Kategórie
Psychologický slovník

Mozoček

Mozoček (latinsky malý mozog) je oblasť mozgu, ktorá zohráva dôležitú úlohu pri kontrole motoriky. Môže sa podieľať aj na niektorých kognitívnych funkciách, ako je pozornosť a jazyk, a na regulácii reakcií na strach a potešenie,[1] ale jeho funkcie súvisiace s pohybom sú najpevnejšie stanovené. Mozoček neiniciuje pohyb, ale prispieva ku koordinácii, presnosti a presnému načasovaniu. Prijíma vstupy zo senzorických systémov miechy a z iných častí mozgu a integruje tieto vstupy, aby doladil pohybovú aktivitu.[2] Vďaka tejto dolaďovacej funkcii poškodenie mozočku nespôsobuje ochrnutie, ale poruchy jemných pohybov, rovnováhy, držania tela a motorického učenia[2].

Mozoček má z anatomického hľadiska podobu samostatnej štruktúry pripojenej k spodnej časti mozgu, uloženej pod mozgovými hemisférami. Povrch mozočku je pokrytý jemne rozmiestnenými rovnobežnými ryhami, ktoré sú v nápadnom kontraste so širokými nepravidelnými zvlneniami mozgovej kôry. Tieto paralelné ryhy zakrývajú skutočnosť, že mozoček je vlastne súvislá tenká vrstva tkaniva (mozočková kôra), pevne zložená na spôsob harmoniky. V tejto tenkej vrstve sa nachádza niekoľko typov neurónov s veľmi pravidelným usporiadaním, z ktorých najdôležitejšie sú Purkyňove bunky a granulárne bunky. Táto zložitá neurónová sieť poskytuje obrovskú schopnosť spracovávať signály, ale takmer všetok jej výstup smeruje do súboru malých hlbokých mozočkových jadier ležiacich vo vnútri mozočka.

Okrem priamej úlohy v motorickej kontrole je mozoček potrebný aj pre niekoľko typov motorického učenia, z ktorých najvýznamnejším je učenie sa prispôsobovať zmenám v senzomotorických vzťahoch. Na vysvetlenie senzomotorickej kalibrácie v zmysle synaptickej plasticity v mozočku bolo vypracovaných niekoľko teoretických modelov. Väčšina z nich vychádza z prvých modelov formulovaných Davidom Marrom a Jamesom Albusom, ktoré boli motivované pozorovaním, že každá Purkyňova bunka mozočka dostáva dva dramaticky odlišné typy vstupov: Na jednej strane tisíce vstupov z paralelných vlákien, z ktorých každý je veľmi slabý; na druhej strane vstup z jedného jediného lezeckého vlákna, ktorý je však taký silný, že akčný potenciál jediného lezeckého vlákna spoľahlivo spôsobí, že cieľová Purkyňova bunka vystrelí sériu akčných potenciálov. Základná koncepcia Marr-Albusovej teórie spočíva v tom, že šplhacie vlákno slúži ako „učiaci signál“, ktorý vyvoláva dlhodobú zmenu sily synchrónne aktivovaných paralelných vstupov vlákien. Pozorovania dlhodobej depresie v paralelných vláknových vstupoch poskytli podporu teóriám tohto typu, ale ich platnosť zostáva kontroverzná.

Vzhľadom na túto „aktualizačnú“ funkciu mozočka nie sú jeho lézie natoľko oslabujúce, aby spôsobili ochrnutie, ale skôr sa prejavujú ako deficity spätnej väzby, ktoré vedú k poruchám jemných pohybov, rovnováhy, držania tela a motorického učenia. Prvé pozorovania fyziológov v 18. storočí ukázali, že pacienti s poškodením mozočka majú problémy s motorickou koordináciou a pohybom. Výskum funkcií mozočku sa začiatkom a v polovici 19. storočia uskutočňoval prostredníctvom štúdií lézií a ablácií na zvieratách. Výskumní fyziológovia si všimli, že takéto lézie viedli k zvláštnym pohybom zvierat, nešikovnej chôdzi a svalovej slabosti. Tieto pozorovania a štúdie viedli k záveru, že mozoček je štruktúrou kontroly motoriky[2]. Moderný výskum však ukazuje, že mozoček má širšiu úlohu v mnohých kľúčových kognitívnych funkciách vrátane pozornosti a spracovania jazyka, hudby a iných zmyslových časových podnetov[3].

Na úrovni rozsiahlej anatómie sa mozoček skladá z pevne zloženej a pokrčenej vrstvy kôry, pod ktorou sa nachádza biela hmota, niekoľko hlbokých jadier uložených v bielej hmote a komora vyplnená tekutinou na báze. Na mikroskopickej úrovni sa každá časť mozgovej kôry skladá z rovnakého malého súboru neurónových elementov, ktoré sú usporiadané s veľmi stereotypnou geometriou. Na strednej úrovni možno mozoček a jeho pomocné štruktúry rozložiť na niekoľko stoviek alebo tisíc nezávisle fungujúcich modulov nazývaných „mikrozóny“ alebo „mikrozóny“.

Predný pohľad na ľudský mozoček s číslami označujúcimi významné orientačné body

Mozoček sa nachádza v spodnej časti mozgu, nad ním sa nachádza veľká mozgová kôra a pred ním časť mozgového kmeňa nazývaná pons.Od nadväzujúceho mozgu je oddelený vrstvou kožovitého tvrdého mozgu a všetky jeho spojenia s ostatnými časťami mozgu prechádzajú cez pons. Anatómovia klasifikujú mozoček ako súčasť metencephalonu, ktorý zahŕňa aj pons; metencephalon je horná časť rhombencephalonu alebo „zadného mozgu“. Podobne ako mozgová kôra je aj mozoček rozdelený na dve hemisféry; obsahuje aj úzku strednú zónu nazývanú vermis. Súbor veľkých záhybov sa podľa konvencie používa na rozdelenie celkovej štruktúry na 10 menších „lalokov“. Vzhľadom na veľký počet drobných granulóznych buniek obsahuje mozoček viac neurónov ako zvyšok mozgu dokopy, ale zaberá len 10 % celkového objemu mozgu. 5. Počet neurónov v mozočku súvisí s počtom neurónov v neokortexe. V mozočku je približne 3,6-krát viac neurónov ako v neokortexe, pričom tento počet sa zachováva u mnohých rôznych druhov cicavcov[6].

Vertikálny prierez ľudským mozočkom, ktorý znázorňuje skladanie mozgovej kôry a vnútorné štruktúry

Nezvyčajný povrchový vzhľad mozočka zakrýva skutočnosť, že väčšinu jeho objemu tvorí veľmi pevne zložená vrstva sivej hmoty, mozočková kôra. Odhaduje sa, že ak by sa mozočková kôra človeka úplne rozložila, vznikla by vrstva nervového tkaniva dlhá približne 1 meter a široká v priemere 5 centimetrov, čo predstavuje celkovú plochu približne 500 štvorcových centimetrov zabalenú do objemu s rozmermi 6 cm × 5 cm × 10 cm.[5] Pod šedou hmotou mozočkovej kôry sa nachádza biela hmota, ktorú tvoria prevažne myelinizované nervové vlákna vedúce do mozočkovej kôry a z nej. V bielej hmote, ktorá sa niekedy nazýva arbor vitae (strom života), pretože na priečnom reze vyzerá ako rozvetvený strom, sa nachádzajú štyri hlboké mozočkové jadrá zložené zo sivej hmoty[4].

Na základe povrchového vzhľadu možno v mozočku rozlíšiť tri laloky, ktoré sa nazývajú flocculonodular lobe, anterior lobe (nad primárnou štrbinou) a posterior lobe (pod primárnou štrbinou). Tieto laloky delia mozoček od rostrálneho po kaudálny (u človeka zhora nadol). Z hľadiska funkcie je však dôležitejšie rozdelenie pozdĺž mediálneho a laterálneho rozmeru. Ak vynecháme flockonodulárnu časť, ktorá má odlišné spojenia a funkcie, mozoček možno funkčne rozdeliť na mediálny sektor nazývaný spinocerebellum a väčší laterálny sektor nazývaný cerebrocerebellum[4]. Úzky pás vyčnievajúceho tkaniva pozdĺž stredovej línie sa nazýva vermis (latinsky „červ“)[4].

Mozoček a okolité oblasti; sagitálny pohľad na jednu hemisféru. A: Stredný mozog. B: Pons. C: Medulla. D: Miecha. E: štvrtá komora. F: Arbor vitae. G: mandľa. H: Predný lalok. I: Zadný lalok.

Schematické znázornenie hlavných anatomických pododdelení mozočku. Pohľad zhora na „rozvinutý“ mozoček, kde je vermis v jednej rovine.

Najmenšia oblasť, flokulonodulárny lalok, sa často nazýva vestibulocerebellum. Z evolučného hľadiska je to najstaršia časť (archicerebellum) a podieľa sa najmä na rovnováhe a priestorovej orientácii; jej primárne spojenia sú s vestibulárnymi jadrami, hoci prijíma aj zrakové a iné zmyslové vstupy. Jeho poškodenie spôsobuje poruchy rovnováhy a chôdze[4].

Mediálna zóna predného a zadného laloku tvorí spinocerebelum, známe aj ako paleocerebelum. Tento sektor mozočka slúži najmä na dolaďovanie pohybov tela a končatín. Dostáva propriocepčné vstupy z dorzálnych stĺpcov miechy (vrátane spinocerebelárneho traktu) a z trojklanného nervu, ako aj zo zrakového a sluchového systému. Vysiela vlákna do hlbokých mozočkových jadier, ktoré sa následne premietajú do mozgovej kôry aj mozgového kmeňa, čím zabezpečujú moduláciu zostupných motorických systémov[4].

Laterálna zóna, ktorá je u človeka zďaleka najväčšou časťou, tvorí cerebrocerebellum, známe aj ako neocerebellum. Vstup prijíma výlučne z mozgovej kôry (najmä z temenného laloku) prostredníctvom pontinných jadier (tvoriacich kortikoponto-cerebelárne dráhy) a výstup posiela najmä do ventrolaterálneho talamu (ktorý je zase spojený s motorickými oblasťami premotorickej kôry a primárnej motorickej oblasti mozgovej kôry) a do červeného jadra.[4] O tom, ako najlepšie opísať funkcie laterálneho mozočku, sa vedú spory: predpokladá sa, že sa podieľa na plánovaní pohybu, ktorý sa má uskutočniť,[7] na vyhodnocovaní zmyslových informácií pre činnosť[4] a tiež na mnohých čisto kognitívnych funkciách, ako je napríklad určovanie slovesa, ktoré sa najlepšie hodí k určitému podstatnému menu (ako napríklad „sedieť“ k „stoličke“)[8][9].

Mikroobvody mozočku. (+): excitačné; (-): inhibičné; MF: mechové vlákno; DCN: hlboké mozočkové jadrá; IO: dolná oliva; CF: lezecké vlákno; GC: granulárna bunka; PF: paralelné vlákno; PC: Purkyňova bunka; GgC: Golgiho bunka; SC: hviezdicová bunka; BC: košíková bunka

Priečny rez mozočkovým foliom, zobrazujúci hlavné typy buniek a spojenia.

Mechové vlákna sa premietajú priamo do hlbokých jadier, ale dávajú tiež vznik dráhe: mechové vlákna → granulárne bunky → paralelné vlákna → Purkyňove bunky → hlboké jadrá. Šplhavé vlákna sa premietajú do Purkyňových buniek a tiež vysielajú kolaterály priamo do hlbokých jadier.[5] Vstupy z mechovitých vlákien a šplhavých vlákien nesú informácie špecifické pre každé vlákno; mozoček prijíma aj dopaminergné, serotonínergné, noradrenergné a cholinergné vstupy, ktoré pravdepodobne vykonávajú globálnu moduláciu[10].

Mozočková kôra sa delí na tri vrstvy. V spodnej časti leží hrubá granulárna vrstva, husto zaplnená granulárnymi bunkami spolu s interneurónmi, najmä Golgiho bunkami, ale aj Lugarovými bunkami a unipolárnymi kefkovými bunkami. V strede leží Purkyňova vrstva, úzka zóna, ktorá obsahuje len bunkové telá Purkyňových buniek. V hornej časti leží molekulárna vrstva, ktorá obsahuje sploštené dendritické stromy Purkyňových buniek spolu s obrovským súborom paralelných vlákien, ktoré v pravom uhle prenikajú dendritickými stromami Purkyňových buniek. Táto najvzdialenejšia vrstva mozočkovej kôry obsahuje aj dva typy inhibičných interneurónov, hviezdicové bunky a košíkové bunky. Hviezdicové aj košíkové bunky vytvárajú GABAergické synapsie na dendrity Purkyňových buniek[5].

Kresba Purkyňovej bunky z mozočku mačky

Purkyňove bunky patria medzi najcharakteristickejšie neuróny v mozgu a zároveň medzi prvé rozpoznané typy – prvýkrát ich opísal český anatóm Jan Evangelista Purkyně v roku 1837. Vyznačujú sa tvarom dendritického stromu: Dendrity sa veľmi bohato vetvia, ale sú výrazne sploštené v rovine kolmej na mozočkové záhyby. Dendrity Purkyňovej bunky teda tvoria hustú plošnú sieť, cez ktorú prechádzajú paralelné vlákna v pravom uhle [5]. dendrity sú pokryté dendritickými tŕňmi, z ktorých každý dostáva synaptický vstup z paralelného vlákna. Purkyňove bunky dostávajú viac synaptických vstupov ako ktorýkoľvek iný typ buniek v mozgu – počet tŕňov na jednej ľudskej Purkyňovej bunke sa odhaduje až na 200 000.[5] Veľké, sférické bunkové telá Purkyňových buniek sú uložené v úzkej vrstve (s hrúbkou jednej bunky) mozočkovej kôry, ktorá sa nazýva Purkyňova vrstva. Po vyslaní kolaterál, ktoré inervujú blízke časti mozgovej kôry, ich axóny putujú do hlbokých mozočkových jadier, kde vytvárajú rádovo 1 000 kontaktov, každý s niekoľkými typmi jadrových buniek, a to v rámci malej oblasti. Purkyňove bunky používajú ako neurotransmiter GABA, a preto na svoje ciele pôsobia inhibične[5].

Purkyňove bunky tvoria srdce mozočkového okruhu a ich veľká veľkosť a charakteristické vzorce aktivity umožnili relatívne jednoduché štúdium ich reakcií u chovajúcich sa zvierat pomocou techník extracelulárneho záznamu. Purkyňove bunky normálne vysielajú akčné potenciály vysokou rýchlosťou aj bez synaptického vstupu. U bdelých, správajúcich sa zvierat sú typické priemerné frekvencie okolo 40 Hz. Hroty vykazujú zmes tzv. jednoduchých a komplexných hrotov. Jednoduchý hrot je jediný akčný potenciál, po ktorom nasleduje refraktérna perióda približne 10 ms; komplexný hrot je stereotypná sekvencia akčných potenciálov s veľmi krátkymi intervalmi medzi hrotmi a klesajúcimi amplitúdami. [potrebná citácia] Fyziologické štúdie ukázali, že komplexné hroty (ktoré sa vyskytujú pri základnej frekvencii okolo 1 Hz a nikdy nie pri frekvencii oveľa vyššej ako 10 Hz) sú spoľahlivo spojené s aktiváciou lezeckých vlákien, zatiaľ čo jednoduché hroty vznikajú kombináciou základnej aktivity a paralelného vstupu vlákien. Po komplexných hrotoch často nasleduje niekoľko sto milisekúnd trvajúca pauza, počas ktorej je aktivita jednoduchých hrotov potlačená[11].

Cerebelárne granulárne bunky patria na rozdiel od Purkyňových buniek k najmenším neurónom v mozgu. Zároveň sú to najpočetnejšie neuróny v mozgu: U človeka sa ich celkový počet odhaduje v priemere na 50 miliárd, čo znamená, že asi 3/4 neurónov mozgu tvoria cerebelárne granulárne bunky.[5] Ich bunkové telá sú uložené v hrubej vrstve v spodnej časti mozočkovej kôry. Granulová bunka vysiela len štyri až päť dendritov, z ktorých každý sa končí rozšírením nazývaným dendritický pazúr[5]. tieto rozšírenia sú miestami excitačného vstupu z mechúrikovitých vlákien a inhibičného vstupu z Golgiho buniek.

Granulové bunky, paralelné vlákna a Purkyňove bunky so sploštenými dendritickými stromami

Tenké nemyelinizované axóny granulóznych buniek stúpajú vertikálne do hornej (molekulárnej) vrstvy kôry, kde sa rozdeľujú na dve časti, pričom každá vetva sa pohybuje horizontálne a vytvára paralelné vlákno; rozdelenie vertikálnej vetvy na dve horizontálne vetvy dáva vzniknúť charakteristickému tvaru písmena „T“. Paralelné vlákno prebieha v priemere 3 mm v každom smere od rozdelenia, v celkovej dĺžke asi 6 mm (asi 1/10 celkovej šírky kortikálnej vrstvy). 5. Paralelné vlákna pri svojom priebehu prechádzajú cez dendritické stromy Purkyňových buniek, pričom sa kontaktujú s jednou z každých 3 – 5, ktorými prechádzajú, a vytvárajú spolu 80 – 100 synaptických spojení s dendritickými tŕňmi Purkyňových buniek. 5. Granulové bunky používajú glutamát ako svoj neurotransmiter, a preto na svoje ciele pôsobia excitačne.

Granulové bunky dostávajú všetky vstupné informácie z mozgových vlákien, ale je ich viac ako 200 ku 1 (u ľudí). Informácia v stave aktivity populácie granulových buniek je teda rovnaká ako informácia v mozgových vláknach, ale je prekódovaná oveľa rozsiahlejším spôsobom. Keďže granulárne bunky sú také malé a tak husto rozmiestnené, bolo veľmi ťažké zaznamenať ich aktivitu hrotov u chovajúcich sa zvierat, takže existuje len málo údajov, ktoré by sa dali použiť ako základ pre teoretizovanie. Najpopulárnejšiu koncepciu ich funkcie navrhol David Marr, ktorý navrhol, že by mohli kódovať kombinácie vstupov mozgových vlákien. Ide o to, že každá granulárna bunka dostáva vstupy len zo 4 – 5 mozgových vlákien, granulárna bunka by nereagovala, ak by bol aktívny len jeden z jej vstupov, ale reagovala by, ak by ich bolo aktívnych viac. Táto kombinatorická kódovacia schéma by potenciálne umožnila mozočku oveľa jemnejšie rozlišovať medzi vstupnými vzormi, ako by to umožňovali samotné mozočkové vlákna [12].

Do granulárnej vrstvy vstupujú mechovité vlákna z miest svojho pôvodu, mnohé vychádzajú z jadier pontu, iné z miechy, vestibulárnych jadier atď. V ľudskom mozočku sa celkový počet mechúrikovitých vlákien odhaduje na približne 200 miliónov [5]. tieto vlákna vytvárajú excitačné synapsie s granulárnymi bunkami a bunkami hlbokých mozočkových jadier. V granulárnej vrstve vytvára mechovité vlákno sériu rozšírení nazývaných rozety. Kontakty medzi mozaikovitými vláknami a dendritmi granulárnych buniek sa uskutočňujú v štruktúrach nazývaných glomeruly. Každý glomerulus má vo svojom strede rozetu z mechovitých vlákien a až 20 dendritických pazúrikov granulárnych buniek, ktoré sa s ňou kontaktujú. Terminály z Golgiho buniek prenikajú do štruktúry a vytvárajú inhibičné synapsie na dendrity granulových buniek. Celá zostava je obklopená plášťom z gliových buniek.[5] Každé mechovité vlákno vysiela kolaterálne vetvy do niekoľkých mozočkových folikulov, čím vzniká celkovo 20 – 30 rozet; jedno mechovité vlákno sa tak dostáva do kontaktu s približne 400 – 600 granulárnymi bunkami[5].

Purkyňove bunky dostávajú vstup aj z dolného olivového jadra (IO) na kontralaterálnej strane mozgového kmeňa prostredníctvom lezeckých vlákien. Hoci IO leží v predĺženej mieche a dostáva vstupy z miechy, mozgového kmeňa a mozgovej kôry, jeho výstup ide výhradne do mozočka. Šplhajúce sa vlákno odvádza kolaterály do hlbokých mozočkových jadier pred vstupom do mozočkovej kôry, kde sa rozdeľuje na približne 10 koncových vetiev, z ktorých každá inervuje jednu Purkyňovu bunku.[5] V nápadnom kontraste s viac ako 100 000 vstupmi z paralelných vlákien dostáva každá Purkyňova bunka vstup presne z jedného šplhajúceho sa vlákna, ale toto jediné vlákno „šplhá“ po dendritoch Purkyňovej bunky, obtáča ich a vytvára spolu až 300 synapsií.[5] Čistý vstup je taký silný, že jediný akčný potenciál z lezeckého vlákna je schopný vyvolať v Purkyňovej bunke dlhý komplexný hrot: výbuch niekoľkých hrotov za sebou s klesajúcou amplitúdou, po ktorom nasleduje pauza, počas ktorej je aktivita utlmená. Synapsy lezeckých vlákien pokrývajú telo bunky a proximálne dendrity; táto zóna je bez paralelných vstupov vlákien[5].

Šplhajúce sa vlákna vznikajú nízkou rýchlosťou, ale jeden akčný potenciál šplhajúcich sa vlákien vyvolá v cieľovej Purkyňovej bunke výbuch niekoľkých akčných potenciálov (komplexný hrot). Kontrast medzi vstupmi paralelných vlákien a lezeckých vlákien do Purkyňových buniek (viac ako 100 000 jedného typu oproti presne jednému typu druhého) je pravdepodobne najprovokatívnejšou črtou mozočkovej anatómie a motivoval mnohé teoretické úvahy. Funkcia šplhajúcich sa vlákien je v skutočnosti najkontroverznejšou témou týkajúcou sa mozočku. Existujú dva názory: jeden, ktorý nasleduje Marra a Albusa, tvrdí, že vstup lezeckých vlákien slúži predovšetkým ako učebný signál, a druhý, že jeho funkciou je priamo formovať mozočkový výstup. Oba názory boli obhajované veľmi obšírne v mnohých publikáciách. V jednom z prehľadov sa uvádza: „Pri snahe o syntézu rôznych hypotéz o funkcii lezeckých vlákien má človek pocit, akoby sa pozeral na Escherovu kresbu. Zdá sa, že každý názor vysvetľuje určitý súbor zistení, ale keď sa človek pokúsi spojiť rôzne názory, nevznikne ucelený obraz toho, čo lezecké vlákna robia. Pre väčšinu výskumníkov signalizujú lezecké vlákna chyby v motorickom výkone, a to buď obvyklým spôsobom modulácie frekvencie výbojov, alebo ako jednorazové oznámenie „neočakávanej udalosti“. Pre iných bádateľov spočíva správa v stupni synchronizácie a rytmicity súboru medzi populáciou lezeckých vlákien“ [11].

Priečny rez mozočkom človeka, na ktorom je vidieť zubaté jadro, ako aj pons a dolné olivové jadro

Keď axón Purkyňovej bunky vstúpi do jedného z hlbokých jadier, rozvetví sa a nadviaže kontakt s veľkými aj malými jadrovými bunkami, ale celkový počet kontaktovaných buniek je len asi 35 (u mačiek). Naopak, jedna hlboká jadrová bunka dostáva vstup od približne 860 Purkyňových buniek (opäť u mačiek)[5].

Schematické znázornenie štruktúry zón a mikrozón v mozočkovej kôre

Z hľadiska hrubej anatómie sa mozočková kôra javí ako homogénny plát tkaniva a z hľadiska mikroanatómie sa zdá, že všetky časti tohto plátu majú rovnakú vnútornú štruktúru. Existuje však niekoľko aspektov, v ktorých je štruktúra mozočku rozdelená. Existujú veľké oddelenia, ktoré sa všeobecne nazývajú zóny; tie možno rozložiť na menšie oddelenia známe ako mikrozóny[13].

Prvé náznaky kompartmentálnej štruktúry pochádzajú zo štúdií recepčných polí buniek v rôznych častiach mozočkovej kôry.[13] Každá časť tela sa mapuje na špecifické body v mozočku, ale existuje množstvo opakovaní základnej mapy, čo vytvára usporiadanie, ktoré sa nazýva „zlomená somatotopia“.[14] Jasnejší náznak kompartmentalizácie sa získava imunofarbením mozočka na určité typy proteínov. Najznámejšie z týchto markerov sa nazývajú „zebríny“, pretože ich farbením vzniká komplexný vzor pripomínajúci pruhy na zebre. Pruhy vytvorené zebrínmi a inými markermi kompartmentalizácie sú orientované kolmo na mozočkové záhyby – to znamená, že sú úzke v mediolaterálnom smere, ale oveľa viac rozšírené v pozdĺžnom smere. Rôzne markery vytvárajú rôzne súbory pruhov a ich šírka a dĺžka sa líši v závislosti od umiestnenia, ale všetky majú rovnaký všeobecný tvar[13].

Oscarsson koncom 70. rokov 20. storočia navrhol, že tieto kortikálne zóny možno rozdeliť na menšie jednotky nazývané mikrozóny [15].Mikrozóna je definovaná ako skupina Purkyňových buniek, ktoré majú rovnaké somatotopické recepčné pole. Zistilo sa, že každá mikrozóna obsahuje rádovo 1 000 Purkyňových buniek usporiadaných do dlhého úzkeho pásu, orientovaného kolmo na kortikálne záhyby[13]. Ako teda znázorňuje priľahlý diagram, dendrity Purkyňových buniek sú sploštené v rovnakom smere, ako sa rozprestierajú mikrozóny, zatiaľ čo paralelné vlákna ich pretínajú v pravom uhle.

Štruktúru mikrozóny neurčujú len recepčné polia: Rovnako dôležitý je aj vstup lezeckých vlákien z dolného olivového jadra. Vetvy šplhajúcich sa vlákien (zvyčajne v počte asi 10) zvyčajne inervujú Purkyňove bunky patriace do tej istej mikrozóny. Okrem toho olivové neuróny, ktoré vysielajú lezecké vlákna do tej istej mikrozóny, bývajú spojené medzerovitými spojmi, ktoré synchronizujú ich aktivitu, čo spôsobuje, že Purkyňove bunky v rámci mikrozóny vykazujú korelovanú komplexnú aktivitu hrotov v milisekundovej časovej škále [13].[13] A napokon, axóny košíkových buniek sú oveľa dlhšie v pozdĺžnom smere ako v mediolaterálnom smere, čo spôsobuje, že sú z veľkej časti obmedzené na jednu mikrozónu. 13] Dôsledkom celej tejto štruktúry je, že bunkové interakcie v rámci jednej mikrozóny sú oveľa silnejšie ako interakcie medzi rôznymi mikrozónami.

V roku 2005 Richard Apps a Martin Garwicz zhrnuli dôkazy o tom, že samotné mikrozóny tvoria súčasť väčšieho celku, ktorý nazvali multizónový mikrokomplex. Takýto mikrokomplex zahŕňa niekoľko priestorovo oddelených kortikálnych mikrozón, z ktorých všetky sa premietajú do tej istej skupiny hlbokých mozočkových neurónov, plus skupinu spojených olivových neurónov, ktoré sa premietajú do všetkých zahrnutých mikrozón, ako aj do hlbokej jadrovej oblasti[13].

Najsilnejšie poznatky o funkcii mozočku pochádzajú zo skúmania dôsledkov jeho poškodenia. Zvieratá a ľudia s dysfunkciou mozočka vykazujú predovšetkým problémy s motorickou kontrolou na strane tela ipsilaterálnej k poškodenému mozočku. Naďalej sú schopné vytvárať motorickú aktivitu, ale tá stráca na presnosti a vytvára nepravidelné, nekoordinované alebo nesprávne načasované pohyby. Štandardným testom funkcie mozočka je dosiahnuť špičkou prsta na cieľ na dĺžku ruky: Zdravý človek pohybuje končekom prsta po rýchlej priamej trajektórii, zatiaľ čo človek s poškodením mozočka sa bude pohybovať pomaly a nepravidelne s mnohými korekciami v polovici dráhy. Deficity v nemotorických funkciách sa zisťujú ťažšie. Všeobecný záver, ku ktorému sa dospelo pred desiatkami rokov, teda znie, že základnou funkciou mozočku nie je iniciovať pohyby alebo rozhodovať o tom, ktoré pohyby sa majú vykonať, ale skôr kalibrovať detailnú formu pohybu[4].

Pred rokom 1990 sa takmer všeobecne verilo, že funkcia mozočku súvisí výlučne s motorikou, ale novšie zistenia tento názor výrazne spochybnili. Funkčné zobrazovacie štúdie ukázali aktiváciu mozočku v súvislosti s jazykom, pozornosťou a mentálnymi predstavami; korelačné štúdie ukázali interakcie medzi mozočkom a nemotorickými oblasťami mozgovej kôry; a u ľudí s poškodením, ktoré sa zdá byť obmedzené na mozoček, boli rozpoznané rôzne nemotorické symptómy [16] [17]. Najmä u dospelých [18] a detí bol opísaný mozočkový kognitívny afektívny syndróm [19].

Kenji Doya tvrdil, že funkciu mozočku je najlepšie pochopiť nie z hľadiska toho, na akom správaní sa podieľa, ale skôr z hľadiska toho, aké nervové výpočty vykonáva; mozoček sa skladá z veľkého počtu viac či menej nezávislých modulov, pričom všetky majú rovnakú geometricky pravidelnú vnútornú štruktúru, a preto sa predpokladá, že všetky vykonávajú rovnaké výpočty. Ak sú vstupné a výstupné spojenia modulu s motorickými oblasťami (ako je to v mnohých prípadoch), modul sa bude podieľať na motorickom správaní; ak sú však spojenia s oblasťami, ktoré sa podieľajú na nemotorickom poznávaní, modul bude vykazovať iné typy behaviorálnych korelátov. Doya navrhuje, že mozoček je najlepšie chápať ako zariadenie na učenie pod dohľadom, na rozdiel od bazálnych ganglií, ktoré vykonávajú učenie posilňovaním, a mozgovej kôry, ktorá vykonáva učenie bez dohľadu[17].

Porovnateľná jednoduchosť a pravidelnosť anatómie mozočka viedla k počiatočnej nádeji, že by mohla znamenať podobnú jednoduchosť výpočtovej funkcie, ako to vyjadril v jednej z prvých kníh o elektrofyziológii mozočka The Cerebellum as a Neuronal Machine John C. Hoci úplné pochopenie mozočkovej funkcie zostalo nepochopené, za dôležité boli označené aspoň štyri princípy: (1) spracovanie dopredu, (2) divergencia a konvergencia, (3) modularita a (4) plasticita.

1. Spracovanie s dopredným riadením: Mozoček sa od väčšiny ostatných častí mozgu (najmä mozgovej kôry) líši tým, že spracovanie signálov prebieha takmer výlučne dopredným spôsobom – to znamená, že signály sa pohybujú systémom jednosmerne od vstupu k výstupu s veľmi malým množstvom rekurentných vnútorných prenosov. Malá časť rekurencie, ktorá existuje, pozostáva zo vzájomnej inhibície; neexistujú žiadne vzájomne excitačné okruhy. Takýto spôsob fungovania smerom dopredu znamená, že mozoček na rozdiel od mozgovej kôry nemôže vytvárať samoudržiavajúce sa vzorce nervovej aktivity. Signály vstupujú do obvodu, sú spracované jednotlivými stupňami v postupnom poradí a potom ho opúšťajú. Ako napísali Eccles, Ito a Szentágothai, „toto vylúčenie v konštrukcii akejkoľvek možnosti reverberačných reťazcov neuronálnej excitácie je nepochybne veľkou výhodou pri fungovaní mozočku ako počítača, pretože to, čo od mozočku vyžaduje zvyšok nervového systému, pravdepodobne nie je nejaký výstup vyjadrujúci činnosť zložitých reverberačných obvodov v mozočku, ale skôr rýchla a jasná odpoveď na vstup akéhokoľvek konkrétneho súboru informácií“[21].

2. Divergencia a konvergencia: V ľudskom mozočku sa informácie z 200 miliónov vstupov z mozgových vlákien rozširujú na 40 miliárd granulóznych buniek, ktorých výstupy z paralelných vlákien sa potom zbiehajú na 15 miliónov Purkyňových buniek.[5] Vzhľadom na spôsob, akým sú pozdĺžne zoradené, môže približne 1000 Purkyňových buniek patriacich do mikrozóny prijímať vstupy až zo 100 miliónov paralelných vlákien a sústrediť svoj vlastný výstup do skupiny menej ako 50 hlbokých jadrových buniek.[13] Mozočková sieť teda prijíma skromný počet vstupov, veľmi intenzívne ich spracováva prostredníctvom svojej prísne štruktúrovanej vnútornej siete a výsledky vysiela prostredníctvom veľmi obmedzeného počtu výstupných buniek.

3. Modularita: Mozočkový systém je funkčne rozdelený na viac-menej nezávislé moduly, ktorých počet sa pravdepodobne počíta na stovky až tisíce. Všetky moduly majú podobnú vnútornú štruktúru, ale rôzne vstupy a výstupy. Modul (v terminológii Appsovej a Garwiczovej multizonálny mikrokompartment) pozostáva z malého zhluku neurónov v dolnom olivovom jadre, súboru dlhých úzkych pásov Purkyňových buniek v mozočkovej kôre (mikrozóny) a malého zhluku neurónov v jednom z hlbokých mozočkových jadier. Rôzne moduly majú spoločný vstup z mozgových vlákien a paralelných vlákien, ale v ostatných ohľadoch sa zdá, že fungujú nezávisle – zdá sa, že výstup jedného modulu významne neovplyvňuje aktivitu ostatných modulov[13].

4. Plasticita: Synapsie medzi paralelnými vláknami a Purkyňovými bunkami a synapsie medzi mozgovými vláknami a hlbokými jadrovými bunkami sú náchylné na zmenu svojej sily. V jednom mozočkovom module sa vstupy až z miliardy paralelných vlákien zbiehajú na skupinu menej ako 50 hlbokých jadrových buniek a vplyv každého paralelného vlákna na tieto jadrové bunky je nastaviteľný. Toto usporiadanie poskytuje obrovskú flexibilitu na jemné doladenie vzťahu medzi mozočkovými vstupmi a výstupmi[22].

Existuje mnoho dôkazov o tom, že mozoček zohráva zásadnú úlohu pri niektorých typoch motorického učenia. Úlohy, pri ktorých mozoček zohráva najvýraznejšiu úlohu, sú tie, pri ktorých je potrebné vykonať jemné úpravy spôsobu vykonávania činnosti. O tom, či sa učenie odohráva v samotnom mozočku, alebo či slúži len na poskytovanie signálov, ktoré podporujú učenie v iných mozgových štruktúrach, sa však viedlo veľa sporov.[22] Väčšina teórií, ktoré pripisujú učenie obvodom mozočku, vychádza z raných myšlienok Davida Marra a Jamesa Albusa, ktorí postulovali, že šplhajúce sa vlákna poskytujú učebný signál, ktorý vyvoláva synaptické modifikácie v synapsách paralelných vlákien a Purkyňových buniek.[23] Marr predpokladal, že vstup šplhajúcich sa vlákien spôsobí posilnenie synchrónne aktivovaných vstupov paralelných vlákien. Väčšina neskorších modelov mozočkového učenia však nasledovala Albusa a predpokladala, že aktivita lezeckých vlákien by bola chybovým signálom a spôsobila by oslabenie synchrónne aktivovaných paralelných vstupov vlákien. Niektoré z týchto neskorších modelov, ako napríklad Fujitov model adaptívneho filtra[24], sa pokúšali pochopiť funkciu mozočka v zmysle teórie optimálneho riadenia.

Myšlienka, že aktivita šplhajúcich sa vlákien funguje ako chybový signál, bola skúmaná v mnohých experimentálnych štúdiách, pričom niektoré ju podporujú, ale iné spochybňujú.V priekopníckej štúdii Gilberta a Thacha z roku 1977 vykazovali Purkyňove bunky opíc, ktoré sa učili úlohu dosahovania, zvýšenú aktivitu komplexných hrotov – o ktorej je známe, že spoľahlivo indikuje aktivitu vstupných šplhajúcich sa vlákien bunky – počas obdobia, keď bol výkon slabý.Vo viacerých štúdiách motorického učenia u mačiek sa pozorovala aktivita komplexných hrotov, keď došlo k nesúladu medzi zamýšľaným pohybom a pohybom, ktorý bol skutočne vykonaný. Štúdie vestibulo-okulárneho reflexu (ktorý stabilizuje vizuálny obraz na sietnici, keď sa hlava otáča) zistili, že aktivita lezúcich vlákien indikuje „skĺznutie sietnice“, hoci nie veľmi priamym spôsobom[11].

Jednou z najrozsiahlejšie skúmaných úloh mozočkového učenia je paradigma podmieňovania žmurkania, pri ktorej sa neutrálny podmienený podnet, ako je tón alebo svetlo, opakovane spája s nepodmieneným podnetom, ako je napríklad vzduch, ktorý vyvolá reakciu žmurkania. Po takejto opakovanej prezentácii CS a US nakoniec CS vyvolá žmurknutie pred US, čo je podmienená reakcia alebo CR. Experimenty ukázali, že lézie lokalizované buď v špecifickej časti jadra interpositus (jedno z hlbokých mozočkových jadier), alebo v niekoľkých špecifických bodoch mozočkovej kôry zrušia učenie sa správne načasovanej reakcie žmurknutia. Ak sa farmakologicky deaktivujú mozočkové výstupy, pričom sa ponechajú vstupy a vnútrobunkové okruhy neporušené, k učeniu dochádza aj vtedy, keď zviera neprejaví žiadnu reakciu, zatiaľ čo ak sa narušia vnútrobunkové okruhy, k učeniu nedochádza – tieto skutočnosti spolu dávajú silný dôvod na to, že k učeniu skutočne dochádza vo vnútri mozočka[26].

Teórie a výpočtové modely

Model mozočkového perceptrónu, ako ho sformuloval James Albus

Vďaka rozsiahlym poznatkom o anatomickej štruktúre a behaviorálnych funkciách mozočku sa stal úrodnou pôdou pre teoretizovanie – existuje možno viac teórií o funkcii mozočku ako o ktorejkoľvek inej časti mozgu. Najzákladnejší rozdiel medzi nimi je medzi „teóriami učenia“ a „teóriami výkonu“ – t. j. teóriami, ktoré využívajú synaptickú plasticitu v mozočku na vysvetlenie jeho úlohy pri učení, a teóriami, ktoré vysvetľujú aspekty prebiehajúceho správania na základe spracovania mozočkového signálu. Niekoľko teórií oboch typov bolo formulovaných ako matematické modely a simulovaných pomocou počítačov[23].

Pravdepodobne prvou „výkonnostnou“ teóriou bola hypotéza „oneskorenia“ Valentina Braitenberga. Pôvodná teória, ktorú predložili Braitenberg a Atwood v roku 1958, navrhovala, že pomalé šírenie signálov pozdĺž paralelných vlákien spôsobuje predvídateľné oneskorenia, ktoré umožňujú mozočku detekovať časové vzťahy v rámci určitého okna. [27] Experimentálne údaje nepodporili pôvodnú podobu teórie, ale Braitenberg naďalej obhajoval jej modifikované verzie.[28] Hypotézu, že mozoček funguje v podstate ako časový systém, obhajoval aj Richard Ivry[29]. Ďalšou vplyvnou „výkonnostnou“ teóriou je teória tenzorových sietí Pellionisza a Llinása, ktorá poskytla pokročilú matematickú formuláciu myšlienky, že základným výpočtom, ktorý mozoček vykonáva, je transformácia senzorických súradníc na motorické[30].

Teórie v kategórii „učenie“ takmer všetky vychádzajú z prvých publikácií Davida Marra[12] a Jamesa Albusa[31]. Marr vo svojej práci z roku 1969 navrhol, že mozoček je zariadenie na učenie sa spájať elementárne pohyby kódované lezeckými vláknami so vstupmi z mechovkových vlákien, ktoré kódujú zmyslový kontext. Albus navrhol, že Purkyňova bunka mozočka funguje ako perceptron, neurónom inšpirované zariadenie na abstraktné učenie. Najzásadnejší rozdiel medzi Marrovou a Albusovou teóriou spočíva v tom, že Marr predpokladal, že aktivita lezeckých vlákien spôsobí posilnenie paralelných vláknových synapsií, zatiaľ čo Albus navrhoval ich oslabenie. Albus svoju verziu sformuloval aj ako softvérový algoritmus, ktorý nazval CMAC (Cerebellar Model Articulation Controller) a ktorý bol testovaný v mnohých aplikáciách[32].

Zmenená chôdza ženy s cerebelárnym ochorením

Najvýraznejšie príznaky mozočkovej dysfunkcie súvisia s motorikou – konkrétne príznaky závisia od toho, ktorá časť mozočka je postihnutá a ako je narušená. Poškodenie flokulonodulárneho laloku (vestibulárna časť) sa môže prejaviť stratou rovnováhy a najmä zmenenou chôdzou so širokým postojom, ktorý naznačuje ťažkosti s udržaním rovnováhy.[4] Poškodenie laterálnej zóny alebo mozočku má za následok problémy so zručnými dobrovoľnými a plánovanými pohybmi. To môže spôsobiť chyby v sile, smere, rýchlosti a amplitúde pohybov. Medzi niektoré prejavy patrí hypotónia (znížený svalový tonus), dyzartria (problémy s artikuláciou reči), dysmetria (problémy s odhadom vzdialeností alebo rozsahov pohybov), dysdiadochokinéza (neschopnosť vykonávať rýchle striedavé pohyby), porucha kontrolného reflexu alebo fenomén odrazu a tremor (mimovoľný pohyb spôsobený striedavými kontrakciami protichodných svalových skupín).[33] Poškodenie strednej časti môže narušiť pohyby celého tela, zatiaľ čo poškodenie lokalizované viac laterálne skôr naruší jemné pohyby rúk alebo končatín. Poškodenie hornej časti mozočka má tendenciu spôsobovať poruchy chôdze a iné problémy s koordináciou nôh; poškodenie dolnej časti spôsobuje skôr nekoordinované alebo zle zamerané pohyby paží a rúk, ako aj ťažkosti s rýchlosťou [4]. Na identifikáciu problémov s mozočkom sa pri neurologickom vyšetrení hodnotí chôdza (široká chôdza svedčí o ataxii), testy ukazovania prstami a posúdenie držania tela.[2] Ak je naznačená dysfunkcia mozočka, na získanie podrobného obrazu o prípadných štrukturálnych zmenách sa môže použiť vyšetrenie magnetickou rezonanciou[34].

Spodná stopa zobrazuje pokus pacienta s ochorením mozočku o reprodukciu hornej stopy.

Zoznam zdravotných problémov, ktoré môžu spôsobiť poškodenie mozočka, je dlhý: zahŕňa mozgovú príhodu, krvácanie, nádory, alkoholizmus, fyzické traumy, ako sú strelné poranenia, a chronické degeneratívne stavy, ako je olivopontocerebelárna atrofia.[4] Niektoré formy migrény môžu tiež spôsobiť dočasnú dysfunkciu mozočka rôznej závažnosti.[35]

Ľudský mozoček sa s vekom mení. Tieto zmeny sa môžu líšiť od zmien v iných častiach mozgu, napríklad vzor génovej expresie v ľudskom mozočku vykazuje menej zmien súvisiacich s vekom ako v mozgovej kôre[36].
Niektoré štúdie uvádzajú zníženie počtu buniek alebo objemu tkaniva, ale množstvo údajov týkajúcich sa tejto otázky nie je veľmi veľké[37][38].

Krvácanie do mozočka sa od iných intrakraniálnych krvácaní líši tým, že nedochádza k hemiparéze. Príznaky môžu zahŕňať okcipitálne bolesti hlavy, ataxiu, nystagmus, obrnu zraku, slabosť tváre a vracanie. Najdôležitejším rizikovým faktorom je hypertenzia [39].
Včasná diagnóza je dôležitá, pretože urgentná dekompresia môže zachrániť život[40].

Mozoček je občas postihnutý nádormi. U dospelých sú veľmi časté metastatické nádory.

Medzi nádory, ktoré sa bežne vyskytujú v mozočku, patria pilocytické astrocytómy, meduloblastómy (najmä u detí), ependymómy a hemangioblastómy (často v súvislosti s von Hippel-Lindauovým syndrómom).

Porovnávacia anatómia a evolúcia

Prierez mozgu žraloka morského so zvýrazneným mozočkom

Obvody v mozočku sú podobné vo všetkých triedach stavovcov vrátane rýb, plazov, vtákov a cicavcov.Analogická štruktúra mozgu sa nachádza aj u hlavonožcov s dobre vyvinutým mozgom, ako sú chobotnice.To sa považuje za dôkaz, že mozoček plní funkcie dôležité pre všetky živočíšne druhy s mozgom.

Veľkosť a tvar mozočku sa u rôznych druhov stavovcov značne líši. U obojživelníkov, mihúľ a vretenic je mozoček málo vyvinutý, u posledných dvoch skupín je sotva rozlíšiteľný od mozgového kmeňa. Hoci je v týchto skupinách prítomné spinocerebellum, primárnymi štruktúrami sú malé párové jadrá zodpovedajúce vestibulocerebellum. 43 Mozoček je o niečo väčší u plazov, podstatne väčší u vtákov a ešte väčší u cicavcov. Veľké párové a stočené laloky, ktoré sa nachádzajú u ľudí, sú typické pre cicavce, ale mozoček je vo všeobecnosti u ostatných skupín jedným stredným lalokom a je buď hladký, alebo len mierne ryhovaný. U cicavcov je neocerebellum väčšou časťou mozočku podľa hmotnosti, ale u ostatných stavovcov je to typicky spinocerebellum[43].

Mozoček chrupavčitých a kostnatých rýb je mimoriadne veľký a zložitý. Prinajmenšom v jednom dôležitom ohľade sa svojou vnútornou štruktúrou líši od mozočku cicavcov: mozoček rýb neobsahuje diskrétne hlboké mozočkové jadrá. Namiesto toho sú primárnymi cieľmi Purkyňových buniek odlišný typ buniek rozmiestnených po mozočkovej kôre, typ, ktorý sa u cicavcov nevyskytuje. U mormyridných rýb (čeľaď slabo elektricky citlivých sladkovodných rýb) je mozoček podstatne väčší ako zvyšok mozgu spolu. Jeho najväčšou časťou je špeciálna štruktúra nazývaná valvula, ktorá má nezvyčajne pravidelnú architektúru a väčšinu vstupných informácií dostáva z elektrosenzorického systému[44].

Charakteristickým znakom mozočku cicavcov je rozšírenie laterálnych lalokov, ktorých hlavné interakcie sú s neokortexom. Keď sa opice vyvinuli do ľudoopov, rozširovanie bočných lalokov pokračovalo spolu s rozširovaním čelných lalokov neokortexu. U predkov hominidov a u homo sapiens až do obdobia stredného pleistocénu sa mozoček naďalej rozširoval, ale čelné laloky sa rozširovali rýchlejšie. Najnovšie obdobie evolúcie človeka však mohlo byť v skutočnosti spojené so zväčšením relatívnej veľkosti mozočku, keďže neokortex sa trochu zmenšil, zatiaľ čo mozoček sa zväčšil[45].

Štruktúry podobné mozočku

Mnohé druhy stavovcov majú mozgové oblasti, ktoré sa svojou bunkovou architektúrou a neurochémiou podobajú mozočku.Jediné jadro, ktoré sa nachádza u cicavcov, je dorzálne kochleárne jadro (DCN), jedno z dvoch primárnych senzorických jadier, ktoré dostávajú vstup priamo zo sluchového nervu. DCN je vrstevnatá štruktúra, pričom spodná vrstva obsahuje granulárne bunky podobné tým v mozočku, z ktorých vychádzajú paralelné vlákna, ktoré vystupujú do povrchovej vrstvy a prechádzajú ňou horizontálne. Povrchová vrstva obsahuje súbor GABAergických neurónov nazývaných kolieskové bunky, ktoré sa anatomicky a chemicky podobajú Purkyňovým bunkám – dostávajú vstup paralelných vlákien, ale nemajú žiadne vstupy, ktoré by sa podobali lezeckým vláknam. Výstupné neuróny DCN sa nazývajú fusiformné bunky. Sú glutamátergické, ale v niektorých ohľadoch sa tiež podobajú Purkyňovým bunkám – majú ostnaté, sploštené povrchové dendritické stromy, ktoré prijímajú vstup z paralelných vlákien, ale majú aj bazálne dendrity, ktoré prijímajú vstup zo sluchových nervových vlákien, ktoré prechádzajú naprieč DCN v smere kolmom na paralelné vlákna. DCN je najviac vyvinutá u hlodavcov a iných malých zvierat a je výrazne redukovaná u primátov. Jej funkcia nie je dobre známa; najpopulárnejšie špekulácie ju tak či onak spájajú s priestorovým sluchom[46].

Väčšina druhov rýb a obojživelníkov má systém postranných čiar, ktorý vníma tlakové vlny vo vode. Jedna z oblastí mozgu, ktorá dostáva primárne vstupy z laterálnej línie, mediálne oktavolaterálne jadro, má štruktúru podobnú mozočku s granulárnymi bunkami a paralelnými vláknami. U elektricky citlivých rýb ide vstup z elektrosenzorického systému do dorzálneho oktavolaterálneho jadra, ktoré má tiež štruktúru podobnú mozočku. U rýb s lúčovitými plutvami (čo je najväčšia skupina) má optické tektum vrstvu – okrajovú vrstvu – podobnú mozočku[41].

Zdá sa, že všetky tieto štruktúry podobné mozočku sú primárne spojené so zmyslami, a nie s motorikou. Všetky majú granulárne bunky, z ktorých vznikajú paralelné vlákna, ktoré sa spájajú s neurónmi podobnými Purkyňovým s modifikovateľnými synapsami, ale žiadna z nich nemá lezecké vlákna porovnateľné s vláknami mozočku – namiesto toho dostávajú priamy vstup z periférnych zmyslových orgánov. Žiadna z nich nemá preukázanú funkciu, ale najvplyvnejšou špekuláciou je, že slúžia na transformáciu senzorických vstupov nejakým sofistikovaným spôsobom, možno na kompenzáciu zmien v polohe tela[41]. V skutočnosti James Bower a ďalší tvrdili, čiastočne na základe týchto štruktúr a čiastočne na základe štúdií mozočka, že samotný mozoček je v podstate senzorická štruktúra a že prispieva k motorickej kontrole tým, že pohybuje telom spôsobom, ktorý kontroluje výsledné senzorické signály[47].

Základňa ľudského mozgu, ako ju nakreslil Andreas Vesalius v roku 1543

Charakteristický vzhľad mozočku spôsobil, že ho rozpoznali už prví anatómovia. Aristoteles a Galén ho však nepovažovali za skutočnú súčasť mozgu: Nazývali ho parencephalon („to isté ako mozog“), na rozdiel od encephalon alebo vlastného mozgu. Galén bol prvý, kto podal rozsiahly opis, pričom si všimol, že mozočkové tkanivo sa zdá byť pevnejšie ako zvyšok mozgu, predpokladal, že jeho funkciou je posilňovať pohybové nervy[48].

Ďalší významný vývoj nastal až v renesancii. Vesalius sa krátko zaoberal mozočkom a jeho anatómiu dôkladnejšie opísal Thomas Willis v roku 1664. Ďalšie anatomické práce sa uskutočnili v priebehu 18. storočia, ale prvé poznatky o funkcii mozočka sa získali až začiatkom 19. storočia. Luigi Rolando v roku 1809 zistil, že poškodenie mozočku vedie k poruchám motoriky. Jean Pierre Flourens v prvej polovici 19. storočia vykonal podrobnú experimentálnu prácu, ktorá odhalila, že zvieratá s poškodením mozočku sa môžu stále pohybovať, ale so stratou koordinácie (zvláštne pohyby, neobratná chôdza a svalová slabosť), a že zotavenie po poškodení môže byť takmer úplné, pokiaľ poškodenie nie je veľmi rozsiahle.[49] Na začiatku 20. storočia sa všeobecne akceptovalo, že primárna funkcia mozočka súvisí s motorickou kontrolou; v prvej polovici 20. storočia vzniklo niekoľko podrobných opisov klinických symptómov spojených s ochorením mozočka u ľudí[2].

Trigeminálny lemniscus (dorzálny trigeminálny trakt, ventrálny trigeminálny trakt)

kraniálne jadrá: GSA: Principal V/Spinal V – VIII-c (Dorsal, Anterior)/VIII-v (Lateral, Superior, Medial, Inferior) – SVE: Motor V – VII – GSE: VI – GVE: VII: Superior salivary nucleus

MLF, III, IV a VI (vestibulo-okulomotorické vlákna, mediálny vestibulospinálny trakt)

zmyslové/vzostupné: Trapézové telo/VIII – horné olivové jadro

Dolný mozoček (Vestibulocerebelárny trakt)

motorické/spádové: Apneustické centrum – Pneumotaxické centrum (mediálne parabrachiálne jadro) – Laterálne parabrachiálne jadro

Stredné mozočkové stopky (pontocerebelárne vlákna) – Pontínové nukleimotorické/descendentné: Kortikospinálny trakt – Kortikobulbárny trakt – Kortikopontínne vlákna

Retikulárna formácia (kaudálna, orálna, tegmentálna, paramediálna) – Raphe nuclei (mediálna)

povrch: Posterior median sulcus – Postero-lateral sulcus – Postrema area

kraniálne jadrá: GVA: VII,IX,X: Solitárne/traktálne – SVA: Gustatórne jadro – GSE: XII – GVE: IX,X,XI: Ambiguus – SVE: X: Dorzálne – IX: Dolné slinné jadro – MLF, III, IV a VI

zmyslové/vzostupné: Senzorické rozpojenie – Mediálny lemniscus

motorické/spádové: Dorzálna respiračná skupina

motorické/spádové: (Motorická dekurzia) – dolné olivové jadro (Olivocerebelárny trakt, Rubro-olivárny trakt) povrch: Predná stredná štrbina – Predo-laterálna ryha – Arcuate nucleus of medulla – Olivary body

Retikulárna formácia (gigantocelulárna, parvocelulárna, ventrálna, laterálna, paramediálna) – Raphe nuclei (Obscurus, Magnus, Pallidus)