Farby zvierat sú predmetom záujmu modernej biológie. Túto tému možno rozdeliť na dve časti:
Kryptické sfarbenie sa vyvinulo u mnohých druhov, ktoré boli vystavené tlaku predátorov, a tiež u dravých druhov. Takéto sfarbenie pomáha predátorom (agresívna podobnosť alebo antikryptické sfarbenie) a koristi (ochranná podobnosť alebo prokryptické sfarbenie). Ochranná podobnosť je medzi živočíchmi oveľa častejšia ako agresívna podobnosť, čo zodpovedá skutočnosti, že predátorské formy sú spravidla oveľa väčšie a oveľa menej početné ako ich korisť. V prípade hmyzožravých stavovcov a ich koristi existujú takéto rozdiely v prehnanej forme. Kryptické sfarbenie, či už slúži na obranu alebo útok, môže byť všeobecné alebo špeciálne. Pri všeobecnej podobnosti živočích v dôsledku svojho sfarbenia vyvoláva rovnaký účinok ako jeho prostredie, ale podmienky si nevyžadujú žiadne špeciálne prispôsobenie tvaru a obrysu. Všeobecná podobnosť je bežná najmä medzi živočíchmi obývajúcimi nejakú rovnomerne sfarbenú plochu zemského povrchu, ako je oceán alebo púšť. V prvom prípade živočíchy všetkých tvarov často chráni ich priehľadná modrá farba; na druhom prípade sa rovnako rozmanité formy bránia svojím piesočnatým vzhľadom. Efekt jednotného vzhľadu sa môže dosiahnuť kombináciou prekvapivo kontrastných odtieňov. Čierne a biele pruhy zebry sa tak na malú vzdialenosť prelínajú a ich pomer je taký, že presne zodpovedajú bledému odtieňu, ktorý má vyprahnutá zem pri pohľade na mesačné svetlo (F Galton, South Africa, London, 1889).
Zvláštna podobnosť je oveľa častejšia ako všeobecná a je to forma, s ktorou sa zvyčajne stretávame na rôznorodom povrchu zeme, na pobreží a v plytkých vodách, ako aj na plávajúcich masách rias na hladine oceánu, napríklad v Sargasovom mori. V týchto prostrediach kryptickému sfarbeniu živočíchov zvyčajne napomáhajú osobitné modifikácie tvaru a inštinkt, ktorý ich vedie k zaujatiu osobitných postojov. Úplná nehybnosť a zaujatie určitého postoja zohrávajú podstatnú úlohu pri všeobecnej podobnosti na súši; ale pri špeciálnej podobnosti je postoj často vysoko špecializovaný a možno dôležitejší ako ktorýkoľvek iný prvok v komplexnej metóde, ktorou sa uskutočňuje ukrývanie. Pri špeciálnej podobnosti je kombinácia sfarbenia, tvaru a postoja taká, že vytvára viac alebo menej presnú podobnosť s niektorým z objektov v prostredí, ako je list alebo vetvička, kúsok lišajníka alebo šupina kôry. Vo všetkých prípadoch ide o podobnosť s nejakým predmetom, ktorý nie je pre nepriateľa alebo korisť zaujímavý. Zviera nie je skryté pred zrakom tým, že by sa stalo nerozoznateľným od svojho pozadia, ako je to v prípadoch všeobecnej podobnosti, ale je zamenené za nejaký dobre známy objekt.
Pri hľadaní výkladu týchto najzaujímavejších a najprepracovanejších úprav sa robili pokusy v dvoch smeroch. – Po prvé, snažili sa vysvetliť účinok ako výsledok priameho vplyvu prostredia na jedinca (GLL Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon) alebo dedičným vplyvom úsilia a používania a nepoužívania častí (JEP Jean-Baptiste Lamarck). Po druhé, predpokladá sa, že prírodný výber vytvoril výsledok a potom ho udržal prežitím najlepšieho skrytého v každej generácii. Prvé návrhy sa rozpadnú, keď sa ocení komplexná povaha početných špeciálnych podobností. Usporiadanie farieb mnohých druhov do vhodného vzoru si teda vyžaduje spoluprácu vhodného tvaru a prísne presné zaujatie určitého prepracovaného postoja. Ten je inštinktívny, a teda závisí od centrálneho nervového systému. Kryptický efekt je dôsledkom presnej spolupráce všetkých týchto faktorov a za súčasného stavu vedy jediná možná nádej na výklad spočíva v teórii prírodného výberu, ktorá dokáže akumulovať každú variáciu, ktorá smeruje k prežitiu. Možno stručne opísať niekoľko hlavných typov metód, ktorými sa uskutočňuje ukrývanie. Farby veľkého počtu stavovcov sú najtmavšie na chrbte a postupne sa zosvetľujú na bokoch, pričom na bruchu prechádzajú do bielej. Abbott Handerson Thayer (The Auk, zv. xiii., 1896) vyslovil domnienku, že toto odstupňovanie potláča dojem pevnosti, ktorý je spôsobený tieňom.
Farebná harmónia, ktorá je tiež nevyhnutná na zakrytie, vzniká vďaka tomu, že chrbát má rovnaký odtieň ako okolie (napr. zem) a je zaliaty studenou modrobielou farbou oblohy, zatiaľ čo brucho, ktoré je studenou modrobielou farbou zaliatou tieňom a žltými odrazmi zeme, vytvára rovnaký efekt. Thayer vytvoril modely (v prírodovedných múzeách v Londýne, Oxforde a Cambridge), ktoré veľmi presvedčivo podporujú jeho interpretáciu. Túto metódu neutralizácie tieňa na účely zakrytia zvýšenou svetlosťou odtieňa prvýkrát navrhol EB Poulton v prípade larvy (Trans. Ent. Soc. Loud., 1887, s. 294) a kukly (Trans. Ent. Soc. Loud., 1888, s. 596, 597), ale nedocenil veľký význam tohto princípu. Pri analogickej metóde môže mať živočích pred pozadím tmavého tieňa časť tela zahladenú existenciou tmavého odtieňa, pričom zvyšok pripomína napr. časť listu (W Müller, Zool. Jahr. JW Spengel, Jena, 1886).
Maskovaný motýľ Oranžový dubový list (uprostred)
Tento spôsob zneviditeľnenia akejkoľvek časti, ktorá by mohla narušiť podobnosť, je v mimike dobre známy. Bežnou pomôckou na utajenie je to, že rôzni jedinci si osvoja dva alebo viac rôznych zjavov, z ktorých každý sa podobá na nejaký zvláštny predmet, ktorý je nepriateľovi ľahostajný. Takto sa listovým motýľom (Kallima) na spodnej strane krídel objavujú rôzne typy farieb a vzorov, z ktorých každý sa veľmi podobá na nejaký známy vzhľad, ktorý predstavuje mŕtvy list; a bežná britská žltá moľa pod krídlami (Tryphaena pronuba) je podobne polymorfná na hornej strane svojich horných krídel, ktoré sú odhalené, keď náhle spadne medzi mŕtve listy. Húsenice a kukly sú tiež bežne dimorfné, zelené a hnedé. Takéto rozdiely rozširujú oblasť, ktorú je nepriateľ nútený prehľadávať, aby sa uživil. V mnohých prípadoch sa kryptické sfarbenie v priebehu života jedinca primerane mení, a to buď sezónne, ako je to u vtákopyskov alebo alpských zajacov, alebo podľa toho, ako sa jedinec v priebehu svojho rastu dostáva do nového prostredia (ako larva, kukla, imágo atď.). U hmyzu s viac ako jedným vývinom v roku sa často pozoruje sezónny dimorfizmus a rozdiely sú niekedy primerané zmeneným podmienkam prostredia pri zmene ročných období. Príčiny zmien u týchto a arktických živočíchov nie sú dostatočne rozpracované: v oboch súboroch existujú pozorovania alebo pokusy, ktoré poukazujú na zmeny vychádzajúce z vnútra organizmu, ktoré len sledujú ročné obdobia a nie sú nimi spôsobené, a iné pozorovania alebo pokusy, ktoré dokazujú, že určité druhy sú citlivé na meniace sa vonkajšie vplyvy. U niektorých druhov sa ukrývanie uskutočňuje pomocou náhodných predmetov, ktoré sa používajú ako krytie. Príklady tejto alokryptickej obrany sa nachádzajú v trubiciach lariev kadečiek (Trichoptera) alebo v predmetoch, ktoré využívajú kraby rodu Hyas, Stenorhynchus atď. Takéto živočíchy sú skryté v akomkoľvek prostredí. Ak sú usadené, ako prvý príklad, sú zakryté miestnymi materiálmi; ak sa potulujú, ako druhý príklad, majú inštinkt prekrývať sa. Alokačné metódy sa môžu používať aj na agresívne účely, ako larva mravca leva, takmer zahrabaná v piesku, alebo veľká žaba Ceratophrys, ktorá si pri čakaní na korisť zakrýva chrbát zeminou. Iná forma alokryptickej obrany spočíva vo využívaní farby potravy v tráviacich orgánoch, ktorá sa prejavuje cez priehľadné telo, a v niektorých prípadoch môže byť náhodná farba rozpustená v krvi alebo vylučovaná v povrchových bunkách tela: tak niektoré druhy hmyzu využívajú chlorofyl svojej potravy (Poulton, Proc. Roy. Soc. liv. 417). Najdokonalejšími kryptickými schopnosťami disponujú tie živočíchy, ktorých jedince môžu meniť svoje farby na akýkoľvek odtieň, ktorý by bol vhodný pre normálne prostredie. Táto schopnosť je rozšírená u rýb a vyskytuje sa aj u obojživelníkov a plazov (chameleón je známy príklad). Analogické schopnosti majú aj niektoré kôrovce a hlavonožce. Všetky tieto rýchle zmeny farby sú spôsobené zmenami tvaru alebo polohy povrchových pigmentových buniek riadených nervovým systémom. V mnohých prípadoch sa dokázalo, že tento systém je stimulovaný svetlom prostredníctvom oka a zrakového nervu. Živočíchy s krátkym životným cyklom v jednom prostredí, ktoré však môže byť v prípade rôznych jedincov veľmi odlišné, môžu mať inú formu variabilného kryptického sfarbenia, a to schopnosť prispôsobiť svoje sfarbenie raz za život (mnohé kukly) alebo raz či dvakrát (mnohé larvy). V týchto prípadoch sa zdá, že účinok sa vytvára prostredníctvom nervového systému, hoci svetelný podnet pravdepodobne pôsobí na kožu a nie prostredníctvom očí. Čiastočne sfarbené povrchy nevytvárajú čiastočné sfarbenie kukiel pravdepodobne preto, lebo antagonistické podnety sa navzájom neutralizujú v centrálnej nervovej sústave, ktorá potom rozmiestni povrchové farby tak, že na celom povrchu vzniká neutrálny alebo stredný účinok (Poulton, Trans. Ent. Soc. Lond., 1892, s. 293).
Kryptické sfarbenie môže náhodou spôsobiť povrchovú podobnosť medzi zvieratami; tak môžu púštne formy ukryté rovnakým spôsobom nadobudnúť vzájomnú podobnosť a rovnako zvláštne podobnosti, napr. s lišajníkmi, kôrou, trávami, ihličím atď., môžu niekedy viesť k pomerne veľkej podobnosti medzi takto ukrytými zvieratami. Takúto podobnosť možno nazvať synkritiou alebo spoločnou ochrannou (alebo agresívnou) podobnosťou a treba ju odlišovať od mimikry a spoločných výstražných farieb, pri ktorých podobnosť nie je náhodná, ale je cieľom sama osebe. Synkriptické podobnosti majú veľa spoločného s podobnosťami, ktoré sú náhodne spôsobené funkčnou adaptáciou, ako napríklad krtkovité formy, ktoré sa vytvárajú u hrabáčov (Insectivora), hlodavcov (Rodentia) a vačkovcov (Marsupialia). Takúto podobnosť možno nazvať synkretickou podobnosťou, náhodne vyvolanou dynamickou podobnosťou, rovnako ako synkretickú podobnosť vyvoláva statická podobnosť.
Varovanie a signalizácia (sematické farby)
Použitie farby na účely varovania je presným opakom práve opísaného, jeho cieľom je urobiť zviera nápadným pre jeho nepriateľov, aby ho mohli ľahko spozorovať, dobre si ho zapamätať a v budúcnosti sa mu vyhnúť.
Výstražné farby sa spájajú s nejakou vlastnosťou alebo zbraňou, ktorá robí majiteľa nepríjemným alebo nebezpečným, ako napríklad nevkus, zlý zápach, žihadlo, jedovatý tesák atď. Keďže cieľom je varovať nepriateľa, tieto farby sa nazývajú aj apozemné. Na druhej strane sú rozpoznávacie znaky episematické, ktoré pomáhajú jedincom toho istého druhu držať sa pohromade, keď ich bezpečnosť závisí od počtu, alebo sa ľahko nasledovať na bezpečné miesto, pričom mladí a neskúsení jedinci majú prospech z príkladu starších. Epizematické znaky sú oveľa menej časté ako apozematické a tieto ako kryptické, hoci v prípade posledného porovnania sa všeobecne vytvára opačný dojem práve preto, že sa tak úspešne ukrývajú. Výstražné alebo apozematické sfarbenie spolu s vlastnosťami, ktoré označujú, spravidla závisí od množstva chutnej potravy, ktorú poskytujú zvieratá s kryptickým sfarbením. Nechutnosť alebo dokonca vlastníctvo žihadla nie je dostatočnou obranou, ak nie je k dispozícii dostatok potravy iného druhu, ktorú možno získať v rovnakom čase a na rovnakom mieste (Poulton, Proc. Zool. Soc., 1887, s. 191). Preto sa v krajinách mierneho pásma hmyz s výstražnými farbami vyskytuje len v čase, keď je hmyz ako celok najbohatší; a v teplejších krajinách s dobre rozlíšenými obdobiami dažďa a sucha sa pravdepodobne zistí, že výstražné farby sú v týchto krajinách úmerne menej vyvinuté. U mnohých druhov afrických motýľov patriacich do rodu Junonia (vrátane Precis) sa vývržky z obdobia dažďa odlišujú viac alebo menej nápadnými spodnými stranami krídel, vývržky z obdobia sucha sú veľmi kryptické. Výstražné farby sú podobne ako kryptické farby podporované osobitnými úpravami tvaru tela a najmä pohybmi, ktoré pomáhajú, aby farba bola čo najvýraznejšia. Z tohto dôvodu sa zvieratá s výstražným sfarbením spravidla pohybujú alebo letia pomaly a u motýľov je pravidlom, že výstražné vzory sú podobné na hornej aj spodnej strane krídel. Mnohé živočíchy pri napadnutí alebo vyrušení predstierajú smrť (ako sa to bežne, ale nesprávne opisuje), keď nehybne padajú na zem. V prípade dobre ukrytých živočíchov im tento inštinkt dáva druhú šancu na únik v zemi alebo medzi listami atď., keď boli raz odhalené; na druhej strane živočíchy s varovnými farbami môžu zaujať polohu, v ktorej sa ich znaky naplno prejavia (J. Portschinsky, Lepidopterorum Rossiae Biologia, Petrohrad, 1890, tab. i. obr. 16, 17). V oboch prípadoch zaujímajú určitý postoj, ktorý nie je postojom smrti. Okrem sfarbenia existujú aj iné varovné znaky: tak zvuk využíva vyrušený chrapkáč a indický Ec/jis atď. Veľké vtáky pri útoku často zaujímajú hrozivý postoj sprevádzaný desivým zvukom. Kobra varuje votrelca najmä postojom a rozšírením splošteného krku, pričom tento účinok je u niektorých druhov zosilnený okuliarmi. V takýchto prípadoch často vidíme kombináciu kryptických a sematických metód, pričom zviera je skryté až do vyrušenia, keď okamžite zaujme apozemický postoj. Výhoda pre samotné zviera je jasná: jedovatý had nezíska nič tým, že zabije zviera, ktoré nemôže zjesť, zatiaľ čo jed nespôsobí okamžitú smrť a nepriateľ by mal čas hada zraniť alebo zničiť. V prípade malých nechutných živočíchov s výstražným sfarbením by si nepriatelia najprv uvedomili nepríjemnú vlastnosť až ochutnaním a často aj zničením koristi; druh by však takto sprostredkovanou skúsenosťou získal, aj keď jednotlivec by mohol trpieť. Hmyzožravé zviera neprichádza na svet s vedomosťami: musí sa vzdelávať skúsenosťami a varovné farby umožňujú, aby sa toto vzdelanie o tom, čomu sa treba vyhýbať, získalo malou stratou života namiesto veľkej. Okrem toho majú zvieratá s varovnými farbami zvyčajne veľkú životnú vytrvalosť. Tkanivá aposematického hmyzu majú vo všeobecnosti veľkú pružnosť a odolnosť, takže veľké množstvo jedincov sa môže zotaviť po veľmi ťažkom zaobchádzaní.
Darwina zaujali žiarivé výstražné farby mnohých húseníc, keď premýšľal o svojej hypotéze pohlavného výberu, a napísal na túto tému AR Wallaceovi (C Darwin, Life and Letters, London, 1887, uI. 93). Wallace v odpovedi navrhol ich interpretáciu ako varovné farby, čo sa odvtedy experimentálne overilo (Proc. Ent. Soc. Lond., 1867, s. lxxx; Trans. Ent. Soc. Loud., 1869, s. 21 a 27). Hoci zvieratá s výstražnými farbami sú pravdepodobne len málo napádané bežnými nepriateľmi svojej triedy, majú špeciálnych nepriateľov, ktorí udržiavajú ich počet na priemernej úrovni. Tak sa zdá, že kukučka je hmyzožravý vták, ktorý voľne požiera nápadne sfarbené nejedlé larvy. Účinok výstražných farieb húseníc je často zosilnený gregarickými zvyklosťami. Ďalším apozičným využitím farieb a štruktúr je odlákanie pozornosti od životne dôležitých častí, a tým poskytnutie dodatočnej šance napadnutému živočíchovi na únik. Takto pôsobia veľké, nápadné a ľahko roztrhnuteľné krídla motýľov a moľ, ako sa dá zistiť na základe množstva jedincov, ktorých možno pri kontakte zachytiť so symetricky vykousnutými zárezmi na oboch krídlach. Očné škvrny a chvosty, ktoré sú tak časté na zadnej časti zadného krídla, a nápadný vrchol, ktorý sa tak často vyskytuje na prednom krídle, majú pravdepodobne tento význam. Ich poloha zodpovedá častiam, ktoré sa najčastejšie vyskytujú ako vrúbkované. V niektorých prípadoch (napr. u mnohých Lycaenidae) chvost a očná škvrna spolu vytvárajú dojem hlavy s tykadlami na zadnom konci motýľa, pričom klamstvu napomáhajú pohyby zadných krídel. Ploché chĺpky na mnohých húseniciach vyzerajú ako nápadné mäsité výčnelky tela a pri útoku na larvu sú viditeľné. Ak sa chytí, chumáč vylezie von a nepriateľovi jemné rozvetvené chĺpky spôsobujú veľké ťažkosti. Podobne si možno vysvetliť aj chvosty jašteríc, ktoré sa ľahko odlamujú, pričom pozornosť prenasledovateľa pravdepodobne ešte viac odvádzajú mimoriadne aktívne pohyby amputovaného údu. Niektoré kraby pri útoku podobne odhadzujú pazúry, ktoré sa naďalej najaktívnejšie lámu. Rovnakým spôsobom sa pravdepodobne využíva aj chvost myšiaka, ktorý sa ľahko odtrhne, a mimoriadne huňatý chvost veveričky. Zvieratá s výstražným sfarbením majú často tendenciu sa na seba povrchovo podobať.
Na túto skutočnosť prvýkrát poukázal HW Bates vo svojom článku o teórii mimikry (Trans. Linn. Soc. vol. xxiii., 1862, s. 495). Ukázal, že nápadné, pravdepodobne nepekné tropické americké motýle patriace do veľmi odlišných skupín, ktoré sú napodobňované inými, majú tiež tendenciu podobať sa navzájom, pričom podoba je často pozoruhodne presná. Tieto podobnosti nevysvetlil svojou teóriou mimikry a mohol sa len domnievať, že vznikli priamym vplyvom spoločného prostredia. Tento problém vyriešil v roku 1879 Fritz Müller (pozri Proc. Ent. Soc. Lond., 1879, s. xx), ktorý vyslovil domnienku, že táto podobnosť medzi výstražnými farbami zachraňuje život, pretože uľahčuje výchovu mladých neskúsených nepriateľov. Každý druh, ktorý patrí do skupiny so spoločným výstražným (synaposemickým) sfarbením, prispieva k záchrane života ostatných členov. Je dostatočne zrejmé, že množstvo učenia a zapamätania si, a teda aj zranení a strát na životoch, ktoré sú s týmto procesom spojené, sa znižuje, ak má viacero druhov na jednom mieste rovnaké apozemické sfarbenie, namiesto toho, aby každý z nich vykazoval iný signál nebezpečenstva. Tieto podobnosti sa často označujú ako müllerovské mimikry, na rozdiel od pravých alebo batesovských mimikier opísaných v nasledujúcej časti. Podobné synaposematické podobnosti medzi osobitne chránenými skupinami motýľov neskôr preukázal F. Moore (Proc. Zool. Soc., 1883, s. 201) v tropickej Ázii, na Východoindických ostrovoch a v Polynézii a EB Poulton (Report Brit. Assoc., 1897, s. 688) v Afrike. R Meldola (Ann. and Mag. Nat. Hist. X., 1882, s. 417) prvý poukázal a vysvetlil rovnakým spôsobom pozoruhodnú všeobecnú jednotnosť farieb a vzorov, ktorá sa vyskytuje u toľkých druhov každej zo znepokojujúcich skupín motýľov, zatiaľ čo ešte neskôr Poulton (Proc. Zool. Soc., 1887, s. 191) rozšíril výklad na synaptické podobnosti medzi živočíchmi všetkých druhov v tej istej oblasti. Tak napríklad pozdĺžne alebo kruhové pásy rovnakých silne kontrastných farieb sa nachádzajú u druhov mnohých skupín so vzdialenou príbuznosťou.
Niektoré živočíchy, najmä kôrovce, využívajú špeciálne obranné a varovné farby iných živočíchov. Anglický krab pustovník Pa gurus Bernhardus tak bežne nosí na svojej ulite morskú sasanku Sagartia parasitica, zatiaľ čo iný anglický druh Pagurus Pridauxii obýva ulitu, ktorá je vždy pokrytá sploštenou Adamsia palliata.
Biela škvrna v blízkosti chvosta, ktorá sa často vyskytuje u kopytníkov a často je nápadná vďaka priľahlým čiernym znakom, pravdepodobne pomáha jedincom držať sa pohromade; a podoby s pravdepodobne rovnakým výkladom sa vyskytujú u mnohých vtákov. Biely obrátený chvost králika pravdepodobne slúži na to, aby sa jedinci mohli ľahko sledovať. Rozdiel medzi typickým aposematickým znakom, ktorý je príťažlivý pre nepriateľov, a epizodickým znakom určeným pre iné jedince toho istého druhu je dobre viditeľný, keď porovnáme také príklady, ako je (I) obrovský biely chvost podobný práporu, nápadne kontrastujúci s čiernym alebo čiernobielym telom, ktorým pomaly sa pohybujúci skunk varuje nepriateľov pred svojou schopnosťou vydávať neznesiteľne odporný zápach; (2) malý obrátený biely chvost králika, ktorý je vidieť len vtedy, keď sa môže hodiť a keď sa majiteľ pohybuje, a ak je prenasledovaný, veľmi rýchlo sa pohybuje smerom do bezpečia.
Mimikry alebo pseudosémantické farby
Skutočnosť, že zvieratá so vzdialenou príbuznosťou si môžu byť viac či menej podobné, bola pozorovaná dávno predtým, ako bolo možné existujúce vysvetlenie. Jeho poznanie naznačuje množstvo názvov hmyzu s koncovkou -formis, ktoré sa zvyčajne dávajú druhom rôznych radov, ktoré sa viac alebo menej podobajú na žihadlá Hymenoptera. Užitočnosť tejto podobnosti bola naznačená v Kirby and Spences Introduction to Entomology, London, 1817, ii. 223. HW Bates (Trans. Linn. Soc. vol. XXiII., 1862, s. 495) ako prvý navrhol vysvetlenie mimikry na základe teórie prírodného výberu. Predpokladal, že každý krok pri tvorbe a postupnom zdokonaľovaní mimikry nastal v dôsledku jej užitočnosti v boji o život. Táto téma je navyše zaujímavá tým, že išlo o jeden z prvých pokusov aplikovať teóriu prírodného výberu na veľkú triedu javov dovtedy dobre známych, ale nevysvetlených. Početné príklady mimikry medzi tropickými americkými motýľmi rozoberal Bates vo svojom článku a v roku 1866 AR Wallace rozšíril hypotézu na motýle tropického Východu (Trans. Linn, Soc. vol. xxv., 1866, s. 19); Roland Trimen (Trans. Linn. Soc. vol. xxvi., 1870, s. 497) na motýle Afriky v roku 1870. Pojem mimikry sa používa v rôznych významoch. Často sa rozširuje, ako to urobil aj Bates, a zahŕňa všetky povrchové podobnosti medzi zvieratami a akoukoľvek časťou ich prostredia. Wallace však oddelil už opísané kryptické podobnosti a väčšina prírodovedcov sa riadila týmto vhodným usporiadaním. Pri kryptickej podobnosti sa živočích podobá na nejaký objekt, ktorý nie je zaujímavý pre jeho nepriateľa (alebo korisť), a tým je skrytý; pri mimikry sa živočích podobá na nejakého iného živočícha, ktorý sa osobitne nepáči jeho nepriateľovi, alebo na nejaký objekt, ktorý je osobitne atraktívny pre jeho korisť, a tým sa stáva nápadným. Niektorí prírodovedci sa domnievajú, že mimikry zahŕňajú všetky povrchové podobnosti medzi zvieratami, ale takáto klasifikácia by zoskupila podobnosti, ktoré majú veľmi odlišné využitie.
Niektorí sa domnievajú, že mimikry znamenajú podobnosť s pohybujúcim sa objektom, ale okrem nemimetických podobností medzi vyššie klasifikovanými zvieratami existujú aj bežné kryptické podobnosti s poletujúcimi listami, kývajúcimi sa kúskami vetvičiek atď., zatiaľ čo skutočne mimetické podobnosti sú často špeciálne prispôsobené pre postoj pokoja. Mnohí používajú termín mimikry, ktorý zahŕňa synaposematické, ako aj pseudosematické podobnosti, pričom prvé nazývajú mililerovskou, druhé batesovskou mimikrou. Námietka proti tomuto zoskupeniu spočíva v tom, že sa v ňom málo zohľadňuje klamný prvok, ktorý je pri mimike podstatný. Pri synaposematickom zafarbení je upozornenie pravé, pri pseudoposematickom je to podvod. Termín mimikry viedol k mnohým nedorozumeniam zo skutočnosti, že v bežnej reči znamená zámerné napodobňovanie, Produkcia mimiky u jednotlivého živočícha nemá nič spoločné s vedomím alebo preberaním myšlienky ako ktorýkoľvek z ostatných procesov rastu. Ochranná mimikry je tu definovaná ako výhodná a povrchová podobnosť jedného živočícha s druhým, ktorá je špeciálne chránená tak, aby sa jej väčšina nepriateľov skupín, ku ktorým obaja patria, nepáčila alebo sa jej bála. podobnosť, ktorá apeluje na zmysel zraku, niekedy na zmysel sluchu a zriedkavo na čuch, ale nerozširuje sa na hlboko zakorenené znaky, okrem prípadov, keď je nimi ovplyvnená povrchová podoba. Mutatis mutandis sa táto definícia bude vzťahovať na agresívnu (pseudopodobnosť). Podmienky, za ktorých dochádza k mimikry, uviedol Wallace:
Je zrejmé, že podmienky 2 a 3 neplatia v prípade Müllerovej mimikry. Mimikry sa nezávisle od prírodného výberu vysvetľovali predpokladom, že sú spoločným prejavom priameho pôsobenia spoločných príčin, ako sú podnebie, potrava atď.; tiež predpokladom nezávislých vývojových línií vedúcich k rovnakému výsledku bez akéhokoľvek selektívneho pôsobenia v dôsledku výhody v boji; tiež pôsobením pohlavného výberu.
V závere sa navrhuje podať opis širokých aspektov mimikry a pokúsiť sa o stručnú diskusiu o teóriách pôvodu jednotlivých tried faktov (pozri Poulton, Linn. Soc. Journ. Zool., 1898, s. 558). Zistí sa, že v mnohých prípadoch sa tu použitý argument vzťahuje rovnako na pôvod kryptických a sematických farieb. Vzťah medzi týmito triedami bol vysvetlený: mimikry sú, ako uviedol Wallace (Darwinism, London, 1889), len výnimočnou formou ochrannej podobnosti. Ochranná (kryptická) podobnosť sa nedá vysvetliť žiadnym z vyššie uvedených spôsobov, okrem prirodzeného výberu; dokonca ani pohlavný výber neuspel, pretože kryptická podobnosť sa vyskytuje najmä v nedospelých štádiách života hmyzu. Bolo by však nerozumné vysvetľovať mimetickú podobnosť jedným súborom princípov a kryptickú iným a úplne odlišným súborom. Opäť, možno by bolo pravdepodobné vysvetliť napodobňovanie jedného motýľa druhým na základe jednej z navrhovaných línií, ale podobnosť muchy alebo moľa s osou nie je v žiadnom prípade taká jednoduchá a tu by sa selekcia všeobecne pripúšťala; odvolávanie sa na antagonistické princípy na vysvetlenie takýchto úzko súvisiacich prípadov by však bolo opodstatnené len na základe mnohých priamych dôkazov. Okrem toho mimetické podobnosti medzi motýľmi nie sú náhodné, ale modely takmer vždy patria len do určitých podčeľadí, Danainae a Acraeinae vo všetkých teplejších častiach sveta a v tropickej Amerike aj do Ithomiinae a Heliconinae. Tieto skupiny majú vlastnosti apozemných druhov a žiadna teória okrem prírodného výberu nevysvetľuje ich nemenný výskyt ako modelov všade, kde sa vyskytujú. Je nemožné navrhnúť iné vysvetlenie, ako prírodný výber, pre skutočnosť, že mimetické podobnosti sa obmedzujú na zmeny, ktoré vytvárajú alebo posilňujú povrchovú podobnosť. Vo všeobecnosti ide o veľmi hlboko zakorenené zmeny, keďže príslušné inštinkty týkajúce sa postoja atď. sú rovnako dôležité ako farba a označenie. K rovnakému záveru dospejeme, keď analyzujeme povahu mimetickej podobnosti a uvedomíme si, aká je v skutočnosti zložitá, pretože sa skladá z farieb, pigmentových aj štrukturálnych, vzoru, formy, postoja a pohybu. Pravdepodobný výklad farby môže byť veľmi nepravdepodobný, keď sa použije na nejaký iný prvok, a neexistuje žiadne vysvetlenie okrem prirodzeného výberu, ktoré by mohlo vysvetliť všetky tieto prvky. Odvolávanie sa na priame pôsobenie spoločných miestnych podmienok sa často rozpadá pri najmenšej investícii, pričom rozdiel vo zvykoch medzi mimikom a modelom v tej istej lokalite spôsobuje najúplnejšie rozdiely v ich životných podmienkach. Takto mnohé druhy hmyzu, ktoré sa vyliahli z lariev žijúcich v norách, napodobňujú tie, ktorých larvy žijú na otvorenom priestranstve. Mimetická podobnosť je oveľa častejšia u samičiek ako u samčekov, čo je ľahko vysvetliteľné výberom, ako navrhol Wallace, pretože samičky sú nútené lietať pomalšie a vystavovať sa pri kladení vajíčok, a preto je podobnosť s pomaly lietajúcimi voľne vystavenými modelmi obzvlášť výhodná. Skutočnosť, že mimetické druhy sa vyskytujú na rovnakých lokalitách, lietajú v rovnakom ročnom období ako ich modely a sú to druhy lietajúce cez deň, aj keď môžu patriť do nočných skupín, je tiež viac či menej ťažko vysvetliteľná inak ako na základe teórie prírodného výberu, a rovnako aj skutočnosť, že mimetická podobnosť sa vytvára najrozmanitejším spôsobom. Pavúk sa podobá svojmu vzoru, mravcovi, modifikáciou tvaru tela do povrchovej podobnosti a držaním jedného páru nôh, ktoré predstavujú tykadlá; niektoré chrobáky (Hemiptera) a chrobáky tiež získali tvar nezvyčajný v ich príslušných skupinách, tvar, ktorý povrchovo pripomína mravca; kobylka (Myrmecophana) má tvar mravca akoby namaľovaný na tele, všetky ostatné časti pripomínajú pozadie a sú neviditeľné; membracid (Homoptera) je úplne nepodobný mravcovi, ale je zakrytý štítom pripomínajúcim mravca. Keď si ďalej uvedomíme, že v tomto a ďalších príkladoch mimikry je podoba takmer vždy detailná a pozoruhodná, nech je dosiahnutá akokoľvek, pričom metódy sa absolútne líšia, uznáme, že prirodzený výber je jediným možným vysvetlením, ktoré sa doteraz navrhovalo. V prípadoch agresívnej mimikry sa zviera podobá na nejaký objekt, ktorý je atraktívny pre jeho korisť. Príklady nachádzame u druhov kudlaniek, ktoré sa podobajú na kvety a priťahujú hmyz, ktorým sa živia. Takéto prípady sa všeobecne opisujú ako prípady, ktoré majú lákavé farby, a považujú sa za príklady agresívnej (antikryptickej) podobnosti, ale ich logické postavenie je tu.
Darwin navrhol vysvetlenie týchto javov vo svojej teórii pohlavného výberu (The Descent of Man, Londýn, 1874). Súperenie samcov o samice podľa neho rozhoduje o tom, že samce uprednostňujú jedince s obzvlášť jasným sfarbením, vysoko vyvinutým perím, krásnym spevom atď. Wallace túto teóriu neprijíma, ale domnieva sa, že všetky skutočnosti vysvetľuje prírodný výber, či už priamo alebo nepriamo. V tomto smere Darwina nasleduje pravdepodobne väčšina prírodovedcov. Táto téma je nanajvýš zložitá a výklad veľkej časti príkladov do značnej miery neistý, takže je tu účelné veľmi stručné opísanie. O tom, že nejaký druh selekcie pôsobil, svedčí rôznorodosť prvkov, na ktoré možno účinky analyzovať. Najúplnejší súbor pozorovaní epigamických prejavov vykonali George W. a Elizabeth G. Peckhamovci na pavúkoch čeľade Attidae (Nat. Hist. Soc. of Wisconsin, zv. i., 1889). Tieto pozorovania poskytli autorom presvedčivé dôkazy o tom, že samičky venujú veľkú pozornosť milostným tancom samcov a že majú nielen schopnosť, ale aj vôľu vyberať si spomedzi nápadníkov, ktorí sa uchádzajú o ich priazeň. Veľmi často sú priamo spojené s nervovou sústavou a u niektorých rýb a pravdepodobne aj u iných živočíchov analogické zosilnenie účinku sprevádza iné ako sexuálne nervové vzrušenie, napríklad vzrušenie spôsobené bojom alebo kŕmením. Hoci sa epigamické prejavy vyskytujú u druhov s rovnakým pohlavím, zvyčajne sú najvýraznejšie u druhov so sekundárnymi pohlavnými znakmi, ktoré sú špeciálne vyvinuté u samcov. Tieto znaky sú výnimkou z pravidla dedičnosti, pretože ich výskyt je zvyčajne obmedzený na jedno pohlavie, hoci u mnohých vyšších živočíchov sa dokázalo, že sú latentné aj u druhého pohlavia a môžu sa objaviť po odstránení základných pohlavných orgánov alebo po ich strate funkcie. Tak je to aj v prípade blanokrídlovcov (Aculeate Hymenoptera), keď sú pohlavné orgány zničené parazitom Stylopsom. JT Cunningham tvrdil (Sexual Dimorphism in the Animal Kingdom, London, 1900), že sekundárne pohlavné znaky vznikli priamou stimuláciou v dôsledku súťaží atď. v období rozmnožovania a postupne sa stali dedičnými, pričom táto hypotéza zahŕňa predpoklad, že získané znaky sa prenášajú. Wallace navrhuje, aby sa sčasti vysvetlili ako rozpoznávacie znaky, sčasti ako prejav nadbytočnej životnej aktivity samca.
Môžete tiež nahliadnuť do nasledujúcich diel:
Tento článok obsahuje text z Encyclopædia Britannica, jedenáste vydanie, ktorý je teraz verejne dostupný.