Hlavonožce (grécke množné číslo Κεφαλόποδα (kephalópoda); „hlava-noha“) sú mäkkýše triedy Cephalopoda, ktoré sa vyznačujú obojstrannou symetriou tela, nápadnou hlavou a modifikáciou nohy mäkkýša, svalového hydrostatu, do podoby ramien alebo tykadiel. Teutológia, odvetvie malakológie, sa zaoberá štúdiom hlavonožcov.
Trieda obsahuje dve existujúce podtriedy. V triede Coleoidea je schránka mäkkýšov internalizovaná alebo chýba; do tejto podtriedy patria chobotnice, kalmáre a sépie. V triede Nautiloidea schránka zostala; do tejto podtriedy patrí nautilus. Bolo identifikovaných približne 786 rôznych žijúcich druhov hlavonožcov. Dva dôležité vyhynuté taxóny sú Ammonoidea, amonity, a Belemnoidea, belemnity.
Hlavonožce sa vyskytujú vo všetkých oceánoch Zeme, vo všetkých hĺbkach. Žiadny z nich neznáša sladkú vodu, ale niekoľko druhov znáša viac alebo menej slanú vodu.
Existuje približne 800 druhov hlavonožcov, pričom sa stále opisujú nové druhy. Odhaduje sa, že bolo opísaných približne 11 000 vyhynutých taxónov, hoci mäkké telo hlavonožcov znamená, že sa nedajú ľahko skamenieť.
Hlavonožce obývajú väčšinu hĺbok oceánu, od hydrotermálnych prieduchov až po morskú hladinu. Ich diverzita je najväčšia v blízkosti rovníka (~40 druhov zachytených v sieťach na 11° s. š. v rámci štúdie diverzity) a klesá smerom k pólom (~5 druhov zachytených na 60° s. š.):11
Chobotnica otvárajúca nádobu so skrutkovacím uzáverom
Nervový systém a správanie
Hlavonožce sa všeobecne považujú za najinteligentnejšie bezstavovce a majú dobre vyvinuté zmysly a veľký mozog; väčší ako mozog ulitníkov alebo lastúrnikov. Nervová sústava hlavonožcov je najzložitejšia spomedzi bezstavovcov [Ako odkazovať a odkazovať na zhrnutie alebo text] a pomer ich mozgu k telesnej hmotnosti sa nachádza medzi pomerom hmotnosti teplokrvných a studenokrvných stavovcov:14 Obrovské nervové vlákna plášťa hlavonožcov sú už mnoho rokov obľúbeným experimentálnym materiálom neurofyziológov; ich veľký priemer (v dôsledku chýbajúcej myelinizácie) uľahčuje ich štúdium.
Hlavonožce sú spoločenské tvory; keď sú izolované od svojho druhu, začnú sa plaviť s rybami.
Niektoré hlavonožce sú schopné preletieť vzdialenosť až 50 m. Hoci tieto organizmy nie sú veľmi aerodynamické, dosahujú tieto impozantné vzdialenosti vďaka tryskovému pohonu; voda sa z lievika vypudzuje aj počas letu.
Hlavonožce majú pokročilý zrak, dokážu rozpoznať gravitáciu pomocou statocyst a majú rôzne chemické zmyslové orgány:34 Chobotnice používajú chápadlá na prieskum prostredia a dokážu ich využiť na vnímanie hĺbky.
Väčšina hlavonožcov sa spolieha na zrak, ktorý im pomáha odhaliť predátorov a korisť a komunikovať medzi sebou. Zrak hlavonožcov je preto veľmi ostrý: tréningové experimenty ukázali, že chobotnice dokážu rozlíšiť jas, veľkosť, tvar a horizontálnu alebo vertikálnu orientáciu objektov. Morfologická stavba poskytuje hlavonožcom rovnakú výkonnosť ako žralokom; ich stavba sa však líši, pretože hlavonožcom chýba rohovka a majú zrastenú sietnicu. Oči hlavonožcov sú tiež citlivé na rovinu polarizácie svetla. Prekvapujúce vzhľadom na ich schopnosť meniť farbu je, že väčšina z nich je pravdepodobne farboslepá – určite všetky chobotnice. Pri maskovaní používajú svoje chromatofóry na zmenu jasu a vzoru podľa pozadia, ktoré vidia, ale ich schopnosť prispôsobiť sa konkrétnej farbe pozadia pravdepodobne pochádza z buniek, ako sú iridofóry a leukofóry, ktoré odrážajú svetlo z prostredia. Dôkazy o farebnom videní boli nájdené len u jedného druhu, a to u kalmára šumivého Enope.
Primitívne oko nautilusa funguje podobne ako dierková kamera.
Na rozdiel od mnohých iných hlavonožcov nemajú nautilusy dobrý zrak; ich oko je veľmi vyvinuté, ale chýba mu pevná šošovka. Majú jednoduchú „dierkovú“ šošovku, cez ktorú môže prechádzať voda. Predpokladá sa, že namiesto zraku používajú čuch ako hlavný zmysel na hľadanie potravy, ako aj na vyhľadávanie alebo identifikáciu potenciálnych partnerov.
Táto sépia širokolistá (Sepia latimanus) dokáže prejsť z maskovacej opálenej a hnedej farby (hore) na žltú s tmavými odleskami (dole) za menej ako sekundu.
Väčšina hlavonožcov má chromatofory, teda farebné pigmenty, ktoré môžu používať v prekvapujúcom množstve spôsobov. Niektoré hlavonožce okrem maskovania pozadia aj bioluminiscenčne svietia smerom nadol, aby skryli svoj tieň pred prípadnými predátormi, ktorí môžu číhať pod nimi. Bioluminiscencia sa môže používať aj na prilákanie koristi a niektoré druhy používajú farebné prejavy, aby zapôsobili na partnerov, vyplašili predátorov alebo dokonca komunikovali medzi sebou. Nie je isté, či je bioluminiscencia skutočne epitelového pôvodu, alebo ide o bakteriálnu produkciu. Sfarbenie sa môže meniť v priebehu milisekúnd, keď sa prispôsobujú svojmu prostrediu, a pigmentové bunky sa dajú rozširovať svalovou kontrakciou. Sfarbenie je zvyčajne výraznejšie u druhov žijúcich v blízkosti pobrežia ako u druhov žijúcich v otvorenom oceáne, ktorých funkcia sa obmedzuje na maskovanie rozbitím ich obrysu:2
Jednotlivá okysličená funkčná jednotka z hemocyanínu chobotnice
Hlavonožce sú jediné mäkkýše s uzavretým obehovým systémom. Majú dve žiabrové srdcia (známe aj ako vetvové srdcia), ktoré presúvajú krv cez kapiláry žiabier. Jediné systémové srdce potom pumpuje okysličenú krv do zvyšku tela.
Podobne ako väčšina mäkkýšov, aj hlavonožce používajú na prenos kyslíka hemocyanín, proteín obsahujúci meď, a nie hemoglobín. V dôsledku toho je ich krv bezfarebná, keď je odkysličená, a zmodrie, keď je vystavená vzduchu.
Hlavonožce si vymieňajú plyny s morskou vodou vytláčaním vody cez žiabre, ktoré sú pripevnené na streche organizmu:488. Voda sa dostáva do plášťovej dutiny na vonkajšej strane žiabier a vstup do plášťovej dutiny sa uzatvára. Keď sa plášť stiahne, voda sa vytláča cez žiabre, ktoré ležia medzi plášťovou dutinou a lievikom. Vyháňanie vody cez lievik sa môže využiť na pohon tryskového pohonu. žiabre sú oveľa účinnejšie ako u iných mäkkýšov a sú pripevnené k brušnému povrchu plášťovej dutiny.
Veľkosť žiab je kompromisom v súvislosti so spôsobom života. Na dosiahnutie vysokej rýchlosti musia byť žiabre malé – voda cez ne rýchlo prejde, keď je potrebná energia, čo kompenzuje ich malú veľkosť. Organizmy, ktoré sa väčšinu času pomaly pohybujú po dne, však prirodzene neprepúšťajú veľa vody cez svoju dutinu na pohyb; preto majú väčšie žiabre a zložité systémy, ktoré zabezpečujú, aby sa voda neustále vyplavovala cez žiabre, aj keď je organizmus nehybný. Prúdenie vody je riadené kontrakciami radiálnych a cirikulárnych svalov plášťovej dutiny.
Ich žiabrové lamely sú podopreté chrupavkovou kostrou.
Predpokladá sa, že žiabre sa podieľajú aj na vylučovaní, pričom NH4+ sa vymieňa s K+ z morskej vody.
Chobotnice plávajú hlavou dopredu, s rukami za sebou
Hoci sa všetky hlavonožce môžu pohybovať pomocou tryskového pohonu, v porovnaní s chvostovým pohonom, ktorý používajú ryby, je to veľmi energeticky náročný spôsob cestovania. Relatívna účinnosť tryskového pohonu ďalej klesá s rastúcou veľkosťou živočícha. Od paleozoika, keď konkurencia s rybami vytvorila prostredie, v ktorom bol efektívny pohyb rozhodujúci pre prežitie, sa tryskový pohon dostal do úzadia a na udržanie stálej rýchlosti sa používajú plutvy a chápadlá. Zastavenie a rozbehnutie pohybu, ktoré zabezpečujú trysky, je však naďalej užitočné na dosiahnutie vysokej rýchlosti – v neposlednom rade pri chytaní koristi alebo vyhýbaní sa predátorom. Hlavonožce sú vďaka tomu najrýchlejšími morskými bezstavovcami:Predsádka a dokážu predbehnúť väčšinu rýb. Okysličená voda sa dostáva do plášťovej dutiny k žiabram a svalovou kontrakciou tejto dutiny sa spotrebovaná voda vypudzuje cez hyponóm, ktorý je vytvorený záhybom v plášti. Pohyb hlavonožcov je zvyčajne dozadu, pretože voda je vytláčaná prednou časťou hyponómu, ale smer sa dá do istej miery ovládať jeho nasmerovaním rôznymi smermi.
Niektoré druhy chobotníc sa dokážu pohybovať aj po morskom dne. Chobotnice a sépie sa môžu pohybovať na krátke vzdialenosti akýmkoľvek smerom pomocou vlnenia svaloviny okolo plášťa.
Väčšina hlavonožcov sa síce vznáša (t. j. má neutrálny vztlak; v skutočnosti je väčšina hlavonožcov asi o 2-3 % hustejšia ako morská voda), ale dosahujú to rôznymi spôsobmi.
Niektoré, ako napríklad Nautilus, umožňujú plynom difundovať do medzery medzi plášťom a schránkou; iné umožňujú čistejšej vode vytekať z obličiek, čím vytláčajú hustejšiu slanú vodu z telesnej dutiny; ďalšie, ako niektoré ryby, hromadia oleje v pečeni; a niektoré chobotnice majú želatínové telo s ľahšími iónmi chlóru, ktoré v chemickom zložení tela nahrádzajú sírany.
Sépiová kosť Sepia officinalis
Samičky chobotníc rodu Argonauta vylučujú špecializovaný obal na vajíčka tenký ako papier, v ktorom žijú, a ktorý sa ľudovo považuje za „škrupinu“, hoci nie je pripevnený k telu živočícha.
Najväčšia skupina hlavonožcov s panciermi, amonity, už vyhynula, ale ich panciere sa v niektorých oblastiach vyskytujú ako skameneliny.
Obrovská chobotnica nájdená v zátoke Logy Bay v Newfoundlande v roku 1873. Dve dlhé kŕmne chápadlá sú viditeľné úplne vľavo a vpravo.
Sépie a chobotnice majú okolo úst päť párov svalových prídavných orgánov. Dva dlhšie, nazývané chápadlá, sa aktívne podieľajú na chytaní koristi:225 a môžu sa rýchlo predĺžiť (už za 15 milisekúnd:225). U obrovských chobotníc môžu dosiahnuť dĺžku až 8 metrov. Môžu sa končiť rozšírením do palice pokrytej prísavkami:225. Kratšie štyri páry sa nazývajú ramená a podieľajú sa na držaní a manipulácii s uloveným organizmom:225. Aj ony majú prísavky na strane najbližšie k ústam; tie pomáhajú udržať korisť:226.
Chápadlo sa skladá z hrubého centrálneho nervového povrazca (ktorý musí byť silný, aby umožňoval nezávislé ovládanie každého prísavníka) obklopeného kruhovými a radiálnymi svalmi. Keďže objem chápadla zostáva konštantný, kontrakcia kruhových svalov zmenšuje polomer a umožňuje rýchle zväčšenie dĺžky. Typicky sa 70 % predĺženie dosiahne zmenšením šírky o 23 %:227.
Veľkosť chápadla súvisí s veľkosťou ústnej dutiny; väčšie, silnejšie chápadlá dokážu udržať korisť, z ktorej sa odoberajú malé sústa; pri početnejších, menších chápadlách je korisť prehltnutá celá, takže ústna dutina musí byť väčšia.
Všetky hlavonožce majú dvojdielny zobák:7 väčšina, ale nie všetky, majú radulu:7
Živia sa tak, že chápadlami chytia korisť, vtiahnu ju do úst a uhryznú ju. Majú nepríjemnú zmes jedovatých tráviacich štiav, z ktorých niektoré sú produkované symbiotickými riasami, ktoré vypľúvajú na svoju korisť v ústach, zo svojich slinných žliaz; tým oddeľujú mäso koristi od kostí alebo schránky. Slinná žľaza má na svojom konci malý zub, ktorý sa dá zapichnúť do organizmu a stráviť ho zvnútra.
Samotná tráviaca žľaza je pomerne krátka. Má štyri časti, pričom potrava pred vstupom do čreva prechádza obilím, žalúdkom a slepým črevom. Väčšina trávenia, ako aj vstrebávania živín, prebieha v tráviacej žľaze, ktorá sa niekedy nazýva pečeň. Živiny a odpadové látky sa vymieňajú medzi črevom a tráviacou žľazou prostredníctvom dvojice spojení spájajúcich žľazu so spojením žalúdka a slepého čreva. Bunky tráviacej žľazy priamo uvoľňujú do lúmenu čreva pigmentované vylučujúce chemické látky, ktoré sú potom spojené s hlienom prechádzajúcim cez konečník ako dlhé tmavé šnúry, vylučované pomocou vydychovanej vody z lievika.
Rozmnožovanie a životný cyklus
Samička Argonauta argo s vajíčkom a vajíčkami
Až na niekoľko výnimiek žijú Coleoidea krátko a rýchlo rastú. Väčšinu energie získanej z ich potravy spotrebujú na rast. Penis u väčšiny samcov Coleoidea je dlhý a svalnatý koniec gonoduktu, ktorý slúži na prenos spermatofórov do modifikovaného ramena nazývaného hektokotyp. To sa zasa používa na prenos spermatofórov k samičke. U druhov, kde hektokotyl chýba, je penis dlhý a môže presahovať plášťovú dutinu a prenáša spermatofóry priamo na samicu. Prikláňajú sa k semelparovej reprodukčnej stratégii; kladú veľa malých vajíčok v jednej dávke a potom hynú. Nautiloidea sa naopak držia iteroparity; v každej dávke produkujú niekoľko veľkých vajíčok a žijú dlho.
Hlavonožcom chýbajú vonkajšie pohlavné znaky. Hlavonožce preto používajú farebnú komunikáciu. Dvoriaci sa samec sa priblíži k pravdepodobne vyzerajúcemu protivníkovi a začne sa blysnúť svojimi najjasnejšími farbami, často v podobe vlniacich sa prejavov. Ak je druhý hlavonožec samička a je vnímavá, jej koža zmení farbu na bledú a dôjde k páreniu. Ak druhý hlavonožec zostane jasne sfarbený, považuje sa to za varovanie.
Samec má ramienko na prenášanie spermií, známe ako hektilné ramienko, ktorým oplodňuje samičku. U mnohých hlavonožcov dochádza k páreniu hlava na hlavu a samec môže jednoducho preniesť spermie na samicu. Iné môžu rameno prenášajúce spermie oddeliť a ponechať ho pripevnené k samičke. U nautilusa papierového zostáva toto rameno istý čas aktívne a krúti sa, čo viedlo zoológov, ktorí ho objavili, k záveru, že ide o nejaký druh červovitého parazita. Náležite mu dali rodové meno Hectocotylus, ktoré sa nejaký čas udržalo, kým sa neodhalil omyl.
Vajíčka môžu byť vyliahnuté, pričom samička im buď vytvorí úkryt, ako je to u nautilus papierový, alebo ich položí pod kamene a vetrá ich, kým sa nevyliahnu. Často sú však vajíčka ponechané samy na seba, ako napríklad u kalmárov, ktorí kladú zväzky vajíčok pripomínajúce klobásy do štrbín alebo príležitostne na morské dno. Sépie kladú vajíčka oddelene v schránkach a pripevňujú ich na koraly alebo riasy.
Hlavonožce sa občas dožívajú dlhého veku, najmä hlbokomorské alebo polárne formy, ale väčšina skupiny žije rýchlo a umiera mladá, pričom rýchlo dospieva do veľkosti dospelého jedinca. Niektoré môžu každý deň pribrať až 12 % svojej telesnej hmotnosti. Väčšina žije jeden až dva roky, rozmnožuje sa a krátko nato zomiera.
Lievik hlavonožcov sa vyvíja na hornej časti hlavy, zatiaľ čo ústa sa vyvíjajú na opačnej strane.:86
U Nautila, a tým aj u ostatných hlavonožcov, sa chápadlá a ramená vyvíjajú z nohy, nie z hlavy. Rané embryologické štádiá pripomínajú predkov ulitníkov a súčasných jednoplutvonožcov.
Táto trieda sa vyvinula počas neskorého kambria a prešla diverzifikačnými impulzmi počas ordoviku, aby sa stala rozmanitou a dominantnou v paleozoických a mezozoických moriach. Malé škrupinové skameneliny, ako napríklad Tommotia, sa kedysi interpretovali ako rané hlavonožce, ale dnes sa tieto drobné skameneliny uznávajú ako sklerity väčších živočíchov a najstaršie akceptované hlavonožce sa datujú do neskorého kambria [pozn. 1] Počas kambria sa hlavonožce najčastejšie vyskytujú v plytkých príbrežných prostrediach, ale našli sa aj v hlbších vodách. Predpokladalo sa, že hlavonožce „nepochybne“ vznikli v rámci klanu triplidiidných monoplakoforanov. Genetické štúdie však naznačujú, že sú bazálnejšie, tvoria sesterskú skupinu so scaphopoda, ale inak sú bazálne voči všetkým ostatným hlavným triedam mäkkýšov. Vnútorná fylogenéza mäkkýšov je však veľmi otvorená interpretácii – pozri Mollusca#Phylogeny.
Fosílny ortokonický nautiloid z ordoviku v Kentucky; vnútorný odliatok zobrazujúci sifunkule a napoly vyplnené kamery, obe inkrustované.
Predpokladá sa, že hlavonožce sa vyvinuli z predka podobného jednoplášťovcom so zakrivenou, zužujúcou sa ulitou a sú blízko príbuzné slimákom. Vývoj sifunkula umožnil, aby sa ich schránky naplnili plynom (a tým sa stali vztlakovými), ktorý ich podopieral a udržiaval schránky vo vzpriamenej polohe, keď sa živočích plazil po dne, a oddeľuje pravé hlavonožce od domnelých predkov, ako je Knightoconus, ktorým sifunka chýbala. Negatívny vztlak (t. j. schopnosť plávať) sa objavil neskôr, potom nasledovalo plávanie u Plectroneocerida a nakoniec tryskový pohon u odvodenejších hlavonožcov.
Keďže sa však komorové schránky vyskytujú u celého radu mäkkýšov – jednoplutvonožcov a ulitníkov, ako aj hlavonožcov – sifunkel je nevyhnutný na to, aby sa fosílna schránka mohla jednoznačne priradiť k hlavonožcom. Najstaršie takéto schránky nemajú svalové jazvy, ktoré by sa očakávali, ak by skutočne mali príbuznosť s monoplakoformi.
Najskôr sa objavili hlavonožce Ellesmerocerida, čo boli pomerne malé organizmy s mierne zakrivenými schránkami a vnútornými komorami tesne vedľa seba. Sifón prenikal do priehradiek otvormi podobnými menisku. Prvé hlavonožce mali ine schránky, ktoré nedokázali čeliť tlakom hlbokej vody. V strednom Tremadoku ich doplnili väčšie schránky s dĺžkou okolo 20 cm; tieto väčšie formy zahŕňali rovné a stočené schránky a patria do radov Endocerida (so širokými sifónmi) a Tarphycerida (s úzkymi sifónmi).
V polovici ordoviku sa k týmto radom pridávajú Orthoceridy, ktorých komory sú malé a guľovité, a Lituitidy, ktorých sifunky sú tenké. V tomto období sa objavujú aj Oncoceridy, ktoré sú obmedzené na plytké vody a majú krátke konche, ktoré obklopujú žalúdok. V polovici ordoviku sa objavili prvé hlavonožce s dostatočne silnými septami, aby zvládli tlaky spojené s hlbšími vodami a mohli obývať hĺbky väčšie ako 100 – 200 m. V darriwiliku sa objavili širokouhlé Actinocerida a Discocerida. Smer zvinutia sa ukázal ako rozhodujúci pre budúci úspech týchto línií; endogastrické zvinutie by umožnilo dosiahnuť veľké rozmery len s rovnou schránkou, zatiaľ čo exogastrické zvinutie – spočiatku pomerne zriedkavé – umožnilo vznik špirál známych z fosílnych nálezov, s príslušnými veľkými rozmermi a rozmanitosťou. (Endogastrické znamená, že špička zvinutej ulity smeruje rovnakým smerom ako nálevka; exogastrické ulity sa zvinujú opačným smerom, čo umožňuje, aby nálevka smerovala dozadu pod ulitu).
Prví hlavonožci boli pravdepodobne predátormi blízko vrcholu potravinového reťazca.
Amonitický amonit s chýbajúcou telesnou komorou, na ktorom je vidieť povrch priehradky (najmä vpravo) so zvlnenými lalokmi a sedlami.
Staroveké (kohorta Belemnoidea) a moderné (kohorta Neocoleoidea) coleoidy, ako aj amonoidy, sa všetky odštiepili od nautiloidov s vonkajšou schránkou v priebehu stredných prvohôr, pred 450 až 300 miliónmi rokov, [potrebné overenie] hoci coeloidy môžu byť polyfyletické:289 Na rozdiel od väčšiny moderných hlavonožcov mala väčšina starovekých druhov ochranné schránky. Tieto schránky boli najprv kónické, ale neskôr sa vyvinuli do zakrivených nautiloidných tvarov, ktoré vidíme u moderných druhov nautilov.
Predpokladá sa, že konkurenčný tlak zo strany rýb vytlačil schránkovité formy do hlbších vôd, čo predstavovalo evolučný tlak na stratu schránky a dalo vzniknúť moderným coeloidom, zmena, ktorá viedla k väčším metabolickým nákladom spojeným so stratou vztlaku, ale umožnila im znovu osídliť plytké vody:36 Niektoré z nautiloidov s rovnou schránkou sa však vyvinuli do belemnitov, z ktorých sa niektoré vyvinuli do kalmárov a sépií.[Potrebné overenie] Strata schránky mohla byť aj dôsledkom evolučného tlaku na zvýšenie manévrovateľnosti, čo viedlo k tomu, že sa viac podobali rybám:289. Tento tlak sa mohol zvýšiť v dôsledku zvýšenej komplexnosti rýb na konci paleozoika, čím sa zvýšil konkurenčný tlak:289. Vnútorné schránky stále existujú u mnohých skupín žijúcich hlavonožcov bez schránok, ale väčšina skutočne schránkových hlavonožcov, ako napríklad amonity, vyhynula na konci kriedy.
Chápadlá predkov hlavonožcov sa vyvinuli z nohy mäkkýša; predpokladá sa, že predkovia mali päť párov chápadiel, ktoré obklopovali ústa. Orgány na detekciu čuchu sa vyvinuli veľmi skoro v línii hlavonožcov.
Zdá sa, že najstaršie hlavonožce[pozn. 2], ako Nautilus a niektoré coeloidy, sa dokázali poháňať dopredu nasmerovaním trysky dozadu:289 Keďže mali vonkajšiu schránku, nemohli vytvárať trysky sťahovaním plášťa, takže museli používať alternatívne metódy: napríklad sťahovaním lievikov alebo pohybom hlavy dovnútra a von z komory:289
Nautilus komorný (Nautilus pompilius)
Sépia lekárska (Sepia officinalis)
Hrebenatka atlantická (Sepiola atlantica)
Chobotnica obyčajná (Loligo vulgaris)
Chobotnica obyčajná (Octopus vulgaris)
Ďalšie klasifikácie sa líšia najmä v tom, ako sú jednotlivé rady desaťnožcov príbuzné a či by mali byť radmi alebo čeľaďami.
Shevyrev (2005) navrhol rozdelenie do ôsmich podtried, ktoré väčšinou zahŕňajú rozmanitejšie a početnejšie fosílne formy.
Trieda Cephalopoda Cuvier 1795
Pyritizovaná fosília Vampyronassa rhodanica, vampyromorfida z dolného kaloviku (kalovik pred miliónmi rokov )
Iný najnovší systém rozdeľuje všetky hlavonožce do dvoch klanov. Jeden zahŕňa nautilus a väčšinu fosílnych nautiloidov. Druhý klad (Neocephalopoda alebo Angusteradulata) je bližší moderným coleoidom a zahŕňa belemnoidy, amonoidy a mnohé čeľade orthoceridov. Existujú aj hlavonožce kmeňovej skupiny tradičných Ellesmerocerida, ktoré nepatria ani do jedného z klanov
Coeloidy môžu predstavovať polyfyletickú skupinu.:289
Komplexný prehľad paleozoických hlavonožcov: Barskov, I.S., M.S. Boiko, V.A. Konovalova, T.B. Leonova & S.V. Nikolaeva (2008). Hlavonožce v morských ekosystémoch paleozoika. Paleontologický časopis 42: 1167-1284.