Pohlavný výber

Goldieho rajský vták: Zdobený samec hore; samica dole. Paradesia decora od Johna Gerrarda Keulemansa (nar. 1912)

Pohlavný výber, pojem, ktorý predstavil Charles Darwin vo svojej knihe O pôvode druhov z roku 1859, je významným prvkom jeho teórie prírodného výberu. Pohlavná forma výberu

Medzi jeho príklady sexuálneho výberu patrí zdobené pávie perie, rajské vtáky, parohy jeleňov (samcov jeleňov) a hriva levov.

Darwin výrazne rozšíril svoje pôvodné trojstranové pojednanie o pohlavnom výbere v knihe The Descent of Man and Selection in Relation to Sex z roku 1871. Toto 900-stranové dvojzväzkové dielo obsahuje 70 strán o pohlavnom výbere v evolúcii človeka a 500 strán o pohlavnom výbere u iných živočíchov. V súhrne možno povedať, že kým prirodzený výber je výsledkom boja o prežitie, pohlavný výber vzniká z boja o rozmnožovanie.

Koncepcia pohlavného výberu vychádza z pozorovania, že u mnohých živočíchov sa vyvíjajú vlastnosti, ktorých funkciou nie je pomáhať jedincom prežiť, ale pomáhať im maximalizovať ich reprodukčný úspech. To sa dá realizovať dvoma rôznymi spôsobmi:

Pohlavný výber má teda dve hlavné formy: intersexuálny výber (známy aj ako „výber partnera“ alebo „výber samíc“), pri ktorom samci medzi sebou súťažia o to, aby si ich vybrali samice, a intrasexuálny výber (známy aj ako „konkurencia samcov“), pri ktorom príslušníci menej obmedzeného pohlavia (zvyčajne samci) medzi sebou agresívne súťažia o prístup k obmedzujúcemu pohlaviu. Obmedzujúce pohlavie je pohlavie, ktoré má vyššie rodičovské investície, a preto čelí najväčšiemu tlaku, aby sa dobre rozhodlo pre partnera.

Vyhynutý los írsky (Megaloceros giganteus). Tieto parohy merajú 2,7 m a majú hmotnosť 40 kg.

Aby intersexuálna selekcia fungovala, musí sa u jedného pohlavia vyvinúť vlastnosť, ktorá je pre opačné pohlavie lákavá, čo niekedy vedie k „módnemu výstrelku“ intenzívnej selekcie v ľubovoľnom smere. Alebo v druhom prípade, zatiaľ čo prirodzený výber môže pomôcť zvieratám vyvinúť spôsoby zabíjania alebo úniku pred inými druhmi, vnútropohlavný výber riadi výber vlastností, ktoré umožňujú alfa samcom dominovať nad vlastnými reprodukčnými partnermi a rivalmi.

Pohlavný výber niekedy vytvára obludne absurdné znaky, ktoré by v ťažších časoch mohli prispieť k vyhynutiu druhu, ako sa predpokladá v prípade obrovských parohov losa írskeho (Megaloceros giganteus), ktorý vyhynul v pleistocéne v Európe. Pohlavný výber však môže pôsobiť aj opačne a viesť k divergencii druhov – niekedy prostredníctvom dômyselných zmien genitálií – tak, že sa objavia nové druhy.

Hoci hnacou silou oboch pohlaví je reprodukčný úspech, obe pohlavia majú odlišné záujmy: samce sa môžu snažiť monopolizovať prístup k skupine plodných samíc, zatiaľ čo samice chcú maximalizovať návratnosť energie, ktorú investujú do reprodukcie, a vidieť, ako ich potomstvo vyrastá v zdravých dospelých jedincov – a najmä v alfa samcov s dobre vyvinutými, sexuálne atraktívnymi znakmi, ktorí im splodia veľa potomkov. Vzhľadom na obmedzený počet príležitostí na rozmnožovanie (v dôsledku sezónnych rozmnožovacích cyklov, obmedzenej veľkosti vrhov a množstva potravy dostupnej na výchovu potomstva) majú samice oveľa viac dôvodov byť „vyberavé“. Potrebujú spôsob, ako si vybrať samcov, ktorí sú najschopnejší. Investície samcov a samíc do výchovy potomstva nie sú rovnaké, energetické výdavky samíc na graviditu a rodičovskú starostlivosť sú oveľa vyššie. Naopak, samce často využívajú každú príležitosť na párenie, pretože menej investujú do každého jednotlivého potomka.

V poslednom čase sa vedú polemiky o evolučnom pôvode krku žirafy (Giraffa camelopardalis). Dlho prijímaná „hypotéza konkurenčného prehliadača“ Charlesa Darwina je teraz spochybňovaná. Pôvodne sa vedci domnievali, že predĺženie krku žirafy bolo výsledkom potravného výberu . Hovorilo sa, že pred miliónmi rokov, keď sa žirafy objavili, mali tieto zvieratá rôznu dĺžku krku. Kvôli tvrdej konkurencii medzi žirafami a konkurenčnými krmivármi však tie s kratším krkom mohli nájsť potravu len na úrovni, na ktorej sa kŕmili aj súperi. Našťastie žirafy s dlhými krkmi mali väčší rozsah výberu potravy (na základe výšky), a tak žili dlhšie a táto vlastnosť bola selektovaná prírodným výberom.

V súčasnosti sa zistilo, že hoci celková výška žirafy je v skutočnosti približne 6 metrov, stále sa kŕmi vo výške 2 metre nad zemou. Okrem toho, kudu, impala a steenbok sa tiež nekŕmia vo výške nad 2 metre a uprednostňujú kŕmenie vo výške ramien. Je to zvláštne, pretože ich krky by im umožňovali kŕmiť sa v oveľa väčšej výške .

Ďalším vysvetlením, odkiaľ sa vzal žirafí krk, je pohlavný výber. Je známe, že samce sa často stretávajú s inými samcami, aby preukázali svoju dominanciu. Existuje šesť kritérií, ktoré musia byť splnené, aby sa prehnaný krk klasifikoval ako výsledok pohlavného výberu. Teoreticky by mala byť vlastnosť viac prehnaná u jedného z pohlaví; musí sa používať na označenie dominancie; nemá priamy prínos pre prežitie; pomáha organizmu získať náklady na prežitie; mala by sa pozorovať pozitívna alometria . Napríklad história evolúcie ukazuje, že zvýšená dĺžka krku nekoreluje so zvýšením ostatných častí tela, čo by sa očakávalo pri potravnom výbere .

V tejto oblasti štúdia stále existujú protichodné informácie. Hoci boli publikované štúdie, ktoré podporujú potravný výber alebo pohlavný výber, nie je ich veľa, ktoré by definitívne vylúčili iné možnosti. Možno bol krk výsledkom pôsobenia oboch síl. Treba vziať do úvahy aj rodičovské investície a anachronizmus, aby sme mohli vyniesť jednoznačný verdikt . Priblížiť sa k pravdivej odpovedi sa však zatiaľ veľmi nepodarilo. Najmä preto, že chýba takmer 10 miliónov rokov fosílnych záznamov .

Ilustrácia z knihy The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (Pôvod človeka a výber vo vzťahu k pohlaviu) od Charlesa Darwina, na ktorej je zobrazený kocúrkovec Lophornis ornatus: vľavo samica, vpravo zdobený samec.

Dnes by biológovia povedali, že niektoré evolučné znaky možno vysvetliť vnútrodruhovou konkurenciou – konkurenciou medzi príslušníkmi toho istého druhu -, pričom rozlišujú medzi konkurenciou pred pohlavným stykom alebo po ňom.

Nakoniec sa hovorí, že medzi partnermi dochádza k sexuálnym konfliktom, ktoré niekedy vedú k evolučným pretekom v zbrojení medzi samcami a samicami.

Všeobecne sa uznáva, že samičie preferencie pri párení sú zodpovedné za rýchlu a divergentnú evolúciu sekundárnych pohlavných znakov samcov. Samice mnohých živočíšnych druhov sa radšej pária so samcami s vonkajšími ornamentmi – prehnanými morfologickými znakmi, ako sú napríklad komplikované pohlavné orgány. Tieto preferencie môžu vzniknúť, keď ľubovoľná preferencia samíc pre niektorý aspekt morfológie samcov – spočiatku možno v dôsledku genetického driftu – vytvorí v správnom čase selekciu samcov s príslušným ornamentom. Jeden z výkladov tohto javu je známy ako hypotéza sexy syna. Prípadne gény, ktoré umožňujú samcom vyvinúť pôsobivé ornamenty alebo bojové schopnosti, môžu jednoducho vykazovať väčšiu odolnosť voči chorobám alebo efektívnejší metabolizmus, čo sú vlastnosti, z ktorých majú prospech aj samice. Táto myšlienka je známa ako hypotéza dobrých génov.

Kritériá reprodukčného úspechu

Úspešnosť organizmu sa nemeria len počtom zanechaných potomkov, ale aj kvalitou alebo pravdepodobnou zdatnosťou potomkov: ich reprodukčnou zdatnosťou.
Pohlavný výber zvyšuje schopnosť organizmov navzájom sa diferencovať na úrovni druhov: medzidruhový výber.

Dvaja samci žirafy, Giraffa camelopardalis reticulata, sa prikrčujú v zoo v San Franciscu.

Rozšírenie medzidruhovej selekcie a vnútrodruhovej selekcie je hnacou silou štiepenia druhov: rozdelenie jedného susediaceho druhu na viacero nesúvisiacich variantov. Pohlavná preferencia vytvára tendenciu k asortatívnemu páreniu alebo homogamii, čím poskytuje systém, vďaka ktorému je skupina inak napadnutá rôznorodými génmi schopná potlačiť ich účinky a geneticky sa rozísť.

Všeobecnými podmienkami sexuálnej diskriminácie sa zdajú byť (1) prijatie jedného partnera vylučuje účinné prijatie alternatívnych partnerov a (2) po odmietnutí ponuky budú nasledovať ďalšie ponuky, buď s istotou, alebo s takou veľkou pravdepodobnosťou, že riziko, že sa nevyskytne, bude menšie ako náhodná výhoda, ktorú možno získať výberom partnera.

Príklad: Intersexuálny výber

Páv predstavuje obzvlášť známy príklad intersexuálnej selekcie, keď ozdobení samci súťažia o to, aby si ich vybrali samice. Výsledkom je ohromujúce perie, ktoré je dostatočne veľké a ťažkopádne na to, aby predstavovalo značnú nevýhodu pri prežití. Biológovia predpokladajú, že vrstvy ozdobného peria samcov poskytujú prostriedok na demonštráciu symetrie tela, takže hrabavé vtáky sa „snažia“ zistiť zdravie samca alebo kvalitu jeho génov. Choroby, zranenia a genetické poruchy môžu narušiť symetriu tela. Existujú aj dôkazy, že znížená symetria samcov môže mať za následok menší počet potomkov alebo umožniť samcom prístup len k samiciam s horšími rodičovskými schopnosťami.

Exponenciálny rast preferencií žien

U druhov, kde je aktívny intersexuálny výber, ako napríklad u mnohých polygamných vtákov, pohlavný výber pôsobí tak, že urýchľuje preferenciu, ktorú priťahujú špecifické „módne“ ozdoby, čo spôsobuje, že preferovaný znak a preferencia samice preň sa zvyšujú spoločne, explozívne. Zatiaľ čo Darwina kritizovali za to, že jednoducho prijal samičie rozmary ako dané, Ronald Fisher v knihe Genetická teória prírodného výberu pochopil základný mechanizmus v poznámke, ktorá bola široko pochopená až o ďalších 50 rokov:

Samec vdovca dlhochvostého.

Fisherov útekový proces spôsobuje dramatický nárast nápadných vlastností samcov aj preferencií samíc, až kým praktické fyzické obmedzenia nezastavia ďalšie zveličovanie. Vzniká pozitívna spätná väzba, ktorá vytvára extravagantné telesné štruktúry u neobmedzujúceho pohlavia, ako napríklad u samca africkej dlhochvostej vdovy (vľavo). Zatiaľ čo samce majú dlhé chvosty, samičie chute v dĺžke chvosta sú ešte extrémnejšie. Fisher pochopil, že preferencia samíc pre dlhé chvosty sa môže prenášať geneticky v spojení s génmi pre samotný dlhý chvost. Potomkovia vdovcov s dlhým chvostom oboch pohlaví zdedia obe sady génov, pričom samice vyjadrujú svoju genetickú preferenciu dlhých chvostov a samce sa môžu pochváliť samotným vytúženým dlhým chvostom.

Richard Dawkins vo svojej knihe Slepý strážca uvádza nematematické vysvetlenie procesu pohlavného výberu. Samice, ktoré dávajú prednosť samcom s dlhým chvostom, majú tendenciu mať matky, ktoré si vybrali otcov s dlhým chvostom. Výsledkom je, že vo svojom tele nesú obe sady génov. To znamená, že gény pre dlhé chvosty a gény pre preferovanie dlhých chvostov sú prepojené. Záľuba v dlhých chvostoch a samotná dĺžka chvosta sa preto môžu stať korelovanými a majú tendenciu sa spoločne zväčšovať. Čím viac sa chvosty predlžujú, tým viac sa po nich túži. Akákoľvek mierna počiatočná nerovnováha medzi chuťou a chvostom môže spôsobiť explóziu dĺžky chvosta. Fisher to potvrdil:

Samička vdovy sa bude chcieť páriť s najatraktívnejším samcom s dlhým chvostom, aby jej potomstvo, ak je samčie, bolo atraktívne pre samičky ďalšej generácie, a tak splodila veľa potomkov, ktorí budú nositeľmi génov samičky. Keďže rýchlosť zmeny preferencií je úmerná priemernému vkusu samíc a keďže samice si chcú zabezpečiť služby sexuálne najatraktívnejších samcov, vzniká aditívny efekt, ktorý, ak sa nekontroluje, môže priniesť exponenciálny nárast daného vkusu a zodpovedajúceho želaného sexuálneho atribútu.

Od Fisherovho pôvodného konceptuálneho modelu „únikového“ procesu Russell Lande a Peter O’Donald poskytli podrobné matematické dôkazy, ktoré definujú okolnosti, za ktorých môže dôjsť k únikovému pohlavnému výberu.

Príklad: Intrasexuálny výber

Samce tuleňov južných bojujú na ostrove Macquarie o právo páriť sa

Samce prilietajú do kolónií skôr ako samice a bojujú o kontrolu nad háremami. Veľká telesná veľkosť im poskytuje výhody v boji. Agonistické správanie býkov vedie k hierarchii dominancie, pričom prístup k zajacom a rozmnožovacia aktivita sa určujú podľa postavenia. Dominantné býky alebo „páni háremu“ zakladajú háremy s niekoľkými desiatkami samíc. Najmenej úspešní samci nemajú žiadne háremy, ale môžu sa pokúsiť kopulovať so samicami háremového samca, keď sa dominantný samec nepozerá. Dominantný samec musí zostať na svojom území, aby ho ubránil, čo môže znamenať mesiace bez jedla a žiť len zo zásob tuku. Niektoré samce zostali na brehu bez potravy aj viac ako tri mesiace. Dva bojujúce samce proti sebe používajú svoju váhu a kly. Výsledok je zriedkavo smrteľný a porazený býk utečie; býky však utrpia vážne tržné a rezné rany. Samce sa bežne ozývajú kašľavým revom, ktorý slúži na rozpoznanie jedinca aj na odhad veľkosti. Konflikty medzi vysokopostavenými samcami sa častejšie riešia postojmi a hlasovými prejavmi než fyzickým kontaktom.

Samce tuleňov severných každoročne zúrivo bojujú. Neúspešné samce sa nemusia páriť vôbec, zatiaľ čo úspešné samce majú háremy s 30 až 100 samicami.

V prípade intrasexuálnej selekcie môžu zdobené samce získať reprodukčnú výhodu bez zásahu preferencie samíc. Túto výhodu poskytnú zbrane používané v procese riešenia sporov, napríklad sporov o územné práva. Používanie sexuálnej ornamentiky ako signalizačného prostriedku na vytvorenie hierarchie dominancie medzi samcami, známej aj ako pecking order, umožňuje, aby boj prebiehal bez nadmerného zranenia alebo úmrtia. Prevažne vtedy, keď sú dvaja súperiaci samci tak blízko seba, ako by to bolo v prípade samcov, ktorí nemajú vytvorenú hierarchiu dominancie, že sa nedá nájsť asymetria a konfrontácia sa vystupňuje do bodu, keď sa asymetria musí dokázať agresívnym použitím ornamentov.

To, ako často a akým spôsobom sa samci fyzicky stretávajú, možno najlepšie pochopiť pomocou teórie hier, ktorú pre biológiu vypracoval najmä John Maynard Smith.

Pohlavné rozdiely, ktoré priamo súvisia s rozmnožovaním a neslúžia priamo na dvorenie, sa nazývajú primárne pohlavné znaky. Znaky podliehajúce pohlavnému výberu, ktoré poskytujú organizmu výhodu oproti jeho súperom (napríklad pri dvorení) bez toho, aby sa priamo podieľali na rozmnožovaní, sa nazývajú sekundárne pohlavné znaky.

Chrobák jeleň je klasickým príkladom pohlavného dimorfizmu. Táto tabuľka je z Darwinovho diela Descent of Man, samec je hore, samica dole.

U väčšiny pohlavných druhov majú samce a samice rôzne rovnovážne stratégie, ktoré sú spôsobené rozdielom v relatívnych investíciách do produkcie potomstva. Ako je formulované v Batemanovom princípe, samice majú väčšie počiatočné investície do produkcie potomstva (tehotenstvo u cicavcov alebo produkcia vajíčka u vtákov a plazov) , a tento rozdiel v počiatočných investíciách vytvára rozdiely v odchýlkach v očakávanom reprodukčnom úspechu a podporuje procesy pohlavného výberu. Klasickými príkladmi druhov s obrátenou pohlavnou rolou sú rybárik dúhový a falarop Wilsonov. Na rozdiel od samice má samec (s výnimkou monogamných druhov) tiež určitú neistotu, či je alebo nie je skutočným rodičom dieťaťa, a preto bude mať menší záujem vynakladať energiu na pomoc pri výchove potomstva, ktoré môže, ale nemusí byť s ním príbuzné. V dôsledku týchto faktorov sú samci zvyčajne ochotnejší páriť sa ako samice, a preto si zvyčajne vyberajú samice (s výnimkou prípadov nútenej kopulácie, ktoré sa môžu vyskytnúť u niektorých druhov primátov, kačíc a iných). Účinky pohlavného výberu sú teda zvyčajne výraznejšie u samcov ako u samíc.

Rozdiely v sekundárnych pohlavných znakoch medzi samcami a samicami určitého druhu sa označujú ako pohlavný dimorfizmus. Môžu byť tak jemné ako rozdiel vo veľkosti (sexuálny dimorfizmus veľkosti, často označovaný skratkou SSD) alebo tak extrémne ako rohy a farebné vzory. Pohlavných dimorfizmov je v prírode veľa. Príkladom je parožie, ktoré majú len samce jeleňov, a svetlejšie sfarbenie mnohých samcov vtákov v porovnaní so samicami toho istého druhu. Páv so svojimi prepracovanými a farebnými chvostovými perami, ktoré pávovi chýbajú, sa často uvádza ako azda najvýnimočnejší príklad dimorfizmu. Najväčším pohlavným dimorfizmom veľkosti u stavovcov je cichlidová ryba Neolamprologus callipterus žijúca v ulitách, u ktorej sú samce až 30-krát väčšie ako samice. Extrémny pohlavný dimorfizmus veľkosti, keď sú samice väčšie ako samce, je pomerne bežný u pavúkov.

Pohlavný výber ako nástroj prírodného výberu

Protarchaeopteryx. Lebka podľa Incisivosaura a krídla podľa Caudipteryxa

Kritici evolúcie už dlho vyzývajú jej zástancov, aby vysvetlili, ako sa u zvierat pôvodne vyvinuli zložité orgány, ako sú oči, ruky alebo operené krídla. Niet pochýb o tom, že každý z týchto orgánov má po svojom vyvinutí veľké a zjavné výhody. Môže však byť ťažké predstaviť si, ako jednotlivé zložky určitých orgánov mali v každom štádiu evolúcie odlišnú hodnotu pre prežitie. Jedna z najnovších teórií chápe evolúciu ako „dobrodružnú výpravu“, v ktorej sa druhy vyvíjajú komplexne a novo získavajú modulárne schopnosti prostredníctvom náhodných stretnutí v evolučnej hre. To však stále ponecháva otvorenú otázku, ako evolúcia iniciovala jednotlivé moduly.

Geoffrey Miller navrhuje, že pohlavný výber mohol prispieť tým, že vytvoril evolučné moduly, ako napríklad perie Archaeopteryxa ako sexuálne ozdoby. Najstaršie proto- vtáky, ako napríklad čínsky Protarchaeopteryx, objavený začiatkom 90. rokov 20. storočia, mali dobre vyvinuté perie, ale bez známok asymetrie hornej a dolnej časti, ktorá dáva krídlam vztlak. Niektorí sa domnievajú, že perie slúžilo ako izolácia a pomáhalo samiciam pri inkubácii vajec. Možno však perie slúžilo ako sexuálna ozdoba, ktorá je dodnes bežná u väčšiny vtáčích druhov, a najmä u vtákov, ako sú pávy a vtáky raje. Ak sa pri pytačkách u prvých vtákov kombinovali ukážky pier na predných končatinách s energickými skokmi, potom prechod od ukážok k aerodynamickým funkciám mohol byť relatívne plynulý.

Životaschopnosť a varianty teórie

Sekundárne pohlavné znaky môžu byť pre živočícha prekážkou, pretože sú niekedy veľmi prehnané, a tým znižujú jeho šance na prežitie. Napríklad veľké parohy losa sú objemné a ťažké a spomaľujú útek pred predátormi; môžu sa tiež zamotať do nízko visiacich konárov stromov a kríkov a nepochybne viedli k úhynu mnohých jedincov. Jasné sfarbenie a nápadné ozdoby, aké sa vyskytujú u mnohých samcov vtákov, okrem toho, že pútajú pozornosť samíc, priťahujú aj pozornosť predátorov; keď samec páva rozprestrie chvost, je to síce krásne, ale veľmi nápadné (hoci to môže byť v skutočnosti výhodné pre prežitie potomstva samca a celej hniezdnej populácie; pozri ďalej). Niektoré z týchto znakov predstavujú aj energeticky nákladné investície pre zvieratá, ktoré ich majú. Pretože znaky, ktoré sú považované za dôsledok pohlavného výberu, sú často v rozpore so schopnosťou jedinca prežiť, vyvstáva otázka, prečo v prírode, v ktorej sa za pravidlo považuje prežitie najsilnejších, takéto zjavné záväzky pretrvávajú.

Často citovaná teória publikovaná R. A. Fisherom v roku 1930, ktorá sa pokúša vyriešiť tento paradox, tvrdí, že takéto znaky sú výsledkom explozívnych pozitívnych spätných väzieb, ktorých východiskom sú určité sexuálne preferencie znakov, ktoré prinášajú výhodu prežitia, a tak sa „etablujú v druhu“. Fisher tvrdil, že takéto znaky postupujú v smere preferencie aj za optimálnu úroveň pre prežitie, až kým selekčný tlak výberu samíc nie je presne vyvážený výslednou nevýhodou pre prežitie. Fisher ďalej tvrdil, že sila preferencie samíc má tendenciu exponenciálne rásť (čo vedie k „explozívnej“ evolúcii vlastnosti), až kým ju nakoniec neskontroluje ekologický výber, pretože potomstvo samíc s najsilnejšou preferenciou sa zvyčajne lepšie rozmnožuje ako potomstvo samíc so slabšou preferenciou. Akékoľvek mutácie pre preferenciu opačnú k danej vlastnosti, hoci majú tendenciu podporovať prežitie proti ekologickému výberu, napriek tomu nemajú tendenciu prežiť v genofonde, pretože mužské potomstvo, ktoré je výsledkom párenia založeného na preferencii, je menej sexuálne atraktívne pre väčšinu samíc v populácii, a preto si ho zriedka vyberajú za partnera. Ekvivalentný spôsob vyjadrenia je, že ak si väčšina samíc hľadá napríklad samcov s dlhým chvostom, potom každá samica jednotlivo robí lepšie, ak si vyberie samca s dlhým chvostom, pretože potom majú jej samčie deti väčšiu šancu uspieť. (Samice v skutočnosti takto nerozmýšľajú; tento druh „rozhodnutia“ je evolučne stabilná stratégia.)

Iné teórie vyzdvihujú vnútorne užitočné vlastnosti týchto vlastností. Parožie, rohy a podobne sa môžu používať pri fyzickej obrane pred predátorom, ale aj pri predvádzaní súbojov alebo súťažení medzi samcami daného druhu. Víťaz, ktorý sa zvyčajne stáva dominantným zvieraťom v populácii, získava prístup k samiciam, a tým zvyšuje svoj reprodukčný výkon. Parožie nie je jediným mechanizmom, ktorý sa môže použiť na boj proti predátorom. Predátori zvyčajne hľadajú oči svojej koristi, aby mohli zaútočiť na tento koniec tvora. Nápadnosť očných škvŕn na mnohých druhoch motýľov a rýb mätie predátorov a pomáha predchádzať vážnemu poškodeniu koristi.

Ďalšia, novšie vyvinutá teória, princíp handicapu Amotza Zahaviho, Russella Landeho a W. D. Hamiltona, tvrdí, že skutočnosť, že samec druhu je schopný prežiť až do veku reprodukcie s takouto zdanlivo neprispôsobivou vlastnosťou, je samicou považovaná za dôkaz jeho celkovej zdatnosti. Takýto hendikep môže dokazovať, že je buď bez chorôb, alebo odolný voči nim, alebo môže dokazovať, že toto zviera disponuje väčšou rýchlosťou alebo väčšou fyzickou silou, ktorá sa využíva na boj s problémami spôsobenými prehnanou vlastnosťou.

Zahaviho práca podnietila opätovné preskúmanie tejto oblasti, ktoré prinieslo stále viac teórií. V roku 1984 Hamilton a Marlene Zuková predstavili hypotézu „jasného muža“, ktorá naznačuje, že mužské elaboráty môžu slúžiť ako marker zdravia tým, že zveličujú účinky chorôb a nedostatkov. V roku 1990 Michael Ryan a A. S. Rand pri práci so žabou túngara navrhli hypotézu „zmyslového využívania“, podľa ktorej môžu prehnané samčie znaky poskytovať zmyslovú stimuláciu, ktorej samičky ťažko odolávajú. V roku 1991 Anders Pape Møller, ktorý pracoval s chvostmi samcov lastovičiek, zaviedol do tejto oblasti kolísavú asymetriu. Fluktuujúca asymetria, koncept, ktorý sa predtým používal v rámci prírodného výberu, vychádza z pozorovaní, že zdravšie jedince majú viac ľavo-pravej symetrie ako menej zdravé jedince. Následne sa pridali aj teórie „Gravitačná hypotéza“ od Jordiho Moya-Larana a kol. a „Chase Away“ od Bretta Hollanda a Williama R. Ricea. Okrem toho koncom 70. rokov 20. storočia Janzen a Mary Willsonová, ktorí si všimli, že samčie kvety sú často väčšie ako samičie, rozšírili oblasť pohlavného výberu na rastliny.

V posledných rokoch sa táto oblasť rozrástla o mnoho ďalších oblastí štúdia, z ktorých nie všetky jednoznačne spadajú pod Darwinovu definíciu pohlavného výberu. Patrí sem paroháčstvo, svadobné dary, konkurencia spermií, infanticída, fyzická krása, párenie podvodom, mechanizmy izolácie druhov, rodičovská starostlivosť samcov, obojpohlavná starostlivosť, lokalizácia partnerov, polygamia a mechanizmy, ktoré možno nazvať bizarnými, vrátane homosexuálneho znásilnenia u niektorých samcov, tmelenia vaginálnych pórov samíc u niektorých druhov hmyzu a penisov hmyzu špecializovaných na odstraňovanie všetkých balíčkov spermií samíc, ktoré mohli byť uložené predchádzajúcimi nápadníkmi.

Tieto teórie sa navzájom nevylučujú, možno uvažovať aj o ich kombináciách.

Charles Darwin predpokladal, že mužské fúzy, ako aj relatívna bezsrstosť ľudí v porovnaní s takmer všetkými ostatnými cicavcami sú výsledkom pohlavného výberu. Usudzoval, že keďže v porovnaní so samcami sú telá samíc takmer bezvlasé, bezvlasosť je jedným z atypických prípadov v dôsledku jej selekcie samcami v dávnom praveku, keď mali samce prevažnú selekčnú silu, a že napriek tomu postihla samcov v dôsledku genetickej korelácie medzi pohlaviami. Vyslovil tiež hypotézu, že pohlavný výber mohol byť aj tým, čo rozlišovalo medzi rôznymi ľudskými rasami, keďže podľa neho prirodzený výber neposkytoval uspokojivú odpoveď.

Geoffrey Miller, vychádzajúc z niektorých značne zanedbaných Darwinových myšlienok o ľudskom správaní, vyslovil hypotézu, že mnohé ľudské správanie, ktoré nie je jednoznačne spojené s výhodami prežitia, ako napríklad humor, hudba, výtvarné umenie, slovná tvorivosť a niektoré formy altruizmu, sú adaptácie na dvorenie, ktoré boli zvýhodnené pohlavným výberom.
Podľa tohto názoru by sa mnohé ľudské artefakty mohli považovať za predmet pohlavného výberu ako súčasť rozšíreného fenotypu, napríklad oblečenie, ktoré zlepšuje pohlavne vybrané znaky.

Niektoré hypotézy o evolúcii ľudského mozgu tvrdia, že ide o pohlavne selektovanú vlastnosť, pretože by sama o sebe neprinášala dostatočnú zdatnosť vzhľadom na vysoké náklady na jej udržiavanie (štvrtina až pätina energie a kyslíka spotrebovaného človekom). S tým súvisí aj slovná zásoba, kde ľudia v priemere poznajú oveľa viac slov, ako je potrebné na komunikáciu. Miller (2000) navrhol, že táto zdanlivá nadbytočnosť je spôsobená tým, že jedinci používajú slovnú zásobu na preukázanie svojej inteligencie, a teda aj „zdatnosti“, potenciálnym partnerom. Táto skutočnosť bola experimentálne testovaná a zdá sa, že muži skutočne vo väčšej miere používajú slová s nižšou frekvenciou (neobvyklejšie), keď sú v romantickom rozpoložení v porovnaní s neromantickým rozpoložením, čo znamená, že slovná zásoba sa pravdepodobne používa ako sexuálny prejav (Rosenberg a Tunney, 2008).

Evolučný biológ Richard Dawkins vyslovil domnienku, že strata penisovej kosti u ľudí, hoci u iných primátov je prítomná, môže byť spôsobená sexuálnym výberom samíc, ktoré hľadajú u potenciálnych partnerov poctivú reklamu dobrého zdravia. Keďže ľudská erekcia závisí od hydraulického čerpacieho systému, zlyhanie erekcie je citlivým včasným varovaním pred určitými druhmi fyzického a duševného zdravia.

História a uplatňovanie teórie

Viktoriánski karikaturisti rýchlo prevzali Darwinove myšlienky o úlohe zobrazovania pri pohlavnom výbere. Darwin je tu fascinovaný zjavnou steatopígiou v novej móde poprsia. Žena ho žiada, aby „nechal moje emócie na pokoji“, čo je odkaz na Darwinovu novú knihu Prejav emócií u človeka a zvierat.

Darwinovým názorom na pohlavný výber ostro oponoval jeho „spoluobjaviteľ“ prírodného výberu Alfred Russel Wallace, hoci väčšina jeho „debát“ s Darwinom sa odohrala až po Darwinovej smrti. Wallace tvrdil, že tie jeho aspekty, ktoré sa týkali konkurencie medzi samcami, sú síce reálne, ale sú to len formy prírodného výberu, a že pojem „ženský výber“ pripisuje schopnosť posudzovať normy krásy zvieratám, ktoré sú príliš kognitívne nevyvinuté na to, aby boli schopné estetického cítenia (napríklad chrobáky).

Wallace tiež tvrdil, že Darwin príliš uprednostňoval jasné farby pávieho samca ako adaptívne bez toho, aby si uvedomil, že sfarbenie páva je samo o sebe adaptívne, ako kamufláž. Wallace špekulatívnejšie tvrdil, že jasné farby a dlhé chvosty páva nie sú v žiadnom prípade adaptívne a že jasné sfarbenie môže byť výsledkom neadaptívneho fyziologického vývoja (napríklad vnútorné orgány živočíchov, ktoré nepodliehajú vizuálnej forme prírodného výberu, majú širokú škálu jasných farieb). Toto neskorší vedci spochybnili ako dosť prehnané tvrdenie Wallacea, ktorý v tomto konkrétnom prípade opustil svoj zvyčajne prísny „adaptacionistický“ program, keď tvrdil, že veľmi zložité a vyvinuté formy, ako je páví chvost, vznikli čisto „fyziologickými procesmi“, ktoré akosi vôbec nepodliehali adaptácii.

Hoci Darwin považoval pohlavný a prírodný výber za dva samostatné procesy rovnakej dôležitosti, väčšina jeho súčasníkov o tom nebola presvedčená a pohlavný výber sa zvyčajne dehonestuje ako menej dôležitá sila alebo len súčasť prírodného výberu.

Vplyv pohlavného výberu na človeka skúmajú vedy evolučná psychológia, behaviorálna ekológia človeka a sociobiológia, hoci ide často o kontroverzné oblasti. Oblasť epigenetiky sa vo všeobecnosti zaoberá kompetenciami dospelých organizmov v rámci danej sexuálnej, sociálnej a ekologickej niky, čo zahŕňa rozvoj kompetencií na párenie, napr. napodobňovaním správania dospelých.

Ekologička Joan Roughgardenová kritizovala pohlavný výber v článku z roku 2006 a v nadväzujúcej knihe z roku 2009 tvrdila, že jedinci nesúťažia o príležitosti na párenie, a navrhovala, aby bola funkcia sexu prevažne sociálna. Výskumníci v oblasti pohlavného výberu a evoluční teoretici tieto myšlienky ostro kritizovali a obvinili Roughgardenovú z faktografickej nepresnosti, neopodstatnených predpokladov a neznalosti najnovšieho výskumu pohlavného výberu.

Ruth Hubbardová navrhla, že Darwinove myšlienky o pohlavnom výbere boli silne formované viktoriánskymi mravmi a niekedy mohli odrážať výrazné šovinistické tendencie.

Vyhľadajte túto stránku na Wikislovníku:
pohlavný výber