Putamen je okrúhla štruktúra nachádzajúca sa na báze predného mozgu (telencefala). Putamen a kaudátové jadro spolu tvoria dorzálne striatum. Je tiež jednou zo štruktúr bazálnych ganglií. Prostredníctvom rôznych dráh je prepojené najmä so substantia nigra a globus pallidus. Hlavnou funkciou putamen je regulácia pohybov a ovplyvňovanie rôznych typov učenia. Na plnenie svojich funkcií využíva dopamínové mechanizmy. Putamen zohráva úlohu aj pri degeneratívnych neurologických poruchách, ako je Parkinsonova choroba.
Slovo „putamen“ pochádza z latinčiny a označuje to, čo odpadáva pri prerezávaní, od „puto“, prerezávať. Vyslovuje sa pyu-ta´men.
V minulosti sa uskutočnilo len veľmi málo štúdií, ktoré sa zameriavali konkrétne na putamen. Bolo však vykonaných mnoho štúdií o bazálnych gangliách a o tom, ako na seba navzájom pôsobia mozgové štruktúry, ktoré ich tvoria. V 70. rokoch minulého storočia sa uskutočnili prvé záznamy jednotlivých jednotiek na opiciach, ktoré sledovali aktivitu pallidálnych neurónov súvisiacu s pohybom.
Putamen je štruktúra v prednom mozgu a spolu s kaudátovým jadrom tvorí dorzálne striatum. Kaudát a putamen obsahujú rovnaké typy neurónov a okruhov – mnohí neuroanatómovia považujú dorzálne striatum za jednu štruktúru, rozdelenú na dve časti veľkým vláknovým traktom, vnútornou kapsulou, ktorá prechádza stredom. Spolu s globus pallidus tvorí šošovkovité jadro. Putamen je tiež najvzdialenejšou časťou bazálnych ganglií. Ide o skupinu jadier v mozgu, ktoré sú prepojené s mozgovou kôrou, talamom a mozgovým kmeňom. Medzi ďalšie časti bazálnych ganglií patrí dorzálne striatum, substantia nigra, nucleus accumbens a subtalamické jadro. Bazálne gangliá u cicavcov súvisia s motorickou kontrolou, poznávaním, emóciami a učením. Bazálne gangliá sa nachádzajú na ľavej a pravej strane mozgu a majú rostrálne a kaudálne delenie. Putmen sa nachádza v rostrálnom delení ako súčasť striata. Bazálne gangliá dostávajú vstupy z mozgovej kôry prostredníctvom striata.
Kaudát spolupracuje s putamen a prijíma vstupné informácie z mozgovej kôry. Možno ich považovať za „vstup“ do bazálnych ganglií. Nucleus accumbens a mediálny kaudát prijímajú vstupy z frontálnej kôry a limbických oblastí. Putamen a caudate sú spoločne prepojené so substantia nigra, ale väčšina ich výstupu smeruje do globus pallidus.
Substantia nigra obsahuje dve časti: substantia nigra pars compacta (SNpc) a substantia nigra pars reticulata (SNpr). SNpc získava vstupné informácie z putamen a kaudátu a posiela ich späť. SNpr tiež získava vstupné informácie z putamen a caudate. Vstupné údaje však posiela mimo bazálnych ganglií na riadenie pohybov hlavy a očí. SNpc produkuje dopamín, ktorý je kľúčový pre pohyby. SNpc je časť, ktorá degeneruje počas Parkinsonovej choroby1.
Globus pallidus obsahuje dve časti: globus pallidus externa (GPe) a globus pallidus interna (GPi). Obe oblasti získavajú vstupné informácie z putamenu a kaudátu a komunikujú so subtalamickým jadrom. Väčšinou však GPi vysiela inhibičný výstup z bazálnych ganglií do talamu. GPi vysiela aj niekoľko projekcií do častí stredného mozgu, o ktorých sa predpokladá, že ovplyvňujú kontrolu postoja1.
Aby putamen mohol riadiť pohyby, musí spolupracovať s ostatnými štruktúrami, ktoré spolu s ním tvoria bazálne gangliá. Medzi ne patrí kaudátové jadro a globus pallidus. Tieto dve štruktúry a putamen na seba vzájomne pôsobia prostredníctvom série priamych a nepriamych inhibičných dráh. Priama dráha pozostáva z dvoch inhibičných dráh, ktoré vedú z putamen do substantia nigra a vnútorného globus pallidus. Táto dráha využíva neurotransmitery dopamín, GABA a substanciu P. Nepriama dráha pozostáva z troch inhibičných dráh, ktoré idú z putamen a caudate nucleus do vonkajšej oblasti globus pallidus. Táto dráha využíva dopamín, GABA a enkefalín. Keď dôjde k vzájomnému ovplyvňovaniu a prepletaniu týchto dvoch typov dráh, dochádza k mimovoľným pohybom.
Jedným z hlavných neurotransmiterov, ktoré putamen reguluje, je dopamín. Keď bunkové telo vystrelí akčný potenciál, z presynaptických terminálov putamenu a kaudátového jadra sa uvoľní dopamín. Keďže projekcie z putamen a kaudátového jadra modulujú dendrity substantia nigra, dopamín ovplyvňuje substantia nigra, čo má vplyv na motorické plánovanie. Rovnaký mechanizmus sa podieľa na vzniku závislosti. S cieľom kontrolovať množstvo dopamínu v synaptickej medzere a množstvo dopamínu viažuceho sa na postsynaptické terminály dopaminergné terminály vychytávajú prebytočný dopamín.
Putamen zohráva úlohu aj pri regulácii iných neurotransmiterov. Uvoľňuje GABA, enkefalín, substanciu P, acetylcholín a prijíma serotonín a glutamát. Väčšina týchto neurotransmiterov zohráva úlohu pri kontrole motoriky2.
Hoci putamen má mnoho funkcií, dospelo sa k záveru, že nemá žiadnu špecifickú špecializáciu. Keďže je však putamen prepojený s mnohými ďalšími štruktúrami, funguje v spojení s nimi pri riadení mnohých typov motorických zručností. Patrí medzi ne kontrola motorického učenia, motorického výkonu a úloh3 , motorickej prípravy4 , špecifikácia amplitúd pohybu5 a pohybových sekvencií6. Niektorí neurológovia predpokladajú, že putamen zohráva úlohu aj pri výbere pohybu (ako pri Tourettovom syndróme) a automatickom vykonávaní predtým naučených pohybov (ako pri Parkinsonovej chorobe)7.
V jednej štúdii sa zistilo, že putamen riadi pohyb končatín. Cieľom tejto štúdie bolo zistiť, či konkrétna aktivita buniek v putamene primátov súvisí so smerom pohybu končatín alebo so základným vzorom svalovej aktivity. Dve opice boli trénované na vykonávanie úloh, ktoré zahŕňali pohyb bremien. Úlohy boli vytvorené tak, aby bolo možné odlíšiť pohyb od svalovej aktivity. Neuróny v putamene boli vybrané na monitorovanie len vtedy, ak súviseli s úlohou aj s pohybmi ruky mimo úlohy. Ukázalo sa, že 50 % monitorovaných neurónov súviselo so smerom pohybu nezávisle od záťaže8.
Ďalšia štúdia bola zameraná na skúmanie rozsahu a rýchlosti pohybu pomocou PET mapovania regionálneho mozgového prietoku krvi u 13 ľudí. Pohybové úlohy sa vykonávali pomocou kurzora ovládaného joystickom. Vykonali sa štatistické testy na výpočet rozsahu pohybov a toho, s akými oblasťami mozgu korešpondujú. Zistilo sa, že „zvyšujúci sa rozsah pohybu bol spojený s paralelným zvýšením rCBF v bilaterálnych bazálnych gangliách (BG; putamen a globus pallidus) a ipsilaterálnom mozočku“. To dokazuje nielen to, že putamen ovplyvňuje pohyb, ale aj to, že sa integruje s inými štruktúrami s cieľom vykonávať úlohy9.
Jedna štúdia bola vykonaná s cieľom konkrétne preskúmať, ako bazálne gangliá ovplyvňujú učenie sekvenčných pohybov. Dve opice boli naučené stláčať sériu tlačidiel v sekvencii. Použité metódy boli navrhnuté tak, aby bolo možné sledovať dobre naučené úlohy a nové úlohy. Muscimol sa vstrekoval do rôznych častí bazálnych ganglií a zistilo sa, že „učenie nových sekvencií sa stalo nedostatočným po injekciách do predného kaudátu a putamenu, ale nie do stredného zadného putamenu“. To ukazuje, že pri vykonávaní rôznych aspektov učenia sa sekvenčných pohybov sa využívajú rôzne oblasti striata10.
V mnohých štúdiách sa ukázalo, že putamen zohráva úlohu v mnohých typoch učenia. Niektoré príklady sú uvedené nižšie:
Posilňovanie a implicitné učenie
Popri rôznych typoch pohybu putamen ovplyvňuje aj učenie posilňovaním a implicitné učenie11. Posilňovacie učenie je interakcia s prostredím a stravovacie činnosti s cieľom maximalizovať výsledok. Implicitné učenie je pasívny proces, pri ktorom sú ľudia vystavení informáciám a získavajú vedomosti prostredníctvom expozície. Hoci presné mechanizmy nie sú známe, je jasné, že kľúčovú úlohu tu zohráva dopamín a tonicky aktívne neuróny. Tonicky aktívne neuróny sú cholinergné interneuróny, ktoré horia počas celého trvania podnetu a horia rýchlosťou približne 0,5 – 3 impulzy za sekundu. Tonicky aktívne neuróny sú opakom a vystrelia akčný potenciál len vtedy, keď dôjde k pohybu12.
V experimente bolo použitých sedem účastníkov s léziou bazálnych ganglií a deväť kontrolných účastníkov. Je dôležité poznamenať, že kaudát nebol postihnutý. Účastníci boli testovaní na každý typ učenia počas samostatných sedení, aby sa informačné procesy navzájom nerušili. Počas každého sedenia účastníci sedeli pred počítačovou obrazovkou a zobrazovali sa rôzne riadky. Tieto riadky boli vytvorené pomocou techniky náhodného výberu, pri ktorej sa náhodné vzorky vyberali z jednej zo štyroch kategórií. Pri testovaní na základe pravidiel sa tieto vzorky použili na vytvorenie čiar rôznej dĺžky a orientácie, ktoré patrili do týchto štyroch samostatných kategórií. Po zobrazení podnetu boli pokusné osoby požiadané, aby stlačili 1 zo 4 tlačidiel a označili, do ktorej kategórie daná čiara patrí. Rovnaký postup sa zopakoval pri úlohách zameraných na integráciu informácií a použili sa rovnaké podnety, len hranice kategórií boli otočené o 45°. Toto otočenie spôsobilo, že subjekt musel integrovať kvantitatívne informácie o čiare predtým, ako určil, do ktorej kategórie patrí.
Zistilo sa, že subjekty v experimentálnej skupine boli oslabené pri vykonávaní úloh založených na pravidlách, ale nie na integrácii informácií. Po štatistickom testovaní sa tiež predpokladalo, že mozog začal používať informačno-integračné techniky na riešenie úloh založených na pravidlách. Keďže úlohy založené na pravidlách využívajú systém testovania hypotéz v mozgu, možno konštatovať, že systém testovania hypotéz v mozgu bol poškodený/oslabený. Je známe, že kaudát a pracovné pamäte sú súčasťou tohto systému. Preto sa potvrdilo, že putamen je zapojený do kategórie učenia, súťaže medzi systémami, spätného spracovania v úlohách založených na pravidlách a podieľa sa na spracovaní prefrontálnych oblastí (ktoré súvisia s pracovnou pamäťou a výkonnými funkciami). Teraz je známe, že nielen bazálne gangliá a kaudát ovplyvňujú učenie sa kategórií13.
Nedávne predbežné štúdie naznačujú, že putamen môže zohrávať úlohu v „okruhu nenávisti“ mozgu. Nedávnu štúdiu uskutočnila londýnska katedra bunkovej a vývojovej biológie na University College London. Na pacientoch sa robila fMRI, pričom si pozerali obrázok ľudí, ktorých nenávideli, a ľudí, ktorí boli „neutrálni“. Počas experimentu sa pri všetkých obrázkoch zaznamenávalo skóre nenávisti. Aktivita v podkôrových oblastiach mozgu naznačuje, že okruh nenávisti zahŕňa putamen a insula. Predpokladá sa, že „putamen zohráva úlohu pri vnímaní pohŕdania a znechutenia a môže byť súčasťou motorického systému, ktorý je mobilizovaný na konanie.“ Títo vedci tiež zistili, že množstvo aktivity v okruhu nenávisti koreluje s množstvom nenávisti, ktorú človek deklaruje, čo by mohlo mať právne dôsledky týkajúce sa zlomyseľných trestných činov14.
Po objavení funkcie putamen sa neurológovia presvedčili, že putamen a bazálne gangliá zohrávajú dôležitú úlohu pri Parkinsonovej chorobe a iných ochoreniach, ktoré zahŕňajú degeneráciu neurónov15. Parkinsonova choroba je pomalá a trvalá strata dopaminergných neurónov v substantia nigra pars compacta. Pri Parkinsonovej chorobe hrá putamen kľúčovú úlohu, pretože jeho vstupy a výstupy sú prepojené so substantia nigra a globus pallidus. Pri Parkinsonovej chorobe sa znižuje aktivita v priamych dráhach do vnútorného globus pallidus a zvyšuje sa aktivita v nepriamych dráhach do vonkajšieho globus pallidus. Tieto činnosti spoločne spôsobujú nadmernú inhibíciu talamu. To je dôvod, prečo majú pacienti s Parkinsonovou chorobou tras a problémy s vykonávaním mimovoľných pohybov. Tiež sa zistilo, že pacienti s Parkinsonovou chorobou majú problémy s motorickým plánovaním. Musia myslieť na všetko, čo robia, a nedokážu vykonávať inštinktívne úlohy bez toho, aby sa sústredili na to, čo robia.
Iné choroby a poruchy
Putamen u iných živočíchov
Putamen u ľudí má podobnú štruktúru a funkciu ako u iných zvierat. Preto bolo vykonaných mnoho štúdií týkajúcich sa putamen na zvieratách (opice, potkany atď.), ako aj na ľuďoch.
1Alexander GE, Crutcher MD. Funkčná architektúra obvodov bazálnych ganglií: nervové substráty paralelného spracovania. Trends Neurosci. 1990 Jul;13(7):266-71. Recenzia.
2Crutcher, Michael D.Telefonický rozhovor. 19. novembra 2008.
3DeLong MR, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT. Úloha bazálnych ganglií pri pohyboch končatín. Hum Neurobiol. 1984;2(4):235-44.
4Alexander GE, Crutcher MD. Príprava na pohyb: nervové reprezentácie zamýšľaného smeru v troch motorických oblastiach opice. J Neurophysiol. 1990 Jul;64(1):133-50.
5Delong MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE. Funkčná organizácia bazálnych ganglií: prínos štúdií záznamu jednej bunky. Ciba Found Symp. 1984;107:64-82.
6Marchand, William R. a c d; Lee, James N. a c d; Thatcher, John W. b c; Hsu, Edward W. a c d; Rashkin, Esther c; Suchy, Yana c d; Chelune, Gordon c d; Starr, Jennifer a c; Barbera, Sharon Steadman c. Putamen coactivation during motor task execution. Neuroreport. 19(9):957-960, 11. júna 2008.
7Griffiths P. D.; Perry R. H.; Crossman A. R. Podrobná anatomická analýza neurotransmiterových receptorov v putamene a kaudáte pri Parkinsonovej a Alzheimerovej chorobe. Neuroscience Letters [0304-3940] GRIFFITHS yr:1994 vol:169 iss:1-2 pg:68
8Crutcher MD, DeLong MR. Štúdie jednotlivých buniek putamen primátov. II. Vzťahy k smeru pohybu a vzorcom svalovej aktivity. Exp Brain Res. 1984;53(2):244-58.
9Turner RS, Desmurget M, Grethe J, Crutcher MD, Grafton ST. Motorické podokruhy sprostredkujúce kontrolu rozsahu a rýchlosti pohybu. J Neurophysiol. 2003 Dec;90(6):3958-66. Epub 2003 Sep 3.
10Shigehiro Miyachi, Okihide Hikosaka, Kae Miyashita, Zoltán Kárádi, Miya Kato Rand. Diferenciálne úlohy opičieho striata pri učení sa sekvenčného pohybu ruky. Exp Brain Res (1997) 115:1-5.
11Mark G. Packard a ¬ Barbara J. Knowlton. Učenie a pamäťové funkcie bazálnych ganglií. Annual Review of Neuroscience. Roč. 25: 563-593, marec 2002.
12Hiroshi Yamada, Naoyuki Matsumoto a Minoru Kimura. Tonicky aktívne neuróny v Caudate Nucleus a Putamen primátov diferencovane kódujú motivačné výsledky konania. Journal of Neuroscience, 7. apríla 2004, 24(14):3500-3510.
13Ell SW, Marchant NL, Ivry RB. 2006. Fokálne lézie putamenu zhoršujú učenie v úlohách kategorizácie založených na pravidlách, ale nie na integrácii informácií. Neuropsychologia 44:1737-51
14Zeki S, Romaya JP. Neural Correlates of Hate. PLoS ONE 3(10): e3556. 29. októbra 2008.
15DeLong MR, Wichmann T. Obvody a poruchy obvodov bazálnych ganglií. Arch Neurol. 2007 Jan;64(1):20-4. Recenzia.
16de Jong LW, van der Hiele K, Veer IM, Houwing JJ, Westendorp RG, Bollen EL, de Bruin PW, Middelkoop HA, van Buchem MA, van der Grond J. Strongly reduced volumes of putamen and thalamus in Alzheimer’s disease: an MRI study (Silne znížené objemy putamen a talamu pri Alzheimerovej chorobe: štúdia MRI). Brain (20. novembra 2008), awn278.
striatum: Putamen – Caudate nucleus
lentiformné jadro: Putamen – Globus pallidus (GPe, GPi)
Nucleus accumbens – Čuchový tuberkulus – Ostrovy Calleja
Vnútorné puzdro (predná končatina – Genu – zadná končatina, optické žiarenie)
Corona radiata – Vonkajšie kapsule – Extrémne kapsule
Pallidotalamické dráhy: Subtalamický fascikulus (Ansa lentikulis, Lenticular fasciculus) – Subtalamický fascikulus
Predné čuchové jadro – Predná perforovaná substancia – Čuchový bulbus
Čuchový trakt (mediálny čuchový pruh, laterálny čuchový pruh) – čuchový trigon
Substantia innominata (Bazálne optické jadro Meynertovo) – Jadro diagonálneho pásu
Diagonálny pás Broca – Stria terminalis
Vlastný hipokampus: CA1 – CA2 -CA3 – CA4
Zubatý gyrus: Zubatý pás
Alveus – Fimbria – Perforačná dráha – Schafferova kolaterála
anat (n/s/m/p/4/e/b/d/c/a/f/l/g)/phys/devp
noco (m/d/e/h/v/s)/cong/tumr, sysi/epon, injr
percent, iné (N1A/2AB/C/3/4/7A/B/C/D)