Inkluzívna zdatnosť zahŕňa konvenčnú darwinovskú zdatnosť s pridaním správania, ktoré prispieva k individuálnej zdatnosti organizmu prostredníctvom altruizmu. Konečným cieľom organizmu je zanechať čo najväčší počet životaschopných potomkov, a tým udržať svoje gény v populácii. Keďže príbuzní organizmu majú pravdepodobne spoločné gény, organizmus môže zvýšiť svoju vlastnú zdatnosť tým, že udrží svojich príbuzných a potomkov životaschopných. Výber príbuzných je výsledkom tohto altruistického správania voči príbuzným, ktoré vedie k zvýšeniu zdatnosti organizmu. Inkluzívna zdatnosť preto zohľadňuje prenos génov z organizmu na jeho potomkov, ako aj dedenie rovnakých génov medzi príbuznými a ich potomkami.
Najzreteľnejšie príklady zvýšenej inkluzívnej zdatnosti možno pozorovať v altruistickom správaní rodičov. Aby si organizmy zabezpečili, že ich gény zostanú v genofonde, snažia sa splodiť čo najväčší počet potomkov, ktorí určite prežijú. Po vzniku potomstva je reprodukčný úspech rodičov určený počtom potomkov, ktorí sa potom môžu rozmnožovať a pokračovať v rodinných génoch. Prírodný výber preto uprednostňuje všetky gény, ktoré kódujú správanie, ktoré prispieva k zvýšeniu zdatnosti. Vrodené správanie, ktoré spôsobuje, že rodičia obetujú svoje blaho, či už pri samotnom pôrode, alebo pri pomoci mláďatám, má pravdepodobne genetický základ a zvyšuje zdatnosť rodičov, čím sa stávajú reprodukčne úspešnejšími, a preto ich prírodný výber zvýhodňuje.
Z hľadiska génu závisí evolučný úspech od toho, či v populácii zanechá čo najväčší počet svojich kópií. Do roku 1964 sa všeobecne verilo, že gény to dosahujú len tým, že spôsobujú, že jedinec zanecháva maximálny počet životaschopných potomkov. V roku 1964 však W. D. Hamilton matematicky dokázal, že keďže blízki príbuzní organizmu majú spoločné niektoré identické gény, gén môže zvýšiť svoj evolučný úspech aj tým, že podporuje rozmnožovanie a prežívanie týchto príbuzných alebo inak podobných jedincov.
Príkladom je veverička Beldingova. Táto veverička vydáva poplašné volanie, aby upozornila svoju miestnu skupinu na prítomnosť predátora. Tým, že vydáva poplašný signál, prezrádza svoju vlastnú polohu, čím sa vystavuje väčšiemu nebezpečenstvu. Pritom však veverička chráni svojich príbuzných v rámci miestnej skupiny (spolu s ostatnými členmi skupiny). Preto ak ochrana ostatných veveričiek v bezprostrednej blízkosti povedie k odovzdaniu väčšieho množstva vlastných génov veveričky, ako by mohla zanechať pri samostatnom rozmnožovaní, potom prírodný výber uprednostní vydávanie poplašného signálu za predpokladu, že dostatočná časť spoločných génov obsahuje gén(-y) predurčujúci(-é) k vydávaniu poplašného signálu. Ďalšia štúdia ukázala, že pravdepodobnosť vlastného riskovania života pre záchranu života iných je priamo závislá od stupňa genetickej príbuznosti s pomocníkom (Burnstein a kol., 1994).
Synalpheus regalis, eusociálna krevetka, je tiež príkladom organizmu, ktorý sa snaží zvýšiť svoju inkluzívnu zdatnosť. Väčší obrancovia chránia mladé mláďatá v kolónii pred cudzincami. Zabezpečením prežitia mláďat sa gény naďalej prenášajú na ďalšie generácie.
Inkluzívny fitness je všeobecnejší ako striktný príbuzenský výber, ktorý vyžaduje, aby boli spoločné gény identické podľa pôvodu. Inkluzívna vhodnosť nie je obmedzená na prípady, keď ide o príbuzenské vzťahy.
V kontexte sociobiológie, ktorá tvrdí, že niektoré správanie môže byť ovplyvnené génmi, a preto sa môže vyvíjať prirodzeným výberom, Hamilton navrhol, že inkluzívna zdatnosť ponúka mechanizmus pre evolúciu altruizmu. Tvrdil, že to vedie prírodný výber k uprednostňovaniu organizmov, ktoré sa budú správať spôsobom, ktorý maximalizuje ich inkluzívnu zdatnosť.
Hamiltonovo pravidlo matematicky opisuje, či sa gén pre altruistické správanie v populácii rozšíri alebo nie:
Inkluzívna zdatnosť a altruizmus
Tento koncept slúži na vysvetlenie toho, ako môže prirodzený výber zachovať altruizmus. Ak existuje „gén altruizmu“ (alebo komplex génov), ktorý ovplyvňuje správanie organizmu, aby bol nápomocný a chránil príbuzných a ich potomstvo, toto správanie tiež zvyšuje podiel génu altruizmu v populácii, pretože príbuzní pravdepodobne zdieľajú gény s altruistom vďaka spoločnému pôvodu. Z formálneho hľadiska, ak takýto komplex génov vznikne, Hamiltonovo pravidlo (rb>c) určuje selektívne kritériá (z hľadiska nákladov, úžitku a príbuznosti) pre zvýšenie frekvencie takejto vlastnosti v populácii. Hamilton poznamenal, že inkluzívna teória fitness sama o sebe nepredpokladá, že sa u druhu nevyhnutne vyvinie takéto altruistické správanie, pretože príležitosť alebo kontext interakcie medzi jedincami je primárnejšou a nevyhnutnejšou požiadavkou, aby vôbec došlo k akejkoľvek sociálnej interakcii. Ako povedal Hamilton: „Altruistické alebo sebecké činy sú možné len vtedy, keď je k dispozícii vhodný sociálny objekt. V tomto zmysle je správanie od začiatku podmienené“. (Hamilton 1987, 420). Inými slovami, inkluzívna teória fitness síce špecifikuje súbor nevyhnutných kritérií pre evolúciu altruistických vlastností, ale nešpecifikuje dostatočnú podmienku pre ich evolúciu v danom druhu. K primárnejším nevyhnutným kritériám patrí existencia génových komplexov pre altruistické vlastnosti v genofonde, ako bolo uvedené vyššie, a najmä to, že „je k dispozícii vhodný sociálny objekt“, ako poznamenal Hamilton. Paul Sherman, ktorý prispel veľkou mierou k výskumu vyššie spomenutých zemných veveričiek, uvádza podrobnejšiu diskusiu o poslednom Hamiltonovom bode:
Na pochopenie vzorca rodinkárstva akéhokoľvek druhu je potrebné zvážiť dve otázky týkajúce sa správania jedincov: (1) čo je reprodukčne ideálne a (2) čo je sociálne možné? Hamilton svojou formuláciou „inkluzívnej vhodnosti“ navrhol matematický spôsob, ako odpovedať na otázku (1). Tu navrhujem, že odpoveď na (2) závisí od demografie, najmä od jej priestorovej zložky, rozptylu, a jej časovej zložky, úmrtnosti. Len keď ekologické okolnosti ovplyvňujúce demografiu dôsledne umožnia, aby sa nepotizmus spoločensky rozvinul podľa toho, čo je reprodukčne ideálne. Ak je napríklad rozptyl výhodný a ak zvyčajne trvalo oddeľuje príbuzných, ako je to u mnohých vtákov (Nice 1937: 180 – 187; Gross 1940; Robertson 1969), v zriedkavých prípadoch, keď hniezdni alebo iní príbuzní žijú v blízkosti, nebudú prednostne spolupracovať. Podobne sa nepotizmus nerozvinie medzi príbuznými, ktorí v evolučnej histórii populácie alebo druhu zriedkavo koexistovali. Ak charakteristiky životnej histórie živočícha (Stearns 1976; Warner v tomto zväzku) zvyčajne vylučujú existenciu určitých príbuzných, t. j. ak sú príbuzní zvyčajne nedostupní, zriedkavá koexistencia takýchto príbuzných nebude dôvodom na prednostné zaobchádzanie. Ak napríklad rozmnožujúce sa jedince spravidla hynú krátko po vzniku zygoty, ako je to u mnohých druhov hmyzu mierneho pásma, neočakáva sa, že neobvyklý jedinec, ktorý prežije a komunikuje so svojím potomstvom, sa bude správať rodičovsky. (Sherman 1980, 530, podčiarknutie v origináli)
Výskyt súrodeneckého kanibalizmu u viacerých druhov zdôrazňuje, že teóriu inkluzívnej vhodnosti by sme nemali chápať tak, že jednoducho predpovedá, že geneticky príbuzní jedinci budú nevyhnutne rozpoznávať a prejavovať pozitívne sociálne správanie voči geneticky príbuzným. Iba u druhov, ktoré majú vo svojom genofonde vhodné znaky a u ktorých jedinci typicky interagovali s geneticky príbuznými v prirodzených podmienkach ich evolučnej histórie, sa potenciálne vypracuje sociálne správanie, a zohľadnenie evolučne typického demografického zloženia skupinových kontextov daného druhu je teda prvým krokom k pochopeniu toho, ako selekčné tlaky na inkluzívnu fitness formovali formy jeho sociálneho správania. Dawkins uvádza zjednodušenú ilustráciu:
Ak sa rodiny [genetickí príbuzní] pohybujú v skupinách, táto skutočnosť poskytuje užitočné pravidlo pre výber príbuzných: „staraj sa o každého jedinca, ktorého často vidíš“.“ (Dawkins 1979, 187)
Dôkazy od rôznych druhov vrátane primátov a iných sociálnych cicavcov naznačujú, že kontextové podnety (ako je napríklad známosť) sú často významnými proximatívnymi mechanizmami sprostredkujúcimi prejav altruistického správania bez ohľadu na to, či sú účastníci vždy v skutočnosti geneticky príbuzní alebo nie. To je však evolučne stabilné, pretože selekčný tlak pôsobí na typické podmienky, nie na zriedkavé prípady, keď sa skutočná genetická príbuznosť líši od bežne sa vyskytujúcej (pozri vyššie Sherman). Teória inkluzívnej vhodnosti teda neznamená, že organizmy sa vyvíjajú tak, aby smerovali altruizmus ku geneticky príbuzným. Mnohé populárne interpretácie však podporujú tento výklad, ako to ilustruje nedávny prehľad:
[M]noho nedorozumení pretrváva. V mnohých prípadoch sú dôsledkom zámeny „koeficientu príbuznosti“ a „podielu spoločných génov“, čo je už len krôčik od intuitívne príťažlivej, ale nesprávnej interpretácie, že „zvieratá majú tendenciu byť altruistické voči tým, s ktorými majú veľa spoločných génov“. Tieto nedorozumenia sa neobjavujú len príležitostne; opakujú sa v mnohých prácach vrátane vysokoškolských učebníc psychológie – väčšinou v oblasti sociálnej psychológie, v rámci častí opisujúcich evolučné prístupy k altruizmu. (Park 2007, s. 860)
Takéto nesprávne chápanie dôsledkov inkluzívnej vhodnosti pre štúdium altruizmu je rozšírené dokonca aj medzi profesionálnymi biológmi, ktorí túto teóriu využívajú, čo vedie významných teoretikov k tomu, aby sa pravidelne pokúšali na tieto omyly upozorniť a objasniť ich. Tu je jeden z nedávnych príkladov pokusu o objasnenie od Westa a i. (2010):
Hamilton vo svojich pôvodných prácach o teórii inkluzívnej vhodnosti poukázal na to, že dostatočne vysoká príbuznosť, ktorá podporuje altruistické správanie, môže vzniknúť dvoma spôsobmi – príbuzenskou diskrimináciou alebo obmedzeným rozptylom ( Hamilton, 1964, 1971,1972, 1975). Existuje obrovské množstvo teoretickej literatúry o možnej úlohe obmedzeného rozptylu, ktorú preskúmali Platt & Bever (2009) a West et al. (2002a), ako aj experimentálne evolučné testy týchto modelov (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009 ). Napriek tomu sa však stále niekedy tvrdí, že príbuzenský výber si vyžaduje príbuzenskú diskrimináciu (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002 ). Okrem toho sa zdá, že veľký počet autorov implicitne alebo explicitne predpokladá, že príbuzenská diskriminácia je jediným mechanizmom, pomocou ktorého môže byť altruistické správanie zamerané na príbuzných… [Existuje obrovské množstvo prác, ktoré znovu objavujú obmedzený rozptyl ako vysvetlenie spolupráce. Zdá sa, že omyly v týchto oblastiach pramenia z nesprávneho predpokladu, že príbuzenský výber alebo nepriame fitnes výhody si vyžadujú príbuzenskú diskrimináciu (miskoncepcia 5), napriek tomu, že Hamilton poukázal na potenciálnu úlohu obmedzeného rozptylu vo svojich prvých prácach o inkluzívnej teórii fitnes (Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, s. 243 a dodatok)
Okrem interakcií v rámci spoľahlivých kontextov genetickej príbuznosti môžu altruisti určitým spôsobom rozpoznať altruistické správanie u nepríbuzných jedincov a mať sklon ich podporovať. Ako upozorňuje Dawkins v knihách Sebecký gén (kapitola 6) a Rozšírený fenotyp, treba to odlišovať od efektu zelenej brady.
Návrh, že altruisti, ktorí podporujú iných altruistov, ktorí nie sú ich príbuzní, podporia evolúciu altruizmu, si vyžaduje, aby altruisti rozpoznali a rozhodli sa podporovať iných ľudí náchylných k altruizmu, ktorých odhalili na základe ich altruistického správania v minulosti, a nie na základe pozorovania nejakej dočasne korelovanej vlastnosti (napr. altruisti majú zelené fúzy). Ak by bol efekt zelených fúzov mechanizmom, niektorí nealtruistickí jedinci by sa vyvinuli tak, že by napodobňovali toto označenie a získavali by výhody podpory od altruistov. Stalo by sa to rýchlo vďaka kríženiu chromozómov; nebolo by potrebné čakať na zriedkavú udalosť mutácie. Napodobňovatelia by dostávali výhody, ale nemuseli by znášať náklady na starostlivosť o iných, a tak by prekonali skutočných altruistov. Prenosy zelenej brady majú teda negatívny vplyv na evolúciu altruistického správania.
Inkluzívna spôsobilosť a rodičovská starostlivosť
Ak uvažujeme o životnom cykle ako o cykle trvajúcom od počatia po počatie a zviera je potomkom rodičov so zlou rodičovskou starostlivosťou, vyššiu úmrtnosť pri zlej starostlivosti možno považovať za zníženie očakávanej zdatnosti potomka.
Alternatívne, ak by sme uvažovali o životnom cykle ako o cykle trvajúcom od odstavu do odstavu, tá istá úmrtnosť by sa považovala za zníženie plodnosti rodičov, a teda za zníženie zdatnosti rodičov.
V Hamiltonovej paradigme sú fitnesy vypočítané podľa perspektívy od odstavenia do odstavenia inkluzívne fitnesy a fitnesy vypočítané podľa perspektívy od počatia do počatia sú osobné fitnesy. Toto rozlíšenie je nezávislé od toho, či altruizmus spojený s výchovou detí smeruje k potomkom alebo k vedľajším príbuzným, ako keď tety a strýkovia vychovávajú svoje netere a synovcov.
Teória inkluzívnej vhodnosti bola vyvinutá s cieľom lepšie pochopiť kolaterálny altruizmus, ale to neznamená, že sa obmedzuje len na kolaterálny altruizmus. Rovnako dobre sa uplatňuje aj na rodičovskú starostlivosť. To, ktorú perspektívu si vyberieme, neovplyvňuje zvieratá, ale len naše chápanie.
Dôkazy o inkluzívnej zdatnosti u ľudí
Ľudské správanie je vo všeobecnosti oveľa komplikovanejšie ako správanie iných organizmov, preto je ťažké definovať ľudské správanie všeobecnými termínmi pre organizmy. Boli však pozorované dôkazy o tom, že altruistické správanie ľudí vedie k zvýšeniu celkovej zdatnosti. Hoci existujú jasné dôkazy o zvýšení inkluzívnej zdatnosti prostredníctvom altruistického správania v mene rodičov a detí, väčšina obetavého správania ľudí sa vo všeobecnosti uskutočňuje v nádeji na reciprocitu v určitom bode v budúcnosti. Zvyšovanie inkluzívnej zdatnosti u ľudí preto nemusí nevyhnutne závisieť od príbuznosti. Skôr je bežne založené na recipročnom altruizme.
Inkluzívny fitness v rodinnej štruktúre
Inkluzívnu spôsobilosť možno uplatniť aj na rodinnú štruktúru. Rodičia sa často obetujú voči svojim deťom v nádeji, že deti budú pokračovať v rodinných génoch. Množstvo altruistického správania, ktoré rodičia prejavujú s cieľom zvýšiť inkluzívnu zdatnosť, často súvisí s výškou pôvodne vynaložených rodičovských investícií.
Je bežné, že niektorí ľudia vyjadrujú obavy, keď sa hovorí, že rodičovské investície (rodičovská starostlivosť) prispievajú k inkluzívnej zdatnosti. Toto znepokojenie je príkladom prekvapujúco veľkého zmätku a zahmlievania takého hlbokého a základného pojmu, akým je IF. Rozdiely medzi druhom vychovávaných príjemcov (kolaterálni verzus potomkovia príbuzných) a druhom fitness, ktoré používame pri rozbore udalostí v prírode, aby sme pochopili dianie, sú ortogonálne pojmy. Túto ortogonalitu možno najlepšie pochopiť na základe myšlienkového experimentu, v ktorom uvažujeme o modeli populácie živočíchov, ako sú pavúky alebo krokodíly, v ktorej gén a kóduje rodičovskú starostlivosť a jeho druhá alela A kóduje jej absenciu, teda homozygoti aa sa starajú o svoje mláďatá a homozygoti AA nie, a heterozygoti sa správajú ako homozygoti aa, ak je a dominantné, a ako homozygoti AA, ak je A dominantné, alebo vykazujú nejaký druh prechodného správania, ak je tu čiastočná dominancia. Medzi týmito pavúkmi a plazmi niektoré druhy alebo populácie vykazujú rodičovskú starostlivosť, zatiaľ čo blízko príbuzné druhy alebo populácie ju nemajú, takže je to do istej miery rozumné. Mohli by sme však uvažovať aj o iných druhoch živočíchov, v ktorých všetky jedince vykazujú rodičovskú starostlivosť, ale rozdiely medzi nimi by boli v tom, ako veľmi alebo dobre ju vykazujú.
Ak prírodu rozoberieme tak, že život sa začína počatím, potom pri rovnakých podmienkach budú jediné rozdiely medzi tým, ako sa darí rôznym jedincom, založené na tom, koľko starostlivosti dostali ako deti pred počatím, pretože všetky matky počnú rovnaký počet detí, ale niektoré sa o ne budú starať alebo sa o ne budú starať lepšie, a tak ich bude žiť viac, ale rozdiely v úmrtnosti sa budú počítať ako súčasť zdatnosti potomkov. Rozdiely vo fitness medzi zvieratami budú teda súčasťou ich kriviek L(x).
Ak však prírodu rozoberieme tak, že život začína odstavením a pred odstavením je potomok súčasťou matky až do odstavenia, niečo ako plod, potom počet úspešne odstavených potomkov bude niečo ako veľkosť vrhu a rozdiely v úspešnosti medzi jednotlivcami sa budú považovať za súčasť kriviek M(x).
Zjednodušene povedané, l(x) je pravdepodobnosť, že vo veku = x bude ešte nažive, a m(x) je plodnosť vo veku x.
Toto sú len dva spôsoby vedenia účtovníctva a zvieratá sú úplne rovnaké bez ohľadu na to, ako ich evidujeme.
Ak však považujeme život za začínajúci pri odstavení, heterozygot bude mať rovnakú zdatnosť ako homozygot s dominantným génom a zdatnosť bude konštantnou funkciou genotypu. Ak sa život začína počatím, 3 druhy genotypových jedincov budú mať odlišnú fitness nielen medzi sebou, ale aj z generácie na generáciu.
Fitness vypočítané vo svete začiatku života pri počatí budú príkladmi „osobnej fitness“ alebo reprodukčných úspechov, zatiaľ čo fitness vypočítané vo svete začiatku života pri odstavení budú príkladmi „inkluzívnej fitness“.
Obidva druhy fitness možno použiť na rozbor reality v modeloch alebo reálnych populáciách s altruizmom voči vedľajším príbuzným alebo bez neho. Starší druh fitness, nazývaný „klasický fitness“, vôbec nezohľadňuje sociálne interakcie. Altruisticky vychovávané potomstvo sa tu nepočíta ako zvyšovanie fitness altruistu alebo príjemcu, ale klasická fitness, je jednoducho, prenesená z dávnejších čias, keď sa myslenie v tomto smere nepúšťalo tak hlboko.
Toto chápanie je úplne totožné s chápaním W. D. Hamiltona, ktorého filozofia je obsiahnutá v tejto diskusii a terminológii.
Ako uviedol Richard Dawkins vo svojej knihe Sebecký gén z roku 1976, pri osobnej zdatnosti sa prírastky zdatnosti počítajú s nositeľmi a pri inkluzívnej zdatnosti sa počítajú s opatrovateľmi.
Pri štúdiu modelových alebo reálnych populácií, v ktorých je altruizmus voči vedľajším príbuzným bežný alebo prítomný, je jednoducho jednoduchšie používať inkluzívne fitness, ale použitie prístupu inkluzívnej fitness neznamená ipso facto, že sa vyskytuje vedľajší altruizmus, a použitie osobných fitness neznamená, že sa nevyskytuje.
Veľkosť prírastku je vždy jedna pri osobnom rozbore, ale zlomok medzi nulou a jednotkou pri inkluzívnom rozbore.
Keďže prví bratranci a sesternice sú v priemere príbuzní približne 1/8, výchova jedného dieťaťa pre vášho prvého bratranca a sesternicu automaticky zvýši vašu všeobecnú zdatnosť o 1/8, ale s pravdepodobnosťou 1/8 zvýši vašu osobnú zdatnosť o 1. Je to preto, že pravdepodobnosť 1/8, že váš bratranec a sesternica vychovajú vaše dieťa pre vás, je taká, ak vychováte dieťa pre jedného zo svojich bratrancov a sesterníc. Nie je to reciprocita, ale skôr len dôsledok zákonov štatistiky.
Existujú komplikujúce faktory, takže toto číslo nebude presne 1/8, pozri nižšie.
Tento koncept je presne rovnaký ako zákon karmy vo védskej (hinduistickej, budhistickej, džinistickej) filozofii.
Prírastok inkluzívnej zdatnosti je cenný sám o sebe, nie nevyhnutne preto, že je prísľubom vyššej osobnej zdatnosti.
Je to preto, že bratranec (povedzme) má kópie vlastných génov rovnako ako potomok, len ich nemá toľko.
Matematický opis, najmä ten, ktorý uvádza Hamilton (1964), môže vyzerať dosť skľučujúco, nie je však taký zlý, ak sa ho snažíte čítať ďalej.
možno ho však vysvetliť slovne, ako napríklad: Príbehy, v ktorých vystupuje Bill Hamilton. Toto rozprávanie však bolo napísané v duchu listu Plínia Mladšieho Tacitovi, keď povedal: „Dôležité kúsky použiješ, lebo jedna vec je písať list, iná dejiny, jedna vec je písať priateľovi, iná písať pre verejnosť. Zbohom.“ Očitý svedok katastrofy v Pompejach. A neočakávalo sa, že bude doslovne publikovaný v antológii, takže budete musieť čítať okolo preklepov.
Tieto pravdepodobnosti reciprocity budú koeficientmi príbuznosti v druhoch, kde existuje len altruizmus voči príbuzným, ale keď ide o cudzincov, môžu byť odhadmi reciprocity, ktoré závisia od toho, či sú akoby príbuznejší ako priemer v častiach genómu ovplyvňujúcich altruizmus na základe správania v minulosti u cudzinca. Opäť platí, že to, či sa použijú prístupy osobnej alebo inkluzívnej vhodnosti, ovplyvňuje pozorovateľov ani trochu, ale chápanie pozorovateľa veľmi.
Ak sa vám niečo z toho zdá čudné alebo neintuitívne, možno sa budete chcieť pozrieť na menej zložitý, na prvý pohľad neintuitívny matematický problém s názvom Monty Hallov problém.
Niektorí ľudia by považovali IF za zásadne dôležitý, čo aj je, ale z dôvodu, ktorý by niektorí z nich spochybnili a mnohí nie, a to je, že sa domnievajú, že konečný test toho, či je niekto skutočný mutualista, t. j. skutočný priateľ, by bol založený na tom, či zvyšuje vašu inkluzívnu zdatnosť. Iní by mohli povedať, že je založený na tom, či zvyšuje vašu osobnú zdatnosť. Niekedy by zvyšovanie jedného znižovalo druhé, ale zástancovia týchto myšlienok by povedali, že niekto vás okráda, ak znižuje vašu zdatnosť. Niektorí zranení tvrdia, že nezáleží na tom, ktorý druh fitness sa rozhodnú zvýšiť, pokiaľ je to jeden z nich a dôsledne. A mnohí by tvrdili, že takýto hodnotový systém by vôbec nemal byť založený na fitness.
Medzi komplikujúce faktory by patrilo, čo ak do svojho argumentu zahrniete mém aj gén?
A čo konflikty v rámci jednotlivcov medzi génmi, medzi mémami a medzi génmi a mémami?
Z týchto myšlienok by sme mohli vyvodiť test, či sú ľudia duchovné bytosti, alebo len automaty. Ak by nejaká osoba alebo organizácia osôb mala snahu, ktorá by vyprodukovala znečisťujúcu látku, chemikáliu alebo odpadový produkt zaťažený parazitmi alebo patogénmi.
Aby sme boli konzistentní, prívrženec inkluzívnej vhodnosti v zmysle funkcie užitočnosti, ale s morálnym imperatívom, by tvrdil, že ak by sa ľudia rozhodovali o kontrole znečistenia na základe toho, čo je lacnejšie, potom by bol vyberajúci automatom bez ducha. Podobne, ak by bol človek ochotný priplatiť si za možnosť nutralizácie, potom existuje duchovná ľudskosť.
Uvažovanie o IF vôbec otvára morálne dilemy v trochu, ale len trochu, menej veľkých otázkach, ako napríklad: „Informujete človeka, ktorý bol sterilizovaný, že to nie je také zlé, ak jeho identické dvojča stále žije?“ Ak im to nepoviete, môžu zomrieť opustení. Ak to urobíte, čo by to urobilo s manželstvom dvojčiat?
Niektorí ľudia sa môžu pozerať na ľudí žijúcich v celibáte ako na menejcenných; pozitívnym vedľajším účinkom teórie IF je, že ich munícia sa pod ňou vyparí.
Ďalším pozitívnym prínosom IF by bolo spochybnenie tých z nás, ktorí by považovali ľudí z Indie za divochov alebo primitívov a karmu za bláznivý koncept, ale chvália Billa Hamiltona, akoby bol Einstein alebo Darwin, čo si zaslúži, ale nie je tu miesto na zhadzovanie ľudí z cudzích kultúr. William Provine v jednej prednáške a v snahe prezentovať cynický pohľad na vesmír povedal poslucháčom, že len jeden až traja z nich budú mať v dôsledku náhodných udalostí zachované svoje pokrvné línie aj o tisíc rokov neskôr. Teória IF ukazuje, že na tom už nezáleží. Vysvetlenie je jednoducho také, že ak smola eliminuje niektoré krvné línie, posilní iné, a ak je to naozaj náhodné, ak stratíte svoju krvnú líniu, niekde budú existovať iné, ktoré nesú rovnaké gény v rovnakom počte. A ak veríte, že na génoch nezáleží, potom nie je dôvod sa od začiatku rozčuľovať.
Ďalšou odnožou teórie IF je konflikt medzi rodičmi a potomkami, ktorý objavil Robert L. Trivers v roku 1974 a ktorý spopularizoval a preskúmal Dawkins v knihe Sebecký gén.
Rodič sa v podstate snaží maximalizovať počet svojich vnúčat, ale jeden z jeho potomkov by sa vzdal možnosti mať n detí len vtedy, ak by z toho mal jeden z jeho súrodencov viac ako 2n neterí alebo synovcov. Ak je teda pomer prínosu a nákladov medzi 2 a 1, dochádza ku konfliktu.
Trivers predpovedá, že ak rodič nemôže byť večne nablízku, aby donútil potomka byť robotníkom, teda pomocníkom, v súrodeneckom hniezde, potom ak je pomer prínosov a nákladov medzi 2 a 1, rodič ho musí dostať vyššie ako 2, aby sa potomok stal dobrovoľným robotníkom.
Keďže zvyšovanie produktivity produktívnejšieho dieťaťa je nepraktické, najlepšou voľbou rodičov je znížiť reprodukčnú schopnosť potomka bez toho, aby sa poškodili jeho somatické schopnosti, ako je chôdza alebo hľadanie potravy.
Tiež aplikácie na štúdium ľudského správania: