Neurobiológia priestorovej pamäte

Hipokampus poskytuje zvieratám priestorovú mapu ich prostredia. Ukladá informácie týkajúce sa neegocentrického priestoru (egocentrický znamená vzhľadom na polohu tela v priestore), a preto podporuje nezávislosť pohľadu v priestorovej pamäti. To znamená, že umožňuje manipuláciu s uhlom pohľadu z pamäte. Je však dôležitá pre dlhodobú priestorovú pamäť alocentrického priestoru (odkaz na vonkajšie podnety v priestore). Udržiavanie a vyhľadávanie spomienok je teda relačné alebo závislé od kontextu. Hipokampus využíva referenčnú a pracovnú pamäť a má dôležitú úlohu pri spracovaní informácií o priestorových miestach.

Zablokovanie plasticity v tejto oblasti má za následok problémy s navigáciou zameranou na cieľ a zhoršuje schopnosť zapamätať si presné miesta. Pacienti s amnéziou a poškodením hipokampu sa nedokážu naučiť alebo si zapamätať priestorové usporiadanie a pacienti po odstránení hipokampu majú vážne narušenú priestorovú navigáciu. Opice s leukémiou tejto oblasti sa nedokážu naučiť asociácie predmetov a miest a potkany tiež vykazujú priestorové deficity tým, že nereagujú na priestorové zmeny. Okrem toho sa ukázalo, že potkany s léziou hipokampu majú časovo nestupňovanú (časovo nezávislú) retrográdnu amnéziu, ktorá je odolná voči rozpoznávaniu naučenej úlohy s plošinou len pri lézii celého hipokampu, ale nie pri jeho čiastočnej lézii. Deficity v priestorovej pamäti sa zistili aj pri úlohách priestorového rozlišovania.

Rez mozgu zobrazujúci oblasti CA1 a CA3 v hipokampe

Medzi dorzálnym a ventrálnym hipokampom sa zistili veľké rozdiely v priestorovom poškodení. Lézie ventrálneho hipokampu nemajú žiadny vplyv na priestorovú pamäť, zatiaľ čo dorzálny hipokampus je potrebný na vyhľadávanie, spracovanie krátkodobej pamäte a prenos pamäte z krátkodobého obdobia na dlhšie obdobie oneskorenia. Ukázalo sa tiež, že infúzia amfetamínu do dorzálneho hipokampu zlepšuje pamäť na predtým naučené priestorové miesta. Tieto zistenia naznačujú, že existuje funkčná disociácia medzi dorzálnym a ventrálnym hipokampom.

Hemisférické rozdiely sa pozorujú aj v rámci hipokampu. V štúdii na londýnskych taxikároch mali vodiči za úlohu vybaviť si zložité trasy po meste, ako aj známe pamiatky, o ktorých priestorovej polohe vodiči nemali vedomosti. Výsledkom bola aktivácia pravého hipokampu výlučne počas spomínania na zložité trasy, čo naznačuje, že pravý hipokampus sa používa na navigáciu vo veľkom priestorovom prostredí.

Doporučujeme:  Získavanie znalostí

Je známe, že hipokampus obsahuje dva samostatné pamäťové okruhy. Jeden okruh sa používa na pamäť založenú na rozoznávaní miesta a zahŕňa entorhinálny systém CA1, zatiaľ čo druhý systém sa používa na pamäť založenú na rozoznávaní miesta a využíva systém CA3-CA1.

Place bunky sa nachádzajú aj v hipokampe.

Parietálny lalok zobrazený červenou farbou

Parietálna kôra kóduje priestorové informácie pomocou egocentrického referenčného rámca. Preto sa podieľa na transformácii súradníc zmyslových informácií na akčné alebo efektorové súradnice aktualizáciou priestorovej reprezentácie tela v prostredí. Výsledkom je, že lézie parietálnej kôry spôsobujú deficity pri získavaní a uchovávaní egocentrických úloh, zatiaľ čo pri alocentrických úlohách sa pozorujú menšie poruchy.

Potkany s léziou prednej oblasti zadnej parietálnej kôry znovu skúmali premiestnené objekty, zatiaľ čo potkany s léziou zadnej oblasti zadnej parietálnej kôry nereagovali na priestorové zmeny.

Je tiež známe, že lézie parietálneho kortexu spôsobujú časovo neusporiadanú retrográdnu amnéziu.

Mediálny pohľad na pravú mozgovú hemisféru zobrazujúci entorhinálnu kôru červenou farbou na báze spánkového laloku

Dorzálnokaudálna mediálna entorhinálna kôra (dMEC) obsahuje topograficky organizovanú mapu priestorového prostredia, ktorú tvoria mriežkové bunky. Táto oblasť mozgu teda transformuje senzorické vstupy z prostredia a ukladá ich ako trvalú alocentrickú reprezentáciu v mozgu, ktorá sa používa na integráciu ciest.

Entorhinálna kôra prispieva k spracovaniu a integrácii geometrických vlastností a informácií z prostredia. Lézie tejto oblasti zhoršujú používanie distálnych, ale nie proximálnych orientačných bodov počas navigácie a spôsobujú deficit priestorovej pamäte závislý od oneskorenia, ktorý je úmerný dĺžke oneskorenia. Je tiež známe, že lézie v tejto oblasti spôsobujú deficit retencie pri úlohách naučených do 4 týždňov, ale nie 6 týždňov pred léziou.

Konsolidácia pamäti v entorhinálnej kôre sa dosahuje prostredníctvom aktivity extracelulárnej kinázy regulovanej signálom.

Doporučujeme:  Gramatický preklad

Mediálny pohľad na mozgovú hemisféru zobrazujúci umiestnenie prefrontálnej kôry, presnejšie mediálnej a ventromediálnej prefrontálnej kôry vo fialovej farbe

Mediálna prefrontálna kôra spracováva egocentrické priestorové informácie. Podieľa sa na spracovaní krátkodobej priestorovej pamäte, ktorá sa používa na usmerňovanie plánovaného vyhľadávacieho správania, a predpokladá sa, že spája priestorové informácie s ich motivačným významom. Identifikácia neurónov, ktoré predvídajú očakávané odmeny pri priestorovej úlohe, túto hypotézu podporuje. Mediálna prefrontálna kôra sa podieľa aj na časovej organizácii informácií.

Postihnutie mediálnej prefrontálnej kôry zhoršuje výkon potkanov v predtým trénovanom bludisku s radiálnym ramenom, avšak potkany sa môžu postupne zlepšiť na úroveň kontrol v závislosti od skúseností. Lézie tejto oblasti spôsobujú aj deficity v úlohách s oneskoreným nezhodovaním sa s polohou a poruchy v osvojovaní si úloh priestorovej pamäte počas tréningových pokusov.

Retrosférická kôra sa podieľa na spracovaní alocentrickej pamäte a geometrických vlastností prostredia. Inaktivácia tejto oblasti je príčinou zhoršenej navigácie v tme, a preto sa predpokladá, že sa podieľa na procese integrácie cesty.

Lézie retrospleniálnej kôry konzistentne zhoršujú testy alocentrickej pamäte, pričom šetria egocentrickú pamäť. Zvieratá s léziou kaudálnej retrospleniálnej kôry vykazujú zhoršený výkon v bludisku s radiálnym ramenom len vtedy, keď sa bludisko otočí, aby sa odstránila ich závislosť na indíciách v bludisku.

Mediálny pohľad na mozgovú hemisféru. Retrosplenická kôra zahŕňa Brodmannove oblasti 26, 29 a 30. Perirhinálna kôra obsahuje Brodmannovu oblasť 35 a 36 (nezobrazené)

Poškodenie retrospleniálnej kôry u ľudí vedie k topografickej dezorientácii. Vo väčšine prípadov ide o poškodenie pravej retrospleniálnej kôry a zahŕňa Broadmannovu oblasť 30. Pacienti majú často poruchy učenia sa nových trás a orientácie v známom prostredí. Väčšina pacientov sa však zvyčajne zotaví do 8 týždňov.

Retrosférická kôra prednostne spracováva priestorové informácie v pravej hemisfére.

Perirhinálna kôra je spojená s priestorovou referenciou aj s priestorovou pracovnou pamäťou. Spracúva relačné informácie o environmentálnych podnetoch a miestach.

Doporučujeme:  Polysacharidy

Lézie v perirhinálnej kôre spôsobujú deficity v referenčnej pamäti a pracovnej pamäti a zvyšujú mieru zabúdania informácií počas tréningových pokusov Morrisovho vodného bludiska. To vysvetľuje zhoršenie počiatočného osvojenia si úlohy. Lézie tiež spôsobujú zhoršenie úlohy lokalizácie objektu a znižujú habituáciu na nové prostredie.

Priestorové spomienky sa vytvárajú po tom, čo zviera zhromaždí a spracuje zmyslové informácie o svojom okolí (najmä zrak a propriocepciu). Všeobecne platí, že cicavce potrebujú funkčný hipokampus (najmä oblasť CA1), aby mohli vytvárať a spracovávať spomienky na priestor. Existujú určité dôkazy, že priestorová pamäť človeka je silne viazaná na pravú hemisféru mozgu.

Priestorové učenie si vyžaduje NMDA aj AMPA receptory, konsolidácia si vyžaduje NMDA receptory a vyvolanie priestorových spomienok si vyžaduje AMPA receptory. U hlodavcov sa ukázalo, že priestorová pamäť súvisí s veľkosťou časti projekcie hipokampálneho mozgového vlákna.

Funkcia NMDA receptorov sa líši v závislosti od subregiónu hipokampu. NMDA receptory sú potrebné v CA3 hipokampu, keď je potrebné reorganizovať priestorové informácie, zatiaľ čo NMDA receptory v CA1 sú potrebné pri získavaní a obnovovaní pamäte po oneskorení, ako aj pri tvorbe CA1 place fields. Blokáda NMDA receptorov zabraňuje indukcii dlhodobej potenciácie a zhoršuje priestorové učenie.

CA3 hipokampu zohráva obzvlášť dôležitú úlohu pri kódovaní a vyhľadávaní priestorových spomienok. CA3 je inervovaná dvoma aferentnými dráhami známymi ako perforačná dráha (PPCA3) a mozaikovité vlákna (MF) sprostredkované dentátnym gyrom (DG). Prvá dráha sa považuje za indexovú dráhu vyhľadávania, zatiaľ čo druhá sa zaoberá kódovaním.