontia“, ktoré mnohí kladisti považujú za umelé zoskupenie.

Identifikáciou „krokodílieho normálneho“ a „krokodílieho obráteného“ členka, ktorú vykonal Sankar Chatterjee v roku 1978, bolo identifikované bazálne rozdelenie Archosauria. Chatterjee považoval tieto dve skupiny za Pseudosuchia s „normálnym“ členkom a Ornithosuchidae s „obráteným“ členkom. Ornithosuchidae boli v tomto období považované za predkov dinosaurov. V roku 1979 A. R. I. Cruickshank identifikoval bazálne rozdelenie a domnieval sa, že členok crurotarsana sa u týchto dvoch skupín vyvinul nezávisle, ale opačným spôsobom. Cruickshank sa tiež domnieval, že vývoj týchto typov členkov postupoval v každej skupine tak, aby umožnil pokročilým členom mať polovzpriamenú (v prípade krokodílov) alebo vzpriamenú (v prípade dinosaurov) chôdzu.

V mnohých fylogenetických analýzach sa ukázalo, že archosaury tvoria monofyletické zoskupenie, a teda pravý klad. Autorom jednej z prvých štúdií fylogenézy archosaurov bol francúzsky paleontológ Jacques Gauthier v roku 1986. Gauthier rozdelil Archosauria na Pseudosuchia, líniu krokodílov, a Ornithosuchia, líniu dinosaurov a pterosaurov. Pseudosuchia bola definovaná ako všetky archosaury bližšie príbuzné krokodílom, zatiaľ čo Ornithosuchia bola definovaná ako všetky archosaury bližšie príbuzné vtákom. Proterochampsidy, erytosuchidy a proterosuchidy sa vo výslednom strome postupne zaradili mimo Archosauria. Nižšie je uvedený kladogram podľa Gauthiera (1986):

V roku 1988 paleontológovia Michael Benton a J. M. Clark vytvorili nový strom v rámci fylogenetickej štúdie bazálnych archozaurov. Podobne ako Gauthier, aj Benton a Clark odhalili bazálne rozdelenie v rámci Archosauria. Tieto dve skupiny označili ako Crocodylotarsi a Ornithosuchia. Crocodylotarsi bol definovaný ako taxón založený na apomorfii na základe prítomnosti „krokodílo-normálneho“ členkového kĺbu (považovaného za definujúcu apomorfiu tohto klanu). Gauthierova Pseudosuchia bola naopak taxónom založeným na stonke. Na rozdiel od Gauthierovho stromu Benton a Clark umiestnili Euparkeriu mimo Ornithosuchia a mimo celej korunovej skupiny Archosauria. Benton nepovažoval pterosaury za archosaury a vo fylogenetickej štúdii diapsidov publikovanej tri roky predtým ich považoval za najzákladnejšie archosauromorfy.

Klad Crurotarsi a Ornithodira prvýkrát použili spoločne v roku 1990 paleontológ Paul Sereno a A.B. Arcucci vo svojej fylogenetickej štúdii archosaurov. Ako prví postavili klad Crurotarsi, zatiaľ čo Ornithodira pomenoval Gauthier v roku 1986. Crurotarsi a Ornithodira nahradili Pseudosuchia a Ornithosuchia, keďže monofylia oboch týchto kladov bola spochybnená. Sereno a Arcucci do svojich analýz zahrnuli iné znaky archosaurov ako typy členkov, čo viedlo k inému stromu ako predchádzajúce analýzy. Nižšie je uvedený kladogram založený na Serenovi (1991), ktorý je podobný tomu, ktorý vytvorili Sereno a Arcucci:

Nižšie je uvedený kladogram upravený podľa Bentona (2004):

Hyperodapedon (Rhynchosauria)

Prolacerta (Prolacertiformes)

Proterosuchus (Proterosuchidae)

Euparkeria (Euparkeriidae)

Nižšie je uvedený kladogram z Brusatte et al., 2010:

Krokodíly, pterosaury a dinosaury prežili triasovo-jurské vymieranie pred približne 195 miliónmi rokov, ale ostatné archosaury vyhynuli.

Počas kriedovo-paleogénneho vymierania, ku ktorému došlo približne pred 65,5 miliónmi rokov, zahynuli nepôvodné dinosaury a pterosaury, ale krokodíly a vtáky (jediná zostávajúca skupina dinosaurov) prežili. Obaja sú potomkami archosaurov, a preto sú podľa fylogenetickej taxonómie sami archosaurami.

Krokodíly (medzi ktoré patria všetky moderné krokodíly, aligátory a gharialy) a vtáky dnes prosperujú. Všeobecne sa uznáva, že vtáky majú najviac druhov zo všetkých suchozemských stavovcov.

Bedrové kĺby a držanie zadných končatín.

Podobne ako prvé tetrapodi, aj prvé archosaury mali rozkročnú chôdzu, pretože ich bedrové jamky smerovali nabok a hrbolčeky na vrchole stehenných kostí boli v jednej línii so stehennou kosťou.

Na začiatku až v strednom triase sa u niektorých skupín archosaurov vyvinuli bedrové kĺby, ktoré umožňovali (alebo vyžadovali) vzpriamenejšiu chôdzu. To im poskytlo väčšiu výdrž, pretože sa vyhli Carrierovmu obmedzeniu, t. j. mohli bežať a zároveň ľahko dýchať. Existovali dva hlavné typy kĺbov, ktoré umožňovali vzpriamené nohy:

Poukázalo sa na to, že vzpriamený postoj si vyžaduje viac energie, takže môže znamenať vyšší metabolizmus a vyššiu telesnú teplotu.

Väčšina z nich boli veľké dravce, ale príslušníci rôznych línií sa diverzifikovali do iných ník. Aetosaury boli bylinožravce a u niektorých sa vyvinulo rozsiahle brnenie. Niekoľko krokodílov bolo bylinožravcov, napríklad Simosuchus, Phyllodontosuchus. Veľký krokodíl Stomatosuchus bol možno filtrujúcim krmivom. Sauropodomorfy a ornitischské dinosaury boli bylinožravce s rozmanitými adaptáciami biomechaniky kŕmenia.

Archosaury sú väčšinou zobrazované ako suchozemské zvieratá, ale:

Metabolizmus archosaurov je stále kontroverznou témou. Určite sa vyvinuli zo studenokrvných predkov a žijúce nedinosaurie archosaury, krokodíly, sú studenokrvné. Krokodíly však majú niektoré znaky, ktoré sa zvyčajne spájajú s teplokrvným metabolizmom, pretože zlepšujú zásobovanie zvieraťa kyslíkom:

Prečo teda prirodzený výber uprednostnil vývoj týchto znakov, ktoré sú veľmi dôležité pre aktívne teplokrvné tvory, ale málo užitočné pre studenokrvné vodné nástražné dravce, ktoré trávia väčšinu času plávaním vo vode alebo ležaním na brehoch riek?

Paleontologické dôkazy ukazujú, že predkovia žijúcich krokodílov boli aktívni a endotermní (teplokrvní). Niektorí odborníci sa domnievajú, že aj ich archosaurí predkovia boli teplokrvní. Fyziologické, anatomické a vývojové znaky srdca krokodílov podporujú paleontologické dôkazy a ukazujú, že línia sa vrátila k ektotermii, keď obsadila vodnú niku prepadových predátorov. U krokodílích embryí sa v ranom štádiu vyvíja plne 4-komorové srdce. Modifikácie rastúceho srdca vytvárajú pľúcny bypass, ktorý zahŕňa ľavý aortálny oblúk vychádzajúci z pravej komory, Panizzov otvor medzi ľavým a pravým aortálnym oblúkom a zubovú chlopňu na báze pľúcnej tepny. Tento skrat sa používa počas potápania, aby srdce fungovalo ako trojkomorové srdce, čím krokodílovi poskytuje nervovo riadené skratovanie, ktoré používajú ektotermy. Výskumníci dospeli k záveru, že predkovia žijúcich krokodílov mali plne 4-komorové srdce, a teda boli teplokrvní, kým sa vrátili k studenokrvnému alebo ektotermnému metabolizmu. Autori uvádzajú aj ďalšie dôkazy endotermie u kmeňových archosaurov. Dá sa predpokladať, že u neskorších krokodílov sa vyvinul pľúcny bypass, keď sa stali studenokrvnými, vodnými a menej aktívnymi.

Nedávna štúdia pľúc aligátora amerického ukázala, že prúdenie vzduchu v nich je jednosmerné a počas vdychu a výdychu sa pohybuje rovnakým smerom. Tento jav sa vyskytuje aj u vtákov a mnohých nepôvodných dinosaurov, ktoré majú vzduchové vaky na ďalšiu pomoc pri dýchaní. Vtáky aj aligátory dosahujú jednosmerné prúdenie vzduchu vďaka prítomnosti parabronchi, ktoré sú zodpovedné za výmenu plynov. Štúdia zistila, že u aligátorov vzduch vstupuje cez druhú prieduškovú vetvu, pohybuje sa cez parabronchi a vystupuje cez prvú prieduškovú vetvu. Jednosmerné prúdenie vzduchu u vtákov aj aligátorov naznačuje, že tento typ dýchania bol prítomný u bazálnych triasových archosaurov a ich nedinosaurích potomkov vrátane fytosaurov, aetosaurov, rauisuchov, krokodílofov a pterosaurov. Využívanie jednosmerného prúdenia vzduchu v pľúcach archosaurov mohlo dať tejto skupine výhodu oproti synapsidom, ktoré mali pľúca, v ktorých sa vzduch pohyboval v smere prúdenia a odtoku cez sieť priedušiek, ktoré končili v alveolách, ktoré boli slepými uličkami. Lepšia účinnosť prenosu plynov v pľúcach archosaurov mohla byť výhodná v časoch s nízkym obsahom atmosférického kyslíka, ktoré pravdepodobne existovali v druhohorách.