Genetická asimilácia

Genetická asimilácia je proces, pri ktorom sa fenotyp, ktorý pôvodne vznikol ako reakcia na podmienky prostredia, napríklad vystavenie teratogénu, neskôr geneticky zakóduje prostredníctvom umelého výberu alebo prirodzeného výberu. Napriek povrchnému zdaniu si to nevyžaduje dedičnosť získaných znakov, hoci epigenetická dedičnosť by mohla potenciálne ovplyvniť výsledok. Genetická asimilácia je len metódou na prekonanie bariéry selekcie, ktorú kladie genetická kanalizácia vývojových dráh.

Ak nedochádza ku kanalizácii vývojovej dráhy, genetická variabilita komponentov dráhy vedie ku kontinuálnemu spektru fenotypov, ktoré sú často rozložené do zvonovej krivky. V týchto prípadoch sa umelá selekcia môže vykonávať jednoduchým spôsobom, a to výberom potomkov z jedného konca krivky a ich použitím na šľachtenie ďalšej generácie. Ak je však dráha silne kanalizovaná, všetci jedinci, možno s výnimkou niekoľkých jedincov na najvzdialenejšom konci zvonovej krivky, vyzerajú fyzicky rovnako bez ohľadu na ich genotyp za normálnych podmienok prostredia. Daná genetická výbava však nepredurčuje rovnaký výsledok za všetkých možných okolností, ale určuje normu reakcie, ktorá sa mení v závislosti od prostredia (fenotypová plasticita). Môže existovať spôsob, ako organizmus stresovať tak, aby sa kanalizácia narušila a aby sa na ďalšie šľachtenie vyselektovalo veľa aberantných jedincov; hovorí sa, že títo jedinci fenotypujú požadovanú genetickú vlastnosť. Pri niekoľkých generáciách umelej selekcie týmto spôsobom, možno s podporou mutagenézy, sa môže genetická variabilita znížiť na úroveň najvzdialenejšej krajnej časti pôvodnej populácie, až kým sa kanalizácia nepremôže aj za normálnych podmienok prostredia. V tomto bode sa environmentálne vyvolaná abnormalita geneticky zdvojila.

Klasickým príkladom genetickej asimilácie bol experiment C. H. Waddingtona z roku 1953, v ktorom boli embryá drozofíl vystavené éteru, čo viedlo k vzniku fenotypu podobného bithoraxu (homeotická zmena).Mušky, u ktorých sa vyvinuli haltery s charakteristikami podobnými krídlam, boli vybrané na chov počas 20 generácií, kedy sa fenotyp prejavil aj bez ošetrenia éterom.

Doporučujeme:  TA

Genetická asimilácia v prírodnom výbere

Nebolo dokázané, že genetická asimilácia sa vyskytuje v prirodzenej evolúcii, ale je ťažké vylúčiť, že zohráva aspoň malú úlohu, a výskum tejto otázky pokračuje. Matematické modelovanie naznačuje, že za určitých okolností bude prirodzený výber uprednostňovať evolúciu kanalizácie, ktorá je navrhnutá tak, aby v extrémnych podmienkach zlyhala. Ak výsledok takéhoto zlyhania uprednostní prírodný výber, dôjde ku genetickej asimilácii. V 60. rokoch 20. storočia C. H. Waddington a J. M. Rendel argumentovali významom genetickej asimilácie v prirodzenej adaptácii ako prostriedku na poskytovanie novej a potenciálne prospešnej variability populáciám vystaveným stresu. Ich súčasník Williams tvrdil, že genetická asimilácia prebieha za cenu straty vývojovej plasticity a mala by byť menej dôležitým mechanizmom. Ak sa vyskytuje často, genetická asimilácia by mohla prispieť k prerušovanej rovnováhe v evolúcii, keďže organizmy opakovane vyvíjajú systémy kanalizácie a potom sa z nich za nepriaznivých okolností vymania.

Na ilustráciu tohto javu sa Waddingtonovi (1975) podarilo vo vyvíjajúcich sa embryách drozofily vyvolať extrémnu reakciu na prostredie. V reakcii na éterové výpary sa u časti embryí vyvinula radikálna fenotypová zmena, druhý trup. V tomto bode experimentu by sme povedali, že bithorax nie je vrodený; je to akási chiméra vyvolaná nezvyčajným prostredím. Potom však Waddington neustále selektoval drozofily s vývojovou schopnosťou reagovať na stres prostredia. Po približne 20 generáciách selekcie sa podarilo získať niekoľko drozofíl, u ktorých sa vyvinul bithorax bez toho, aby boli vystavené pôsobeniu éteru. Podľa Waddingtona sa stalo to, že selekcia uprednostnila určitú cestu, ktorá viedla k vzniku optimálneho (v tomto prípade želaného) účinku. Nakoniec sa táto cesta kanalizovala, a preto sa konečný stav, bithorax, objavil bez ohľadu na podmienky prostredia.

Genetická asimilácia vo všeobecnosti opisuje produkciu fenotypov so zmenenou alebo zníženou reaktivitou na podmienky prostredia; fenotyp vytvorený v stresových podmienkach sa stáva fenotypom pre všetky podmienky. Genetická akomodácia sa môže používať na širšie označenie zmien vo frekvencii génov, ktoré sú výsledkom fenotypov vyvolaných prostredím. Ak sa tento termín používa v kontraste s genetickou asimiláciou, môže sa použiť konkrétnejšie na označenie výsledku, ktorý sa môže dosiahnuť, keď sa selekcia v stresových podmienkach použije na získanie fenotypu so zvýšenou reaktivitou na podmienky prostredia. Napríklad Y. Suzuki a H. F. Nijhout zistili, že čierna mutantná línia húseníc Manduca sexta sa v podmienkach tepelného šoku niekedy stáva zelenou; selekciou zelených húseníc počas trinástich generácií sa získala polyfenická línia, ktorá sa v podmienkach tepelného šoku spoľahlivo stáva zelenou, ale pri nízkych teplotách zostáva čierna. Podobnými selekčnými postupmi môže dôjsť buď ku genetickej asimilácii, alebo ku (inej) genetickej akomodácii, pričom nemusí byť možné vopred predpovedať, ktorý jav nastane. Základný biologický podklad týchto javov môže byť dosť podobný – mutácie citlivé na teplotu a mutácie ovplyvňujúce aktivitu génu bez teplotnej citlivosti môžu byť vytvorené malou zmenou v sekvencii proteínu.

Doporučujeme:  Vnímanie jasu

Genetická kompenzácia opisuje situáciu, ktorá nastane, keď podmienky prostredia zmenia fenotyp, ale nový fenotyp nie je zvýhodnený selekciou. Výsledkom je genetická zmena, ktorá posúva vyjadrený fenotyp späť do pôvodného stavu napriek zmenenému prostrediu. Napríklad v prípade lososov migrujú anadrómne populácie pstruha potočného do oceánu, kde prijímajú vysoké množstvo karotenoidov, ktoré využívajú na vytvorenie intenzívneho červeného sfarbenia. „Zvyšky“, lososy, ktoré sa nedostanú do oceánu, túto výživu nedostávajú a majú zelenú farbu. Predpokladá sa však, že sú predchodcami neanadrómnych lososov kokanee, ktoré napriek tomu, že zostávajú v sladkovodných jazerách, majú intenzívne červené sfarbenie. Podobnú situáciu možno opísať aj v prípade pigmentácie tanečníkov a gupiek. Genetická kompenzácia môže zohrávať úlohu pri vzniku druhov tým, že vytvára genetickú nekompatibilitu medzi fenotypovo podobnými populáciami v rámci druhu.

Experimenty s genetickou asimiláciou sú v moderných štúdiách pomerne zriedkavé, pretože väčšina genetikov sa viac zaujíma o vzťah medzi aktivitou génu a aktivitou iných génov. Tieto vzťahy sa sledujú štúdiom genetickej interakcie, ktorá má podobný koncept. Pri štúdii genetickej interakcie experimentátor začína s kmeňom, ktorý má slabý fenotyp spôsobený známou mutantnou alelou, a skúma mušky na druhé mutácie, ktoré vytvárajú silnejší fenotyp. Štúdie genetickej interakcie sa zvyčajne používajú na identifikáciu mutantných alel s relatívne silnými účinkami, prinajmenšom na genetickom pozadí známej mutantnej alely, ktoré sa dajú ľahko lokalizovať pomocou genetického mapovania a ďalej charakterizovať. Cieľom týchto štúdií je zistiť, ktoré gény majú príbuzné funkcie — často sa neskôr ukáže, že takto spárované gény kódujú proteíny, ktoré fyzicky interagujú v bunke alebo katalyzujú postupné kroky chemickej reakcie.

Záujem o genetickú asimiláciu sa opäť oživil, keďže vedci identifikovali molekulárny základ Waddingtonových pozorovaní. Skupina vedcov tiež objavila dôkazy o genetickej asimilácii v dôsledku evolúcie veľkých hláv tigrovitých hadov.

Doporučujeme:  Supratrochleárny nerv

Waddingtonova práca o genetickej asimilácii (GA) bola zlúčená do rozšírenej evolučnej syntézy. Na túto tému (Massimo Pigliucci a kol. 2010) napísali: „Koncepty ako GA a fenotypová akomodácia nepredstavujú hrozbu pre modernú syntézu, ale skôr vítané rozšírenie jej súčasného horizontu.“