Spiaca princezná: Obraz Victora Vasnetsova z roku 1926
Neuroveda o spánku je štúdium neurovedeckých a fyziologických základov povahy spánku a jeho funkcií. Tradične sa spánok študoval ako súčasť psychológie a medicíny. Štúdium spánku z pohľadu neurovedy sa dostalo do popredia s technologickým pokrokom a rozšírením neurovedeckého výskumu od druhej polovice dvadsiateho storočia.
Skutočnosť, že organizmus strávi približne tretinu svojho času spánkom a že nedostatok spánku môže mať katastrofálne následky, ktoré v konečnom dôsledku vedú k smrti, poukazuje na dôležitosť spánku. Na to, že ide o taký dôležitý fenomén, sú ciele a mechanizmy spánku pochopené len čiastočne, a to až do takej miery, že sa vraví: „Jedinou známou funkciou spánku je liečiť ospalosť.“ [Ako odkazovať a prepojiť na zhrnutie alebo text] Rozvoj zdokonalených zobrazovacích techník, ako sú EEG, PET a fMRI, spolu s vysokým výpočtovým výkonom však viedli k čoraz lepšiemu pochopeniu mechanizmov, ktoré sú základom spánku.
Základné otázky neurovedeckého štúdia spánku sú – 1) Aké sú koreláty spánku, t. j. aký je minimálny súbor udalostí, ktoré by mohli potvrdiť, že organizmus spí? 2) Ako je spánok spúšťaný a regulovaný mozgom a nervovým systémom? 3) Čo sa deje v mozgu počas spánku? 4) Ako môžeme pochopiť funkciu spánku na základe fyziologických zmien v mozgu? 5) Čo spôsobuje rôzne poruchy spánku a ako ich možno liečiť?
Medzi ďalšie oblasti moderného neurovedeckého výskumu spánku patrí evolúcia spánku, spánok počas vývoja a starnutia, spánok zvierat, mechanizmus účinkov liekov na spánok, sny a nočné mory a štádiá prebudenia medzi spánkom a bdelosťou.
Spánok je prirodzene sa opakujúci stav charakterizovaný zníženým alebo chýbajúcim vedomím, relatívne pozastavenou zmyslovou aktivitou a nečinnosťou takmer všetkých vôľových svalov. U cicavcov a vtákov sa spánok vo všeobecnosti delí na dva typy – spánok s rýchlymi pohybmi očí (REM) a spánok bez rýchlych pohybov očí (NREM alebo non-REM). Samotný spánok NREM sa delí na viacero štádií – N1, N2 a N3. Spánok prebieha v cykloch REM a NREM, pričom poradie je zvyčajne N1 → N2 → N3 → N2 → REM. Z týchto dvoch spánkov sa NREM považuje za hlboký spánok (najhlbšia časť NREM sa nazýva spánok s pomalými vlnami) a vyznačuje sa absenciou výrazných pohybov očí alebo svalovou paralýzou. Na druhej strane spánok REM sa považuje za bližší bdelosti a je charakterizovaný rýchlymi pohybmi očí a svalovou atóniou. Práve počas spánku REM sa objavujú sny (alebo nočné mory).
Načasovanie spánku je riadené cirkadiánnymi hodinami a u ľudí do určitej miery aj vôľovým správaním. Termín cirkadiánny pochádza z latinského circa, čo znamená „okolo“ (alebo „približne“), a diem alebo dies, čo znamená „deň“. Cirkadiánne hodiny sa vzťahujú na biologický mechanizmus, ktorý riadi viaceré biologické procesy, čo spôsobuje, že sa u nich prejavuje endogénne, riadené kolísanie v trvaní približne 24 hodín. Tieto rytmy boli široko pozorované u rastlín, živočíchov, húb a siníc.
Spánok sa považuje za základnú funkciu zvierat, hoci zatiaľ nie je isté, prečo je to tak. Nedostatok spánku však môže mať drastické následky a nedostatočný spánok môže viesť k spánkovému dlhu. Takisto spánok v akomkoľvek dennom čase nie je rovnocenný a je najúčinnejší len vtedy, keď sa zhoduje s určitými biologickými procesmi.
Jednou z dôležitých otázok vo výskume spánku je jasné vymedzenie stavu spánku. Tento problém vzniká preto, že spánok bol tradične definovaný ako stav vedomia, a nie ako fyziologický stav, a teda neexistovala jasná definícia toho, aký minimálny súbor udalostí tvorí spánok a odlišuje ho od iných stavov čiastočného alebo žiadneho vedomia. Problém vytvorenia takejto definície je komplikovaný, pretože musí zahŕňať rôzne spôsoby spánku, ktoré sa vyskytujú u rôznych druhov.
Na symptomatickej úrovni je spánok charakterizovaný nedostatočnou reaktivitou na zmyslové podnety, nízkym motorickým výkonom, zníženým vedomím a rýchlym návratom do bdelosti. Previesť ich do biologickej definície je však ťažké, pretože za vznik a reguláciu spánku nie je v mozgu zodpovedná jediná dráha. Jedným z prvých návrhov bolo definovať spánok ako deaktiváciu mozgovej kôry a talamu z dôvodu takmer nedostatočnej reakcie na zmyslové vstupy počas spánku. Tento názor však stratil platnosť, pretože obe oblasti sú v niektorých fázach spánku aktívne. V skutočnosti sa zdá, že talamus je deaktivovaný len v zmysle prenosu zmyslových informácií do mozgovej kôry.
Medzi ďalšie pozorovania týkajúce sa spánku patrí zníženie aktivity sympatika a zvýšenie aktivity parasympatika v spánku mimo REM a zvýšenie srdcovej frekvencie a krvného tlaku sprevádzané znížením homeostatickej reakcie a svalového tonusu počas spánku REM. Tieto príznaky však nie sú obmedzené na spánkové situácie a nie sú mapované na špecifické fyziologické definície.
Nedávno sa problém definície riešil pozorovaním celkovej mozgovej aktivity vo forme charakteristických vzorcov EEG. Každá fáza spánku a bdelosti má charakteristický vzor EEG, ktorý sa dá použiť na identifikáciu fázy spánku. Bdelosť je zvyčajne charakterizovaná beta (12 – 30 Hz) a gama (25 – 100 Hz) v závislosti od toho, či išlo o pokojnú alebo stresovú činnosť. Nástup spánku zahŕňa spomalenie tejto frekvencie na ospalosť alfa (8 – 12 Hz) a nakoniec na theta (4 – 10 Hz) štádia 1 NREM spánku. Táto frekvencia sa ďalej postupne znižuje vo vyšších štádiách spánku NREM a REM. Na druhej strane, amplitúda spánkových vĺn je najnižšia počas bdelosti (10 – 30 μV) a vykazuje postupný nárast cez rôzne štádiá spánku. Štádium 2 je charakterizované spánkovými vretenami (prerušované zhluky vĺn s frekvenciou sigma, t. j. 12 – 14 Hz) a komplexmi K (prudké vychýlenie smerom nahor, po ktorom nasleduje pomalšie vychýlenie smerom nadol). Fáza 3 spánku má viac spánkových vretien. Štádiá 3 a 4 majú veľmi vysokú amplitúdu delta vĺn (0 – 4 Hz) a sú známe ako spánok s pomalými vlnami. Spánok REM je charakterizovaný vlnami s nízkou amplitúdou a zmiešanou frekvenciou – často je prítomný vzor pílovitých vĺn.
Ontogenéza a fylogenéza spánku
Spánok zvierat: Obrázok spiaceho bieleho tigra
Otázky, ako sa spánok vyvinul v živočíšnej ríši a ako sa vyvinul u ľudí, sú obzvlášť dôležité, pretože môžu poskytnúť kľúč k funkciám a mechanizmom spánku.
Spánok (najmä hlboký SWS a REM) je zložité správanie, pretože prudko zvyšuje riziko predácie. To znamená, že na to, aby sa spánok vyvinul, by jeho funkcie mali poskytovať podstatnú výhodu oproti riziku, ktoré so sebou prináša. V skutočnosti štúdium spánku u rôznych organizmov ukazuje, ako toto riziko vyvážili tým, že sa u nich vyvinuli čiastočné mechanizmy spánku alebo že majú ochranné biotopy. Štúdium evolúcie spánku by teda mohlo poskytnúť kľúč nielen k vývojovým aspektom a mechanizmom, ale aj k adaptačnému zdôvodneniu spánku.
Jednou z výziev pri štúdiu evolúcie spánku je, že dostatočné informácie o spánku sú známe len pre dve triedy živočíchov – chordata a arthropoda. S dostupnými údajmi sa na určenie toho, ako sa spánok mohol vyvinúť, použili porovnávacie štúdie. Jednou z otázok, na ktorú sa vedci snažia odpovedať prostredníctvom týchto štúdií, je, či sa spánok vyvinul len raz alebo viackrát. Aby to pochopili, skúmajú spánkové vzorce u rôznych tried živočíchov, ktorých evolučná história je pomerne dobre známa, a študujú ich podobnosti a rozdiely.
Ľudia majú pomalé vlny aj spánok REM, pričom v oboch fázach sú obe oči zatvorené a zapojené obe mozgové hemisféry. Spánok bol zaznamenaný aj u iných cicavcov ako u ľudí. Jedna zaujímavá štúdia ukázala, že echidny majú len pomalé vlny spánku (non-REM). To zrejme naznačuje, že spánok REM sa v evolúcii objavil až po teriéroch. Neskôr to však spochybnili štúdie, ktoré tvrdia, že spánok u echidny kombinuje oba režimy do jedného spánkového stavu. Iné štúdie ukázali zvláštnu formu spánku u odontocétov (ako sú delfíny a sviňuchy). Tento spánok sa nazýva unihemisférický spánok s pomalými vlnami (USWS). V každom okamihu počas tohto režimu spánku EEG jednej mozgovej hemisféry indikuje spánok, zatiaľ čo EEG druhej hemisféry zodpovedá bdelosti. V niektorých prípadoch je príslušné oko otvorené. To môže zvieraťu umožniť znížiť riziko predátora a spať počas plávania vo vode, hoci zviera môže byť schopné spať aj v pokoji.
Koreláty spánku zistené u cicavcov platia aj pre vtáky, t. j. spánok vtákov je veľmi podobný spánku cicavcov a zahŕňa SWS aj REM spánok s podobnými znakmi vrátane zatvorenia oboch očí, zníženého svalového napätia atď. Podiel spánku REM je však u vtákov oveľa nižší. Niektoré vtáky tiež môžu spať s jedným okom otvoreným, ak je v prostredí vysoké riziko predácie. Z toho vyplýva možnosť spánku počas letu; vzhľadom na to, že spánok je veľmi dôležitý a niektoré druhy vtákov môžu nepretržite lietať celé týždne, zdá sa, že je to zrejmý výsledok. Spánok počas letu však nebol zaznamenaný a zatiaľ nie je podložený údajmi z EEG. Ďalší výskum môže objasniť, či vtáky počas letu spia, alebo či existujú iné mechanizmy, ktoré zabezpečujú ich zachovanie zdravia počas dlhých letov pri absencii spánku.
Na rozdiel od vtákov sa u druhov plazov zistilo len veľmi málo konzistentných znakov spánku. Jediným spoločným pozorovaním je, že plazy nemajú spánok REM.
Spánok u niektorých bezstavovcov bol tiež podrobne preskúmaný, napr. spánok u ovocných mušiek (Drosophila) a včiel medonosných. Niektoré mechanizmy spánku u týchto živočíchov boli objavené, zatiaľ čo iné zostávajú pomerne nejasné. Vlastnosti definujúce spánok boli z väčšej časti identifikované a podobne ako u cicavcov sem patrí znížená reakcia na zmyslové podnety, absencia motorickej reakcie v podobe nehybnosti tykadiel atď.
Skutočnosť, že obe formy spánku sa vyskytujú u cicavcov a vtákov, ale nie u plazov (ktoré sa považujú za prechodné štádium), naznačuje, že spánok sa mohol u oboch vyvinúť oddelene. Po potvrdení tejto skutočnosti by mohol nasledovať ďalší výskum, či sa EEG koreláty spánku podieľajú na jeho funkciách, alebo sú len jeho charakteristickým znakom. To by mohlo ďalej pomôcť pri pochopení úlohy spánku v dlhodobej plasticite.
Vývoj spánku a starnutie
Ontogenéza spánku je štúdium spánku v rôznych vekových skupinách druhov, najmä počas vývoja a starnutia. Spomedzi cicavcov spia najdlhšie dojčatá. Ľudské bábätká majú v priemere 8 hodín spánku REM a 8 hodín spánku NREM. Percentuálny podiel času stráveného jednotlivými režimami spánku sa v prvých týždňoch vývoja výrazne líši a niektoré štúdie to dávajú do súvisu so stupňom presociálnosti dieťaťa. Počas niekoľkých mesiacov postnatálneho vývoja dochádza k výraznému zníženiu percenta hodín strávených v REM spánku. V čase, keď sa dieťa stane dospelým, strávi približne 6-7 hodín v spánku NREM a len približne hodinu v spánku REM. Platí to nielen pre ľudí, ale aj pre mnohé živočíchy závislé od potravy svojich rodičov. Pozorovanie, že percento spánku REM je v prvých fázach vývoja veľmi vysoké, viedlo k hypotéze, že spánok REM môže uľahčovať skorý vývoj mozgu. Túto teóriu však spochybnili iné štúdie.
Spánkové správanie prechádza počas dospievania výraznými zmenami – niektoré z týchto zmien môžu byť u ľudí spoločenské, iné sú však hormonálne. Ďalšou dôležitou zmenou je zníženie počtu hodín spánku v porovnaní s detstvom, ktoré sa postupne stáva identickým s dospelým človekom. Špekuluje sa aj o tom, že počas dospievania sa môžu zmeniť mechanizmy homeostatickej regulácie. Okrem toho sa ešte musí preskúmať vplyv meniaceho sa režimu dospievajúcich na iné správanie, ako je poznávanie a pozornosť.
Spánok pri starnutí je ďalšou rovnako dôležitou oblasťou výskumu. Častým pozorovaním je, že mnohí starší dospelí trávia čas v posteli po nástupe spánku v neschopnosti zaspať a pociťujú výrazný pokles účinnosti spánku. Môžu sa vyskytnúť aj určité zmeny v cirkadiánnych rytmoch. Prebiehajú štúdie o tom, čo spôsobuje tieto zmeny a ako ich možno znížiť, aby sa zabezpečil pohodlný spánok starých dospelých.
Aktivita mozgu počas spánku
Pochopenie aktivity rôznych častí mozgu počas spánku môže poskytnúť informácie o funkciách spánku. Bolo zistené, že mentálna aktivita je prítomná počas všetkých štádií spánku, hoci z rôznych oblastí mozgu. Na rozdiel od všeobecného chápania sa teda mozog nikdy úplne nevypne. Aj intenzita spánku konkrétnej oblasti homeostaticky súvisí s príslušným množstvom aktivity pred spánkom. Použitie zobrazovacích metód, ako sú PET a fMRI, v kombinácii so záznamami EEG, poskytuje vodítko, ktoré oblasti mozgu sa podieľajú na vytváraní charakteristických vlnových signálov a aké môžu byť ich funkcie.
NREM spánok je charakterizovaný zníženým globálnym a regionálnym mozgovým prietokom krvi. Pôvodne sa očakávalo, že mozgový kmeň, ktorý sa podieľa na prebúdzaní, bude neaktívny, ale neskôr sa zistilo, že to bolo spôsobené nízkym rozlíšením PET štúdií a ukázalo sa, že aj v mozgovom kmeni je určitá aktivita pomalých vĺn. Ostatné časti mozgu vrátane precuneus, bazálneho predného mozgu a bazálnych ganglií sú však počas spánku deaktivované. Mnohé oblasti mozgovej kôry sú tiež neaktívne, ale v rôznej miere. Napríklad ventromediálna prefrontálna kôra sa považuje za najmenej aktívnu oblasť, zatiaľ čo primárna kôra za najmenej deaktivovanú.
NREM spánok je charakterizovaný pomalými osciláciami, vretienkami a delta vlnami. Bolo preukázané, že pomalé oscilácie pochádzajú z mozgovej kôry, keďže lézie v iných častiach mozgu ich neovplyvňujú, ale lézie v mozgovej kôre áno. Ukázalo sa, že delta vlny sú generované vzájomne prepojenými talamickými a kortikálnymi nervovými okruhmi. Počas spánku prestáva talamus odovzdávať zmyslové informácie do mozgu, naďalej však produkuje signály, ktoré sa posielajú do jeho kortikálnych projekcií. Tieto vlny sa generujú v talame aj v neprítomnosti kôry, ale zdá sa, že kortikálny výstup zohráva úlohu pri súčasnom spúšťaní veľkých skupín neurónov. Talamické retikulárne jadro sa považuje za pacemaker spánkových vretien. Toto bolo ďalej zdôvodnené skutočnosťou, že rytmická stimulácia talamu vedie k zvýšenej sekundárnej depolarizácii v kortikálnych neurónoch, čo ďalej vedie k zvýšenej amplitúde pálenia, čo spôsobuje samovoľnú aktivitu. Predpokladá sa, že spánkové vretienka zohrávajú úlohu pri odpojení kôry od senzorických vstupov a umožňujú vstup vápnikových iónov do buniek, čím potenciálne zohrávajú úlohu v plasticite.
REM spánok sa vyznačuje vysokým globálnym prietokom krvi mozgom, ktorý je porovnateľný s bdelosťou. V skutočnosti sa v mnohých oblastiach mozgovej kôry počas spánku REM zaznamenal väčší prietok krvi ako počas bdelosti – patrí sem hipokampus, temporálno-okcipitálne oblasti, niektoré časti mozgovej kôry a bazálny predný mozog. Limbický a paralimbický systém vrátane amygdaly sú ďalšie aktívne oblasti počas REM spánku. Hoci sa mozgová aktivita počas spánku REM zdá byť veľmi podobná bdelosti, hlavný rozdiel medzi spánkom REM a bdelosťou spočíva v tom, že vzrušenie v spánku REM je účinnejšie potlačené. To spolu s faktickým tichom monoaminergných neurónov v mozgu možno charakterizuje REM.
V záznamoch EEG sa spánok REM vyznačuje vysokofrekvenčnou aktivitou s nízkou amplitúdou a spontánnym výskytom vĺn beta a gama. Najlepšími kandidátmi na generovanie týchto rýchlych frekvenčných vĺn sú rýchle rytmické burstingové neuróny v kortikotalamických okruhoch. Na rozdiel od spánku s pomalými vlnami sú rytmy rýchlych frekvencií synchronizované na obmedzenom území v špecifických lokálnych okruhoch medzi talamokortikálnymi a neokortikálnymi oblasťami. Hovorí sa, že sú generované cholinergnými procesmi zo štruktúr mozgového kmeňa.
Okrem toho amygdala zohráva úlohu pri modulácii REM spánku, čo podporuje hypotézu, že REM spánok umožňuje vnútorné spracovanie informácií. Vysoká aktivita amygdaly môže spôsobovať aj emocionálne reakcie počas snov. Podobne bizarnosť snov môže byť spôsobená zníženou aktivitou prefrontálnych oblastí, ktoré sa podieľajú na integrácii informácií, ako aj na epizodickej pamäti.
Ponto-genikulo-okcipitálne vlny
REM spánok súvisí aj so vzplanutím ponto-genikulo-okcipitálnych vĺn (nazývaných aj fázová aktivita alebo PGO vlny) a aktivitou v cholinergnom vzostupnom vzruchovom systéme. Vlny PGO boli zaznamenané v laterálnom genikulárnom jadre a v okcipitálnej kôre počas obdobia pred REM a predpokladá sa, že predstavujú obsah snov. Väčší pomer signálu k šumu v LG kortikálnom kanáli naznačuje, že vizuálne predstavy v snoch sa môžu objaviť pred úplným rozvinutím REM spánku, ale zatiaľ to nebolo potvrdené. Vlny PGO môžu zohrávať úlohu aj pri vývoji a štrukturálnom dozrievaní mozgu, ako aj pri dlhodobej potenciácii u nezrelých zvierat, a to na základe skutočnosti, že vo vývojovom mozgu je počas spánku vysoká aktivita PGO.
Inou formou aktivity počas spánku je reaktivácia – niektoré elektrofyziologické štúdie ukázali, že vzorce neuronálnej aktivity zistené počas úlohy učenia pred spánkom sa v mozgu počas spánku reaktivujú. To spolu so zhodou aktívnych oblastí s oblasťami zodpovednými za pamäť viedlo k teórii, že spánok môže mať určité funkcie konsolidácie pamäti. V tejto súvislosti niektoré štúdie ukázali, že po sekvenčnej motorickej úlohe sú príslušné oblasti predmotorickej a zrakovej kôry najaktívnejšie počas spánku REM, ale nie počas spánku NREM. Podobne oblasti hipokampu zapojené do úloh priestorového učenia sú reaktivované v spánku NREM, ale nie v spánku REM. Takéto štúdie naznačujú úlohu spánku pri konsolidácii špecifických typov pamäte. Stále však nie je jasné, či sa týmito mechanizmami konsolidujú aj iné typy pamäte.
Hipokampálny neokortikálny dialóg
Hipokampálny neokortikálny dialóg sa vzťahuje na veľmi štruktúrované interakcie počas SWS medzi skupinami neurónov nazývanými ansámble v hipokampe a neokortexe. V hipokampe počas SWS dominujú ostré vlny (SPW) a populácie neurónov v hipokampe sa počas tejto fázy zúčastňujú na organizovaných výbuchoch. Deje sa to synchrónne so zmenami stavu v kôre (stav DOWN/UP) a koordinovane pomocou pomalých oscilácií v kôre. Tieto pozorovania spolu s poznatkom, že hipokampus zohráva úlohu v krátkodobej až strednodobej pamäti, zatiaľ čo kôra zohráva úlohu v dlhodobej pamäti, viedli k hypotéze, že hipokampálny neokortikálny dialóg by mohol byť mechanizmom, prostredníctvom ktorého hipokampus prenáša informácie do kôry. Preto sa hovorí, že hipokampálny neokortikálny dialóg zohráva úlohu pri konsolidácii pamäti.
Regulácia spánku sa vzťahuje na kontrolu toho, kedy organizmus prechádza medzi spánkom a bdelosťou. Kľúčovými otázkami v tejto oblasti je určiť, ktoré časti mozgu sa podieľajú na nástupe spánku a aké sú mechanizmy ich pôsobenia. Zdá sa, že u ľudí a väčšiny zvierat sa spánok a bdelosť riadia modelom elektronického flip-flopu, t. j. oba stavy sú stabilné, ale prechodné stavy nie. Samozrejme, na rozdiel od flip-flopu sa v prípade spánku zdá, že od minúty prebudenia odtikáva časovač, takže po určitom čase musí človek spať, a v takom prípade sa aj prebudenie stáva nestabilným stavom. V menšej miere to môže byť aj naopak.
Určité svetlo na mechanizmy nástupu spánku vrhlo zistenie, že lézie v preoptickej oblasti a prednom hypotalame vedú k nespavosti, zatiaľ čo lézie v zadnom hypotalame vedú k ospalosti. Okrem toho sa zistilo, že lézie v orálnej pontinnej a strednej retikulárnej formácii mozgu vedú k strate kortikálnej aktivácie. Ďalej sa to zúžilo a ukázalo sa, že centrálne tegmentum stredného mozgu je oblasť, ktorá zohráva úlohu pri kortikálnej aktivácii. Zdá sa teda, že nástup spánku vzniká aktiváciou predného hypotalamu spolu s inhibíciou zadných oblastí a centrálneho tegmenta stredného mozgu. Ďalší výskum ukázal, že hypotalamická oblasť nazývaná ventrolaterálne preoptické jadro produkuje inhibičný neurotransmiter GABA, ktorý inhibuje systém vzrušenia počas nástupu spánku.
Modely regulácie spánku
Spánok je regulovaný dvoma paralelnými mechanizmami – homeostatickou reguláciou a cirkadiánnou reguláciou, ktoré sú riadené hypotalamom a suprachiasmatickým jadrom (SCN). Hoci presná povaha spánkového pohonu nie je známa, homeostatický tlak sa vytvára počas bdelosti a pokračuje, kým človek neusne. Predpokladá sa, že adenozín v tom zohráva rozhodujúcu úlohu, a mnohí ľudia navrhli, že zvyšovanie tlaku je čiastočne spôsobené hromadením adenozínu. Niektorí výskumníci však dokázali, že samotná akumulácia tento jav úplne nevysvetľuje. Cirkadiánny rytmus je 24-hodinový cyklus v tele, ktorý, ako sa ukázalo, pokračuje aj bez environmentálnych podnetov. Je to spôsobené projekciami z SCN do mozgového kmeňa.
Tento model dvoch procesov prvýkrát navrhol v roku 1982 Borbely, ktorý ich nazval proces S (homeostatický), resp. proces C (cirkadiánny). Ukázal, ako sa hustota pomalých vĺn zvyšuje počas noci a potom klesá na začiatku dňa, zatiaľ čo cirkadiánny rytmus je ako sínusoida. Navrhol, že tlak na spánok je maximálny vtedy, keď je rozdiel medzi nimi najvyšší.
V roku 1993 bol navrhnutý iný model nazvaný model oponentného procesu. Tento model vysvetľoval, že na rozdiel od Borbelyho modelu tieto dva procesy stoja proti sebe a spôsobujú spánok. Podľa tohto modelu SCN, ktorá sa podieľa na cirkadiánnom rytme, posilňuje bdelosť a stavia sa proti homeostatickému rytmu. V opozícii je homeostatický rytmus, regulovaný prostredníctvom komplexnej multisynaptickej dráhy v hypotalame, ktorá funguje ako spínač a vypína systém bdelosti. Oba účinky spolu vytvárajú efekt spánku a bdelosti podobný hojdačke.
Nedávno sa navrhlo, že oba modely majú určitú platnosť, pričom nové teórie tvrdia, že úlohu by mohla zohrávať aj inhibícia NREM spánku REM. V každom prípade mechanizmus dvoch procesov dodáva jednoduchému cirkadiánnemu rytmu flexibilitu a mohol sa vyvinúť ako adaptačné opatrenie.
Veľká časť mozgovej aktivity počas spánku sa pripisuje talamu a zdá sa, že talamus môže zohrávať rozhodujúcu úlohu pri SWS. Dve primárne oscilácie v spánku s pomalými vlnami – delta a pomalé oscilácie môžu byť generované tak talamom, ako aj mozgovou kôrou. Spánkové vretená však môže generovať len talamus, čím sa jeho úloha stáva veľmi dôležitou. Hypotéza talamického pacemakera tvrdí, že tieto oscilácie sú generované talamom, ale synchronizácia niekoľkých skupín talamických neurónov, ktoré spúšťajú súčasne, závisí od interakcie talamu s kôrou. Talamus zohráva rozhodujúcu úlohu aj pri nástupe spánku, keď sa mení z tonického na fázický režim, čím pôsobí ako zrkadlo pre centrálne aj decentrálne prvky a spája vzdialené časti kôry, aby koordinoval ich činnosť.
Retikulárny aktivačný systém
Retikulárny aktivačný systém pozostáva z troch skupín neurónov v mozgovom kmeni – pedunkulopontínne jadro, locus caeruleus a rafeové jadro. Keď je bdelý, prijíma všetky druhy nešpecifických zmyslových informácií a prenáša ich do mozgovej kôry. Moduluje tiež reakcie typu boj alebo útek, a preto je prepojené s motorickým systémom. Počas nástupu spánku pôsobí prostredníctvom dvoch dráh – prvou je cholinergná dráha, ktorá uvoľňuje cestu pre talamokortikálny prenos; druhou je monoaminergná dráha (ktorá sa začína v hornej časti mozgu a premieta sa do hypotalamu a mozgovej kôry), ktorá môže spôsobiť bdelosť, ak nie je aktívna. Predpokladá sa, že zohráva úlohu aj v spánku REM tým, že moduluje svalový tonus a spôsobuje svalovú atóniu charakteristickú pre spánok REM. Počas NREM spánku je tento systém blokovaný neurónmi preoptického jadra.
Potreba a funkcia spánku patria k najmenej objasneným oblastiam výskumu spánku. Zatiaľ čo niektoré funkcie spánku sú známe, iné boli navrhnuté, ale nie sú úplne podložené alebo pochopené. Niektoré z prvých predstáv o funkcii spánku vychádzali zo skutočnosti, že väčšina (ak nie všetky) vonkajších aktivít sa počas spánku zastaví. Spočiatku sa predpokladalo, že spánok je jednoducho mechanizmus, ktorým si telo „oddýchne“ a zníži opotrebovanie. Neskôr sa zdalo, že pozorovania nízkej rýchlosti metabolizmu v mozgu počas spánku naznačujú niektoré metabolické funkcie spánku. S rozvojom EEG sa zistilo, že mozog má počas spánku takmer nepretržitú vnútornú aktivitu, čo viedlo k myšlienke, že by mohlo ísť o funkciu reorganizácie alebo špecifikácie neurónových okruhov či posilňovania spojení. Tieto hypotézy sa stále skúmajú. Medzi ďalšie navrhované funkcie spánku patrí – udržiavanie hormonálnej rovnováhy, regulácia teploty a udržiavanie srdcovej frekvencie.
Vylučovanie mnohých hormónov je ovplyvnené cyklami spánku a bdenia. Napríklad melatonín, hormonálny časomerač, sa považuje za silne cirkadiánny hormón, ktorého sekrécia sa zvyšuje pri slabom svetle a vrcholí počas nočného spánku, pričom sa znižuje pri jasnom svetle do očí. U niektorých organizmov závisí vylučovanie melatonínu od spánku, ale u ľudí je nezávislé od spánku a závisí len od úrovne osvetlenia. Samozrejme, u ľudí, ako aj u iných živočíchov môže takýto hormón uľahčovať koordináciu nástupu spánku. Podobne aj kortizol a hormón stimulujúci štítnu žľazu (TSH) sú výrazne cirkadiánne a denné hormóny, väčšinou nezávislé od spánku. Naproti tomu iné hormóny, ako napríklad rastový hormón (GH) a prolaktín, sú kriticky závislé od spánku a v jeho neprítomnosti sú potlačené. GH má maximálny nárast počas SWS, zatiaľ čo prolaktín sa vylučuje skoro po nástupe spánku a stúpa počas noci. U niektorých hormónov, ktorých sekrécia je riadená úrovňou osvetlenia, sa zdá, že spánok zvyšuje sekréciu. Takmer vo všetkých prípadoch má spánková deprivácia škodlivé účinky. Napríklad kortizol, ktorý je nevyhnutný pre metabolizmus (je taký dôležitý, že zvieratá môžu pri jeho nedostatku do týždňa uhynúť) a ovplyvňuje schopnosť odolávať škodlivým podnetom, sa zvyšuje prebudením a počas spánku REM. Podobne TSH sa zvyšuje počas nočného spánku a klesá pri dlhších obdobiach zníženého spánku, ale zaujímavé je, že sa zvyšuje počas úplnej akútnej spánkovej deprivácie [80] [81].
Keďže hormóny zohrávajú významnú úlohu v energetickej rovnováhe a metabolizme a spánok zohráva rozhodujúcu úlohu v načasovaní a amplitúde ich sekrécie, spánok má značný vplyv na metabolizmus. To by mohlo vysvetliť niektoré z prvých teórií funkcie spánku, ktoré predpokladali, že spánok má úlohu regulácie metabolizmu.
Úloha spánku v pamäti sa predpokladá už dlho. Mnohé pôvodné štúdie sa zameriavali predovšetkým na testovanie vplyvu spánku na pamäť po tréningu konkrétnej úlohy (posttréning), ale neskoršie štúdie potvrdili aj význam spánku pred tréningom na učenie sa novej úlohy. Takéto behaviorálne a zobrazovacie merania v testoch so zvieratami aj ľuďmi ukázali, že predtréningový spánok zohráva rozhodujúcu úlohu pri príprave pamäte na kódovanie a potréningový spánok zohráva hlavnú úlohu pri konsolidácii pamäte.
Ďalšie štúdie sa zaoberali špecifickými účinkami rôznych fáz spánku na rôzne typy pamäte. Napríklad sa zistilo, že spánková deprivácia nemá významný vplyv na rozpoznávanie tvárí, ale môže spôsobiť výrazné zhoršenie časovej pamäte (rozlišovanie, ktorá tvár patrila do ktorej zobrazenej sady). Zistilo sa tiež, že spánková deprivácia zvyšuje presvedčenia o správnosti, najmä ak boli nesprávne. V inej štúdii sa uvádza, že výkon pri voľnom zapamätaní si zoznamu podstatných mien je výrazne horší pri spánkovej deprivácii (v priemere 2,8 ± 2 slová) v porovnaní s normálne prespanou nocou (4,7 ± 4 slová). Tieto výsledky poukazujú na úlohu spánku pri tvorbe deklaratívnej pamäte. To sa ďalej potvrdilo pozorovaním nízkej metabolickej aktivity v prefrontálnej kôre a v temporálnych a parietálnych lalokoch pri úlohách temporálneho učenia, resp. verbálneho učenia. Analýza údajov tiež ukázala, že neurónové zostavy počas SWS významne viac korelovali so šablónami ako počas bdelosti alebo REM spánku. Taktiež dozvuky po učení, po SWS, trvali 48 hodín, čo je oveľa dlhšie ako trvanie učenia sa nových objektov (1 hodina), čo naznačuje dlhodobú potenciáciu.
Medzi ďalšie zaujímavé pozorovania patrí dôležitosť spánku – zlepšenie výkonu v niektorých druhoch úloh po hodinovom popoludňajšom spánku; štúdie výkonnosti pracovníkov pracujúcich na zmeny – ukazujú, že rovnaký počet hodín spánku cez deň nie je rovnaký ako v noci. Súčasné výskumné štúdie sa zaoberajú molekulárnym a fyziologickým základom konsolidácie pamäti počas spánku. Spolu so štúdiami génov, ktoré môžu zohrávať úlohu v tomto jave, sľubujú, že poskytnú ucelenejší obraz o úlohe spánku v pamäti.
Zmena správania pri nedostatku spánku
Nedostatok spánku je v moderných spoločnostiach bežný a niekedy dokonca nevyhnutný z pracovných a domácich dôvodov, ako je nepretržitá služba, bezpečnostné alebo mediálne pokrytie, projekty v rôznych časových pásmach atď. Preto je pochopenie účinkov spánkovej deprivácie veľmi dôležité. Hoci sa od začiatku 20. storočia uskutočnilo mnoho štúdií, ktoré dokumentovali účinky spánkovej deprivácie, ich neurobehaviorálny základ sa skúmal len nedávno.
Nedostatok spánku je v silnej korelácii so zvýšenou pravdepodobnosťou nehôd a priemyselných chýb.[83][84] Mnohé štúdie preukázali spomalenie metabolickej aktivity v mozgu pri mnohohodinovom spánkovom deficite.[80] Niektoré štúdie tiež ukázali, že nedostatok spánku ovplyvňuje najmä sieť pozornosti v mozgu,[85] a hoci niektoré účinky na pozornosť možno zamaskovať alternatívnymi činnosťami (napríklad státím alebo chôdzou) alebo konzumáciou kofeínu,[86] nedostatku pozornosti sa nedá úplne vyhnúť.
Ukázalo sa, že spánková deprivácia má škodlivý vplyv na kognitívne úlohy, najmä na divergentné funkcie alebo multitasking [83] [87] [88] Má tiež vplyv na náladu a emócie a bolo zaznamenaných viacero správ o zvýšenej tendencii k hnevu, strachu alebo depresii pri spánkovej deprivácii.[89][90] Zdá sa však, že niektoré vyššie kognitívne funkcie zostávajú neovplyvnené, aj keď pomalšie.[91] Mnohé z týchto účinkov sa líšia od človeka k človeku,[92] t. j. zatiaľ čo u niektorých jedincov má nedostatok spánku vysoký stupeň kognitívnych porúch, u iných má minimálny vplyv. Presné mechanizmy uvedených javov nie sú zatiaľ známe a presné nervové dráhy a bunkové mechanizmy spánkového dlhu sa stále skúmajú.
Porucha spánku alebo somnipatia je medicínska porucha spánkového režimu človeka alebo zvieraťa. Polysomnografia je test, ktorý sa bežne používa na diagnostiku niektorých porúch spánku. Poruchy spánku sa vo všeobecnosti delia na dyssomnie, parasomnie a iné poruchy vrátane porúch spôsobených zdravotnými alebo psychologickými stavmi a spánkovou chorobou. Medzi bežné poruchy spánku patrí nespavosť (chronická neschopnosť zaspať), spánkové apnoe (abnormálne nízke dýchanie počas spánku), narkolepsia (nadmerná spavosť v nevhodnom čase), kataplexia (náhla a prechodná strata svalového tonusu), poruchy cirkadiánneho rytmu spánku a spavá choroba (narušenie spánkového cyklu v dôsledku infekcie). Medzi ďalšie skúmané poruchy patrí námesačnosť, spánkový teror a pomočovanie.
Štúdium porúch spánku je obzvlášť užitočné, pretože poskytuje určité informácie o tom, ktoré časti mozgu môžu byť zapojené do zmenenej funkcie – to sa vykonáva porovnaním zobrazovacích a histologických vzorcov u normálnych a postihnutých osôb. Liečba porúch spánku zvyčajne zahŕňa behaviorálne a psychoterapeutické metódy, hoci sa môžu použiť aj iné techniky. Výber metodiky liečby pre konkrétneho pacienta závisí od diagnózy, anamnézy a preferencií pacienta, ako aj od odborných znalostí ošetrujúceho lekára. Behaviorálne alebo psychoterapeutické a farmakologické prístupy sú často kompatibilné a môžu sa účinne kombinovať, aby sa maximalizoval terapeutický prínos.
Súvisiacim odborom je spánková medicína, ktorá zahŕňa diagnostiku a terapiu porúch spánku a spánkovej deprivácie, ktorá je hlavnou príčinou nehôd. Zahŕňa rôzne diagnostické metódy vrátane polysomnografie, spánkového denníka, testu viacnásobnej spánkovej latencie atď. Podobne aj liečba môže byť behaviorálna, napríklad kognitívno-behaviorálna terapia, alebo môže zahŕňať farmakologické lieky či terapiu jasným svetlom.
„Sen rytiera“, obraz Antonia de Pereda z roku 1655
Sny sú sledom obrazov, myšlienok, emócií a pocitov, ktoré sa v mysli objavujú mimovoľne počas určitých fáz spánku (najmä vo fáze REM). Obsah a účel snov ešte nie sú jasne pochopené, hoci boli navrhnuté rôzne teórie. Vedecké štúdium snov sa nazýva oneirologia.
Existuje mnoho teórií o neurologickom základe snívania. Patrí sem teória aktivačnej syntézy – teória, podľa ktorej sú sny výsledkom aktivácie mozgového kmeňa počas spánku REM; teória kontinuálnej aktivácie – teória, podľa ktorej je snívanie výsledkom aktivácie a syntézy, ale sny a spánok REM sú riadené rôznymi štruktúrami v mozgu; a sny ako excitácie dlhodobej pamäte – teória, ktorá tvrdí, že excitácie dlhodobej pamäte prevládajú aj počas bdenia, ale zvyčajne sú riadené a prejavujú sa len počas spánku.
Existuje viacero teórií o funkcii snov. Niektoré štúdie tvrdia, že sny posilňujú sémantické spomienky – vychádza to z úlohy hipokampálneho neokortikálneho dialógu a všeobecných súvislostí medzi spánkom a pamäťou. Jedna štúdia predpokladá, že sny vymazávajú nevyžiadané údaje v mozgu. Ďalšími navrhovanými funkciami snov sú emocionálna adaptácia a regulácia nálady. Z evolučného hľadiska by sny mohli simulovať ohrozujúce udalosti, ktoré môžu byť v živote zvieraťa bežné a môžu sa prenášať vo forme genetických spomienok. 92][93] Väčšina teórií o funkcii snov sa zdá byť protichodná, ale je možné, že mnohé krátkodobé funkcie snov by mohli pôsobiť spoločne na dosiahnutie väčšej dlhodobej funkcie. Možno poznamenať, že dôkazy pre žiadnu z týchto teórií nie sú úplne presvedčivé.
Inkorporácia pamäťových udalostí v bdelom stave do snov je ďalšou oblasťou aktívneho výskumu a niektorí výskumníci sa ju pokúšajú spojiť s funkciou konsolidácie deklaratívnej pamäte pri snívaní[94][95].
Súvisiacou oblasťou výskumu je neurobiologický základ nočných môr. Mnohé štúdie potvrdili vysokú prevalenciu nočných môr a niektoré ich dávali do súvisu s vysokou úrovňou stresu.[96] Bolo navrhnutých viacero modelov vzniku nočných môr vrátane neofreudovských modelov, ako aj iných modelov, napríklad model kontextualizácie obrazu, model hrúbky hranice, model simulácie ohrozenia atď.[97] Ako príčina vzniku nočných môr bola navrhnutá nerovnováha neurotransmiterov, ako aj dysfunkcia afektívnej siete – model, ktorý tvrdí, že nočná mora je produktom dysfunkcie obvodov, ktoré sa normálne podieľajú na snívaní. 98][99] Podobne ako v prípade snenia ani jeden z modelov nepriniesol jednoznačné výsledky a štúdie o týchto otázkach pokračujú.