Prideľovanie a rozdeľovanie úloh sa týka spôsobu, akým sa vyberajú, prideľujú, rozdeľujú a koordinujú úlohy (v tomto prípade v rámci jednej kolónie sociálneho hmyzu). S tým úzko súvisia otázky komunikácie, ktoré umožňujú tieto činnosti vykonávať.
Toto heslo sa zameriava výlučne na spoločenský hmyz. Informácie o prideľovaní a rozdeľovaní úloh u ľudí nájdete v časti deľba práce, analýza úloh a pracovný postup.
Spoločenský život poskytuje jeho nositeľom množstvo výhod vrátane zníženia rizika predácie, ochrany životného prostredia, získavania potravy a možných výhod pri párení. Najpokročilejšou formou spoločenského života je eusociálnosť, ktorá sa vyznačuje prekrývaním generácií, spoločnou starostlivosťou o mláďatá a reprodukčnou deľbou práce, ktorá zahŕňa sterilitu alebo takmer sterilitu prevažnej väčšiny členov kolónie. Až na niekoľko výnimiek je eusocialita rozšírená u všetkých druhov hmyzu z radov Hymenoptera (mravce, včely a osy), Isoptera (termity), Thysanoptera (tripsy) a Hemiptera (mšice).
Sociálny hmyz je ekologicky a evolučne mimoriadne úspešný. Tento úspech sa najvýraznejšie prejavil v kolóniách, ktoré 1) majú trvanlivosť mnohonásobne prevyšujúcu dĺžku života väčšiny jedincov kolónie a 2) majú tisíce alebo dokonca milióny jedincov.
Sociálny hmyz môže vykazovať deľbu práce, pokiaľ ide o nereprodukčné úlohy, okrem už spomínanej reprodukčnej. V niektorých prípadoch má podobu výrazne odlišného, alternatívneho morfologického vývoja (polymorfizmus), ako v prípade kasty vojakov u mravcov, termitov, tripsov a mšic, zatiaľ čo v iných prípadoch je založená na veku (časový polyetizmus), ako v prípade včely medonosnej, ktorá je najstarším členom kolónie (s výnimkou kráľovnej). Evoluční biológovia stále diskutujú o výhodách, ktoré spoločenský hmyz získava vďaka pokročilej deľbe práce a rozdeleniu úloh, ale medzi hypotézy patria: zvýšená odolnosť voči kolísavému prostrediu, znížené energetické náklady na neustále prepínanie úloh, zvýšená životnosť kolónie ako celku alebo znížená miera prenosu patogénov.
Deľba práce, veľké veľkosti kolónií, časovo sa meniace potreby kolónií a hodnota prispôsobivosti a efektívnosti v podmienkach darwinovskej konkurencie, to všetko tvorí teoretický základ, ktorý podporuje existenciu vyvinutej komunikácie u sociálneho hmyzu. Okrem tohto zdôvodnenia existujú aj dobre zdokumentované empirické dôkazy o komunikácii súvisiacej s úlohami; medzi príklady patrí tanec včely medonosnej, označovanie stôp mravcami a šírenie poplašného stavu prostredníctvom feromónov u afrických včiel.
Jedným z najznámejších mechanizmov prideľovania úloh je polymorfizmus robotníc, keď sa robotnice v rámci kolónie morfologicky líšia. Tento rozdiel vo veľkosti je určený množstvom potravy, ktorým sú robotnice kŕmené ako larvy, a je stanovený po tom, ako sa robotnice vyliahnu z kukiel. Robotníci sa môžu líšiť veľkosťou, telesnými proporciami alebo oboma. Veľkosť tela sa môže meniť kontinuálne alebo sa môže vyskytovať vo viacerých odlišných formách. Vynikajúcim príkladom prvej možnosti sú čmeliaky (Bombus spp.). Na rozdiel od väčšiny druhov včiel, u ktorých sú robotnice monomorfné, robotnice čmeliakov majú normálne rozloženie telesných veľkostí od veľmi malých po veľmi veľké. Najväčšie robotnice môžu mať desaťnásobok hmotnosti najmenších robotníc. Veľkosť robotníc súvisí s viacerými úlohami: väčšie robotnice majú tendenciu zháňať potravu, zatiaľ čo menšie robotnice majú tendenciu vykonávať starostlivosť o výter a termoreguláciu hniezda. Veľkosť ovplyvňuje aj účinnosť úloh. Väčšie robotnice sa lepšie učia, lepšie vidia, majú väčšiu hmotnosť a lietajú pri väčšom rozsahu teplôt. Menšie robotnice sú však odolnejšie voči hladovaniu. Na druhej strane, u mnohých mravcov a termitov sa robotnice líšia veľkosťou aj telesnými proporciami, ktoré majú bimodálne rozloženie. Toto sa vyskytuje približne u každého šiesteho rodu mravcov. Vo väčšine z nich existujú dve vývojovo odlišné cesty alebo kasty, do ktorých sa robotnice môžu vyvinúť. Zvyčajne sa príslušníci menšej kasty nazývajú minoritami a príslušníci väčšej kasty sa nazývajú majoritami alebo vojakmi. V rámci každej kasty sa často vyskytujú rozdiely vo veľkosti. Termín vojaci môže byť výstižný, ako napríklad u Cephalotes, ale u mnohých druhov členovia väčšej kasty pôsobia predovšetkým ako krmivári alebo spracovatelia potravy. U niekoľkých druhov mravcov, ako sú niektoré druhy rodu Pheidole, existuje tretia kasta, nazývaná supervojaci.
Časový polyetizmus je mechanizmus prideľovania úloh a je všadeprítomný v eusociálnych kolóniách hmyzu. Úlohy v kolónii sa rozdeľujú medzi robotnice na základe ich veku. Novovzniknuté robotnice vykonávajú úlohy v hniezde, ako je starostlivosť o mláďatá a údržba hniezda, a s pribúdajúcim vekom prechádzajú na úlohy mimo hniezda, ako je hľadanie potravy, obrana hniezda a odstraňovanie mŕtvol. U včiel medonosných najmladšie robotnice výlučne čistia bunky, po čom nasledujú úlohy súvisiace so starostlivosťou o výter a údržbou hniezda vo veku približne 2 až 11 dní. Od 11. do 20. dňa prechádzajú na prijímanie a skladovanie potravy od kŕmidiel a približne vo veku 20 dní začínajú robotnice kŕmiť. Podobné časové vzorce polyetnizmu možno pozorovať aj u primitívnych druhov ôs, ako je napríklad Ropalidia marginata. Mladé robotnice sa živia larvami a potom prechádzajú na stavbu hniezda, po ktorej nasleduje hľadanie potravy. Tento model sa prejavuje aj u mnohých druhov mravcov. Tento model však nie je pevný. Robotníci určitého veku majú silnú tendenciu vykonávať určité úlohy, ale môžu vykonávať aj iné úlohy, ak je to dostatočne potrebné. Napríklad odstránenie mladých robotníc z hniezda spôsobí, že robotnice, najmä mladšie robotnice, sa vrátia k úlohám, ako je starostlivosť o mláďatá. Tieto zmeny v preferencii úloh sú spôsobené epigenetickými zmenami počas života jedinca. Robotnice včely medonosnej rôzneho veku vykazujú podstatné rozdiely v metylácii DNA, čo spôsobuje rozdiely v expresii génov. Premena krmivárov na ošetrovateľov odstránením mladších robotníc spôsobuje podobné zmeny v metylácii DNA ako u mladších robotníc.
Časový polyetizmus nie je adaptívny z dôvodu maximalizácie efektivity; v skutočnosti sú staršie robotnice pri starostlivosti o mláďatá u niektorých druhov mravcov v skutočnosti efektívnejšie ako mladšie robotnice. Skôr umožňuje robotniciam s najnižšou zostávajúcou dĺžkou života vykonávať najnebezpečnejšie úlohy. Staršie robotnice majú tendenciu vykonávať rizikovejšie úlohy, ako je napríklad hľadanie potravy, pri ktorom je vysoké riziko predácie a parazitizmu, zatiaľ čo mladšie robotnice vykonávajú menej nebezpečné úlohy, ako je napríklad starostlivosť o mláďatá. Ak pracovníci utrpia zranenia, ktoré skracujú ich očakávanú dĺžku života, začnú hľadať potravu skôr ako zdraví pracovníci rovnakého veku.
Dominantnou teóriou vysvetľujúcou samoorganizovanú deľbu práce v spoločnostiach sociálneho hmyzu, ako sú včelie kolónie, je model prahov reakcie. Predpokladá, že jednotlivé včely robotnice majú vrodené prahové hodnoty na podnety spojené s rôznymi úlohami. Jedinci s najnižšími prahmi budú prednostne vykonávať danú úlohu. Medzi podnety môže patriť „čas hľadania“, ktorý uplynie, kým včela hľadajúca potravu čaká na vyloženie nektáru a peľu včelám prijímateľkám v úli, zápach chorých buniek výteru alebo akákoľvek iná kombinácia vstupov z prostredia, s ktorými sa jednotlivé včely robotnice stretávajú. Model reakcie a prahu umožňuje efektívne prideľovanie úloh vo včelstve len vtedy, ak sa prahy medzi jednotlivými robotnicami menia. Táto variabilita pochádza zo značnej genetickej rozmanitosti medzi dcérami robotníc v kolónii v dôsledku viacnásobného spárenia kráľovnej.
Sieťová reprezentácia úloh a komunikácie
Mnohí vedci použili prístup sociálnych sietí na modelovanie komunikácie u zvierat vrátane komunikácie súvisiacej s plnením úloh. Sieť je obrazovo znázornená ako graf, ale môže byť rovnako znázornená ako zoznam adjacencií alebo matica adjacencií. Tradične sú uzlami grafu pracovníci, ale Fewell dáva prednosť tomu, aby uzlami boli úlohy a pracovníkmi spojnice. O’Donnell zaviedol termín „konektivita robotníkov“, ktorý označuje „komunikačné interakcie, ktoré spájajú robotníkov kolónie v sociálnej sieti a ovplyvňujú výkon úloh“. Poukázal na to, že konektivita poskytuje tri adaptačné výhody v porovnaní s individuálnym priamym vnímaním potrieb:
O’Donnell poskytuje komplexný prehľad s príkladmi faktorov, ktoré majú veľký vplyv na prepojenosť pracovníkov. Patria medzi ne:
Taxonómia a zložitosť úloh
Všetky modely sú zjednodušenými abstrakciami skutočnej situácie. Existuje základný kompromis medzi presnosťou modelu a presnosťou parametrov. Pevné množstvo zozbieraných informácií, ak sa rozdelí medzi mnohé parametre príliš presného modelu, bude mať za následok, že aspoň niektoré z parametrov budú reprezentované neprimerane veľkou vzorkou. Vzhľadom na často obmedzené množstvo a obmedzenú presnosť údajov, z ktorých sa dajú vypočítať hodnoty parametrov v štúdiách správania iných ako človek, by takéto modely mali byť vo všeobecnosti jednoduché. Preto by sme vo všeobecnosti nemali očakávať, že modely pre prideľovanie úloh sociálnemu hmyzu alebo rozdelenie úloh budú také prepracované ako napríklad modely pre ľudský pracovný proces.
Metriky pre deľbu práce
S väčším množstvom údajov je možné vypracovať prepracovanejšie metriky na rozdelenie práce v kolónii. Gorelick a Bertram skúmajú použiteľnosť metrík prevzatých zo širokého spektra iných oblastí. Tvrdia, že je žiaduca jediná výstupná štatistika, ktorá by umožnila porovnávanie rôznych veľkostí populácie a rôznych počtov úloh. Zároveň však tvrdia, že vstupom do funkcie by mala byť maticová reprezentácia (času stráveného každým jednotlivcom na každej úlohe), aby sa funkcii poskytli lepšie údaje. Dochádzajú k záveru, že „… normalizované maticové vstupné zovšeobecnenia Shannonovho a Simpsonovho indexu … by mali byť indexmi voľby, ak chceme súčasne skúmať deľbu práce medzi všetkými jednotlivcami v populácii“.
Všimnite si, že tieto indexy, ktoré sa používajú ako metriky biodiverzity, teraz nachádzajú miesto pri meraní deľby práce.