Kategórie
Psychologický slovník

Polymorfizmus (biológia)

Svetelný morf Jaguar (typický)

Jaguár tmavý alebo melanistický (asi 6 % populácie v Južnej Amerike)

Polymorfizmus v biológii nastáva vtedy, keď v tej istej populácii druhu existujú dva alebo viac jasne odlišných fenotypov – inými slovami, keď sa vyskytuje viac ako jedna forma alebo morfa. Aby sa morfy mohli klasifikovať ako také, musia v rovnakom čase obývať rovnaké prostredie a patriť do panmiktickej populácie (populácia s náhodným párením).

Polymorfizmus, ako je tu opísaný, zahŕňa morfy fenotypu. Molekulárni biológovia používajú tento termín trochu inak aj na opis určitých bodových mutácií v genotype, ako sú SNP (pozri tiež RFLP). Toto použitie sa v tomto článku nerozoberá.

Polymorfizmus je v prírode bežný; súvisí s biodiverzitou, genetickou variabilitou a adaptáciou; zvyčajne slúži na zachovanie rozmanitosti formy v populácii žijúcej v rozmanitom prostredí:126 Najbežnejším príkladom je pohlavný dimorfizmus, ktorý sa vyskytuje u mnohých organizmov. Ďalšími príkladmi sú mimetické formy motýľov (pozri mimikry) a ľudské hemoglobíny a krvné skupiny.

Polymorfizmus je výsledkom evolučných procesov, rovnako ako každý aspekt druhu. Je dedičný a je modifikovaný prírodným výberom. Pri polyfenizme genetická výbava jedinca umožňuje rôzne morfy a spínací mechanizmus, ktorý určuje, ktorý morf sa prejaví, je environmentálny. Pri genetickom polymorfizme určuje morfu genetická výbava. Mravce vykazujú oba typy v jednej populácii.

Hoci vo všeobecnosti je polymorfizmus pomerne široký pojem, v biológii má špecifický význam.

Polymorfizmus presahuje hranice viacerých vedných odborov vrátane ekológie a genetiky, evolučnej teórie, taxonómie, cytológie a biochémie. Rôzne disciplíny môžu dať tomu istému pojmu rôzne názvy a rôzne pojmy môžu mať rovnaký názov. Existujú napríklad termíny zavedené v ekologickej genetike E. B. Fordom (1975) a pre klasickú genetiku Johnom Maynardom Smithom (1998). Kratší termín morfizmus môže byť presnejší ako polymorfizmus, ale nepoužíva sa často. Tento termín uprednostňoval evolučný biológ Julian Huxley (1955).

Pre rôzne polymorfné formy organizmu existujú rôzne synonymné termíny. Najbežnejšie sú morfa a morfa, zatiaľ čo formálnejší termín je morfotyp. Niekedy sa používajú aj termíny forma a fáza, ktoré sa však v zoológii ľahko zamieňajú, a to s „formou“ v populácii živočíchov, resp. s „fázou“ ako farebnou alebo inou zmenou organizmu v dôsledku podmienok prostredia (teplota, vlhkosť atď.). Fenotypové znaky a vlastnosti sú tiež možnými opismi, hoci by to znamenalo len obmedzený aspekt organizmu.

V taxonomickej nomenklatúre zoológie sa k binomickému alebo trinomickému názvu môže pridať slovo „morfa“ a latinský názov morfy. To však nabáda k zámene s geograficky variantnými krúžkovými druhmi alebo poddruhmi, najmä ak sú polytypické. Morfy nemajú v ICZN žiadne formálne postavenie. V botanickej taxonómii je pojem morfy zastúpený termínmi „varieta“, „subvarieta“ a „forma“, ktoré sú formálne upravené v ICBN. Záhradkári si toto používanie pojmu „odroda“ niekedy zamieňajú s kultivarom („odroda“ vo vinohradníckom použití, v žargóne ryžového poľnohospodárstva a v neformálnom záhradníckom žargóne) aj s právnym pojmom „odroda rastliny“ (ochrana kultiváru ako forma duševného vlastníctva).

Selekcia, či už prirodzená alebo umelá, mení frekvenciu morfov v populácii; k tomu dochádza, keď sa morfy rozmnožujú s rôznym stupňom úspešnosti. Genetický (alebo vyvážený) polymorfizmus zvyčajne pretrváva počas mnohých generácií, udržiavaný dvoma alebo viacerými protichodnými a silnými selekčnými tlakmi. Diver (1929) zistil, že pásové morfy u Cepaea nemoralis možno pozorovať v predfosílnych schránkach siahajúcich až do mezolitického holocénu. Opice majú podobné krvné skupiny ako ľudia; to dosť silno naznačuje, že tento druh polymorfizmu je pomerne starý, prinajmenšom až po posledného spoločného predka opíc a človeka, a možno ešte ďalej.

Biela morfa monarchu na Havaji je čiastočne výsledkom apostatickej selekcie

Relatívne podiely morfov sa môžu líšiť; skutočné hodnoty sú určené efektívnou zdatnosťou morfov v konkrétnom čase a na konkrétnom mieste. Mechanizmus výhody heterozygotov zabezpečuje populácii určité alternatívne alely na príslušnom lokuse alebo lokusoch. Len ak konkurenčný výber zmizne, alela zanikne. Výhoda heterozygotov však nie je jediným spôsobom, ako sa môže polymorfizmus udržať. Apostatická selekcia, pri ktorej predátor konzumuje bežnú morfu, pričom prehliada zriedkavejšie morfy, je možná a vyskytuje sa. To by viedlo k zachovaniu vzácnejších morfov pred vyhynutím.

Polymorfizmus má veľa spoločného s adaptáciou druhu na prostredie, ktoré sa môže líšiť farbou, potravou, predátormi a mnohými ďalšími spôsobmi. Polymorfizmus je jedným z dobrých spôsobov, ako sa možnosti využívajú; má hodnotu prežitia a výber modifikujúcich génov môže polymorfizmus posilniť. Okrem toho sa zdá, že polymorfizmus je spojený s vyššou mierou speciácie (Hugall a Stuart-Fox 2012).

Polymorfizmus a diverzita ník

G. Evelyn Hutchinson, zakladateľ výskumu ník, uviedol: „Z ekologického hľadiska je veľmi pravdepodobné, že všetky druhy, alebo aspoň všetky bežné druhy, sa skladajú z populácií prispôsobených viac ako jednej nike.“ Ako príklad uviedol pohlavný dimorfizmus veľkosti a mimikry. V mnohých prípadoch, keď je samec krátko žijúci a menší ako samica, nekonkuruje jej počas neskorého preddospelého a dospelého života. Rozdiel vo veľkosti môže obom pohlaviam umožniť využívať rôzne niky. V prepracovaných prípadoch mimikry, ako je africký motýľ Papilio dardanus,:ch. 13 samičie morfy napodobňujú celý rad nechutných modelov, často v tej istej oblasti. Zdatnosť každého typu mimikry klesá, keď sa stáva bežnejšou, takže polymorfizmus sa udržiava selekciou závislou od frekvencie. Účinnosť mimikry sa tak udržiava v oveľa väčšej celkovej populácii.

Mechanizmus, ktorý rozhoduje o tom, ktorú z viacerých morf sa u jedinca prejaví, sa nazýva prepínač. Tento prepínač môže byť genetický alebo environmentálny. Ak si zoberieme ako príklad určenie pohlavia, u ľudí je toto určenie genetické, prostredníctvom systému určenia pohlavia XY. U blanokrídlovcov (mravce, včely a osy) je určenie pohlavia haplo-diploidné: všetky samičky sú diploidné, samčeky sú haploidné. U niektorých živočíchov však pohlavie určuje spúšťač prostredia: známym príkladom sú aligátory. U mravcov je rozlišovanie medzi robotnicami a strážcami environmentálne, podľa kŕmenia lariev. Polymorfizmus s environmentálnym spúšťačom sa nazýva polyfenizmus.

Polyfénny systém má určitý stupeň flexibility prostredia, ktorý nie je prítomný v genetickom polymorfizme. Takéto environmentálne spúšťače sú však z týchto dvoch metód menej časté.

Skúmanie polymorfizmu si vyžaduje použitie terénnych aj laboratórnych techník. V teréne:

Oba typy práce sú rovnako dôležité. Bez riadnej terénnej práce je význam polymorfizmu pre druh neistý; bez laboratórneho šľachtenia je genetický základ nejasný. Aj v prípade hmyzu môže práca trvať mnoho rokov; príklady batesovskej mimikry zaznamenané v 19. storočí sa stále skúmajú.

Keďže každý polymorfizmus má genetický základ, genetický polymorfizmus má osobitný význam:

Definícia má tri časti: a) sympatria: jedna krížiaca sa populácia; b) diskrétne formy; a c) neudržiavajú sa len mutáciou.

Genetický polymorfizmus sa v populáciách aktívne a stabilne udržiava prírodným výberom, na rozdiel od prechodného polymorfizmu, pri ktorom je jedna forma postupne nahradená inou:6-7. Podľa definície sa genetický polymorfizmus vzťahuje na rovnováhu alebo rovnováhu medzi morfami. Mechanizmy, ktoré ju zachovávajú, sú typmi vyrovnávajúceho výberu.

Mechanizmy vyvažujúceho výberu

Väčšina génov má viac ako jeden účinok na fenotyp organizmu (pleiotropizmus). Niektoré z týchto účinkov môžu byť viditeľné a iné kryptické, preto je často dôležité pozrieť sa aj na iné účinky génu, než len na tie najzjavnejšie. Vyskytujú sa prípady, keď gén ovplyvňuje nedôležitý viditeľný znak, a napriek tomu sa zaznamenáva zmena vo fitness. V takýchto prípadoch môžu byť za zmenu fitness zodpovedné iné (kryptické alebo „fyziologické“) účinky génu.

Epistáza nastáva vtedy, keď je expresia jedného génu modifikovaná iným génom. Napríklad gén A prejavuje svoj účinok len vtedy, keď je prítomná alela B1 (v inom lokuse), ale nie vtedy, keď chýba. Toto je jeden zo spôsobov, ako sa môžu dva alebo viac génov kombinovať, aby spôsobili koordinovanú zmenu viac ako jednej vlastnosti (napríklad pri mimikry). Na rozdiel od supergénu nemusia byť epistatické gény úzko prepojené alebo dokonca na tom istom chromozóme.

Pleiotropizmus aj epistáza ukazujú, že gén nemusí súvisieť so znakom tak jednoducho, ako sa kedysi predpokladalo.

Hoci polymorfizmus môže byť riadený alelami na jednom lokuse (napr. ľudské krvné skupiny ABO), zložitejšie formy sú riadené supergénmi pozostávajúcimi z niekoľkých úzko prepojených génov na jednom chromozóme. Dobrými príkladmi sú batesovské mimikry u motýľov a heterostýlia u mnohosemenných rastlín. Dlhodobo sa diskutuje o tom, ako mohla táto situácia vzniknúť, a táto otázka ešte nie je vyriešená.

Zatiaľ čo rodina génov (niekoľko úzko prepojených génov vykonávajúcich podobné alebo rovnaké funkcie) vzniká duplikáciou jedného pôvodného génu, v prípade supergénov to tak zvyčajne nie je. V supergéne majú niektoré z génov, ktoré ho tvoria, celkom odlišné funkcie, takže sa museli spojiť v rámci selekcie. Tento proces môže zahŕňať potlačenie kríženia, translokáciu fragmentov chromozómov a prípadne príležitostnú duplikáciu cistrónov. To, že kríženie môže byť potlačené selekciou, je známe už mnoho rokov.

Diskusia sa sústredila na otázku, či gény, ktoré sú súčasťou supergénu, mohli začať na samostatných chromozómoch s následnou reorganizáciou, alebo či je potrebné, aby začali na tom istom chromozóme. Pôvodne sa zastával názor, že dôležitú úlohu zohráva preskupenie chromozómov. Toto vysvetlenie prijal E. B. Ford a zahrnul ho do svojich opisov ekologickej genetiky:ch. 6:17-25

Dnes sa však mnohí domnievajú, že je pravdepodobnejšie, že gény začínajú na tom istom chromozóme. Tvrdia, že supergény vznikli in situ. Táto hypotéza je známa ako Turnerovo sito. John Maynard Smith vo svojej autoritatívnej učebnici s týmto názorom súhlasil, ale táto otázka stále nie je definitívne vyriešená.

Význam pre evolučnú teóriu

Polymorfizmus bol kľúčový pre výskum ekologickej genetiky E. B. Forda a jeho spolupracovníkov od polovice 20. do 70. rokov 20. storočia (podobná práca pokračuje aj dnes, najmä v oblasti mimikry). Výsledky mali značný vplyv na evolučnú syntézu polovice storočia a na súčasnú evolučnú teóriu. Práca sa začala v čase, keď sa prirodzený výber do značnej miery znevažoval ako hlavný mechanizmus evolúcie, pokračovala cez stredné obdobie, keď sa do popredia dostali myšlienky Sewalla Wrighta o drifte, až po poslednú štvrtinu 20. storočia, keď sa veľká pozornosť venovala myšlienkam, ako je Kimurova neutrálna teória molekulárnej evolúcie. Význam prác v oblasti ekologickej genetiky spočíva v tom, že ukázali, aký dôležitý je výber v evolúcii prírodných populácií a že výber je oveľa silnejšia sila, než predpokladali dokonca aj tí populační genetici, ktorí verili v jeho význam, ako napríklad Haldane a Fisher.

V priebehu niekoľkých desaťročí práce Fishera, Forda, Arthura Caina, Philipa Shepparda a Cyrila Clarkea presadili prirodzený výber ako hlavné vysvetlenie variability v prírodných populáciách namiesto genetického driftu. Dôkazy možno nájsť v Mayrovej slávnej knihe Animal Species and Evolution a Fordovej Ecological Genetics. Podobné posuny v dôraze možno pozorovať u väčšiny ostatných účastníkov evolučnej syntézy, ako napríklad u Stebbinsa a Dobzhanského, hoci posledný menovaný sa menil pomaly.

Kimura rozlišoval medzi molekulárnou evolúciou, v ktorej podľa neho dominujú selektívne neutrálne mutácie, a fenotypovými znakmi, v ktorých pravdepodobne dominuje skôr prirodzený výber než drift. To nie je v rozpore s opisom polymorfizmu, ktorý sa tu uvádza, hoci väčšina ekologických genetikov verila, že sa postupne nahromadia dôkazy proti jeho teórii.

Väčšina druhov eukaryotov využíva pohlavné rozmnožovanie, rozdelenie na dve pohlavia je dimorfizmus. Otázkou evolúcie pohlavia z nepohlavného rozmnožovania sa s rôznym úspechom zaoberali biológovia ako Charles Darwin, August Weismann, Ronald Fisher, George C. Williams, John Maynard Smith a W. D. Hamilton.

Okrem pohlavného dimorfizmu existuje mnoho ďalších príkladov ľudského genetického polymorfizmu. Infekčné choroby boli hlavným faktorom ľudskej úmrtnosti, a tak ovplyvnili vývoj ľudských populácií. V súčasnosti existujú presvedčivé dôkazy o tom, že mnohé polymorfizmy sa v ľudských populáciách udržiavajú vyrovnávajúcim výberom.

Všetky bežné krvné skupiny, ako napríklad systém krvných skupín ABO, sú genetické polymorfizmy. Tu vidíme systém, v ktorom existujú viac ako dve morfy: fenotypy A, B, AB a O sú prítomné vo všetkých ľudských populáciách, ale v rôznych častiach sveta sa ich pomer líši. Fenotypy sú riadené viacerými alelami na jednom lokuse. Zdá sa, že tieto polymorfizmy nie sú prírodným výberom nikdy eliminované; dôvod prišiel zo štúdie štatistiky chorôb.

Štatistický výskum ukázal, že rôzne fenotypy sú viac alebo menej náchylné na rôzne choroby. Napríklad náchylnosť jednotlivca na choleru (a iné hnačkové infekcie) súvisí s jeho krvnou skupinou: osoby s krvnou skupinou O sú najnáchylnejšie, zatiaľ čo osoby s krvnou skupinou AB sú najodolnejšie. Medzi týmito dvoma extrémami sa nachádzajú krvné skupiny A a B, pričom skupina A je odolnejšia ako skupina B. To naznačuje, že pleiotropné účinky génov nastavujú protichodné selektívne sily, čím sa udržiava rovnováha. Geografické rozloženie krvných skupín (rozdiely vo frekvencii génov medzi populáciami) je vo všeobecnosti v súlade s klasifikáciou „rás“, ktorú vypracovali prví antropológovia na základe viditeľných znakov:283-291

Takáto rovnováha je jednoduchšia pri kosáčikovej anémii, ktorá sa vyskytuje najmä v tropických populáciách v Afrike a Indii. Jedinec homozygotný pre recesívny kosáčikovitý hemoglobín, HgbS, má krátku očakávanú dĺžku života, zatiaľ čo očakávaná dĺžka života štandardného hemoglobínu (HgbA) homozygota a tiež heterozygota je normálna (hoci heterozygóti trpia pravidelnými problémami). Srpkovitý variant prežíva v populácii, pretože heterozygot je odolný voči malárii a malarický parazit každoročne zabije obrovské množstvo ľudí. Ide o vyrovnávajúci výber alebo genetický polymorfizmus, ktorý je vyvážený medzi tvrdým výberom proti homozygotom trpiacim kosáčikovitými bunkami a výberom proti štandardným homozygotom HgbA spôsobeným maláriou. Heterozygot má trvalú výhodu (vyššiu zdatnosť), kým existuje malária; a tá existuje ako ľudský parazit už dlho. Keďže heterozygot prežíva, tak aj alela HgbS prežíva oveľa rýchlejšie ako miera mutácie (pozri a odkazy v časti Choroba srpkovitých buniek).

Duffyho antigén je proteín, ktorý sa nachádza na povrchu červených krviniek a je kódovaný génom FY (DARC). Proteín kódovaný týmto génom je nešpecifickým receptorom pre niekoľko chemokínov a je známym vstupným bodom pre ľudské malarické parazity Plasmodium vivax a Plasmodium knowlesi. Polymorfizmy v tomto géne sú základom systému Duffyho krvných skupín.

U ľudí mutantný variant na jednom mieste v cis-regulačnej oblasti FY ruší celú expresiu génu v prekurzoroch erytrocytov. V dôsledku toho sú homozygotní mutanti silne chránení pred infekciou P. vivax a heterozygoti majú nižšiu úroveň ochrany. Tento variant zrejme vznikol dvakrát v geograficky odlišných ľudských populáciách, v Afrike a na Papue-Novej Guinei. V Afrike dosiahol vysoké frekvencie najmenej na dvoch haplotypoch. Nedávna práca naznačuje, že podobný, ale nie identický vzorec existuje u paviánov (Papio cynocephalus), ktoré trpia patogénom podobným malárii, Hepatocystis kochi, prenášaným komárom. Výskumníci to interpretujú ako prípad konvergentnej evolúcie.

Ľudský polymorfizmus G6PD (glukózo-6-fosfát dehydrogenázy) sa tiež podieľa na rezistencii voči malárii. Alely G6PD so zníženou aktivitou sa udržiavajú na vysokej úrovni v endemických malarických oblastiach napriek zníženej celkovej životaschopnosti. Variant A (s 85 % aktivitou) dosahuje 40 % v subsaharskej Afrike, ale mimo Afriky a Blízkeho východu je všeobecne menej ako 1 %.

Cystická fibróza, vrodené ochorenie, ktoré postihuje približne jedno z 2 000 detí, je spôsobené mutovanou formou génu CF transmembránového regulátora CFTR. Prenos je mendelovský: normálny gén je dominantný, takže všetci heterozygoti sú zdraví, ale tí, ktorí zdedia dva mutované gény, majú toto ochorenie. Mutovaná alela je prítomná približne v pomere 1:25 populácie (väčšinou heterozygotov), čo je oveľa viac, ako sa očakáva zo samotnej miery mutácie. Osoby trpiace touto chorobou majú skrátenú dĺžku života (a muži sú zvyčajne neplodní, ak prežijú) a v predmoderných spoločnostiach bola táto choroba skutočne smrteľná. Výskyt tohto ochorenia sa medzi jednotlivými etnickými skupinami výrazne líši, ale najvyšší je v populácii kaukazského pôvodu.

Hoci je v géne CFTR známych viac ako 1500 mutácií, zďaleka najčastejšou mutáciou je DF508. Tento mutant sa v populácii udržiava na vysokej úrovni napriek letálnym alebo takmer letálnym účinkom mutantného homozygota. Zdá sa, že funguje určitý druh výhody heterozygota. Pôvodné teórie, že heterozygoti môžu mať zvýšenú plodnosť, sa nepotvrdili. Súčasné náznaky naznačujú, že baktéria, ktorá spôsobuje brušný týfus, vstupuje do buniek pomocou CFTR, a pokusy s myšami naznačujú, že heterozygoti sú voči chorobe odolní. Ak by to isté platilo aj u ľudí, potom by heterozygoti mali výhodu počas epidémie brušného týfusu. Cystická fibróza je hlavným cieľom výskumu génovej terapie.

Známou hádankou v ľudskej genetike je genetická schopnosť ochutnať fenyltiokarbamid (fenyltiomočovina alebo PTC), morfizmus, ktorý bol objavený v roku 1931. Táto látka, ktorá je pre niektorých z nás horká a pre iných bez chuti, nemá sama osebe veľký význam, napriek tomu ide o genetický dimorfizmus. Vzhľadom na jeho vysokú frekvenciu (ktorá sa u rôznych etnických skupín líši) musí byť spojený s nejakou funkciou, ktorá má selektívnu hodnotu. Samotná schopnosť chuti PTC je v korelácii so schopnosťou chuti iných horkých látok, z ktorých mnohé sú toxické. Samotný PTC je skutočne toxický, aj keď nie na úrovni jeho ochutnávania na lakmusovom papieri. Rozdiely vo vnímaní PTC môžu odrážať rozdiely v stravovacích preferenciách v priebehu evolúcie človeka a môžu súvisieť s náchylnosťou na choroby súvisiace so stravou v moderných populáciách. Existuje štatistická korelácia medzi ochutnávaním PTC a náchylnosťou na ochorenia štítnej žľazy.

Fisher, Ford a Huxley testovali šimpanzy, gorily a orangutany na vnímanie PTC s pozitívnymi výsledkami, čím preukázali dlhodobú existenciu tohto dimorfizmu. Nedávno identifikovaný gén PTC, ktorý zodpovedá za 85 % variácie chuti, bol teraz analyzovaný na sekvenčnú variabilitu s výsledkami, ktoré naznačujú, že selekcia udržiava morfizmus.

Tolerancia a intolerancia laktózy

Schopnosť metabolizovať laktózu, cukor, ktorý sa nachádza v mlieku a iných mliečnych výrobkoch, je výrazným dimorfizmom, ktorý súvisí s nedávnou evolúciou človeka.

Gény hlavného histokompatibilného komplexu (MHC) sú vysoko polymorfné a táto rozmanitosť zohráva veľmi dôležitú úlohu pri odolnosti voči patogénom. Platí to aj pre iné druhy.

Trsteniarik kŕmiaci mláďa kukučky (Cuculus canorus)

Viac ako päťdesiat druhov z tejto čeľade vtákov praktizuje parazitizmus na mláďatách; podrobnosti sú najlepšie viditeľné u britskej alebo európskej kukučky (Cuculus canorus). Samička znesie 15 – 20 vajec za sezónu, ale len jedno do každého hniezda iného vtáka. Samička odstráni niektoré alebo všetky vajíčka hostiteľa a znesie vajíčko, ktoré sa veľmi podobá vajíčkam hostiteľa. Hoci v Británii sú hostitelia vždy menší ako samotná kukučka, vajíčka, ktoré znáša, sú malé a sfarbené tak, aby zodpovedali hostiteľskej znáške, ale majú hrubú škrupinu. To je obranný prostriedok, ktorý chráni vajíčko, ak hostiteľ odhalí podvod.

Vtrhnuté vajíčko sa vyvíja mimoriadne rýchlo; keď má čerstvo vyliahnutá kukučka len desať hodín a je ešte slepá, prejavuje snahu vyhodiť ostatné vajíčka alebo mláďatá. Zvíja ich do špeciálnej priehlbiny na chrbte a vyvrhuje ich z hniezda. Kukačie mláďa je zrejme schopné vyvíjať nátlak na hostiteľské dospelé mláďatá, aby sa nakŕmili, a to napodobňovaním kriku hostiteľských mláďat. Rozmanitosť kukučkiných vajec je mimoriadna, ich formy sa podobajú na vajcia najbežnejších hostiteľov. V Británii sú to:

Každá samička kukučky znáša len jeden druh, a to ten istý, ktorý znáša jej matka. Takto sa samičky kukučky delia do skupín (tzv. gentes, v jednotnom čísle gens), pričom každá z nich parazituje na hostiteľovi, na ktorého je prispôsobená. Samec kukučky má svoje vlastné teritórium a pári sa so samicami z ktoréhokoľvek gensu; populácia (všetky gentes) sa teda kríži.

Štandardné vysvetlenie fungovania dedičnosti gens je nasledovné. Farba vajíčka sa dedí prostredníctvom pohlavného chromozómu. U vtákov je určenie pohlavia ZZ/ZW a na rozdiel od cicavcov je heterogamným pohlavím samica. Predpokladá sa, že určujúci gén (alebo supergén) pre dedičnosť farby vajíčok sa nesie na chromozóme W, ktorý sa prenáša priamo v samičej línii. Správanie samice pri výbere hostiteľského druhu je stanovené imprintingom po narodení, čo je bežný mechanizmus v správaní vtákov.

Z ekologického hľadiska systém viacerých hostiteľov chráni hostiteľské druhy pred kritickým znížením ich počtu a maximalizuje schopnosť populácie kukučiek znášať vajíčka. Rozširuje sa tiež rozsah biotopov, v ktorých môžu byť vajíčka kukučky úspešne odchované. Podrobné práce na kukučke začal E. Chance v roku 1922 a pokračujú dodnes; najmä dedičnosť génov je stále živou otázkou.

Hájový slimák Cepaea nemoralis je známy bohatým polymorfizmom svojej ulity. Systém je riadený radom viacerých alel. Rad farieb ulity je hnedý (geneticky vrchný dominantný znak), tmavoružový, svetloružový, veľmi bledoružový, tmavožltý a svetložltý (spodný alebo univerzálny recesívny znak). Pásy môžu byť prítomné alebo neprítomné, a ak sú prítomné, môže ich byť od jedného do piatich. Bez pruhov je vrchný dominantný znak a formy pruhov sú riadené modifikačnými génmi (pozri epistázu).

Hájový slimák, tmavožltá ulita s jedným pásom.

V Anglicku sa na slimáka pravidelne vrhá drozd spevavý Turdus philomelos, ktorý ho rozbíja na drozdích kovadlinách (veľkých kameňoch). Tu sa hromadia úlomky, ktoré umožňujú výskumníkom analyzovať odobraté slimáky. Drozdy lovia zrakom a selektívne zachytávajú tie formy, ktoré sa najmenej hodia k danému biotopu. Kolónie slimákov sa nachádzajú v lesoch, živých plotoch a na lúkach a dravosť určuje podiel fenotypov (morfov), ktoré sa nachádzajú v každej kolónii.

Dva aktívne hájové slimáky (Cepaea nemoralis)

Na slimáka pôsobí aj druhý druh selekcie, pri ktorom majú niektorí heterozygoti fyziologickú výhodu oproti homozygotom. Okrem toho je pravdepodobná apostatická selekcia, pričom vtáky si prednostne vyberajú najbežnejšiu morfu. Ide o efekt „vyhľadávacieho vzoru“, keď sa prevažne vizuálny predátor vytrvalo zameriava na morfu, ktorá poskytla dobrý výsledok, aj keď sú k dispozícii aj iné morfy.

Napriek predácii polymorfizmus prežíva takmer vo všetkých biotopoch, hoci zastúpenie jednotlivých morfov sa značne líši. Alely, ktoré kontrolujú polymorfizmus, tvoria supergén s takou tesnou väzbou, že je takmer absolútna. Táto kontrola chráni populáciu pred vysokým podielom nežiaducich rekombinantov a predpokladá sa, že selekcia spojila príslušné lokusy.

Zhrnuté, u tohto druhu sa zdá, že hlavnou (ale nie jedinou) selekčnou silou, ktorá spôsobuje polymorfizmus, je predácia vtákmi. Slimáky žijú na heterogénnom pozadí a drozdy sú zdatné v odhaľovaní zlých zhod. Dedičnosť fyziologickej a kryptickej diverzity sa zachováva aj vďaka heterozygotnej výhode v supergéne. Nedávne práce zahŕňali vplyv farby schránky na termoreguláciu a širší výber možných genetických vplyvov zvažuje Cook.

Podobný systém genetického polymorfizmu sa vyskytuje aj u slimáka bieloprstého Cepaea hortensis, blízkeho príbuzného slimáka hájového. Na Islande, kde nie sú spevavé drozdy, bola zistená korelácia medzi teplotou a farebnými formami. Pásikavé a hnedé morfy dosahujú vyššie teploty ako nepásikavé a žlté slimáky. To môže byť základom fyziologickej selekcie zistenej u oboch druhov slimákov.

Tigrovník šarlátový Callimorpha (Panaxia) dominula (čeľaď Arctiidae) sa vyskytuje v kontinentálnej Európe, západnej Ázii a južnom Anglicku. Je to moľa lietajúca cez deň, s jedovatou chuťou, s brilantným výstražným sfarbením za letu, ale v pokoji je záhadná. Má koloniálny habit a uprednostňuje močaristú pôdu alebo živé ploty. Obľúbenou potravou lariev je bylina kostihoj lekársky (Symphytum officinale). V Anglicku má jednu generáciu ročne.

Callimorpha dominula morpha typica s roztiahnutými krídlami. Červené s čiernymi zadnými krídlami, ktoré sa za letu odhaľujú, upozorňujú na jeho škodlivú chuť. Predné krídla sú kryptické, v pokoji zakrývajú zadné krídla. Tu je motýľ v pokoji, ale v strehu, a predné krídla sa posunuli dopredu, aby odhalili varovný záblesk.

V kolónii v Cothille, asi 8 km od Oxfordu, sa vyskytujú tri polymorfné formy: typický homozygot, vzácny homozygot (bimacula) a heterozygot (medionigra). Tam ho dlhé roky skúmal Ford a neskôr Sheppard a ich spolupracovníci. K dispozícii sú údaje od roku 1939 až po súčasnosť, získané obvyklou terénnou metódou odchyt – vypustenie – opätovný odchyt a genetickou analýzou z chovu v zajatí. Záznamy pokrývajú frekvenciu génov a veľkosť populácie pre väčšinu dvadsiateho storočia::ch. 7

V tomto prípade sa genetika zdá byť jednoduchá: dve alely na jednom lokuse, ktoré vytvárajú tri fenotypy. Celkový počet odchytov za 26 rokov 1939 – 1964 dosiahol 15 784 homozygotných dominúl (t. j. typica), 1 221 heterozygotných medionigier a 28 homozygotných bimakúl. Za predpokladu rovnakej životaschopnosti genotypov by sa teraz očakávalo 1 209 heterozygotov, takže terénne výsledky nenaznačujú žiadnu heterozygotnú výhodu. Práve Sheppard zistil, že polymorfizmus sa udržiava selektívnym párením: každý genotyp sa prednostne páruje s inými morfami. To postačuje na udržanie systému napriek tomu, že v tomto prípade má heterozygot o niečo nižšiu životaschopnosť.

Môra peprná, Biston betularia, je právom známa ako príklad populácie, ktorá dedičným spôsobom reaguje na významnú zmenu ekologických podmienok. E. B. Ford opísal evolúciu molice peperovej ako „jednu z najvýraznejších, aj keď nie najhlbších evolučných zmien, aké sme kedy v prírode videli“.

Hoci sú mole záhadne maskované a cez deň odpočívajú na stromoch v neodkrytých polohách, dravcami sú vtáky, ktoré ich lovia zrakom. Originálne maskovanie (alebo krypsa) sa zdá byť takmer dokonalé na pozadí lišajníkov rastúcich na stromoch. Náhly nárast priemyselného znečistenia v 19. storočí zmenil účinnosť maskovania molí: stromy sčerneli od sadzí a lišajníky odumreli. V roku 1848 bola tmavá verzia tejto mole nájdená v oblasti Manchestru. Do roku 1895 bolo 98 % motýľov v tejto oblasti čiernych. Bola to rýchla zmena pre druh, ktorý má len jednu generáciu ročne.

V Európe existujú tri morfy: typická biela morfa (betularia alebo typica) a carbonaria, melanická čierna morfa. Sú riadené alelami na jednom lokuse, pričom carbonaria je dominantná. Existuje aj prechodná alebo polomelanická morfa insularia, ktorú kontrolujú iné alely (pozri Majerus 1998).

Kľúčovým faktom, ktorý si pôvodne neuvedomovali, je výhoda heterozygotov, ktorí prežívajú lepšie ako ktorýkoľvek z homozygotov. Týka sa to húseníc, ako aj moľ, napriek tomu, že húsenice majú monomorfný vzhľad (sú to napodobeniny vetvičiek). V praxi výhoda heterozygotov obmedzuje účinok selekcie, pretože ani jeden z homozygotov nemôže dosiahnuť 100 % populácie. Z tohto dôvodu je pravdepodobné, že alela carbonaria bola v populácii pôvodne, pred industrializáciou, na nízkej úrovni. S nedávnym znížením znečistenia sa rovnováha medzi formami už výrazne posunula späť.

Ďalšou zaujímavosťou je, že karbonária približne po sto rokoch výrazne stmavla. Bolo to celkom zreteľne vidieť, keď sa porovnali exempláre zozbierané okolo roku 1880 s exemplármi zozbieranými nedávno: tmavá morfa bola zjavne upravená silnou selekciou pôsobiacou na génový komplex. Mohlo by sa to stať, ak by na tom istom lokuse bola k dispozícii extrémnejšia alela; alebo by gény na iných lokusoch mohli pôsobiť ako modifikátory. Samozrejme, nevieme nič o genetike pôvodných melaníkov z devätnásteho storočia.

Tento typ priemyselného melanizmu postihol len také mole, ktoré získavajú ochranu pred hmyzožravými vtákmi tým, že odpočívajú na stromoch, kde sú ukryté vďaka presnej podobnosti so svojím pozadím (do roku 1980 bolo v Británii známych viac ako 100 druhov molí s melanickou formou). Žiadny druh, ktorý sa skrýva počas dňa, napríklad medzi mŕtvymi listami, nie je ovplyvnený, a melanická zmena nebola pozorovaná ani u motýľov.

Ako sa uvádza v mnohých učebniciach, ide o „evolúciu v akcii“. Veľkú časť ranej práce vykonal Bernard Kettlewell, ktorého metódy sa neskôr stali predmetom kritiky. Entomológ Michael Majerus rozoberal kritiku Kettlewellových experimentálnych metód vo svojej knihe Melanizmus z roku 1998: Evolúcia v akcii. Táto kniha bola v niektorých recenziách nesprávne prezentovaná a príbeh prevzali kreacionistickí aktivisti. Judith Hooperová vo svojej kontroverznej knihe Of Moths and Men (2002) naznačila, že Kettlewellova práca bola podvodná alebo nekompetentná. V dôkladných štúdiách o Kettlewellových zachovaných prácach, ktoré vypracovali Rudge (2005) a Young (2004), sa zistilo, že Hooperovej obvinenie z podvodu je neopodstatnené a že „Hooperová neposkytuje ani jeden dôkaz na podporu tohto závažného obvinenia“. Samotný Majerus označil knihu Of Moths and Men za „plnú chýb, skreslení, dezinterpretácií a nepravdivých informácií“. Primerane zdržanlivý súhrn názorov z roku 2004 sa väčšinou prikláňal k dravosti ako hlavnej selektívnej sile.
Od roku 2000 Majerus vykonával podrobnú sedemročnú štúdiu o moľách a experimentoval s cieľom posúdiť rôzne kritiky. Dospel k záveru, že diferencované predácie vtákov boli hlavným faktorom zodpovedným za pokles frekvencie výskytu karbonárií v porovnaní s typikami v Cambridge počas skúmaného obdobia, a svoje výsledky označil za úplné ospravedlnenie príbehu o mole peprnej. Povedal: „Ak je vzostup a pád moľa peprnej jedným z vizuálne najpôsobivejších a najľahšie pochopiteľných príkladov darwinistickej evolúcie v praxi, malo by sa o ňom vyučovať. Koniec koncov poskytuje dôkaz o evolúcii.“

Súčasná interpretácia dostupných dôkazov je taká, že moľa peprná je v skutočnosti platným príkladom prírodného výberu a adaptácie. Je príkladom polymorfného druhu, ktorý sa prispôsobuje rôznorodému a niekedy meniacemu sa prostrediu.

Dvojškvrnná babôčka chrobák

Adalia bipunctata, dvojškvrnná beruška, je vysoko polymorfná. Jej základná forma je červená s dvoma čiernymi škvrnami, ale má mnoho ďalších foriem, z ktorých najdôležitejšia je melanická s čiernymi elytrami a červenými škvrnami. Zaujímavosťou tohto morfizmu je, že hoci sa melanické formy vyskytujú častejšie v priemyselných oblastiach, ich udržiavanie nemá nič spoločné s kryptickým maskovaním a predáciou. Čeľaď Coccinellidae je ako celok veľmi škodlivá a pokusy s vtákmi a inými dravcami ukázali, že tento druh je celkom výnimočne nechutný. Preto je ich sfarbenie výstražné (aposematické) a všetky morfy sú na pozadí zelenej vegetácie dosť nápadné. V rámci terénnych štúdií sa zistilo rozdielne zastúpenie morf v rôznych ročných obdobiach a na rôznych miestach, čo svedčí o vysokej úrovni selekcie. Základ tejto selekcie však stále nie je s určitosťou známy, hoci bolo navrhnutých mnoho teórií. Keďže všetky morfy sú aposematicky sfarbené, zdá sa nepravdepodobné, že rozdiel medzi sfarbením morf je priamo pod vplyvom selekcie. Možno pleiotropné účinky génov pôsobiacich na sfarbenie ovplyvňujú aj fyziológiu chrobáka, a tým aj jeho relatívnu zdatnosť. Podobný polymorfný systém sa vyskytuje u mnohých iných druhov tejto čeľade: dobrým príkladom je Harmonia axyridis.

Stredný chrbtový pruh u žiab

Niektoré druhy žiab sa vyznačujú polymorfizmom podľa prítomnosti/absencie svetlého pruhu pozdĺž strednej časti chrbta. Svetlý stredný chrbtový pruh sa ukázal byť
u druhov Rana limnocharis, Rana ridibunda, Rana sylvatica a Rana arvalis determinovaný jednoduchým dominantným génom;[80] to znamená, že jedinci homozygoti podľa alely určujúcej prítomnosť pruhu aj heterozygoti majú pruh, zatiaľ čo bez pruhu sú len jedinci homozygoti podľa recesívnej alely. Podiel pruhovaných jedincov v populáciách niektorých žiab vykazuje klinické rozdiely. Napríklad podiel pruhovaných jedincov Rana sylvatica v Severnej Amerike sa vo všeobecnosti zvyšuje smerom na západ a sever.[81] Zmeny v podiele rôznych farieb môžu súvisieť buď s geneticko-stochastickými procesmi[82], alebo s ich adaptačným významom.[83][84] V prípade rôznych farebných morf Acris crepitans konkuruje hypotéza o priamom adaptačnom význame rôznych farebných morf(pre únik pred predátormi) s hypotézou, že tieto morfy korelujú s termotoleranciou. 85] Pruhované exempláre Rana sylvatica, pruhované exempláre sa lepšie uplatňujú v otvorených oblastiach. Rozdiely v podiele pruhovaných jedincov u Rana arvalis sa vysvetľujú fyziologickými rozdielmi medzi morfami: [84] Pruhované nedávno metamorfované žaby majú v porovnaní s nepruhovanými relatívne veľkú pečeň a ich hmotnosť rastie rýchlejšie. Pulce pruhovaných žiab Rana arvalis potrebujú viac času na dokončenie metamorfózy, ale po metamorfóze je ich rast rýchlejší ako rast nepruhovaných žiab. 84] U žaby rozšírenej v Turecku a na Kaukaze, Rana macrocnemis, sa podiel žiab s pruhom zvyšuje s nadmorskou výškou v horách Malého Kaukazu, ale nie na Veľkom Kaukaze.[86] Vzhľadom na rovnakú nadmorskú výšku rastú nepruhované žaby z Veľkého Kaukazu pomalšie a dospievajú neskôr ako žaby s pruhmi z Malého Kaukazu, čo im poskytuje selekčnú výhodu vo vysokých horách, ale ich pulce sú pravdepodobne menej odolné voči prehriatiu ako pulce nepruhovaných žiab[87][88].

Mravce vykazujú celý rad polymorfizmov. Po prvé, je pre ne charakteristický haplodiploidný systém určovania pohlavia, podľa ktorého sú všetky samce haploidné a všetky samice diploidné. Po druhé, existuje diferenciácia medzi samicami aj samcami založená najmä na kŕmení lariev, ktoré určuje napríklad to, či je imágo schopné rozmnožovania. Nakoniec existuje diferenciácia veľkosti a „povinností“ (najmä u samíc), ktoré sú zvyčajne riadené kŕmením a/alebo vekom, ale niekedy môžu byť riadené geneticky. Takto tento rád vykazuje tak genetický polymorfizmus, ako aj rozsiahly polyfenizmus[89][90].

Napodobeniny vznášaviek možno vidieť takmer v každej záhrade v miernom pásme. Syrphidae je veľká (vyše 5600 druhov) čeľaď múch; ich imága sa živia nektárom a peľom a sú známe svojím napodobňovaním spoločenských blanokrídlovcov. Mimikry majú batesovský charakter: vznášadlá sú chutné, ale blanokrídlovce sú vo všeobecnosti nechutné a môžu byť chránené žihadlami a/alebo pancierom.

Mnohé druhy spoločenských ôs (Vespidae) vykazujú Müllerovo mimikry, keď skupina nevábnych druhov profituje zo spoločného výstražného (aposematického) sfarbenia. Osy sú rozhodne škodlivé: nepríjemne chutia a majú bolestivé žihadlo. Vytvárajú Mullerov „kruh“ podobne sfarbených modelov; osy často sprevádzajú zhluky imitátorov vznášajúcich sa múch, ktoré majú tendenciu priletieť na kvety v podobnom dennom čase a ktorých spôsob letu je ukážkovo podobný letu osy.

Pozorovatelia v záhrade sa môžu sami presvedčiť, že imitácie vznášaviek sú pomerne časté, zvyčajne mnohonásobne častejšie ako modely, a sú to (podľa nášho názoru) pomerne slabé imitácie, často ľahko rozoznateľné od skutočných ôs. V iných prípadoch sa však zistilo, že nedokonalé napodobňovanie môže poskytnúť napodobňovateľovi značnú výhodu, najmä ak je model skutočne škodlivý[91]. Takisto nielenže u týchto napodobňovateľov chýba polymorfizmus, ale chýba aj u ôs: tieto skutočnosti spolu pravdepodobne súvisia[92].

U čmeliakov (Bombus) je situácia trochu iná. Aj ony sú nejedlé v tom zmysle, že sa ťažko konzumujú: ich telo je pokryté setae (ako kobercový vlas) a je pancierované; niekedy sa o nich hovorí, že sú „nejedlé“. Mostler v roku 1935 vykonal testy ich chutnosti: s výnimkou špecializovaných včelárikov dospelí jedinci 19 druhov vtákov zjedli len 2 % zo 646 predložených čmeliakov. Po rôznych pokusoch Mostler pripisoval ich vyhýbanie sa najmä mechanickým ťažkostiam pri manipulácii: jednému mladému vtákovi trvalo 18 minút, kým si podmanil, zabil a zjedol čmeliaka[93].

Čmeliaky vytvárajú Mullerove kruhy druhov a často sa u nich prejavuje polymorfizmus. Druhy vznášaviek, ktoré napodobňujú čmeliaky, sú vo všeobecnosti presné napodobeniny a mnohé z ich druhov sú polymorfné. Mnohé z polymorfizmov sa líšia medzi pohlaviami, napríklad tým, že mimikry sú obmedzené len na jedno pohlavie.

Otázkou je, ako sa dajú vysvetliť rozdiely medzi napodobňovateľmi sociálnych os a čmeliakov? Je zrejmé, že ak sú modelové druhy bežné a ich rozšírenie sa prekrýva, je menej pravdepodobné, že sú polymorfné. Ich mimikry sú rozšírené a vyvíjajú sa ako akési drsné a pohotové mimikry typu jack of all-trades. Ak sú však modelové druhy menej časté a majú nerovnomerné rozšírenie, vyvíja sa u nich polymorfizmus a ich mimikry sa im prispôsobujú presnejšie a sú tiež polymorfné. Tieto otázky sa v súčasnosti skúmajú[94][95][96].

Chromozómový polymorfizmus u drozofily

V 30. rokoch 20. storočia Dobzhansky a jeho spolupracovníci zozbierali Drosophila pseudoobscura a D. persimilis z voľne žijúcich populácií v Kalifornii a susedných štátoch. Pomocou Painterovej techniky[97] študovali polyténový chromozóm a zistili, že divoké populácie sú polymorfné pre chromozómové inverzie. Všetky mušky vyzerajú rovnako bez ohľadu na to, aké inverzie nesú: ide o príklad kryptického polymorfizmu. Dobzhansky preto uprednostňoval myšlienku, že morfy sa v populácii fixovali pomocou driftu Sewalla Wrighta [98]. rýchlo sa však nahromadili dôkazy, ktoré ukázali, že za to môže prirodzený výber:

Drosophila polyténový chromozóm

1. Hodnoty pre heterozygotné inverzie tretieho chromozómu boli často oveľa vyššie, ako by mali byť podľa nulového predpokladu: ak neexistuje výhoda pre žiadnu formu, počet heterozygotov by mal zodpovedať Ns (počet vo vzorke) = p2+2pq+q2, kde 2pq je počet heterozygotov (pozri Hardy-Weinbergova rovnováha).

2. Dobzhansky použil metódu, ktorú vynašli l’Heretier a Teissier, a choval populácie v klietkach, ktoré umožňovali kŕmenie, chov a odber vzoriek a zároveň zabraňovali úniku. To malo tú výhodu, že sa vylúčila migrácia ako možné vysvetlenie výsledkov. V kontrolovaných podmienkach sa môžu udržiavať populácie obsahujúce inverzie so známou počiatočnou frekvenciou. Zistilo sa, že rôzne typy chromozómov nekolíšu náhodne, ako by to bolo v prípade selektívnej neutrality, ale prispôsobujú sa určitým frekvenciám, pri ktorých sa stabilizujú. V prípade D. persimilis zistil, že populácia v klietke sa pri optimálnych podmienkach riadila hodnotami očakávanými na základe Hardyho-Weinbergovej rovnováhy (čo vyvrátilo akúkoľvek myšlienku o náhodnom párení), ale pri obmedzenej ponuke potravy mali heterozygoti výraznú výhodu.

4. Napokon, morfy sa nemôžu udržiavať na vysokej úrovni jednoducho mutáciou a pri vysokom počte populácií nie je možné vysvetliť ani driftom.

Chromozomálny polymorfizmus vo všeobecnosti

V roku 1973 M. J. D. White, ktorý bol vtedy na konci svojej dlhej kariéry v oblasti skúmania karyotypov, poskytol zaujímavé zhrnutie distribúcie polymorfizmu chromozómov.

To opäť naznačuje, že polymorfizmus je bežným a dôležitým aspektom adaptívnej evolúcie v prírodných populáciách.

Rozdelenie kvetov prvosienky obyčajnej (Primula vulgaris)

Príkladom botanického genetického polymorfizmu je heterostýlia, pri ktorej sa kvety vyskytujú v rôznych formách s rôznym usporiadaním piestikov a tyčiniek. Tento systém sa nazýva heteromorfná samokompatibilita a všeobecná „stratégia“ tyčiniek oddelených od piestikov je známa ako herkogamia.

Heterostýlia kolíkov a tŕňov sa vyskytuje u dimorfných druhov prvosienok, ako je P. vulgaris. Existujú dva typy kvetov. Kvet s dlhým tyčinkom, ktorý nesie stigmu pri ústí a tyčinky v polovici tela, a kvet s krátkym tyčinkom, takže stigma je v polovici tela a tyčinky sú pri ústí. Keď teda hmyz pri hľadaní nektáru zasunie svoj chobot do kvetu s dlhým tyčinkami, peľ z tyčiniek sa prilepí na chobot presne v tej časti, ktorá sa neskôr dotkne tyčinky kvetu s krátkym tyčinkami, a naopak[102][103].

Ďalšou najdôležitejšou vlastnosťou heterostylového systému je fyziologická. Ak sa na bubienkovú stigmu umiestni peľ z bubienkovej stigmy alebo na špendlíkovú stigmu peľ zo špendlíkovej stigmy, reprodukčné bunky sú nekompatibilné a vzniká pomerne málo semien. Tým sa účinne zabezpečuje kríženie, ako ho opísal Darwin. O základnej genetike je dnes známe pomerne veľa; systém je riadený súborom úzko prepojených génov, ktoré pôsobia ako jedna jednotka, supergén:ch. 10:86 Všetky sekcie rodu Primula majú heterostylné druhy, celkovo 354 druhov zo 419.[104] Keďže heterostylia je charakteristická pre takmer všetky rasy alebo druhy, systém je prinajmenšom taký starý ako rod[105].

V rokoch 1861 až 1863 Darwin našiel rovnaký druh štruktúry aj v iných skupinách: v ľane (a iných druhoch rodu Linum), v ľaliovníku purpurovom a iných druhoch rodu Lythrum. Niektoré druhy Lythrum sú trimorfné, s jedným tyčinkom a dvoma tyčinkami v každej forme[106].

Heterostýlia je známa najmenej u 51 rodov z 18 čeľadí mnohosemenných rastlín.[107][108]

Vrabec bielokrký (Zonotrichia albicollis), vták z čeľade amerických vrabcovitých (Emberizidae), vykazuje v celom svojom rozsiahlom areáli zreteľný dimorfizmus u oboch pohlaví.

Ich hlavy sú buď bielo pruhované, alebo hnedo pruhované. Tieto rozdiely v operení sú dôsledkom vyváženého polymorfizmu chromozómovej inverzie; u bielopruhých vtákov (WS) je jedna kópia chromozómu 2 čiastočne invertovaná, zatiaľ čo u tanečnopruhých vtákov (TS) sú obe kópie neinvertované.

Rozdiely v operení sú sprevádzané rozdielmi v správaní a stratégii rozmnožovania. Samce WS spievajú viac, sú agresívnejšie a častejšie sa zapájajú do kopulácie mimo páru ako ich kolegovia TS. Vtáky TS oboch pohlaví poskytujú viac rodičovskej starostlivosti ako vtáky WS.

V základnom chromozomálnom polymorfizme sa štandardné (ZAL2) a alternatívne (ZAL2m) usporiadanie líši minimálne párom zahrnutých pericentrických inverzií. ZAL2m potláča rekombináciu v heterokaryotype a vyvíja sa ako zriedkavý nerekombinujúci autozomálny úsek genómu[110].

Zatiaľ čo Darwin strávil na Galapágoch len päť týždňov a David Lack tri mesiace, Peter a Rosemary Grantovci a ich kolegovia podnikajú výskumné cesty na Galapágy už približne tridsať rokov, pričom sa venujú najmä štúdiu Darwinových plutvonožcov. Tu sa v krátkosti pozrieme na prípad veľkej kaktusovej plutvy Geospiza conirostris na ostrove Isla Genovesa (predtým Tower Island), ktorý vznikol zo štítovej sopky a je domovom rôznych vtákov. Tieto vtáky, podobne ako všetky dobre preskúmané skupiny,[111] vykazujú rôzne druhy morfizmu.

Samce sú dimorfné v type piesne: piesne A a B sú celkom odlišné. Samce so spevom A majú kratšie zobáky ako samce so spevom B. Aj to je jasný rozdiel. Vďaka týmto zobákom sa samce dokážu odlišne živiť svojimi obľúbenými kaktusmi, opunciami. Tí s dlhými zobákmi dokážu do plodov kaktusu preraziť diery a zjesť mäsitú dužinu, ktorá obklopuje semená, zatiaľ čo tí s kratšími zobákmi roztrhnú základ kaktusu a zjedia dužinu a všetky larvy a kukly hmyzu (obe skupiny zjedia kvety a púčiky). Tento dimorfizmus zjavne maximalizuje ich potravné možnosti v období mimo hniezdenia, keď je potravy málo.

Teritóriá samcov typu A a typu B sú náhodné, ak nie sú spárené, ale striedajú sa, ak sú spárené: žiadne dva hniezdiace samce toho istého typu spevu nemajú spoločnú hranicu. To spočiatku naznačovalo možnosť asortatívneho párenia podľa výberu samíc [112] [113]. ďalšia práca však ukázala, že „výber samca samicou je nezávislý od akéhokoľvek podmieňujúceho vplyvu typu spevu jej otca a neexistuje dôkaz o asortatívnom párení podľa typu zobáka… Preto neexistuje žiadny priamy dôkaz o reprodukčnom delení populácie.“[114] V roku 1999 Peter Grant súhlasil, že „sympatrická speciácia [v tomto príklade] je nepravdepodobná“[115]:428.

Ak je populácia panmixická, potom Geospiza conirostris vykazuje vyvážený genetický polymorfizmus a nie, ako sa pôvodne predpokladalo, prípad rodiacej sa sympatrickej speciácie. Selekcia, ktorá udržiava polymorfizmus, maximalizuje niku druhu tým, že rozširuje jeho potravné možnosti. Genetika tejto situácie sa nedá objasniť, pretože chýba podrobný šľachtiteľský program, ale dva lokusy s väzbovou nerovnováhou:ch. 5 je možný.

Ďalší zaujímavý dimorfizmus sa týka zobákov mláďat, ktoré sú buď „ružové“, alebo „žlté“. Tento morfizmus, ktorý trvá dva mesiace, vykazujú všetky druhy Darwinových pinky. Výklad tohto javu nie je známy.[115]:doska 10

Spoločné jašterice s bočnými škvrnami

Samce jašterice bočnej (Uta stansburiana) vykazujú polymorfizmus v pigmentácii hrdla a tieto rôzne fenotypy súvisia s rôznymi stratégiami párenia. Samce s oranžovým hrdlom sú najväčšie a najagresívnejšie, bránia veľké teritóriá a udržiavajú háremy samíc. Modrohrdlé samce sú stredne veľké a strážia menšie územia, v ktorých je len jedna samička. Žltohrdlé samce sú najmenšie a namiesto udržiavania teritórií napodobňujú samice, aby sa vyhli páreniu s ostatnými dvoma morfami. Rovnováha medzi týmito tromi morfami sa udržiava selekciou závislou od frekvencie[116][117].

Endlerov prieskum prírodného výberu naznačil relatívnu dôležitosť polymorfizmov medzi štúdiami preukazujúcimi prírodný výber [118] Výsledky v súhrne: Počet druhov preukazujúcich prírodný výber: 141. Počet vykazujúcich kvantitatívne znaky: 56. Počet vykazujúcich polymorfné znaky: 62. Počet vykazujúcich Q aj P znaky: 23. Z toho vyplýva, že polymorfizmy sa v štúdiách prírodného výberu vyskytujú prinajmenšom rovnako často ako spojitá variabilita, a teda sú rovnako pravdepodobnou súčasťou evolučného procesu.