Membránový potenciál (alebo transmembránový potenciál, rozdiel transmembránových potenciálov alebo gradient transmembránových potenciálov) je rozdiel elektrických potenciálov (napätie) cez plazmatickú membránu bunky. V membránovej biofyzike sa niekedy používa zameniteľne s bunkovým potenciálom, ale vzťahuje sa na akúkoľvek lipidovú dvojvrstvu alebo membránu. Preto má každá organela a každý membránový kompartment (ako napríklad syntetický vezikul) transmembránový potenciál (hoci veľkosť tohto potenciálu môže byť nulová).
Fyzikálne je to „úbytok“ napätia alebo rozdiel potenciálov medzi jednou stranou dvojvrstvy a jej bezprostredne protiľahlou stranou. Táto vlastnosť nemusí byť rovnomerná v celej bunke alebo kompartmente, ale za určitých podmienok sa môže líšiť medzi jednou a druhou časťou membrány. K lokalizovanej zmene potenciálu dochádza napríklad na synapsii nervovej bunky pri otvorení iónových kanálov neurotransmitermi. Podobne počas akčného potenciálu sa veľkosť membránového potenciálu bude meniť v čase a priestore pozdĺž nervového vlákna. Akčné potenciály sú komplexné časové a priestorové vzory zmien membránového potenciálu. Akčné potenciály sú prechodné hroty membránového potenciálu charakterizované iniciáciou zmien membránového potenciálu, ktoré spúšťajú transmembránový tok nabitých rozpustených látok cez napäťovo riadené iónové kanály, čo následne vedie k novým zmenám membránového potenciálu, ktoré nakoniec vrátia membránový potenciál na hodnotu, ktorú mal na začiatku hrotu.
Nervové bunky spustia akčný potenciál, keď membránový potenciál prekročí prahovú hodnotu, čím sa spustí otvorenie napäťovo riadených iónových kanálov. Umelé vytvorenie membránového potenciálu umožňuje vyvolať aj takéto vystrelenie.
Iónový základ pokojového potenciálu
Podstatou každého pokojového membránového potenciálu je nejaký druh výmenníka alebo transportéra iónovej pumpy. Každé napätie – vrátane membránových potenciálov – je oddelením nábojov cez odporovú bariéru. Typický membránový potenciál bunky vzniká oddelením draslíkových iónov od vnútrobunkových nepohyblivých aniónov cez membránu bunky. Aby k tomuto oddeleniu došlo, musí sa najprv vytvoriť koncentračný gradient draslíkových iónov. Zatiaľ čo väčšina opisov vzniku membránového potenciálu začína s už existujúcimi koncentračnými gradientmi, akoby zázrakom (zachovanie energie nech je zatratené!), tieto gradienty sa musia vytvoriť vložením energie do systému. Túto prácu vykonávajú iónové pumpy/transportéry a/alebo výmenníky a vo všeobecnosti je poháňaná ATP. V prípade štandardného membránového potenciálu cez plazmatickú membránu bunky sa draslíkové (a sodíkové) gradienty vytvárajú pomocou NaKATPázy (sodno-draslíkový výmenník). V iných prípadoch sa napríklad membránový potenciál môže vytvoriť okyslením vnútra membránového priestoru (ako je protónová pumpa, ktorá vytvára membránový potenciál cez membrány synaptických vezikúl.
V najjednoduchšom vyjadrení možno pôvod energie membránového potenciálu (napätie je napokon potenciálna energia) sledovať takto:
Slnečná energia → premenená rastlinami na cukor → premenená glykolýzou na ATP → premenená NaKATPázou (sodíkovo-draselná pumpa) na koncentračný gradient → premenená na napätie pasívnym transportom K+ cez selektívne priepustnú bunkovú membránu.
Generovanie pokojového potenciálu
Bunkové membrány sú zvyčajne priepustné len pre časť iónov. Tieto druhy zvyčajne zahŕňajú draselné ióny, chloridové ióny, hydrogénuhličitanové ióny a iné. Na zjednodušenie opisu iónového základu pokojového membránového potenciálu je na začiatku najužitočnejšie uvažovať len o jednom iónovom druhu a ostatné druhy zvážiť neskôr. Keďže trans-plazmatické membránové potenciály sú takmer vždy určované predovšetkým permeabilitou draslíka, treba začať práve s tým.
Schéma znázorňujúca priebeh vývoja membránového potenciálu z koncentračného gradientu (pre draslík). Zelené šípky označujú čistý pohyb K+ po koncentračnom gradiente. Červené šípky označujú čistý pohyb K+ v dôsledku membránového potenciálu. Diagram je zavádzajúci v tom, že kým sa koncentrácia draslíkových iónov mimo bunky zvyšuje, cez membránu musí prejsť len malé množstvo K+, aby sa vytvoril membránový potenciál s dostatočne veľkou veľkosťou, aby sa zabránilo tendencii draslíkových iónov pohybovať sa po koncentračnom gradiente.
Počet iónov, ktoré sa podieľajú na generovaní pokojového potenciálu
Možno ste si všimli, že zatiaľ čo červená šípka (s dĺžkou úmernou napätiu) rástla, zelená šípka (s dĺžkou úmernou koncentračnému gradientu) sa výrazne nemenila. Ako je to možné? Ak K+ opúšťa bunku, nevyčerpá sa tým vnútrobunkový K+, čím sa koncentračný gradient zmenší? Odpoveď na druhú otázku je „nie veľmi“, koncentračný gradient sa veľmi nerozptyľuje. Ako je to teda možné? Na zodpovedanie tejto otázky je potrebné pochopiť, že počet draslíkových iónov, ktoré musia prejsť cez membránu, je v skutočnosti pomerne malý. Je to preto, že membránový potenciál sa vyskytuje len tesne pri membráne. Membránový potenciál je uložený v kapacite membrány, čo sú fyzikálne len náboje v priamom kontakte s povrchmi membrány. Napätie na kondenzátore je membránový potenciál (pozri akčný potenciál ako príklad membránového RC obvodu). Keď to vieme, stačí vypočítať, aký veľký prúd musí tiecť, aby sa vybil kapacitný potenciál membrány, aby sme vypočítali počet nábojov, ktoré musia tiecť cez membránu, aby sa zmenilo napätie kondenzátora (membránový potenciál) napríklad o 100 mV.
Kapacitný prúd, ktorý tečie do kondenzátora alebo z kondenzátora, aby spôsobil zmenu membránového potenciálu s amplitúdou dV, je daný rovnicou:
Ic = C dV/dt (kapacitný prúd = kapacita krát zmena napätia v čase).
Aby sme mohli urobiť spätný výpočet, stanovme okamžitú zmenu napätia 100 mV (t. j. dt=0; tým sa zbavíme premennej času a zjednodušíme rovnicu na:
Rovnovážny potenciál je napätie membrány, pri ktorom je určitý ión v rovnováhe. Rovnovážny potenciál (nazývaný aj reverzný potenciál alebo Nernstov potenciál) je membránové napätie, pri ktorom napäťová sila presne vyrovnáva silu koncentračného gradientu (pozri časť vyššie), teda napätie, pri ktorom sú vstupné a výstupné toky iónov vyrovnané (čistý prúd = nula), alebo v rovnováhe. Rovnovážny potenciál konkrétneho iónu sa označuje zápisom Eion. V predchádzajúcej časti bol opísaný rovnovážny potenciál konkrétne pre draslíkové ióny, ale každý priepustný ión bude mať rovnovážny potenciál, ktorý je určený koncentračným gradientom pre tento ión cez membránu. Pre draslík je EK zvyčajne okolo -80 mV. Pre sodík je ENa zvyčajne okolo +60 mV. Všimnite si, že znamienka ENa a EK sú opačné. Je to preto, že koncentračný gradient pre draslík smeruje von z bunky, zatiaľ čo koncentračný gradient pre sodík smeruje do bunky.
Je dôležité porozumieť rovnovážnym potenciálom, aby sme pochopili, prečo je membránový potenciál za každých okolností taký, aký je.
Opätovné preskúmanie pokojového potenciálu
Kľudový potenciál bunky sa dá najlepšie pochopiť, ak o ňom uvažujeme v zmysle rovnovážnych potenciálov. V príkladovom diagrame vyššie bol modelovej bunke priradený len jeden stály ión (draslík). V tomto prípade by pokojový potenciál tejto bunky bol rovnaký ako rovnovážny potenciál pre draslík.
Skutočná bunka je však komplikovanejšia a má priepustnosť pre mnoho iónov. Každý z týchto priepustných iónov prispeje k pokojovému potenciálu. Aby sme to lepšie pochopili, uvažujme bunku len s dvoma priepustnými iónmi, draslíkom a sodíkom. Uvažujme prípad, keď tieto dva ióny majú rovnaké koncentračné gradienty smerujúce opačnými smermi (v skutočnosti sa to blíži skutočnému prípadu). Ďalej uvažujte, že permeabilita membrány pre oba ióny je rovnaká. K+ opúšťajúci bunku bude mať tendenciu ťahať membránový potenciál smerom k EK. Na+ vstupujúci do bunky bude mať tendenciu ťahať membránový potenciál smerom k ENa. Za predpokladu, že permeabilita oboch iónov je rovnaká, membránový potenciál sa na konci preťahovania Na/K ocitne na polceste medzi ENa a EK. ENa má tendenciu byť okolo +60 mV, zatiaľ čo EK má tendenciu byť okolo -80 mV. Takže tieto dva rovnovážne potenciály sú od seba vzdialené 140 mV. V polovici cesty medzi nimi bude teda ENa: 70 mV od jedného z nich alebo -10 mV. Membrána za stanovených podmienok bude v pokoji pri -10 mV. Všimnite si, že aj keď je membránový potenciál pri -10 mV stabilný, nie je to rovnovážny stav, pretože ani jeden z prispievajúcich iónov nie je v rovnováhe. Tento membránový potenciál je podporovaný neustálym odtokom K a prítokom Na.
Skutočnému prípadu pre reálny pokojový potenciál je bližšie to, že permeabilita Na sa nerovná permeabilite K, ale je skôr približne 5 % permeability K. Membránový potenciál teda nebude priamo na úrovni EK, ale skôr depolarizovaný od EK o približne 5 % rozdielu 140 mV medzi EK a ENa. Pokojový potenciál bunky bude teda približne -73 mV (opäť nie v rovnováhe, ale stabilný).
Všetky ostatné hodnoty membránového potenciálu
Z hľadiska biofyziky nie je na pokojovom membránovom potenciáli nič zvláštne. Je to len membránový potenciál, ktorý je výsledkom membránových permeabilít, ktoré prevládajú, keď je bunka v pokoji. V každom okamihu existujú dva faktory pre ión, ktoré určujú, aký vplyv bude mať tento ión na membránový potenciál bunky.
Intuitívne je to ľahko pochopiteľné. Ak je hnacia sila veľká, potom je ión cez membránu „tlačený“ ťažko (správnejšie povedané: difunduje jedným smerom rýchlejšie ako druhým). Ak je permeabilita vysoká, ión bude cez membránu difundovať ľahšie. Čo však znamená „hnacia sila“ a „permeabilita“?
Takže v pokojovej membráne je síce hnacia sila pre draslík nízka, ale jeho priepustnosť je veľmi vysoká. Sodík má obrovskú hnaciu silu, ale takmer žiadnu priepustnosť v pokoji.
Zoberme si však iný prípad – vrchol akčného potenciálu. Tu je permeabilita pre Na vysoká a permeabilita pre K relatívne nízka. Membrána sa teda pohybuje do blízkosti ENa a ďaleko od EK.
Čím viac iónov preniká, tým zložitejšie je predpovedať membránový potenciál. Dá sa to však urobiť pomocou Goldmanovej-Hodgkinovej-Katzovej rovnice. Jednoduchým dosadením koncentračných gradientov a permeabilít iónov v ľubovoľnom časovom okamihu možno určiť membránový potenciál v danom okamihu. GHK rovnica v podstate hovorí, že v každom okamihu bude hodnota membránového potenciálu váženým priemerom rovnovážnych potenciálov všetkých permeantných iónov. „Váha“ je relatívna priepustnosť iónov cez membránu.
Na pochopenie membránového potenciálu bunky za akýchkoľvek podmienok stačí vedieť len veľmi málo.
Kým bunky vynakladajú energiu na prenos iónov a vytvorenie transmembránového potenciálu, využívajú tento potenciál na prenos iných iónov a metabolitov, napríklad cukru. Transmembránový potenciál mitochondrií poháňa produkciu ATP, ktorý je spoločnou menou biologickej energie.
Bunky môžu čerpať energiu, ktorá sa ukladá v pokojovom potenciáli, na riadenie akčných potenciálov alebo iných foriem excitácie. Tieto zmeny membránového potenciálu umožňujú komunikáciu s inými bunkami (ako pri akčných potenciáloch) alebo iniciujú zmeny vo vnútri bunky, čo sa deje vo vajíčku, keď je oplodnené spermiou.
V neurónových bunkách sa akčný potenciál začína prílevom sodíkových iónov do bunky cez sodíkové kanály, čo vedie k depolarizácii, zatiaľ čo zotavenie zahŕňa prílev draslíka cez draslíkové kanály. Oba tieto toky sa uskutočňujú pasívnou difúziou.