Obrázok 1a: Ľudský mozog s mozočkom vyznačeným fialovou farbou.
Mozoček (latinsky „malý mozog“) je oblasť mozgu, ktorá zohráva dôležitú úlohu pri integrácii zmyslového vnímania a motorického výkonu. Mnoho nervových dráh spája mozoček s motorickou kôrou, ktorá posiela informácie svalom a spôsobuje ich pohyb, a spinocerebelárnym traktom, ktorý poskytuje spätnú väzbu o polohe tela v priestore (propriocepcia). Mozoček integruje tieto dráhy a využíva neustálu spätnú väzbu o polohe tela na doladenie pohybov.
Vzhľadom na túto „aktualizačnú“ funkciu mozočka nie sú jeho lézie natoľko oslabujúce, aby spôsobili ochrnutie, ale skôr sa prejavujú ako deficity spätnej väzby, ktoré vedú k poruchám jemných pohybov, rovnováhy, držania tela a motorického učenia. Prvé pozorovania fyziológov v 18. storočí ukázali, že pacienti s poškodením mozočku majú problémy s motorickou koordináciou a pohybom. Výskum funkcie mozočku sa začiatkom a v polovici 19. storočia uskutočňoval prostredníctvom štúdií lézií a ablácií na zvieratách. Výskumní fyziológovia si všimli, že takéto lézie viedli k zvláštnym pohybom zvierat, nešikovnej chôdzi a svalovej slabosti. Tieto pozorovania a štúdie viedli k záveru, že mozoček je štruktúra na riadenie motoriky. Moderný výskum však ukazuje, že mozoček má širšiu úlohu v mnohých kľúčových kognitívnych funkciách vrátane pozornosti a spracovania jazyka, hudby a iných zmyslových časových podnetov.
Obrázok 1b: Obrázok MRI zobrazujúci stredosagitálny pohľad na ľudský mozog, s mozočkom vo fialovej farbe.
Mozoček sa nachádza v dolnej zadnej časti hlavy (zadný mozog), priamo dorzálne od ponsu a nižšie od okcipitálneho laloku (obr. 1 a 3). Vzhľadom na veľký počet drobných granulárnych buniek obsahuje mozoček takmer 50 % všetkých neurónov v mozgu, hoci tvorí len 10 % celkového objemu mozgu. Do mozočku prichádza takmer 200 miliónov vstupných vlákien; naproti tomu zrakový nerv sa skladá len z jedného milióna vlákien.
Mozoček je rozdelený na dve veľké hemisféry, podobne ako mozog, a obsahuje desať menších lalokov. Cytoarchitektúra (bunkové usporiadanie) mozočka je veľmi jednotná, so spojmi usporiadanými do hrubej trojrozmernej sústavy kolmých obvodových prvkov. Táto organizačná jednotnosť umožňuje relatívne jednoduché štúdium nervových obvodov. Ak si chcete predstaviť túto „kolmú sústavu“, môžete si predstaviť ulicu lemovanú stromami, kde drôty vedú priamo cez konáre jedného stromu k druhému.
Obrázok 2: Kresba buniek kuracieho mozočku podľa S. Ramóna y Cajala.
V ranom štádiu embryonálneho vývoja sa mozog začína formovať v troch odlišných segmentoch: prosencephalon, mesencephalon a rhombencephalon. Rhombencephalon je najkaudálnejší (smerom k chvostu) segment embryonálneho mozgu; z tohto segmentu sa vyvíja mozoček. Pozdĺž embryonálneho rhombencefalického segmentu sa vyvíja osem výbežkov, ktoré sa nazývajú rhomboméry. Mozoček vzniká z dvoch rombomér, ktoré sa nachádzajú v alárnej platničke neurálnej trubice, čo je štruktúra, z ktorej sa nakoniec vytvorí mozog a miecha. Špecifické romboméry, z ktorých vzniká mozoček, sú romboméra 1 (Rh.1) kaudálne (blízko chvosta) a „istmus“ rostrálne (blízko prednej časti).
Nervová trubica je usporiadaná tak, že z alárnej platničky zvyčajne vznikajú štruktúry, ktoré sa podieľajú na zmyslových funkciách; z bazálnej (ventrálnej alebo spodnej) platničky vznikajú štruktúry, ktoré fungujú motoricky. Vzhľadom na pôvod alárnej platničky by sa očakávalo, že mozoček sa bude venovať predovšetkým zmyslovým funkciám. Napriek svojmu embryologickému pôvodu je jednou z mnohých irónií mozočku to, že funguje predovšetkým na moduláciu motorických funkcií.
Predpokladá sa, že neuróny, ktoré tvoria mozoček, vznikajú v dvoch základných oblastiach. Prvou oblasťou je komorová zóna v streche štvrtej komory. V tejto oblasti vznikajú Purkyňove bunky a hlboké jadrové neuróny mozočka. Tieto bunky sú primárnymi výstupnými neurónmi mozočkovej kôry a mozočka. Druhá zárodočná zóna (miesto zrodu buniek) je známa ako vonkajšia granulárna vrstva. Táto vrstva buniek – nachádzajúca sa na vonkajšej strane mozočka – produkuje granulárne neuróny. Po narodení granulárne neuróny migrujú z tejto vonkajšej vrstvy a vytvárajú vnútornú vrstvu známu ako vnútorná granulárna vrstva. Vonkajšia granulárna vrstva v zrelom mozočku prestáva existovať a zostávajú len granulárne bunky vo vnútornej granulárnej vrstve. Biela hmota mozočka môže byť treťou zárodočnou zónou v mozočku; jej funkcia ako zárodočnej zóny je však sporná.
Mozoček je archipalliárneho fylogenetického pôvodu. Pallium je termín pre šedú hmotu, ktorá tvorí mozgovú kôru. Archipallium je jednou z evolučne najprimitívnejších oblastí mozgu. Obvody v mozočkovej kôre vyzerajú podobne vo všetkých triedach stavovcov vrátane rýb, plazov, vtákov a cicavcov (napr. obr. 2). To sa považovalo za dôkaz, že mozoček plní funkcie dôležité pre všetky druhy stavovcov.
Mozoček obsahuje podobné oddelenia šedej a bielej hmoty ako mozog. V bielej hmote, ktorá je v mozočku známa ako arbor vitae (strom života) pre svoj rozvetvený, stromovitý vzhľad, sa nachádzajú štyri hlboké mozočkové jadrá. Tri hrubé fylogenetické segmenty sú zväčša zoskupené podľa všeobecnej funkcie. Tri kortikálne vrstvy obsahujú rôzne typy buniek, ktoré často vytvárajú rôzne spätnoväzobné a spätnoväzobné slučky. Okysličenú krv privádzajú tri arteriálne vetvy z bazilárnych a vertebrálnych artérií.
Obrázok 3: Mozoček a okolité oblasti; sagitálny pohľad na jednu hemisféru. A: Stredný mozog. B: Pons. C: Medulla. D: Miecha. E: štvrtá komora. F: Arbor vitae. G: mandľa. H: Predný lalok. I: Zadný lalok.
V rámci mozočku existujú tri fylogenetické delenia: flokulonodulárny, predný a zadný lalok (obr. 3). Tieto delenia sa nazývajú aj archicerebellum, paleocerebellum, resp. neocerebellum, čo sú termíny, ktoré jasnejšie odrážajú spôsob delenia lalokov podľa ich evolučného veku. Archicerebellum predstavuje evolučne najstaršiu mozočkovú štruktúru a neocerebellum predstavuje najnovšie vyvinutú oblasť. Tieto delenia sú rozdelené od prednej časti mozočka k jeho zadnej časti; začínajúc flocculonodulárnym lalokom v prednej časti a končiac zadným lalokom v zadnej časti. Predný a zadný lalok sú oddelené primárnou štrbinou. Zadné a flokuliárne laloky sú oddelené posterolaterálnou štrbinou (obr. 4).
Mozoček možno tiež rozdeliť skôr podľa funkcie ako podľa evolučného veku. Výsledkom sú tri funkčné delenia, ktoré prebiehajú kolmo na predtým uvedené fylogenetické delenia. Namiesto toho, aby funkčné oblasti prebiehali spredu dozadu ako fylogenetické delenia, sú usporiadané od stredovej línie smerom von k bokom tela. Delenie v strednej línii sa nazýva mediálna zóna, známa aj ako mozočková vermis („červ“) kvôli svojmu dlhému, štíhlemu tvaru; vermis sa ďalej delí na menšie oblasti nazývané lobuly. Oblasť tesne laterálne (od stredu) vermis sa nazýva intermediálna zóna; najbočnejšia, vonkajšia oblasť je laterálna zóna (obr. 4).
Mnohé poznatky o funkciách mozočka vychádzajú z dôkladnej dokumentácie účinkov fokálnych lézií u ľudských pacientov, ktorí utrpeli poranenie alebo ochorenie, alebo z výskumu lézií na zvieratách.
Štruktúra a funkcia mozočku z fylogenetického hľadiska
Archicerebellum je spojené s flocculonodulárnym lalokom a podieľa sa najmä na vestibulárnych a pohybových funkciách oka. Dostáva vstupné informácie z dolných a mediálnych vestibulárnych jadier a vysiela vlákna späť do vestibulárnych jadier, čím vytvára spätnú väzbu, ktorá umožňuje neustále udržiavanie rovnováhy.
Paleocerebelum riadi propriocepciu súvisiacu so svalovým tonusom (konštantná, čiastočná svalová kontrakcia, ktorá je dôležitá pre udržanie postoja). Paleocerebellum dostáva vstupy z dorzálnych a ventrálnych spinocerebelárnych dráh, ktoré prenášajú informácie o polohe a silách pôsobiacich na nohy. Paleocerebelum potom vysiela axonálne projekcie do hlbokých mozočkových jadier.
Neocerebellum dostáva vstupné informácie z pontocerebelárneho traktu a premieta sa do hlbokých mozočkových jadier. Pontocerebelárny trakt vychádza z pontinných jadier, ktoré dostávajú vstup z motorickej kôry mozgu. Neocerebelum je teda spojené s motorickou kontrolou, najmä s koordináciou jemných pohybov prstov, ktoré sú potrebné pri písaní na stroji.
Funkčná organizácia mozočku
Obrázok 4: Schematické znázornenie hlavných anatomických pododdelení mozočku. Pohľad zhora na „rozvinutý“ mozoček, kde je vermis v jednej rovine.
Vermis dostáva vstupy najmä zo spinocerebelárnych dráh z trupu tela. Tieto dráhy prenášajú do vermis informácie o polohe a rovnováhe trupu. Vermis vysiela projekcie do fastigiálneho jadra mozočku, ktoré potom vysiela výstup do vestibulárnych jadier. Vestibulárne jadrá sú štruktúry dôležité pre udržiavanie rovnováhy.
Medzizóna (alebo paravermis) dostáva vstup z kortikopontocerebelárnych vlákien, ktoré pochádzajú z motorickej kôry. Tieto vlákna prenášajú duplikát informácie, ktorá bola vyslaná z motorickej kôry do chrbtice, aby sa vykonal pohyb. Medzizóna prijíma aj senzorickú spätnú väzbu zo svalov. Tieto dva prúdy informácií sú v tejto oblasti integrované, čo umožňuje spätné porovnanie toho, čo majú svaly robiť, s tým, čo v skutočnosti robia.
Laterálna zóna dostáva vstupné informácie z parietálnej kôry prostredníctvom pontocerebelárnych mozgových vlákien o polohe tela vo svete. Veľký počet spätnoväzbových obvodov umožňuje integrovať tieto informácie o polohe tela s údajmi o polohe, sile a rýchlosti svalov.
Štyri hlboké mozočkové jadrá sa nachádzajú v strede mozočka, sú uložené v bielej hmote. Tieto jadrá dostávajú inhibičné (GABAergické) vstupy z Purkyňových buniek v mozočkovej kôre a excitačné (glutamatergické) vstupy z dráh mozočkových vlákien. Väčšina výstupných vlákien mozočka pochádza z týchto jadier. Jednou z výnimiek je to, že vlákna z flokulonodulárneho laloku synaptujú priamo na vestibulárne jadrá bez toho, aby predtým prešli hlbokými mozočkovými jadrami. Vestibulárne jadrá v mozgovom kmeni sú analogické štruktúry ako hlboké jadrá, pretože prijímajú vstupy z mechúrikovitých vlákien aj Purkyňových buniek.
Od laterálnej po mediálnu stranu sa nachádzajú štyri hlboké mozočkové jadrá: zubaté, embolové, guľovité a rýchle. Jednoduchou mnemotechnickou pomôckou na zapamätanie si týchto názvov a pozícií vzhľadom na ich polohu od stredovej čiary je fráza „Nejedzte mastné jedlo“, kde každé písmeno označuje laterálnu až mediálnu polohu v bielej hmote mozočka. Niektoré živočíchy nemajú oddelené emboliformné a globózne jadrá, namiesto toho majú jedno zrastené jadro interpositus (interponované jadro). U zvierat s oddelenými emboliformnými a globóznymi jadrami sa termín interponované jadro často používa na spoločné označenie týchto dvoch jadier.
Vo všeobecnosti je každý pár hlbokých jadier spojený s príslušnou oblasťou anatómie povrchu mozočka. Zubaté jadrá sa nachádzajú hlboko v laterálnych hemisférach, interponované jadrá sa nachádzajú v paravermálnej (intermediálnej) zóne a fastigiálne jadrá sú vo vermis. Tieto štrukturálne vzťahy sa vo všeobecnosti zachovávajú v neurónových spojeniach medzi jadrami a súvisiacou mozočkovou kôrou, pričom dentátové jadro dostáva väčšinu svojich spojení z laterálnych hemisfér, interponované jadrá dostávajú vstupy najmä z paravermis a fastigialné jadro dostáva aferenty najmä z vermis.
Obrázok 5: Mikroobvody mozočku. Excitačné synapsie sú označené (+) a inhibičné synapsie (-). MF: mechovité vlákno. DCN: hlboké mozočkové jadrá. IO: dolná oliva. CF: lezecké vlákno. GC: Granulová bunka. PF: Paralelné vlákno. PC: Purkyňova bunka. GgC: Golgiho bunka. SC: Hviezdicová bunka. BC: Kôšiková bunka.
Obrázok 6: Konfokálna mikrofotografia z myšieho mozočka s expresiou zeleno-fluorescenčného proteínu v Purkyňových bunkách.
Mozočková kôra má tri vrstvy, od vonkajšej po vnútornú, a to molekulárnu, Purkyňovu a granulárnu vrstvu. Funkciou mozočkovej kôry je v podstate modulovať informácie prúdiace cez hlboké jadrá. Mikroobvody mozočka sú schematicky znázornené na obrázku 5. Mechové a lezecké vlákna prenášajú senzomotorické informácie do hlbokých jadier, ktoré ich zasa odovzdávajú do rôznych premotorických oblastí, čím regulujú zisk a načasovanie motorických činností. Mechovité a stúpajúce vlákna tiež prenášajú tieto informácie do mozočkovej kôry, ktorá vykonáva rôzne výpočty, čo vedie k regulácii spaľovania Purkyňových buniek. Purkyňove neuróny sa prostredníctvom silnej inhibičnej synapsie vracajú späť do hlbokých jadier. Táto synapsa reguluje rozsah, v akom mozočkové a lezecké vlákna aktivujú hlboké jadrá, a tým riadi konečný účinok mozočka na motorické funkcie. Ukázalo sa, že synaptická sila takmer každej synapse v mozočkovej kôre podlieha synaptickej plasticite. To umožňuje obvodom mozočkovej kôry neustále prispôsobovať a dolaďovať výstup mozočka, čo tvorí základ niektorých typov motorického učenia a koordinácie. Každá vrstva mozočkovej kôry obsahuje rôzne typy buniek, ktoré tvoria tento obvod.
Najvnútornejšia vrstva obsahuje bunkové telieska dvoch typov buniek: početné a drobné granulárne bunky a väčšie Golgiho bunky. Mechovité vlákna vstupujú do zrniečkovej vrstvy z hlavného miesta svojho vzniku, z jadier pontu. Tieto vlákna vytvárajú excitačné synapsie s granulárnymi bunkami a bunkami hlbokých mozočkových jadier. Granulové bunky vysielajú svoje axóny v tvare písmena T – známe ako paralelné vlákna – do povrchovej molekulovej vrstvy, kde vytvárajú státisíce synapsií s dendritmi Purkyňových buniek. Ľudský mozoček obsahuje približne 60 až 80 miliárd granulárnych buniek, čo z tohto jediného typu buniek robí zďaleka najpočetnejší neurón v mozgu (približne 70 % všetkých neurónov v mozgu a mieche spolu). Golgiho bunky poskytujú inhibičnú spätnú väzbu granulóznym bunkám, vytvárajú s nimi synapsie a vysielajú axón do molekulárnej vrstvy.
Stredná vrstva obsahuje len jeden typ bunkového tela – veľkú Purkyňovu bunku. Purkyňove bunky sú primárnymi intergrádnymi neurónmi mozočkovej kôry a poskytujú jej jediný výstup. Dendrity Purkyňových buniek sú veľké tŕne so stovkami ostnatých vetiev siahajúcich až do molekulárnej vrstvy (obr. 6). Tieto dendritické tŕne sú ploché – takmer všetky ležia v rovinách – so susednými Purkyňovými tŕňmi v paralelných rovinách. Každé paralelné vlákno z granulárnych buniek prebieha ortogonálne cez tieto arbory, ako drôt prechádzajúci mnohými vrstvami. Purkyňove neuróny sú GABAergické – čo znamená, že majú inhibičné synapsie – s neurónmi hlbokých mozočkových a vestibulárnych jadier v mozgovom kmeni. Každá Purkyňova bunka dostáva excitačný vstup zo 100 000 až 200 000 paralelných vlákien. Hovorí sa, že paralelné vlákna sú zodpovedné za jednoduché (všetko alebo nič, amplitúdovo nemenné) špicanie Purkyňovej bunky.
Purkyňove bunky dostávajú vstupy aj z dolného olivového jadra prostredníctvom lezeckých vlákien. Dobrou mnemotechnickou pomôckou pre túto interakciu je slovné spojenie „vyliezť na olivovník“, keďže lezecké vlákna vychádzajú z dolnej olivy. Každá Purkyňova bunka dostáva vstup z jedného lezeckého vlákna vo forme silného excitačného signálu. Tieto akčné potenciály patria do vzácnej triedy v tom, že excitačná postsynaptická odpoveď z lezeckých vlákien je amplitúdovo variantná. Tieto odpovede sú známe ako komplexné hroty.
Táto najvzdialenejšia vrstva mozočkovej kôry obsahuje dva typy inhibičných interneurónov: hviezdicové a košíkové bunky. Obsahuje aj dendritické výbežky Purkyňových neurónov a paralelné dráhy vlákien z granulóznych buniek. Hviezdicové aj košíkové bunky vytvárajú GABAergické synapsie na dendrity Purkyňových buniek.
Horný mozoček
Hoci existujú niektoré aferentné vlákna z predného spinocerebelárneho traktu, ktoré sú cez túto stopku vedené do predného mozočkového laloku, väčšina vlákien je eferentná. Horný mozočkový pedunklus je teda hlavnou výstupnou dráhou mozočka. Väčšina eferentných vlákien vychádza z dentátového jadra, ktoré sa následne premieta do rôznych štruktúr stredného mozgu vrátane červeného jadra, ventrálneho laterálneho/ventrálneho predného jadra talamu a miechy. Dentatorubrothalamokortikálna (dentátové jadro > červené jadro > talamus > premotorická kôra) a cerebellotalamokortikálna (mozoček > talamus > premotorická kôra) dráha sú dve hlavné dráhy, ktoré prechádzajú cez túto stopku a sú dôležité pri motorickom plánovaní.
Stredný mozoček
Tvoria ho výlučne aferentné vlákna pochádzajúce z jadier pontu ako súčasť masívnej kortikopontocerebelárnej dráhy (mozgová kôra > pons > cerbellum). Tieto vlákna zostupujú zo senzorických a motorických oblastí mozgového neokortexu a robia stredný mozoček najväčším z troch mozočkových pedunkov.
Dolná mozočková stopka
Ten nesie mnoho typov vstupných a výstupných vlákien, ktoré sa zaoberajú najmä integráciou proprioceptívnych senzorických vstupov s motorickými vestibulárnymi funkciami, ako je udržiavanie rovnováhy a postoja. Proprioceptívne informácie z tela sa prenášajú do mozočku cez dorzálny spinocerebelárny trakt. Táto dráha prechádza cez dolnú mozočkovú stopku a synapsuje v paleocerebelle. Vestibulárne informácie sa premietajú do archicerebella. Táto stopka tiež prenáša informácie priamo z Purkyňových buniek do vestibulárnych jadier v dorzálnom mozgovom kmeni, ktoré sa nachádzajú na rozhraní medzi pons a medulou.
Obrázok 7: Tri hlavné tepny mozočka: SCA, AICA a PICA.
Mozoček zásobujú krvou tri tepny (obr. 7): horná mozočková tepna (SCA), predná dolná mozočková tepna (AICA) a zadná dolná mozočková tepna (PICA).
Horná mozočková tepna
SCA odbočuje z laterálnej časti bazilárnej tepny, tesne pod jej rozvetvením do zadnej mozgovej tepny. Tu sa obtáča dozadu okolo ponsu (ktorý tiež zásobuje krvou), kým dosiahne mozoček. SCA zásobuje krvou väčšinu mozočkovej kôry, mozočkové jadrá a stredný a horný mozoček.
Predná dolná mozočková tepna
AICA sa oddeľuje od laterálnej časti bazilárnej tepny, tesne nad spojnicou vertebrálnych tepien. Od svojho pôvodu sa vetví pozdĺž dolnej časti ponsu v mozočkovo-prieduškovom uhle, než dosiahne mozoček. Táto tepna zásobuje krvou prednú časť dolného mozočka a tvárový (CN VII) a vestibulokochleárny nerv (CN VIII).
Obštrukcia AICA môže spôsobiť parézu, paralýzu a stratu citlivosti v tvári; môže tiež spôsobiť poruchu sluchu.
Zadná dolná mozočková tepna
PICA sa vetví z laterálnej časti vertebrálnych tepien tesne pod ich spojením s bazilárnou tepnou. Pred dosiahnutím spodného povrchu mozočku vysiela PICA vetvy do miechy, ktoré zásobujú krvou niekoľko jadier lebečných nervov. V mozočku PICA zásobuje krvou zadnú dolnú časť mozočka, dolnú mozočkovú stopku, nucleus ambiguus, motorické jadro vagusu, spinálne trigeminálne jadro, solitárne jadro a vestibulokochleárne jadro.
Pacienti s mozočkovou dysfunkciou majú problémy s chôdzou, rovnováhou a presnými pohybmi rúk a paží. Nedávne štúdie zobrazovania mozgu pomocou funkčnej magnetickej rezonancie (fMRI) ukazujú, že mozoček je dôležitý pre spracovanie jazyka a selektívnu pozornosť. Zdá sa, že neuropsychiatrické poruchy, ako je dyslexia a autizmus, súvisia s nedostatkom mozočku, ktorý môže zohrávať úlohu aj pri vzniku niektorých ataxií vrátane formy detskej mozgovej obrny. Pacienti so spinocerebelárnou ataxiou trpia degeneráciou mozočku. Predpokladá sa, že syndróm myoklonus opsoclonus je spôsobený autoimunitným útokom na mozoček okrem iných oblastí mozgu.
Pacienti s cerebelárnymi léziami (poraneniami) zvyčajne vykazujú deficity pri vykonávaní pohybov. Vyskytuje sa u nich napríklad tzv. zámerný tras – tras, ktorý sa objavuje skôr počas pohybu ako v pokoji, ako je to pri Parkinsonovej chorobe. Pacienti môžu vykazovať aj dysmetriu, t. j. preceňovanie alebo podceňovanie sily, čo vedie k nadmernému alebo nedostatočnému nárastu pri dosahovaní cieľa. Ďalším častým príznakom poškodenia mozočku je neschopnosť vykonávať rýchle striedavé pohyby.
Predné a mediálne aspekty mozočka reprezentujú informácie ipsilaterálne, preto poškodenie tejto oblasti na jednej strane ovplyvňuje pohyb na tej istej strane tela. Zadné a laterálne aspekty mozočka reprezentujú informácie bilaterálne; ukázalo sa, že poškodenie tejto oblasti zhoršuje senzoricko-motorickú adaptáciu, pričom motorická kontrola zostáva nedotknutá. V niektorých prípadoch sa u pacienta vyskytne fokálna lézia. Takéto lokalizované lézie spôsobujú širokú škálu príznakov súvisiacich s ich umiestnením v mozočku. Výrazným príkladom sú archicerebelárne lézie, ktoré spôsobujú motorické príznaky nie nepodobné tým, ktoré sa vyskytujú pri intoxikácii: nekoordinované pohyby, kolísanie, nestabilná chôdza a široká chôdza. Americkí pacienti, ktorí trpia archicerebelárnymi léziami, nosia so sebou identifikačné karty, ktoré im vystavili ich lekári a v ktorých je uvedený ich zdravotný stav, aby sa vyhli podozreniu polície z opitosti na verejnosti.
Lézia paleocerebella spôsobuje závažné poruchy svalového tonusu a držania tela, čo vedie k slabosti na strane tela oproti lézii. Neocerebelárna lézia je spojená s deficitom zručných dobrovoľných pohybov, ako je napríklad hra na klavíri. Lézia strednej zóny spôsobuje problémy s jemným ladením a korekčnými pohybmi. Pacienti s týmto typom lézie, ktorí držia prsty pred sebou, majú veľké ťažkosti so spoločným pohybom týchto prstov. Pacienti s léziou laterálnej zóny majú ťažkosti s ovládaním jemných svalových pohybov a vykazujú podobné príznaky ako pacienti s léziou intermediálnej zóny.
Zneužívanie alkoholu je tiež častou príčinou cerebelárnych lézií. Zneužívanie alkoholu môže viesť k nedostatku tiamínu, ktorý v mozočku spôsobí degeneráciu predného laloku. Táto degenerácia vedie k širokej, šuchtavej chôdzi, ale nemá vplyv na pohyb rúk alebo reč.
Obštrukcia zadnej dolnej mozgovej tepny (známa ako „syndróm PICA“) môže spôsobiť širokú škálu charakteristických účinkov. Obštrukcia tepny spôsobuje odumieranie buniek, pretože bunky sú zbavené kyslíka a živín dodávaných krvou. Syndróm PICA sa prejavuje stratou citlivosti kontralaterálnych končatín v dôsledku poškodenia dolného mozočkového pedunkula, ako aj závratmi a nevoľnosťou v dôsledku straty krvi v nucleus ambiguus a vestibulokochleárnych jadrách.
Teórie o funkcii mozočku
Funkciou mozočku sa zaoberajú tri hlavné teórie. Jedna tvrdí, že mozoček funguje ako regulátor „načasovania pohybov“. Vyplynulo to zo štúdií pacientov, u ktorých došlo k narušeniu časovania pohybov.
Druhá teória tvrdí, že mozoček funguje ako učiaci sa stroj, ktorý kóduje informácie podobne ako počítač. Túto teóriu prvýkrát navrhli Marr a Albus začiatkom 70. rokov 20. storočia.
Tretia teória, „teória tenzorových sietí“, poskytuje matematický model transformácie senzorických (kovariantných) časopriestorových súradníc na motorické (kontravariantné) súradnice prostredníctvom mozočkových neurónových sietí.
Podobne ako v mnohých iných kontroverzných vedách, aj tu existujú dôkazy podporujúce uvedené hypotézy. Štúdie motorického učenia pri vestibulo-okulárnom reflexe a podmieňovaní očných pohybov dokazujú, že časovanie a amplitúda naučených pohybov sú kódované mozočkom.
V celom mozočku sa zistilo mnoho mechanizmov synaptickej plasticity. Marr-Albusov model väčšinou pripisuje motorické učenie jedinému mechanizmu plasticity: dlhodobej depresii paralelných vlákien synapsií. Experimentálne bola podporená aj teória senzomotorických transformácií mozočku pomocou tenzorovej siete.
S príchodom sofistikovanejších neurozobrazovacích techník, ako je pozitrónová emisná tomografia (PET),
a fMRI,
sa mozočku aspoň čiastočne pripisuje množstvo rôznych funkcií. Kedysi sa myslelo, že je to predovšetkým oblasť motorickej a senzorickej integrácie, a teraz sa ukazuje, že sa podieľa na mnohých rôznych kognitívnych funkciách. Paradoxom je, že napriek dôležitosti tejto oblasti a rôznorodej úlohe, ktorú zohráva v motorických a senzorických funkciách, môžu ľudia, ktorí prišli o celý mozoček v dôsledku choroby, úrazu alebo operácie, žiť pomerne normálny život.
Ako bolo uvedené v predchádzajúcej časti, existuje mnoho pokusov o modelovanie funkcie mozočku.
Poznatky, ktoré modely poskytli, viedli aj k extrapolácii v oblastiach metodík umelej inteligencie, najmä neurónových sietí. Niektoré z významných úspechov boli Cerebellatron ,
Cerebelárny model asociatívnej pamäte alebo siete CMAC,
a Spikeforce na riadenie pohybu robotov,
a „Teória tenzorových sietí“.
Trigeminálny lemniscus (dorzálny trigeminálny trakt, ventrálny trigeminálny trakt)
kraniálne jadrá: GSA: Principal V/Spinal V – VIII-c (Dorsal, Anterior)/VIII-v (Lateral, Superior, Medial, Inferior) – SVE: Motor V – VII – GSE: VI – GVE: VII: Superior salivary nucleus
MLF, III, IV a VI (vestibulo-okulomotorické vlákna, mediálny vestibulospinálny trakt)
zmyslové/vzostupné: Trapézové telo/VIII – horné olivové jadro
Dolný mozoček (Vestibulocerebelárny trakt)
motorické/spádové: Apneustické centrum – Pneumotaxické centrum (mediálne parabrachiálne jadro) – Laterálne parabrachiálne jadro
Stredné mozočkové stopky (pontocerebelárne vlákna) – Pontínové nukleimotorické/descendentné: Kortikospinálny trakt – Kortikobulbárny trakt – Kortikopontínne vlákna
Retikulárna formácia (kaudálna, orálna, tegmentálna, paramediálna) – Raphe nuclei (mediálna)
povrch: Posterior median sulcus – Postero-lateral sulcus – Postrema area
kraniálne jadrá: GVA: VII,IX,X: Solitárne/traktálne – SVA: Gustatórne jadro – GSE: XII – GVE: IX,X,XI: Ambiguus – SVE: X: Dorzálne – IX: Dolné slinné jadro – MLF, III, IV a VI
zmyslové/vzostupné: Senzorické rozpojenie – Mediálny lemniscus
motorické/spádové: Dorzálna respiračná skupina
motorické/spádové: (Motorická dekurzia) – dolné olivové jadro (Olivocerebelárny trakt, Rubro-olivárny trakt) povrch: Predná stredná štrbina – Predo-laterálna ryha – Arcuate nucleus of medulla – Olivary body
Retikulárna formácia (gigantocelulárna, parvocelulárna, ventrálna, laterálna, paramediálna) – Raphe nuclei (Obscurus, Magnus, Pallidus)