Prírodný výber

Prírodný výber je proces, pri ktorom sa v populácii v priebehu nasledujúcich generácií rozšíria dedičné znaky, ktoré zvyšujú pravdepodobnosť prežitia a úspešného rozmnožovania organizmu. Je to kľúčový mechanizmus evolúcie.

Prirodzená genetická variabilita v rámci populácie organizmov znamená, že niektorí jedinci prežijú a rozmnožia sa úspešnejšie ako iní v ich aktuálnom prostredí. Napríklad v Spojenom kráľovstve sa vyskytujú svetlé aj tmavé farby mole peperovej, ale počas priemyselnej revolúcie mnohé stromy, na ktorých mole odpočívali, sčerneli od sadzí, čo poskytlo tmavým moliam výhodu pri skrývaní sa pred predátormi. Vďaka tomu mali tmavé mole väčšiu šancu prežiť a splodiť tmavé potomstvo a už po niekoľkých generáciách bola väčšina moľ tmavá. Dôležité sú aj faktory, ktoré ovplyvňujú reprodukčný úspech, čo je problematika, ktorú Charles Darwin rozvinul vo svojich myšlienkach o pohlavnom výbere.

Prírodný výber pôsobí na fenotyp alebo pozorovateľné vlastnosti organizmu, ale genetický (dedičný) základ každého fenotypu, ktorý poskytuje reprodukčnú výhodu, sa v populácii stane bežnejším (pozri frekvenciu alel). Tento proces môže časom vyústiť do adaptácií, ktoré špecializujú organizmy na určité ekologické niky a nakoniec môžu viesť k vzniku nových druhov. Inými slovami, prirodzený výber je dôležitý proces (aj keď nie jediný), ktorým prebieha evolúcia v populácii organizmov.

Prírodný výber je jedným zo základných kameňov modernej biológie. Tento pojem zaviedol Darwin vo svojej prelomovej knihe O pôvode druhov z roku 1859, v ktorej prirodzený výber opísal analogicky k umelému výberu, procesu, pri ktorom sú zvieratá a rastliny s vlastnosťami, ktoré šľachtitelia považujú za žiaduce, systematicky uprednostňované pri rozmnožovaní. Koncepcia prirodzeného výberu bola pôvodne vytvorená v situácii, keď neexistovala platná teória dedičnosti; v čase Darwinovho písania nebolo známe nič o modernej genetike. Spojenie tradičnej darwinovskej evolúcie s následnými objavmi v klasickej a molekulárnej genetike sa označuje ako moderná evolučná syntéza. Prirodzený výber zostáva hlavným vysvetlením adaptívnej evolúcie.

Darwinove ilustrácie variability zobákov u pĺžov na Galapágoch, kde žije 13 blízko príbuzných druhov, ktoré sa najvýraznejšie líšia tvarom zobákov. Zobák každého druhu je prispôsobený jeho preferovanej potrave, čo naznačuje, že tvary zobákov sa vyvinuli prirodzeným výberom.

Prirodzená variabilita sa vyskytuje medzi jedincami každej populácie organizmov. Mnohé z týchto rozdielov nemajú vplyv na prežitie (napríklad rozdiely vo farbe očí u ľudí), ale niektoré rozdiely môžu zlepšiť šance na prežitie konkrétneho jedinca. Králik, ktorý beží rýchlejšie ako ostatní, môže mať väčšiu šancu uniknúť pred predátormi a riasy, ktoré sú efektívnejšie pri získavaní energie zo slnečného svetla, rastú rýchlejšie. Jedinci, ktorí majú lepšie šance na prežitie, majú aj lepšie šance na rozmnožovanie.

Ak sú vlastnosti, ktoré týmto jedincom poskytujú reprodukčnú výhodu, tiež dedičné, t. j. prenášajú sa z rodičov na deti, potom bude v nasledujúcej generácii o niečo vyšší podiel rýchlych králikov alebo efektívnych rias. Tento jav sa nazýva diferenciálna reprodukcia. Aj keď je reprodukčná výhoda veľmi malá, v priebehu mnohých generácií sa každá dedičná výhoda stane v populácii dominantnou v dôsledku exponenciálneho rastu. Takto prirodzené prostredie organizmu „selektuje“ znaky, ktoré poskytujú reprodukčnú výhodu, čo spôsobuje postupné zmeny alebo evolúciu života. Tento efekt prvýkrát opísal a pomenoval Charles Darwin.

Koncepcia prirodzeného výberu vznikla ešte pred poznaním genetiky, ktorá sa zaoberá štúdiom dedičnosti. V modernej dobe sa chápe, že výber pôsobí na fenotyp organizmu alebo pozorovateľné vlastnosti, ale dedí sa genetická výbava organizmu alebo genotyp. Fenotyp je výsledkom genotypu a prostredia, v ktorom organizmus žije (pozri Rozdiel medzi genotypom a fenotypom).

Ide o spojenie medzi prírodným výberom a genetikou, ako ho opisuje moderná evolučná syntéza. Hoci úplná teória evolúcie vyžaduje aj opis toho, ako genetická variabilita vôbec vzniká (napríklad mutáciou a pohlavným rozmnožovaním), a zahŕňa aj iné evolučné mechanizmy (napríklad tok génov), prirodzený výber sa stále chápe ako základný mechanizmus evolúcie.

Pojem prirodzený výber má v rôznych kontextoch trochu odlišné definície. Najčastejšie sa definuje ako pôsobenie na dedičné znaky, pretože práve tieto znaky sa priamo podieľajú na evolúcii. Prírodný výber je však „slepý“ v tom zmysle, že zmeny fenotypu (fyzických a behaviorálnych vlastností) môžu poskytnúť reprodukčnú výhodu bez ohľadu na to, či je znak dedičný alebo nie (nededičné znaky môžu byť výsledkom faktorov prostredia alebo životných skúseností organizmu).

Po Darwinovom primárnom použití sa tento termín často používa na označenie evolučného dôsledku slepého výberu aj jeho mechanizmov. Niekedy je užitočné explicitne rozlišovať medzi mechanizmami selekcie a jej dôsledkami; keď je toto rozlíšenie dôležité, vedci definujú „prirodzený výber“ konkrétne ako „tie mechanizmy, ktoré prispievajú k výberu jedincov, ktorí sa rozmnožujú“, bez ohľadu na to, či je základ selekcie dedičný. Niekedy sa to označuje ako „fenotypový prírodný výber“.

Hovorí sa, že vlastnosti, ktoré spôsobujú vyšší reprodukčný úspech organizmu, sú selektované, zatiaľ čo tie, ktoré znižujú úspech, sú selektované proti. Selekcia na určitý znak môže viesť aj k selekcii iných korelovaných znakov, ktoré samy o sebe nemajú priamy vplyv na reprodukčnú výhodu. Môže k tomu dôjsť v dôsledku pleiotropie alebo génovej väzby.

Aj keď prirodzený výber pôsobí na jednotlivcov, vplyvom náhody možno v skutočnosti definovať zdatnosť len „v priemere“ pre jednotlivcov v populácii. Fitness konkrétneho genotypu zodpovedá priemernému účinku na všetkých jedincov s týmto genotypom. Genotypy s veľmi nízkou fitness spôsobujú, že ich nositelia majú v priemere málo potomkov alebo nemajú žiadnych; príkladom je mnoho ľudských genetických porúch, ako napríklad cystická fibróza.

Keďže fitness je spriemerovaná veličina, je tiež možné, že priaznivá mutácia vznikne u jedinca, ktorý sa nedožije dospelosti z nesúvisiacich dôvodov. Fitness tiež v rozhodujúcej miere závisí od prostredia. Stavy, ako je kosáčikovitá anémia, môžu mať v bežnej ľudskej populácii nízku hodnotu fitness, ale keďže kosáčikovitá anémia poskytuje imunitu voči malárii, má vysokú hodnotu fitness v populáciách, ktoré majú vysokú mieru infekcie maláriou.

Prírodný výber môže pôsobiť na akýkoľvek fenotypový znak a selektívny tlak môže byť spôsobený akýmkoľvek aspektom prostredia vrátane pohlavného výberu a konkurencie s príslušníkmi toho istého druhu. To však neznamená, že prirodzený výber je vždy smerový a vedie k adaptívnej evolúcii; prirodzený výber často vedie k udržaniu status quo elimináciou menej vhodných variantov.

Jednotkou selekcie môže byť jednotlivec alebo iná úroveň v hierarchii biologickej organizácie, napríklad gény, bunky a príbuzenské skupiny. Stále sa diskutuje o tom, či prírodný výber pôsobí na úrovni skupín alebo druhov, aby sa vytvorili adaptácie, ktoré sú prospešné pre väčšiu, nepríbuzenskú skupinu. Selekcia na inej úrovni, napríklad na úrovni génu, môže viesť k zvýšeniu fitness daného génu a zároveň k zníženiu fitness jedincov, ktorí sú nositeľmi tohto génu, v procese nazývanom intragenomický konflikt. Celkovo kombinovaný účinok všetkých selekčných tlakov na rôznych úrovniach určuje celkovú zdatnosť jedinca, a teda aj výsledok prírodného výberu.

Životný cyklus pohlavne sa rozmnožujúceho organizmu. Pre každú životnú fázu sú uvedené rôzne zložky prirodzeného výberu.

Prírodný výber prebieha v každom štádiu života jedinca. Jednotlivý organizmus musí prežiť do dospelosti, aby sa mohol rozmnožovať, a výber tých, ktorí dosiahnu toto štádium, sa nazýva výber životaschopnosti. U mnohých druhov musia dospelí jedinci navzájom súťažiť o partnerov prostredníctvom pohlavného výberu a úspech v tejto súťaži určuje, kto bude rodičom ďalšej generácie. Keď sa jedinci môžu rozmnožovať viac ako raz, dlhšie prežívanie v reprodukčnej fáze zvyšuje počet potomkov, čo sa nazýva selekcia na prežitie.

Doporučujeme:  Dominantná alela

Plodnosť samíc aj samcov (napríklad obrovské spermie u niektorých druhov drozofíl) môže byť obmedzená prostredníctvom „selekcie plodnosti“. Životaschopnosť produkovaných gamét sa môže líšiť, pričom vnútrogenómové konflikty, ako napríklad meiotický pohon medzi haploidnými gamétami, môžu viesť k gametickej alebo „genovej selekcii“. Napokon spojenie niektorých kombinácií vajíčok a spermií môže byť kompatibilnejšie ako iné; to sa označuje ako selekcia kompatibility.

Je užitočné rozlišovať medzi „ekologickým výberom“ a „sexuálnym výberom“. Ekologický výber zahŕňa akýkoľvek mechanizmus výberu v dôsledku prostredia (vrátane príbuzenských vzťahov, napr. príbuzenský výber, konkurencia a infanticída), zatiaľ čo „pohlavný výber“ sa vzťahuje konkrétne na konkurenciu o partnera.

Niektoré znaky, ktoré sú obmedzené len na jedno pohlavie určitého druhu, možno vysvetliť výberom, ktorý vykonáva druhé pohlavie pri výbere partnera, napríklad extravagantné operenie niektorých samcov vtákov. Podobne aj agresia medzi príslušníkmi rovnakého pohlavia je niekedy spojená s veľmi výraznými znakmi, ako napríklad parohy jeleňov, ktoré sa používajú v boji s inými jeleňmi. Všeobecnejšie povedané, vnútropohlavný výber sa často spája s pohlavným dimorfizmom vrátane rozdielov vo veľkosti tela medzi samcami a samicami určitého druhu.

Príklady prirodzeného výberu

Rezistencia voči antibiotikám sa zvyšuje tým, že prežívajú jedinci, ktorí sú voči účinkom antibiotík imúnni a ktorých potomstvo potom zdedí rezistenciu, čím sa vytvorí nová populácia rezistentných baktérií.

Známym príkladom pôsobenia prirodzeného výberu je vývoj rezistencie mikroorganizmov voči antibiotikám. Od objavu penicilínu Alexandrom Flemingom v roku 1928 sa antibiotiká používajú na boj proti bakteriálnym chorobám. Prirodzené populácie baktérií obsahujú medzi obrovským počtom jednotlivých členov značnú variabilitu svojho genetického materiálu, ktorá je predovšetkým výsledkom mutácií. Pri vystavení antibiotikám väčšina baktérií rýchlo hynie, ale niektoré môžu mať mutácie, ktoré ich robia o niečo menej citlivými. Ak je expozícia antibiotikám krátka, títo jedinci liečbu prežijú. Toto selektívne vylučovanie neprispôsobených jedincov z populácie je prirodzený výber.

Tieto baktérie, ktoré prežili, sa potom opäť rozmnožia a vytvoria ďalšiu generáciu. Vďaka eliminácii neprispôsobených jedincov v minulej generácii obsahuje táto populácia viac baktérií, ktoré majú určitú odolnosť voči antibiotiku. Zároveň dochádza k novým mutáciám, ktoré prispievajú k existujúcej genetickej variabilite. Spontánne mutácie sú veľmi zriedkavé a výhodné mutácie sú ešte zriedkavejšie. Populácie baktérií sú však dostatočne veľké na to, aby niekoľko jedincov malo výhodné mutácie. Ak nová mutácia zníži ich citlivosť na antibiotikum, je pravdepodobnejšie, že títo jedinci prežijú pri ďalšej konfrontácii s týmto antibiotikom.

Pri dostatočnom čase a opakovanom vystavení antibiotiku sa vytvorí populácia baktérií odolných voči antibiotikám. Táto nová zmenená populácia baktérií odolných voči antibiotikám je optimálne prispôsobená kontextu, v ktorom sa vyvinula. Zároveň už nemusí byť optimálne prispôsobená starému prostrediu bez antibiotík. Konečným výsledkom prírodného výberu sú dve populácie, ktoré sú obe optimálne prispôsobené svojmu špecifickému prostrediu, zatiaľ čo v druhom prostredí obe fungujú neštandardne.

Rozšírené používanie a zneužívanie antibiotík viedlo k zvýšeniu rezistencie mikroorganizmov voči antibiotikám v klinickej praxi, a to až do takej miery, že zlatý stafylokok rezistentný voči meticilínu (MRSA) bol označený za „superbaktériu“, pretože predstavuje hrozbu pre zdravie a je relatívne nezraniteľný voči existujúcim liekom. Stratégie reakcie zvyčajne zahŕňajú používanie iných, silnejších antibiotík; nedávno sa však objavili nové kmene MRSA, ktoré sú odolné aj voči týmto liekom.

Ide o príklad tzv. evolučných pretekov v zbrojení, v rámci ktorých baktérie naďalej vyvíjajú kmene, ktoré sú menej citlivé na antibiotiká, zatiaľ čo výskumní pracovníci v oblasti medicíny pokračujú vo vývoji nových antibiotík, ktoré ich dokážu zničiť. Podobná situácia nastáva v prípade rezistencie rastlín a hmyzu voči pesticídom. Preteky v zbrojení nemusia byť nevyhnutne vyvolané človekom; dobre zdokumentovaný príklad zahŕňa vývoj RNA interferenčnej dráhy v rastlinách ako prostriedku vrodenej imunity proti vírusom.

Evolúcia prostredníctvom prirodzeného výberu

Predpokladom toho, aby prirodzený výber viedol k adaptívnej evolúcii, novým vlastnostiam a vzniku druhov, je prítomnosť dedičnej genetickej variability, ktorá vedie k rozdielom vo fitness. Genetická variabilita je výsledkom mutácií, rekombinácií a zmien v karyotype (počet, tvar, veľkosť a vnútorné usporiadanie chromozómov). Každá z týchto zmien môže mať veľmi výhodný alebo veľmi nevýhodný účinok, ale veľké účinky sú veľmi zriedkavé. V minulosti sa väčšina zmien v genetickom materiáli považovala za neutrálne alebo takmer neutrálne, pretože sa vyskytovali v nekódujúcej DNA alebo mali za následok synonymnú substitúciu. Najnovšie výskumy však naznačujú, že mnohé mutácie v nekódujúcej DNA majú mierne škodlivé účinky. Hoci miera mutácií aj priemerné účinky mutácií na fitness závisia od organizmu, odhadmi na základe údajov u ľudí sa zistilo, že väčšina mutácií je mierne škodlivá.

Predpokladá sa, že bujný chvost páva je výsledkom pohlavného výberu samíc. Tento páv je albín; selekcia proti albínom je v prírode intenzívna, pretože ich ľahko spozorujú predátori alebo sú neúspešní v súťaži o partnera.

Podľa definície fitness je pravdepodobnejšie, že jedinci s vyššou fitness prispejú potomstvom do ďalšej generácie, zatiaľ čo jedinci s nižšou fitness skôr zomrú alebo sa nerozmnožia. V dôsledku toho sa alely, ktoré v priemere vedú k vyššej zdatnosti, stávajú v nasledujúcej generácii hojnejšími, zatiaľ čo alely, ktoré vo všeobecnosti znižujú zdatnosť, sú zriedkavejšie. Ak selekčné sily zostanú rovnaké počas mnohých generácií, prospešné alely sa stávajú čoraz početnejšími, až kým v populácii neprevládnu, zatiaľ čo alely s menšou zdatnosťou vymiznú. V každej generácii spontánne vznikajú nové mutácie a rekombinácie, ktoré vytvárajú nové spektrum fenotypov. Preto sa každá nová generácia obohatí o rastúci počet alel, ktoré prispievajú k tým znakom, ktoré boli zvýhodnené selekciou, čím sa tieto znaky v nasledujúcich generáciách posilňujú.

Niektoré mutácie sa vyskytujú v tzv. regulačných génoch. Ich zmeny môžu mať veľký vplyv na fenotyp jedinca, pretože regulujú funkciu mnohých iných génov. Väčšina, ale nie všetky mutácie v regulačných génoch majú za následok neživotaschopnosť zygoty. Príklady neletálnych regulačných mutácií sa vyskytujú v génoch HOX u ľudí, čo môže mať za následok krčné rebrá alebo polydaktýliu, zväčšenie počtu prstov na rukách alebo nohách. Ak takéto mutácie vedú k vyššej zdatnosti, prírodný výber uprednostní tieto fenotypy a nový znak sa rozšíri v populácii.

Röntgenový snímok ľavej ruky desaťročného chlapca s polydaktýliou.

Ustálené znaky nie sú nemenné; znaky, ktoré majú vysokú vhodnosť v jednom environmentálnom kontexte, môžu byť oveľa menej vhodné, ak sa zmenia environmentálne podmienky. Pri absencii prírodného výberu, ktorý by zachoval takúto vlastnosť, sa táto vlastnosť stane variabilnejšou a časom sa zhorší, čo môže vyústiť do vestigiálneho prejavu vlastnosti. Za mnohých okolností si zdanlivo vestigiálna štruktúra môže zachovať obmedzenú funkčnosť alebo môže byť kooptovaná pre iné výhodné znaky v rámci javu známeho ako preadaptácia. Známym príkladom vestigiálnej štruktúry je oko slepého krtka, o ktorom sa predpokladá, že si zachováva funkciu pri vnímaní fotoperiódy.

Špecifikácia si vyžaduje selektívne párenie, ktoré vedie k zníženiu toku génov. Selektívne párenie môže byť výsledkom napríklad zmeny fyzického prostredia (fyzická izolácia vonkajšou bariérou) alebo pohlavného výberu, ktorého výsledkom je asortatívne párenie. Časom sa tieto podskupiny môžu radikálne rozísť a stať sa rôznymi druhmi, buď z dôvodu rozdielov v selekčných tlakoch na rôzne podskupiny, alebo preto, že v rôznych populáciách spontánne vznikajú rôzne mutácie, alebo z dôvodu efektu zakladateľa – niektoré potenciálne prospešné alely môžu byť náhodne prítomné len v jednej alebo druhej z dvoch podskupín, keď sa prvýkrát oddelia. Menej známy mechanizmus vzniku druhov sa uskutočňuje prostredníctvom hybridizácie, ktorá je dobre zdokumentovaná u rastlín a príležitostne sa pozoruje u druhovo bohatých skupín živočíchov, ako sú cichlidy. Takéto mechanizmy rýchlej speciácie môžu odrážať mechanizmus evolučných zmien známy ako prerušovaná rovnováha, ktorý naznačuje, že evolučné zmeny a najmä speciácia sa zvyčajne uskutočňujú rýchlo po prerušení dlhých období stagnácie.

Doporučujeme:  Laterálne hypotalamické centrum výživy

Genetické zmeny v rámci skupín vedú k zvyšovaniu nekompatibility medzi genómami dvoch podskupín, čím sa znižuje tok génov medzi skupinami. Tok génov sa účinne zastaví, keď sa zafixujú charakteristické mutácie charakterizujúce každú podskupinu. Už dve mutácie môžu viesť k vzniku druhu: ak má každá mutácia neutrálny alebo pozitívny účinok na fitness, keď sa vyskytuje samostatne, ale negatívny účinok, keď sa vyskytuje spoločne, potom fixácia týchto génov v príslušných podskupinách povedie k vzniku dvoch reprodukčne izolovaných populácií. Podľa koncepcie biologického druhu pôjde o dva rôzne druhy.

Moderná teória prírodného výberu vychádza z práce Charlesa Darwina v 19. storočí.

Viacerí starovekí filozofi vyjadrili myšlienku, že príroda vytvára obrovské množstvo tvorov, zdanlivo náhodne, a že prežijú len tie tvory, ktoré sa dokážu samy uživiť a úspešne rozmnožovať; medzi známe príklady patrí Empedokles a jeho intelektuálny nasledovník Lukrécius, pričom súvisiace myšlienky neskôr zdokonalil Aristoteles. Boj o existenciu neskôr opísal al-Džahíz v 9. storočí. Takéto klasické argumenty v 18. storočí znovu zaviedol Pierre Louis Maupertuis a ďalší, vrátane starého otca Charlesa Darwina Erasma Darwina. Hoci títo predchodcovia mali vplyv na darwinizmus, neskôr mali len malý vplyv na trajektóriu evolučného myslenia po Charlesovi Darwinovi.

Až do začiatku 19. storočia prevládal v západných spoločnostiach názor, že rozdiely medzi jedincami určitého druhu sú nezaujímavými odchýlkami od platónskeho ideálu (alebo typusu) stvorených druhov. Teória uniformity v geológii však presadzovala myšlienku, že jednoduché, slabé sily môžu pôsobiť nepretržite počas dlhých časových období a spôsobovať radikálne zmeny v krajine Zeme. Úspech tejto teórie zvýšil povedomie o obrovskom rozsahu geologického času a urobil vierohodnou myšlienku, že drobné, prakticky nepostrehnuteľné zmeny v po sebe idúcich generáciách môžu mať dôsledky v rozsahu rozdielov medzi druhmi. Evolucionisti zo začiatku 19. storočia, ako napríklad Jean Baptiste Lamarck, navrhli dedičnosť získaných vlastností ako mechanizmus evolučných zmien; adaptívne vlastnosti získané organizmom počas jeho života by mohli zdediť jeho potomkovia, čo by nakoniec spôsobilo transmutáciu druhov. Táto teória sa stala známou ako lamarckizmus a mala vplyv na antigenetické myšlienky stalinského sovietskeho biológa Trofima Lysenka.

V roku 1859 Charles Darwin predstavil svoju teóriu evolúcie prirodzeným výberom ako vysvetlenie adaptácie a vzniku druhov. Prírodný výber definoval ako „princíp, podľa ktorého sa každá nepatrná zmena [znaku], ak je užitočná, zachováva“. Táto koncepcia bola jednoduchá, ale účinná: jedinci najlepšie prispôsobení svojmu prostrediu majú väčšiu šancu prežiť a rozmnožovať sa. Pokiaľ medzi nimi existuje určitá variabilita, bude nevyhnutne dochádzať k selekcii jedincov s najvýhodnejšími variantmi. Ak sa tieto variácie dedia, potom rozdielny reprodukčný úspech povedie k postupnej evolúcii jednotlivých populácií druhu a populácie, ktoré sa vyvinú tak, aby boli dostatočne odlišné, sa nakoniec stanú rôznymi druhmi.

Keď mal Darwin svoju teóriu, „podľa ktorej pracoval“, starostlivo zbieral a zdokonaľoval dôkazy, čo bolo jeho „hlavným koníčkom“, kým svoju myšlienku zverejnil. Práve písal svoju „veľkú knihu“, v ktorej predstavil svoje výskumy, keď prírodovedec Alfred Russel Wallace nezávisle od neho prišiel na tento princíp a opísal ho v eseji, ktorú poslal Darwinovi, aby ju postúpil Charlesovi Lyellovi. Lyell a Joseph Dalton Hooker sa rozhodli (bez Wallaceovho vedomia) prezentovať jeho esej spolu s nepublikovanými spismi, ktoré Darwin poslal kolegom prírodovedcom, a v júli 1858 bola Linnej spoločnosti prečítaná kniha O tendencii druhov vytvárať odrody a o pretrvávaní odrôd a druhov prirodzeným výberom, v ktorej sa oznamovalo spoločné objavenie tohto princípu. Darwin uverejnil podrobný opis svojich dôkazov a záverov v knihe O pôvode druhov v roku 1859. V treťom vydaní z roku 1861 Darwin uznal, že aj iní – najmä William Charles Wells v roku 1813 a Patrick Matthew v roku 1831 – navrhli podobné myšlienky, ale nerozvinuli ich ani ich nepredložili vo významných vedeckých publikáciách.

Moderná evolučná syntéza

Prírodný výber sa v rozhodujúcej miere opiera o myšlienku dedičnosti, ktorá však vznikla dávno pred základnými pojmami genetiky. Hoci rakúsky mních Gregor Mendel, otec modernej genetiky, bol Darwinovým súčasníkom, jeho práca zostala v zabudnutí až do začiatku 20. storočia. Až po integrácii Darwinovej evolučnej teórie s komplexným štatistickým zhodnotením „znovuobjavených“ zákonov dedičnosti Gregora Mendela sa prirodzený výber stal všeobecne akceptovaným vedcami. Práca Ronalda Fishera (ktorý vytvoril potrebný matematický jazyk a genetickú teóriu prirodzeného výberu), J. B. S. Haldanea (ktorý zaviedol pojem „náklady“ prírodného výberu), Sewalla Wrighta (ktorý objasnil podstatu výberu a adaptácie), Theodosia Dobzhanského (ktorý zaviedol myšlienku, že mutácia vytváraním genetickej rozmanitosti poskytuje suroviny pre prírodný výber: William Hamilton (ktorý prišiel s myšlienkou príbuzenského výberu), Ernst Mayr (ktorý uznal kľúčový význam reprodukčnej izolácie pre druhovanie: pozri Systematika a pôvod druhov) a mnohí ďalší vytvorili modernú evolučnú syntézu. Táto syntéza upevnila prirodzený výber ako základ evolučnej teórie, ktorým zostáva dodnes.

Darwinove myšlienky spolu s myšlienkami Adama Smitha a Karla Marxa mali hlboký vplyv na myslenie 19. storočia. Azda najradikálnejším tvrdením teórie evolúcie prostredníctvom prirodzeného výberu je, že „zložito konštruované formy, ktoré sa od seba tak veľmi líšia a sú od seba tak zložito závislé“, sa vyvinuli z najjednoduchších foriem života pomocou niekoľkých jednoduchých princípov. Toto tvrdenie inšpirovalo niektorých Darwinových najhorlivejších stúpencov – a vyvolalo najhlbší odpor. Radikálnosť prirodzeného výberu podľa Stephena Jaya Goulda spočívala v jeho sile „zvrhnúť niektoré z najhlbších a najtradičnejších útech západného myslenia“. Konkrétne spochybnil dlhodobé presvedčenie o takých koncepciách, ako je osobitné a vznešené miesto človeka vo svete prírody a dobrotivý stvoriteľ, ktorého zámery sa odrážajú v poriadku a dizajne prírody.

Sociálna a psychologická teória

V poslednom období viedla práca antropológov a psychológov k rozvoju sociobiológie a neskôr evolučnej psychológie, čo je oblasť, ktorá sa snaží vysvetliť vlastnosti ľudskej psychológie z hľadiska adaptácie na prostredie predkov. Najznámejším príkladom, ktorý v raných prácach rozvíjal najmä Noam Chomsky a neskôr Steven Pinker, je hypotéza, že ľudský mozog je prispôsobený na osvojenie si gramatických pravidiel prirodzeného jazyka. Aj iné aspekty ľudského správania a sociálnych štruktúr, od špecifických kultúrnych noriem, ako je vyhýbanie sa incestu, až po širšie vzorce, ako sú rodové roly, majú podľa hypotéz podobný pôvod ako adaptácie na rané prostredie, v ktorom sa vyvinuli moderní ľudia. Analogicky k pôsobeniu prírodného výberu na gény vznikol koncept mémov – „jednotiek kultúrneho prenosu“ alebo kultúrnych ekvivalentov génov podliehajúcich selekcii a rekombinácii -, ktorý v tejto podobe prvýkrát opísal Richard Dawkins a následne ho rozšírili filozofi ako Daniel Dennett ako vysvetlenie komplexných kultúrnych aktivít vrátane ľudského vedomia. Rozšírenie teórie prírodného výberu na takúto širokú škálu kultúrnych javov bolo výrazne kontroverzné a nie je všeobecne akceptované.

Teória informácií a systémov

V roku 1922 Alfred Lotka navrhol, že prírodný výber možno chápať ako fyzikálny princíp, ktorý možno opísať v zmysle využitia energie systémom, pričom tento koncept neskôr rozvinul Howard Odum ako princíp maximálneho výkonu, podľa ktorého evolučné systémy so selektívnou výhodou maximalizujú rýchlosť premeny užitočnej energie. Takéto koncepcie sú niekedy relevantné pri štúdiu aplikovanej termodynamiky.

Doporučujeme:  Psychedelické

Princípy prirodzeného výberu inšpirovali rôzne výpočtové techniky, ako napríklad „mäkký“ umelý život, ktorý simuluje selektívne procesy a môže byť veľmi účinný pri „adaptácii“ entít na prostredie definované určitou funkciou vhodnosti. Napríklad trieda heuristických optimalizačných algoritmov známych ako genetické algoritmy, ktorých priekopníkom bol John Holland v 70. rokoch 20. storočia a ktoré rozšíril David E. Goldberg, identifikuje optimálne riešenia simulovanou reprodukciou a mutáciou populácie riešení definovaných počiatočným rozdelením pravdepodobnosti. Takéto algoritmy sú obzvlášť užitočné, keď sa aplikujú na problémy, ktorých krajina riešení je veľmi drsná alebo má veľa lokálnych miním.

Genetický základ prírodného výberu

Myšlienka prirodzeného výberu vznikla ešte pred poznaním genetiky. V súčasnosti máme oveľa lepšiu predstavu o biológii, ktorá je základom dedičnosti, ktorá je základom prirodzeného výberu.

Prírodný výber pôsobí na fenotyp alebo fyzické vlastnosti organizmu. Fenotyp je určený genetickou výbavou organizmu (genotypom) a prostredím, v ktorom organizmus žije. Prírodný výber často pôsobí na špecifické znaky jedinca a na označenie týchto špecifických znakov sa používajú úzke pojmy fenotyp a genotyp.

Ak majú rôzne organizmy v populácii rôzne verzie génu pre určitý znak, každá z týchto verzií sa nazýva alela. Práve táto genetická variabilita je základom fenotypových znakov. Typickým príkladom sú určité kombinácie génov pre farbu očí u ľudí, ktoré napríklad vedú k fenotypu modrých očí. (Na druhej strane, ak majú všetky organizmy v populácii rovnakú alelu pre určitý znak a tento stav je v priebehu času stabilný, hovorí sa, že alela je v danej populácii fixovaná.)

Niektoré znaky sú riadené len jedným génom, ale väčšina znakov je ovplyvnená interakciou mnohých génov. Zmena jedného z mnohých génov, ktoré sa podieľajú na danom znaku, môže mať len malý vplyv na fenotyp; tieto gény môžu spolu vytvárať kontinuum možných fenotypových hodnôt.

Smerovanie výberu

Ak je niektorá zložka znaku dedičná, selekcia zmení frekvencie rôznych alel alebo variantov génu, ktorý produkuje varianty znaku. Selekciu možno rozdeliť do troch tried na základe jej vplyvu na frekvencie alel.

Smerová selekcia nastáva vtedy, keď má určitá alela väčšiu zdatnosť ako iné, čo vedie k zvýšeniu jej frekvencie. Tento proces môže pokračovať, až kým sa alela nestabilizuje a celá populácia nezdieľa vhodnejší fenotyp. Práve smerový výber je ilustrovaný na vyššie uvedenom príklade rezistencie voči antibiotikám.

Oveľa častejšia je stabilizujúca selekcia (známa aj ako čistiaca selekcia), ktorá znižuje frekvenciu alel, ktoré majú škodlivý účinok na fenotyp – to znamená, že vytvárajú organizmy s nižšou zdatnosťou. Tento proces môže pokračovať, až kým sa alela z populácie nevylúči. Purifikačná selekcia vedie k tomu, že funkčné genetické vlastnosti, ako sú gény kódujúce bielkoviny alebo regulačné sekvencie, sa v priebehu času zachovávajú v dôsledku selektívneho tlaku proti škodlivým variantom.

Napokon existuje niekoľko foriem vyrovnávajúcej selekcie, ktoré nevedú k fixácii, ale udržiavajú alelu v populácii na stredných frekvenciách. K tomu môže dôjsť u diploidných druhov (t. j. druhov, ktoré majú dva páry chromozómov), keď heterozygotné jedince, ktoré majú na každom chromozóme v jednom genetickom lokuse rôzne alely, majú vyššiu zdatnosť ako homozygotné jedince, ktoré majú dve rovnaké alely. Toto sa nazýva výhoda heterozygotov alebo overdominancia, ktorej najznámejším príkladom je odolnosť voči malárii pozorovaná u heterozygotov, ktorí sú nositeľmi iba jednej kópie génu pre kosáčikovitú anémiu. K udržaniu alelickej variability môže dôjsť aj prostredníctvom rušivej alebo diverzifikačnej selekcie, ktorá zvýhodňuje genotypy, ktoré sa odchyľujú od priemeru v oboch smeroch (t. j. opak overdominancie), a môže viesť k bimodálnemu rozdeleniu hodnôt znaku. Napokon, vyrovnávajúca selekcia sa môže vyskytnúť prostredníctvom selekcie závislej od frekvencie, pri ktorej fitness jedného konkrétneho fenotypu závisí od rozloženia ostatných fenotypov v populácii. Princípy teórie hier boli použité na pochopenie rozdelenia fitness v týchto situáciách, najmä pri štúdiu príbuzenského výberu a evolúcie recipročného altruizmu.

Výber a genetická variabilita

Časť všetkých genetických variácií je funkčne neutrálna, pretože nevytvára žiadny fenotypový efekt ani významný rozdiel vo fitness; hypotéza, že táto variácia predstavuje veľkú časť pozorovanej genetickej diverzity, je známa ako neutrálna teória molekulárnej evolúcie a jej autorom je Motoo Kimura. Ak genetická variabilita nevedie k rozdielom vo fitness, selekcia nemôže priamo ovplyvniť frekvenciu tejto variability. V dôsledku toho bude genetická variabilita na týchto miestach vyššia ako na miestach, kde variabilita ovplyvňuje fitness.

Rovnováha výberu mutácií

Prírodný výber vedie k zníženiu genetickej variability prostredníctvom eliminácie neprispôsobených jedincov a následne mutácií, ktoré spôsobili neprispôsobenie. Zároveň sa objavujú nové mutácie, čo vedie k rovnováhe medzi mutáciou a selekciou. Presný výsledok týchto dvoch procesov závisí od rýchlosti výskytu nových mutácií a od sily prirodzeného výberu, ktorý je funkciou toho, ako nepriaznivá sa mutácia ukáže byť. Z toho vyplýva, že zmeny v rýchlosti mutácií alebo v selekčnom tlaku budú mať za následok odlišnú rovnováhu medzi mutáciami a selekciou.

Genetická väzba nastáva vtedy, keď sú lokusy dvoch alel spojené alebo sa nachádzajú v tesnej blízkosti chromozómu. Počas tvorby gamét dochádza pri rekombinácii genetického materiálu k preskupeniu alel. Šanca, že dôjde k takémuto preskupeniu medzi dvoma alelami, však závisí od vzdialenosti medzi týmito alelami; čím sú alely bližšie k sebe, tým je menej pravdepodobné, že k takémuto preskupeniu dôjde. V dôsledku toho, keď sa selekcia zameria na jednu alelu, automaticky to vedie k selekcii aj druhej alely; prostredníctvom tohto mechanizmu môže mať selekcia silný vplyv na vzorce variability v genóme.

K selektívnemu výberu dochádza vtedy, keď sa alela v populácii stáva častejšou v dôsledku pozitívneho výberu. S rastúcou prevalenciou jednej alely sa môžu stať bežnejšími aj súvisiace alely, či už neutrálne alebo dokonca mierne škodlivé. Tento jav sa nazýva genetický autostop. Výsledkom silnej selekcie je oblasť genómu, kde pozitívne selektovaný haplotyp (alela a jej susediace alely) sú v podstate jediné, ktoré v populácii existujú.

To, či došlo alebo nedošlo k selektívnemu zametaniu, sa dá zistiť meraním väzbovej nerovnováhy, alebo či je daný haplotyp v populácii nadmerne zastúpený. Za normálnych okolností vedie genetická rekombinácia k preskupeniu rôznych alel v rámci haplotypu a žiadny z haplotypov nebude v populácii dominovať. Počas selektívneho zásahu však selekcia pre určitú alelu spôsobí aj selekciu susedných alel. Preto prítomnosť silnej väzbovej nerovnováhy môže naznačovať, že došlo k „nedávnemu“ selektívnemu zásahu, a to sa môže použiť na identifikáciu miest, ktoré boli nedávno predmetom selekcie.

Výber pozadia je opakom selektívneho prechádzania. Ak sa na určitom mieste uskutoční silná a trvalá očisťujúca selekcia, spolu s ňou sa vyradí aj súvisiaca variabilita, čím sa v genóme vytvorí oblasť s nízkou celkovou variabilitou. Keďže selekcia pozadia je výsledkom škodlivých nových mutácií, ktoré sa môžu vyskytnúť náhodne v akomkoľvek haplotype, nevytvára žiadnu väzbovú nerovnováhu.