Hmyz

Anatómia hmyzu A- Hlava B- Hrudník C- Bruško

Hmyz (trieda Insecta) je hlavnou skupinou článkonožcov a najrozmanitejšou skupinou živočíchov na Zemi, s viac ako miliónom opísaných druhov – viac ako polovicou všetkých známych živých organizmov[1][2] – pričom publikované odhady nepopísaných druhov dosahujú až 30 miliónov, čo potenciálne predstavuje viac ako 90 % foriem života na planéte.Hmyz sa vyskytuje takmer vo všetkých prostrediach na planéte, hoci len malý počet druhov sa vyskytuje v oceánoch, kde prevládajú kôrovce.
Medzi druhy patria:

Odhady celkového počtu súčasných druhov, vrátane tých, ktoré ešte nie sú vedecky známe, sa pohybujú od dvoch miliónov do päťdesiatich miliónov, pričom novšie štúdie sa prikláňajú k nižšiemu číslu približne šesť až desať miliónov.1][4][5] Dospelý moderný hmyz má veľkosť od 0,139 mm (0,00547 in) víly (Dicopomorpha echmepterygis) až po 55.5 cm (21,9 palca) dlhý paličkový hmyz (Phobaeticus serratipes).[6] Najťažším zdokumentovaným hmyzom bol Weta obrovská s hmotnosťou 70 g (2,5 oz), ale medzi ďalších možných kandidátov patria chrobáky Goliathus goliatus, Goliathus regius a chrobáky rodu Cerambycid, napríklad Titanus giganteus, hoci nikto si nie je istý, ktorý je skutočne najťažší[6].

Štúdium hmyzu (z latinského insectus, čo znamená „rozrezaný na časti“) sa nazýva entomológia, z gréckeho εντομον, čo tiež znamená „rozrezaný na časti“[7].

Hmyz má segmentované telo, ktoré je podopreté exoskeletom, tvrdým vonkajším obalom, ktorý je väčšinou tvorený chitínom. Segmenty tela sú rozdelené do troch častí, tzv. tagmata: hlava, hrudník a bruško. Na hlave sa nachádza pár zmyslových tykadiel, pár zložených očí, jedno až tri jednoduché oči („ocelli“) a tri sady rôzne modifikovaných prídavných orgánov, ktoré tvoria ústne časti. Hrudník má šesť nôh (po jednom páre pre prothorax, mesothorax a metathorax segmenty tvoriace hrudník) a dve alebo štyri krídla (ak sú u druhu prítomné). Na bruchu (pozostávajúcom z jedenástich segmentov, z ktorých niektoré môžu byť redukované alebo zrastené) sa nachádza väčšina vnútorných štruktúr tráviacich, dýchacích, vylučovacích a rozmnožovacích orgánov.

Ich nervovú sústavu možno rozdeliť na mozog a brušný nervový povraz. Hlavové puzdro (pozostávajúce zo šiestich zrastených segmentov) má šesť párov ganglií. Prvé tri páry sú zrastené do mozgu, zatiaľ čo tri nasledujúce páry sú zrastené do štruktúry nazývanej subezofageálne gangliá.

Hrudné segmenty majú na každej strane jeden ganglion, ktoré sú spojené do páru, jeden pár na segment. Toto usporiadanie sa vyskytuje aj v brušnej časti, ale len v prvých ôsmich segmentoch. Mnohé druhy hmyzu majú znížený počet ganglií v dôsledku ich splynutia alebo redukcie. Niektoré šváby majú v brušku len šesť ganglií, zatiaľ čo osa Vespa crabro má len dve v hrudi a tri v brušku. A niektoré, ako napríklad mucha domáca Musca domestica, majú všetky telové gangliá zrastené do jedného veľkého hrudného ganglia.

Dýchanie a krvný obeh

Hmyz dýcha bez pľúc, ale namiesto toho má systém vnútorných trubíc a vakov, cez ktoré plyny buď difundujú, alebo sú aktívne pumpované a dodávajú kyslík priamo do telesných tkanív (pozri Trachea bezstavovcov). Keďže kyslík sa dodáva priamo, obehový systém sa nepoužíva na prenos kyslíka, a preto je značne redukovaný; nemá žiadne uzavreté cievy (t. j. žiadne žily alebo tepny), pozostáva len z jedinej perforovanej chrbtovej trubice, ktorá peristalticky pulzuje, a tým pomáha cirkulovať hemolymfe vo vnútri telesnej dutiny.

Väčšina vyššieho hmyzu má dva páry krídel umiestnené na druhom a treťom hrudnom článku. Hmyz je jediným bezstavovcom, u ktorého sa vyvinul let, čo zohralo dôležitú úlohu pri jeho úspechu. Okrídlený hmyz a jeho bezkrídli príbuzní tvoria podtriedu Pterygota. Let hmyzu nie je veľmi dobre preskúmaný, pretože sa vo veľkej miere spolieha na turbulentné aerodynamické účinky. Primitívne skupiny hmyzu používajú svaly, ktoré pôsobia priamo na štruktúru krídla. Pokročilejšie skupiny tvoriace Neoptera majú skladacie krídla a ich svaly pôsobia na stenu hrudníka a poháňajú krídla nepriamo. Tieto svaly sú schopné sa viackrát stiahnuť na každý jeden nervový impulz, čo umožňuje, aby krídla bili rýchlejšie, než by bolo bežne možné (pozri let hmyzu).

Ich vonkajšia kostra, kutikula, sa skladá z dvoch vrstiev: epikutikuly, čo je tenká a voskovitá vonkajšia vrstva odolná voči vode, ktorá neobsahuje chitín, a ďalšej vrstvy pod ňou nazývanej prokutikula. Tá je chitínová a oveľa hrubšia ako epikutikula a má dve vrstvy, pričom vonkajšia je exokutikula a vnútorná endokutikula. Húževnatá a pružná endokutikula je zložená z mnohých vrstiev vláknitého chitínu a bielkovín, ktoré sa navzájom krížia v sendvičovej štruktúre, zatiaľ čo exokutikula je tuhá a sklerotizovaná. Exokutikula je u mnohých druhov hmyzu s mäkkým telom, najmä u larválnych štádií (napr. u húseníc), značne redukovaná.

Párenie vznášaviek v lete

Väčšina hmyzu sa liahne z vajíčok, ale iné sú vajcorodé alebo živorodé a všetky prechádzajú sériou lienok, keď sa vyvíjajú a rastú. Tento spôsob rastu je nevyhnutný kvôli nepružnému exoskeletu. Líhanie je proces, pri ktorom jedinec uniká z exoskeletu, aby sa zväčšil, a potom mu narastie nový a väčší vonkajší obal. U niektorých druhov hmyzu sa mláďatá nazývajú nymfy a majú podobný tvar ako dospelý jedinec, až na to, že krídla sú vyvinuté až v štádiu dospelého jedinca. Toto sa nazýva neúplná metamorfóza a hmyz, ktorý ju vykazuje, sa označuje ako hemimetabolous. Holometaboloidný hmyz vykazuje úplnú metamorfózu, ktorou sa vyznačujú endopterygota a patria k nej mnohé z najúspešnejších skupín hmyzu. U týchto druhov sa z vajíčka vyliahne larva, ktorá má spravidla červovitý tvar a možno ju rozdeliť do piatich rôznych foriem: eruciformná (húsenicovitá), scarabaeiformná (húsenicovitá), campodeiformná (predĺžená, sploštená a aktívna), elateriformná (drôtovitá) a vermiformná (larvovitá). Larva rastie a nakoniec sa z nej stane kukla, ktorá je u niektorých druhov uzavretá v kokóne. Existujú tri typy kukiel: obtect (kukla je kompaktná s uzavretými nohami a inými prídavnými orgánmi), exarate (kukla má nohy a iné prídavné orgány voľné a predĺžené) a coarctate (kukla sa vyvíja vo vnútri larválnej kože). V kuklovom štádiu sa hmyz výrazne mení, aby sa z neho stal dospelý jedinec alebo imago. Príkladom hmyzu, ktorý prechádza úplnou metamorfózou, sú motýle. U niektorých druhov hmyzu sa dokonca vyvinula hypermetamorfóza.

U niektorých druhov hmyzu (parastické osy) sa vyskytuje polyembryónia, keď sa jedno oplodnené vajíčko môže rozdeliť na mnoho a v niektorých prípadoch až na tisíce samostatných embryí. Medzi ďalšie vývojové a reprodukčné odchýlky patrí haplodiploidia, polymorfizmus, pedomorfóza (metatetyl a protetyl), pohlavný dimorfizmus, partenogenéza a zriedkavejšie hermafroditizmus.

Doporučujeme:  Dekonštrukcia

Hnedá muška lúpežná so svojou korisťou, vznášavkou

Mnohý hmyz má veľmi citlivé a/alebo špecializované orgány vnímania. Niektoré druhy hmyzu, ako napríklad včely, dokážu vnímať ultrafialové vlnové dĺžky alebo detegovať polarizované svetlo, zatiaľ čo tykadlá samcov moľ dokážu detegovať feromóny samičiek moľ na vzdialenosť mnohých kilometrov. Existuje výrazná tendencia ku kompromisu medzi ostrosťou zraku a chemickou alebo hmatovou ostrosťou, takže väčšina hmyzu s dobre vyvinutými očami má redukované alebo jednoduché tykadlá a naopak. Existuje množstvo rôznych mechanizmov, ktorými hmyz vníma zvuk, a v žiadnom prípade to nie je univerzálne; vo všeobecnosti však platí, že ak hmyz dokáže produkovať zvuk, potom ho aj počuje, hoci rozsah frekvencií, ktoré dokáže počuť, je často pomerne úzky (a v skutočnosti môže byť obmedzený len na frekvenciu, ktorú sám produkuje). Niektoré nočné motýle dokážu vnímať ultrazvukové emisie netopierov, čo im pomáha vyhnúť sa predátorstvu. Niektoré druhy dravého a parazitického hmyzu dokážu rozpoznať charakteristické zvuky, ktoré vydáva ich korisť/hostiteľ. Krvilačný hmyz má špeciálne zmyslové štruktúry, ktoré dokážu rozpoznať infračervené emisie a používajú ich na vyhľadávanie svojich hostiteľov.

Sensillae: zmyslové štruktúry na hmyze

Väčšina hmyzu žije v dospelosti krátko a len zriedkavo medzi sebou komunikuje, okrem párenia alebo súperenia o partnera. Malý počet hmyzov vykazuje určitú formu rodičovskej starostlivosti, keď aspoň strážia vajíčka a niekedy pokračujú v strážení svojich potomkov až do dospelosti, prípadne ich dokonca aktívne kŕmia. Ďalšou jednoduchou formou rodičovskej starostlivosti je vybudovanie hniezda (nory alebo skutočnej stavby, pričom obe formy môžu byť jednoduché alebo zložité), uloženie zásob a znesenie vajíčka na tieto zásoby. Dospelý jedinec nie je v kontakte s rastúcim potomkom, ale napriek tomu mu poskytuje potravu. Tento druh starostlivosti je typický pre včely a rôzne druhy ôs.

Niekoľko takýchto druhov hmyzu má tiež dobre vyvinutý zmysel pre číslo, a to medzi osami, ktoré sa živia jedným druhom koristi. Matka osy kladie vajíčka do jednotlivých buniek a do každého vajíčka dáva niekoľko živých húseníc, ktorými sa mláďatá po vyliahnutí živia. Niektoré druhy ôs poskytujú vždy päť, iné dvanásť a ďalšie až dvadsaťštyri húseníc na jednu bunku. Počet húseníc sa u jednotlivých druhov líši, ale pre každé pohlavie lariev je vždy rovnaký. Samček osy samotárky rodu Eumenes je menší ako samička, takže matka jedného druhu mu dodáva len päť húseníc; väčšia samička dostáva do bunky desať húseníc. Inými slovami, dokáže rozlišovať medzi číslami päť a desať v húseniciach, ktoré poskytuje, a medzi tým, v ktorej bunke sa nachádza samček alebo samička.

Termitia mohyla vytvorená termitom katedrálnym

Spoločenský hmyz, ako sú termity, mravce a mnohé včely a osy, sú najznámejšími druhmi eusociálnych živočíchov. Žijú spolu vo veľkých dobre organizovaných kolóniách, ktoré môžu byť tak pevne integrované a geneticky podobné, že kolónie niektorých druhov sa niekedy považujú za superorganizmy. Niekedy sa tvrdí, že rôzne druhy včiel medonosných sú jedinými bezstavovcami (a vlastne jednou z mála skupín, ktoré nie sú ľuďmi), u ktorých sa vyvinul systém abstraktnej symbolickej komunikácie (t. j. keď sa správanie používa na reprezentáciu a odovzdávanie špecifických informácií o niečom v prostredí), nazývaný „tanečný jazyk“ – uhol, pod ktorým včela tancuje, predstavuje smer vzhľadom na slnko a dĺžka tanca predstavuje vzdialenosť, ktorú treba preletieť.

Iba hmyz žijúci v hniezdach alebo kolóniách vykazuje skutočnú schopnosť jemnej priestorovej orientácie alebo „navádzania“ – tá však môže byť pomerne sofistikovaná a umožňuje hmyzu neomylne sa vrátiť k jedinému otvoru s priemerom niekoľko milimetrov spomedzi množstva tisícov zdanlivo rovnakých otvorov, ktoré sú zoskupené dokopy, po ceste dlhej až niekoľko kilometrov a (v prípadoch, keď hmyz hibernuje) aj rok po poslednom pozorovaní oblasti (jav známy ako filopatria). Niekoľko druhov hmyzu migruje, ale ide o rozsiahlejšiu formu navigácie, ktorá často zahŕňa len veľké, všeobecné oblasti (napr. oblasti zimovania motýľa Monarcha).

Výroba svetla a videnie

Niekoľko druhov hmyzu, najmä chrobáky z čeľade Lampyridae, majú vyvinuté orgány generujúce svetlo. Sú tiež schopné ovládať toto generovanie svetla a vytvárať záblesky a niektoré druhy používajú svetlo na prilákanie partnerov.

Väčšina hmyzu okrem niektorých druhov cvrčkov žijúcich v jaskyniach je schopná vnímať svetlo a tmu. Mnohé druhy majú ostrý zrak, ktorý dokáže rozpoznať nepatrné pohyby. Oči zahŕňajú jednoduché oči alebo ocelli, ako aj zložené oči rôznej veľkosti. Mnohé druhy sú schopné vnímať svetlo v infračervenom a ultrafialovom pásme, ako aj vo vlnových dĺžkach viditeľného svetla. U mnohých druhov bolo preukázané farebné videnie.

Tvorba zvuku a sluch

Hmyz bol prvým organizmom, ktorý vydával zvuky a vnímal ich. Hmyz vydáva zvuky väčšinou mechanickým pôsobením prídavných orgánov. U kobyliek a cvrčkov sa to dosahuje striduláciou. Cikády majú spomedzi hmyzu najhlasnejšie zvuky a majú špeciálne modifikácie tela a svalstva na vydávanie a zosilňovanie zvukov. U niektorých druhov, ako napríklad u africkej cikády Brevisana brevis, bola na vzdialenosť 50 cm (20 palcov) nameraná hlasitosť 106,7 decibelov. 6. Niektoré druhy hmyzu, ako napríklad jastrabnica, počujú ultrazvuk a keď vycítia detekciu netopierov, podniknú úhybné kroky. Niektoré mole produkujú cvakanie a predtým sa predpokladalo, že tieto zvuky majú za úlohu rušiť echolokáciu netopierov, ale neskôr sa zistilo, že ich produkujú najmä nevábne mole, aby varovali netopiere, podobne ako sa používa varovné sfarbenie vizuálne[8]. tieto zvuky vydávajú aj iné mole, ktoré sa podieľajú na mimikry[9].

Veľmi slabé zvuky vydávajú aj rôzne druhy Lepidoptera, Coleoptera a Hymenoptera, väčšinou pohybom krídla alebo trením v spojoch prídavných orgánov.

Väčšina hmyzu, ktorý vydáva zvuky, má aj bubienkové orgány, ktoré dokážu vnímať zvuky prenášané vzduchom. Väčšina hmyzu je tiež schopná vnímať vibrácie prenášané substrátom. Komunikácia pomocou vibračných signálov prenášaných substrátom je medzi hmyzom rozšírená kvôli veľkostným obmedzeniam pri produkcii zvukov prenášaných vzduchom. 10 Hmyz nedokáže efektívne produkovať nízkofrekvenčné zvuky a vysokofrekvenčné zvuky majú tendenciu sa viac rozptyľovať v hustom prostredí (napríklad v lístí), preto hmyz žijúci v takomto prostredí komunikuje predovšetkým pomocou vibrácií prenášaných substrátom. 11 Mechanizmy produkcie vibračných signálov sú rovnako rozmanité ako mechanizmy produkcie zvuku u hmyzu.

Madagaskarský šváb syčiaci má schopnosť vytláčať vzduch cez chrliče, čím vydáva syčivý zvuk, a jastrab smrtihlav vydáva piskľavý zvuk tým, že vytláča vzduch z hltana.

Doporučujeme:  Insomnia

Okrem využívania zvuku na komunikáciu sa u mnohých druhov hmyzu vyvinuli aj chemické komunikačné prostriedky. Tieto chemické látky, označované ako semiochemikálie, sú často odvodené od rastlinných metabolitov, vrátane tých, ktoré majú za úlohu priťahovať, odpudzovať a poskytovať iné druhy informácií. Zatiaľ čo niektoré chemické látky sú zamerané na jedince toho istého druhu, iné sa používajú na komunikáciu medzi druhmi. Obzvlášť dobre je známe, že používanie pachov sa vyvinulo u sociálneho hmyzu.

Hmyz je jedinou skupinou bezstavovcov, u ktorej sa vyvinul let. Vývoj krídel hmyzu je predmetom diskusií. Niektorí zástancovia tvrdia, že krídla sú para-notálneho pôvodu, zatiaľ čo iní navrhujú, že sú to modifikované žiabre. V karbóne mali niektoré vážky rodu Meganeura až 50 cm široké rozpätie krídel. Zistilo sa, že výskyt gigantického hmyzu je v súlade s vysokým obsahom atmosférického kyslíka. Percento kyslíka v atmosfére zistené zo vzoriek ľadových jadier dosahovalo až 35 % v porovnaní so súčasnými 21 %. Dýchací systém hmyzu obmedzuje jeho veľkosť, avšak vysoký obsah kyslíka v atmosfére umožňoval väčšie rozmery. 12 Najväčší dnešný lietajúci hmyz je oveľa menší a patrí k nemu niekoľko druhov moľ, ako napríklad moľa atlaská a biela čarodejnica (Thysania agrippina).

Let hmyzu bol predmetom veľkého záujmu v aerodynamike, čiastočne kvôli neschopnosti teórií ustáleného stavu vysvetliť vztlak, ktorý vytvárajú malé krídla hmyzu.

Okrem motorového letu sa mnohé menšie druhy hmyzu šíria aj vetrom. Patria medzi ne aj mšice, ktoré sú často prenášané na veľké vzdialenosti prúdmi nízko nad zemou[13].

Mnohé dospelé druhy hmyzu používajú na chôdzu šesť nôh a osvojili si trojnožkovú chôdzu. Tripedálna chôdza umožňuje rýchlu chôdzu pri stále stabilnom postoji a bola podrobne skúmaná u švábov. Nohy sa používajú v striedavých trojuholníkoch, ktoré sa dotýkajú zeme. Pri prvom kroku sa stredná pravá noha a predná a zadná ľavá noha dotýkajú zeme a posúvajú hmyz dopredu, zatiaľ čo predná a zadná pravá noha a stredná ľavá noha sa zdvíhajú a posúvajú dopredu do novej polohy. Keď sa dotknú zeme a vytvoria nový stabilný trojuholník, ostatné nohy sa môžu postupne zdvihnúť a posunúť dopredu a tak ďalej.

Najčistejšia forma trojnožky sa vyskytuje u hmyzu pohybujúceho sa rýchlosťou a je znázornená na animácii 7-bodkovej berušky (Coccinellidae, Coccinella septempunctata). Tento typ pohybu však nie je rigidný a hmyz si môže prispôsobiť rôzne chôdze; napríklad pri pomalom pohybe, otáčaní alebo vyhýbaní sa prekážkam sa môžu štyri alebo viac nôh dotýkať zeme. Hmyz si môže chôdzu prispôsobiť aj tak, aby sa vyrovnal so stratou jednej alebo viacerých končatín.

Šváby patria medzi najrýchlejší hmyz a v plnej rýchlosti skutočne bežia dvojnožky, aby dosiahli vysokú rýchlosť v pomere k veľkosti svojho tela. Keďže sa šváby pohybujú extrémne rýchlo, na odhalenie ich chôdze je potrebný záznam s rýchlosťou niekoľkých stoviek snímok za sekundu. Pokojnejšiu lokomóciu skúmajú vedci aj u paličkovitého hmyzu Phasmatodea.

Niekoľko druhov hmyzu sa vyvinulo tak, aby sa pohybovali po vodnej hladine, najmä chrobáky z čeľade Gerridae, známe aj ako vodné chodúle. Niekoľko druhov z rodu Halobates dokonca žije na hladine otvorených oceánov, čo je prostredie, kde žije len málo druhov hmyzu.

Chôdza hmyzu je obzvlášť zaujímavá ako alternatívna forma lokomócie k použitiu kolies pre roboty (Robot locomotion).

Plavčík Notonecta glauca pod vodou, na ktorom je vidieť prispôsobenie zadných končatín ako pádla

Veľký počet druhov hmyzu žije buď časť svojho života, alebo celý život pod vodou. V mnohých radoch sa nedospelé štádiá zdržiavajú vo vode, zatiaľ čo dospelé jedince majú buď vzdušný, alebo suchozemský spôsob života. Niekoľko druhov trávi časť svojho dospelého života buď pod vodou, alebo nad vodou.

Mnohé z týchto druhov sú prispôsobené na pohyb pod vodou. Vodné chrobáky a vodné chrobáky majú nohy upravené do podoby pádiel. Niektoré larvy odonátov, ako napríklad vážky naiady, sa rýchlo poháňajú násilným vypudzovaním vody z rektálnej komory[14].

Niektoré druhy, ako napríklad vodnár, dokážu chodiť po vodnej hladine. Môžu to robiť preto, lebo ich pazúry nie sú na koncoch nôh ako u väčšiny hmyzu, ale zapustené v špeciálnej drážke ďalej na nohe; to zabraňuje tomu, aby pazúry prerazili povrchový film vody.[15] O iných druhoch hmyzu, ako napríklad o chrobákovi Stenus Rove, je známe, že vylučujú slinné sekréty, ktoré znižujú povrchové napätie, čo im umožňuje pohybovať sa po vodnej hladine pomocou Marangoniho pohonu (opisovaného aj nemeckým termínom Entspannungsschwimmen)[16][17].

Evolúcia vytvorila úžasnú rozmanitosť hmyzu. Na obrázku sú niektoré z možných tvarov tykadiel.

Vzťahy hmyzu k iným skupinám živočíchov zostávajú nejasné. Hoci sa tradične zaraďuje skôr k mnohonôžkam a stonožkám, objavili sa dôkazy, ktoré svedčia o užších evolučných väzbách s kôrovcami. V teórii Pancrustacea tvorí hmyz spolu s Rempediou a Malacostracou prirodzený klad.

Najstaršou definitívnou fosíliou hmyzu je devónsky druh Rhyniognatha hirsti, ktorého vek sa odhaduje na 396 – 407 miliónov rokov.Tento druh už mal dikondylické čeľuste, ktoré sa spájajú s okrídleným hmyzom, čo naznačuje, že krídla sa mohli vyvinúť už v tomto období. Prvý hmyz sa teda pravdepodobne objavil skôr, v období silúru[18].

Pôvod letu hmyzu zostáva nejasný, pretože sa zdá, že najstarší známy okrídlený hmyz bol schopný lietať. Niektorý vyhynutý hmyz mal ďalší pár krídel pripojený k prvému segmentu hrude, spolu tri páry. Zatiaľ nič nenasvedčuje tomu, že by hmyz bol mimoriadne úspešnou skupinou živočíchov predtým, ako dostal krídla.

Neskorokarbónske a ranopermské rady hmyzu zahŕňajú niekoľko súčasných veľmi dlho žijúcich skupín a množstvo paleozoických foriem. V tomto období dosahovali niektoré obrovské formy podobné vážkam rozpätie krídel 55 až 70 cm (22-28 palcov), takže boli oveľa väčšie ako akýkoľvek žijúci hmyz. Tento gigantizmus mohol byť spôsobený vyššou hladinou kyslíka v atmosfére, ktorá umožňovala vyššiu efektivitu dýchania v porovnaní s dneškom. Ďalším faktorom mohol byť nedostatok lietajúcich stavovcov.

Väčšina súčasných radov hmyzu sa vyvinula počas permu, ktorý sa začal približne pred 270 miliónmi rokov. Mnohé z prvých skupín vyhynuli počas permsko-triasového vymierania, najväčšieho masového vymierania v histórii Zeme, približne pred 252 miliónmi rokov.

Pozoruhodne úspešné blanokrídlovce sa objavili už v kriede, ale svoju rozmanitosť dosiahli až nedávno, v kenozoiku. Mnohé veľmi úspešné skupiny hmyzu sa vyvinuli v spojení s kvitnúcimi rastlinami, čo je názorným príkladom koevolúcie.

Doporučujeme:  Vzájomnosť (kultúrna antropológia)

Mnohé moderné rody hmyzu sa vyvinuli počas kenozoika; hmyz z tohto obdobia sa často nachádza zachovaný v jantári, často v perfektnom stave. Takéto exempláre sa dajú ľahko porovnať s modernými druhmi. Štúdium skameneného hmyzu sa nazýva paleoentomológia.

Hmyz bol jedným z prvých suchozemských bylinožravcov a pôsobil na rastliny ako hlavný selekčný činiteľ. Rastliny si vyvinuli chemickú obranu proti tomuto bylinožravcovi a hmyz si zase vyvinul mechanizmy, ako sa vysporiadať s rastlinnými toxínmi. Mnohý hmyz využíva tieto toxíny na ochranu pred svojimi predátormi. A takýto hmyz svoju toxicitu oznamuje pomocou výstražných farieb. Tento úspešný evolučný model využili aj mimikry. Postupom času to viedlo k vytvoreniu komplexných skupín spoluvytvárajúcich sa druhov. Naopak, niektoré interakcie medzi rastlinami a hmyzom sú prospešné (pozri opeľovanie) a koevolúcia viedla v takýchto systémoch k rozvoju veľmi špecifických mutualizmov.

Syrfidová muška na hroznovom hyacinte

Orthetrum caledonicum, vážka modrá

Tradičná systematika založená na morfológii zahŕňala do podčeľade Hexapoda štyri skupiny – hmyz (Ectognatha), pružinovky (Collembola), Protura a Diplura, pričom posledné tri skupiny boli na základe internalizovaných ústnych orgánov zaradené do skupiny Entognatha. Vzťahy medzi nadčeľaďami prešli s príchodom kladistických metód a genetických údajov mnohými zmenami. Podľa najnovšej hypotézy sú Hexapoda polyfyletické, pričom triedy entognátov majú oddelenú evolučnú históriu od triedy Insecta.

Keďže sa ukázalo, že mnohé z tradičných taxónov založených na morfológii sú parafyletické, je lepšie vyhnúť sa používaniu termínov ako podtrieda, nadtrieda a infrarieda a namiesto toho sa zamerať na monofyletické zoskupenia. Nasledujúci zoznam predstavuje najlepšie podporované monofyletické skupiny pre Insecta.

† označuje vyhynutý taxón.

Hexapoda (Insecta, collembola, diplura, protura)

Kôrovce (kraby, krevety, izopódy)

Arachnida (pavúky, škorpióny a ich spojenci)

Eurypterida (Morské škorpióny: Vyhynuté)

Xiphosura (Kraby podkováre)

Pycnogonida (Morské pavúky)

Fylogenetický strom článkonožcov a príbuzných skupín.[19]

Paleoptera a Neoptera sú okrídlené rady hmyzu, ktoré od seba oddeľuje prítomnosť skleritov a svaloviny, ktoré umožňujú sklopenie krídel na plocho nad bruškom. Neoptera sa ďalej delia na hemimetabolous (Polyneoptera a Paraneoptera) a holometabolous. Obzvlášť ťažké sa ukázalo objasniť medzirodové vzťahy v rámci Polyneoptera. Navrhuje sa, aby Phasmatodea a Embiidina tvorili Eukinolabia [20]. Predpokladá sa, že Mantodea, Blattodea a Isoptera tvoria monofyletickú skupinu označovanú ako Dictyoptera[21]. Ukázalo sa, že Paraneoptera je bližšie príbuzná Endopterygota ako ostatným Exopterygota. Nedávne molekulárne zistenie, že tradičné rády vošiek Mallophaga a Anoplura sú odvodené v rámci Psocoptera, viedlo k vytvoreniu nového taxónu Psocodea[22].

Je dosť pravdepodobné, že Exopterygota je parafyletická vo vzťahu k Endopterygota. Medzi sporné záležitosti patrí Strepsiptera a Diptera, ktoré sa na základe redukcie jedného z párov krídiel zoskupujú do skupiny Halteria – toto stanovisko nemá v entomologickej komunite dostatočnú podporu[23]. Neuropterida sú často „hádzané do jedného vreca“ alebo „delené“ podľa chuti taxonomov. V súčasnosti sa blchy považujú za úzko príbuzné s boreálnymi mekoptérami[24]. Pokiaľ ide o bazálne vzťahy medzi radmi endopterigotov, najmä Hymenoptera, zostáva ešte veľa otázok, na ktoré treba odpovedať.

Vzťah k iným článkonožcom

Iné suchozemské článkonožce, ako sú stonožky, mnohonôžky, škorpióny a pavúky, sa niekedy zamieňajú s hmyzom, pretože ich telo môže vyzerať podobne a majú spoločný (ako všetky článkonožce) kĺbový exoskelet. Pri bližšom skúmaní sa však ich znaky výrazne líšia; najvýraznejšie je, že nemajú šesť nôh charakteristických pre dospelý hmyz.

Fylogenéza článkonožcov na vyššej úrovni je naďalej predmetom diskusií a výskumu.

Úlohy v životnom prostredí a ľudskej spoločnosti

Aedes aegypti, parazit a prenášač horúčky dengue a žltej zimnice

Ľudia považujú mnohé druhy hmyzu za škodcov. Za škodcov sa bežne považuje hmyz, ktorý je parazitický (komáre, vši, štetky), prenáša choroby (komáre, muchy), poškodzuje stavby (termity) alebo ničí poľnohospodárske produkty (kobylky, hraboše). Mnohí entomológovia sa zaoberajú rôznymi formami kontroly škodcov, často používajú insekticídy, ale čoraz viac sa spoliehajú na metódy biologickej kontroly.

Hoci najväčšiu pozornosť púta škodlivý hmyz, mnohé druhy hmyzu sú pre životné prostredie a človeka prospešné. Niektoré opeľujú kvitnúce rastliny (napríklad osy, včely, motýle, mravce). Opeľovanie je obchod medzi rastlinami, ktoré sa potrebujú rozmnožovať, a opeľovačmi, ktorí dostávajú odmenu v podobe nektáru a peľu. Vážnym environmentálnym problémom súčasnosti je úbytok populácií opeľujúceho hmyzu a v súčasnosti sa viaceré druhy hmyzu chovajú najmä na účely riadenia opeľovania, aby bol v čase kvitnutia na poli, v sade alebo v skleníku dostatok opeľovačov.

Hmyz tiež produkuje užitočné látky, ako je med, vosk, lak a hodváb. Včely medonosné chová človek už tisíce rokov pre med, hoci pre včelárov má čoraz väčší význam uzatváranie zmlúv na opeľovanie plodín. Bource morušového výrazne ovplyvnil históriu ľudstva, keďže obchod s hodvábom vytvoril vzťahy medzi Čínou a zvyškom sveta. Larvy múch (larvy) sa v minulosti používali na ošetrenie rán, aby sa predišlo gangréne alebo aby sa zastavila, pretože konzumovali len mŕtve mäso. Táto liečba nachádza moderné využitie v niektorých nemocniciach. Dospelý hmyz, napríklad cvrčky, a larvy rôznych druhov hmyzu sa bežne používajú aj ako rybárska návnada.

Chorthippus biguttulus, kobylka

Mnohé druhy hmyzu, najmä chrobáky, sú mrchožrúti, ktorí sa živia mŕtvymi zvieratami a padlými stromami a recyklujú biologické materiály do foriem užitočných pre iné organizmy. Staroegyptské náboženstvo zbožňovalo chrobáky a zobrazovalo ich ako skarabeusy.

Najužitočnejší zo všetkých druhov hmyzu sú hmyzožravce, ktoré sa živia iným hmyzom. Mnohý hmyz sa môže rozmnožovať tak rýchlo, že ak by prežili všetci jeho potomkovia, mohli by doslova pochovať zem za jedinú sezónu. Avšak pre každý hmyz, ktorý môžeme pomenovať, či už je považovaný za škodcu alebo nie, existuje jeden až stovky druhov hmyzu, ktoré sú buď parazitoidmi alebo predátormi a zohrávajú významnú úlohu pri jeho kontrole. V ekológii sa zvyčajne predpokladá, že túto úlohu zohrávajú najmä vtáky, ale hmyz, hoci je menej očarujúci, je oveľa významnejší.

Ľudské pokusy o kontrolu škodcov pomocou insekticídov môžu mať opačný účinok, pretože jedom sa zabíja aj dôležitý, ale nepoznaný hmyz, ktorý už pomáha kontrolovať populácie škodcov, čo nakoniec vedie k populačnej explózii škodlivých druhov.