Bazálne gangliá

Bazálne gangliá (alebo bazálne jadrá) sú skupinou jadier rôzneho pôvodu v mozgu stavovcov, ktoré fungujú ako súdržná funkčná jednotka. Nachádzajú sa na báze predného mozgu a sú pevne spojené s mozgovou kôrou, talamom a inými oblasťami mozgu. Bazálne gangliá sú spojené s rôznymi funkciami vrátane dobrovoľnej motorickej kontroly, procedurálneho učenia týkajúceho sa rutinného správania alebo „návykov“, ako je bruxizmus, očných pohybov, kognitívnych a emocionálnych funkcií. Podľa v súčasnosti populárnych teórií sa bazálne gangliá podieľajú predovšetkým na výbere činností, t. j. na rozhodovaní o tom, ktoré z viacerých možných správaní sa v danom čase vykoná. Experimentálne štúdie ukazujú, že bazálne gangliá majú inhibičný vplyv na viaceré motorické systémy a že uvoľnenie tejto inhibície umožňuje aktivizáciu motorického systému. Na „prepínanie správania“, ktoré prebieha v bazálnych gangliách, majú vplyv signály z mnohých častí mozgu vrátane prefrontálnej kôry, ktorá zohráva kľúčovú úlohu v exekutívnych funkciách.

Bazálne gangliá zohrávajú ústrednú úlohu pri mnohých neurologických ochoreniach vrátane viacerých pohybových porúch. Medzi najvýznamnejšie patrí Parkinsonova choroba, ktorá zahŕňa degeneráciu buniek produkujúcich dopamín v substantia nigra pars compacta, a Huntingtonova choroba, ktorá zahŕňa predovšetkým poškodenie striata. Dysfunkcia bazálnych ganglií sa podieľa aj na niektorých ďalších poruchách kontroly správania, ako je Tourettov syndróm, hemibalizmus a obsedantno-kompulzívna porucha.

Z hľadiska vývoja sa ľudský nervový systém často klasifikuje na základe pôvodných 3 primitívnych vezikúl, z ktorých sa vyvíja: Tieto primárne vezikuly sa vytvárajú pri normálnom vývoji neurálnej trubice ľudského plodu a spočiatku zahŕňajú prosencephalon, mesencephalon a rhombencephalon v rostrálnej až kaudálnej orientácii (od hlavy po prsty). Neskôr vo vývoji nervového systému sa každá časť sama mení na menšie zložky. Počas vývoja sú bunky, ktoré tangenciálne migrujú, aby vytvorili bazálne gangliá, usmerňované laterálnymi a mediálnymi gangliovými eminenciami. Nasledujúca tabuľka ukazuje túto vývojovú klasifikáciu a sleduje ju na anatomické štruktúry, ktoré sa nachádzajú v bazálnych gangliách. Štruktúry relevantné pre bazálne gangliá sú uvedené tučným písmom.

Koronálne rezy ľudského mozgu zobrazujúce bazálne gangliá. Biela hmota je znázornená tmavosivou farbou, sivá hmota svetlosivou.Predná časť: striatum, globus pallidus (GPe a GPi)Zadná časť: subthalamické jadro (STN), substantia nigra (SN)

Bazálne gangliá tvoria základnú zložku mozgu. Na rozdiel od kortikálnej vrstvy, ktorá lemuje povrch predného mozgu, sú bazálne gangliá súborom samostatných útvarov sivej hmoty, ktoré ležia hlboko v mozgu neďaleko od spojenia s talamom. Podobne ako väčšina častí mozgu, aj bazálne gangliá sa skladajú z ľavej a pravej strany, ktoré sú navzájom prakticky zrkadlovými obrazmi.

Z anatomického hľadiska delia anatómovia bazálne gangliá na štyri rôzne štruktúry podľa toho, ako sú nad alebo v rostrálnej časti hlavy (inými slovami, podľa toho, ako blízko vrcholu hlavy sa nachádzajú): Dve z nich, striatum a pallidum, sú relatívne veľké; ďalšie dve, substantia nigra a subthalamické jadro, sú menšie. Na obrázku vpravo sú dva koronálne rezy ľudského mozgu, ktoré znázorňujú umiestnenie zložiek bazálnych ganglií. Za zmienku stojí, že subthalamické jadro a substantia nigra ležia v mozgu ďalej (vzadu) ako striatum a pallidum.

Striatum je najväčšou súčasťou bazálnych ganglií. Termín „striatum“ pochádza z pozorovania, že táto štruktúra má po narezaní v určitých smeroch pruhovaný vzhľad, ktorý vzniká z početných veľkých a malých zväzkov nervových vlákien (bielej hmoty), ktoré ňou prechádzajú. Prví anatómovia, ktorí skúmali ľudský mozog, vnímali striatum ako dve odlišné masy sivej hmoty oddelené veľkým traktom bielej hmoty nazývaným vnútorná kapsula. Tieto dve hmoty nazvali „kaudátové jadro“ a „putamen“. Novší anatómovia na základe mikroskopických a neurochemických štúdií dospeli k záveru, že je vhodnejšie považovať tieto masy za dve oddelené časti jedného celku, „striatum“, podobne ako môže byť mesto rozdelené na dve časti riekou. Medzi kaudátom a putamen sa zistili početné funkčné rozdiely, ktoré sa však považujú za dôsledky skutočnosti, že každý sektor striata je prednostne napojený na špecifické časti mozgovej kôry.

Vnútorná organizácia striata je mimoriadne zložitá. Prevažná väčšina neurónov (približne 96 %) je typu nazývaného „stredne ostnaté neuróny“. Sú to GABAergické bunky (čo znamená, že inhibujú svoje ciele) s malými bunkovými telieskami a dendritmi husto pokrytými dendritickými tŕňmi, ktoré dostávajú synaptický vstup predovšetkým z kôry a talamu. Stredne ostnaté neuróny možno rozdeliť na podtypy viacerými spôsobmi na základe neurochémie a konektivity. Ďalším najpočetnejším typom (približne 2 %) je trieda veľkých cholinergných interneurónov s hladkými dendritmi. Existuje aj niekoľko ďalších typov interneurónov, ktoré tvoria menšie frakcie nervovej populácie.

Mnohé štúdie ukázali, že spojenia medzi kôrou a striatum sú vo všeobecnosti topografické, to znamená, že každá časť kôry posiela do niektorých častí striata silnejší vstup ako do iných. Povahu topografie však bolo ťažké pochopiť – možno čiastočne preto, že striatum je organizované v troch rozmeroch, zatiaľ čo kôra ako vrstevnatá štruktúra je organizovaná v dvoch rozmeroch. Tento rozmerový nesúlad znamená veľké skreslenie a diskontinuitu pri mapovaní jednej štruktúry na druhú. Je zaujímavé poznamenať, že rovnaká topografia sa vzťahuje na striatálne spojenia s talamom.

Pallidum sa skladá z veľkej štruktúry nazývanej globus pallidus („bledá guľa“) a menšieho ventrálneho rozšírenia nazývaného ventrálne pallidum. Globus pallidus sa javí ako jeden nervový útvar, ale možno ho rozdeliť na dve funkčne odlišné časti, nazývané vnútorný (alebo mediálny) a vonkajší (laterálny) segment, skrátene GPi a GPe. Oba segmenty obsahujú predovšetkým GABAergické neuróny, ktoré preto majú inhibičné účinky na svoje ciele. Tieto dva segmenty sa zúčastňujú na odlišných nervových okruhoch. Vonkajší segment alebo GPe dostáva vstup najmä zo striata a premieta sa do subtalamického jadra. Vnútorný segment, alebo GPi, prijíma signály zo striata dvoma cestami, nazývanými „priame“ a „nepriame“. Pallidálne neuróny fungujú na princípe dezinhibície. Tieto neuróny horia stabilne vysokou rýchlosťou v neprítomnosti vstupu a signály zo striata spôsobujú, že sa pozastavia alebo znížia rýchlosť horenia. Keďže samotné pallidálne neuróny majú inhibičné účinky na svoje ciele, čistým účinkom striatálneho vstupu do pallidum je zníženie tonickej inhibície, ktorú vyvíjajú pallidálne bunky na svoje ciele (dezinhibícia), so zvýšenou rýchlosťou spaľovania v cieľových bunkách.

Doporučujeme:  Meninges

Substantia nigra je mezencefalická časť šedej hmoty bazálnych ganglií, ktorá sa delí na SNr (reticulata) a SNc (compacta). SNr často pracuje v súčinnosti s GPi a komplex SNr-GPi inhibuje talamus. Substantia nigra pars compacta (SNc) však produkuje neurotransmiter dopamín, ktorý je veľmi významný pri udržiavaní rovnováhy v striatálnej dráhe. Nasledujúca časť okruhu vysvetľuje úlohu a okruhové prepojenia jednotlivých zložiek bazálnych ganglií.

Subtalamické jadro (STN) je diencefalická časť šedej hmoty bazálnych ganglií a jediná časť ganglií, ktorá skutočne produkuje excitačný neurotransmiter glutamát. Úlohou subtalamického jadra je stimulovať komplex SNr-GPi a je súčasťou nepriamej dráhy.

Schéma konektivity znázorňujúca excitačné glutamátergické dráhy červenou farbou, inhibičné GABAergické dráhy modrou farbou a modulačné dopaminergické dráhy purpurovou farbou. (Skratky: GPe: globus pallidus externý; GPi: globus pallidus interný; STN: subthalamické jadro; SNc: substantia nigra compacta; SNr: substantia nigra reticulata)

Aby sme pochopili zložité zapojenie bazálnych ganglií, musíme najprv pochopiť dôležitých účastníkov tohto zapojenia. Časti bazálnych ganglií sú v priamej komunikácii s talamom a mozgovou kôrou. Kôra, talamus a bazálne gangliá sú teda traja hlavní účastníci okruhu vytvoreného bazálnymi gangliami.

Na vrchole hierarchie sa nachádza mozgová kôra. Mozgová kôra má mnoho rôznych oblastí s rôznymi funkciami. Jedna z takýchto kortikálnych oblastí sa nazýva primárna motorická kôra (pozdĺž precentrálneho gyrusu). Špecializované neuróny z primárnej motorickej kôry rozširujú svoje axóny až do striatálnej časti bazálnych ganglií. Tieto kortikálne neuróny uvoľňujú neurotransmiter glutamát, ktorý má excitačný charakter. Po excitácii glutamátom sa bunky v striate premietajú dvoma rôznymi smermi, čím vznikajú dve hlavné dráhy: „priama“ a „nepriama“ dráha:

V priamej dráhe premietajú kortikálne bunky excitačné vstupy do striata, ktoré zasa premieta inhibičné neuróny na bunky komplexu SNr-GPi. Komplex SNr-GPi sa premieta priamo na talamus prostredníctvom inhibičnej dráhy ansa lenticularis. Striatálna inhibícia komplexu SNr-GPi spojená s inhibíciou SNr-GPi talamu preto vedie k čistému zníženiu inhibície talamu prostredníctvom striata. Talamus premieta excitačné glutamátergické neuróny do samotnej kôry. Priama cesta teda vedie k excitácii motorickej kôry talamom. Po stimulácii kôra premieta svoje vlastné excitačné výstupy do mozgového kmeňa a nakoniec do svalových vlákien prostredníctvom laterálnej kortikospinálnej dráhy. Nasledujúca schéma znázorňuje priamu dráhu:

Nepriama cesta tiež vychádza z neurónov v striate. Po stimulácii kôrou striatálne neuróny v nepriamej dráhe vysielajú inhibičné axóny na bunky globus pallidus externa (GPe), ktoré tonicky inhibujú subtalamické jadro (STN). Táto inhibícia (zo strany striata) inhibičných projekcií GPe vedie k čistému zníženiu inhibície STN. STN zasa premieta excitačné vstupy do komplexu SNr-GPi (ktorý inhibuje talamus). Konečným výsledkom je inhibícia talamu, a teda znížená stimulácia motorickej kôry talamom a znížená svalová aktivita. Priama a nepriama dráha sú teda vo svojich funkciách antagonistické. Nasleduje schéma nepriamej dráhy:

Hlavné okruhy bazálnych ganglií. Táto schéma zobrazuje 2 koronálne rezy, ktoré boli prekrývané tak, aby zahŕňali príslušné štruktúry bazálnych ganglií. Znamienka + a – v mieste šípok označujú, či je dráha excitačná, resp. inhibičná v účinku. Zelené šípky sa vzťahujú na excitačné glutamátergické dráhy, červené šípky na inhibičné GABAergické dráhy a tyrkysové šípky na dopaminergické dráhy, ktoré sú excitačné na priamej dráhe a inhibičné na nepriamej dráhe.

Antagonistické funkcie priamych a nepriamych dráh sú modulované substantia nigra pars compacta (SNc), ktorá produkuje dopamín. V prítomnosti dopamínu D1-receptory v bazálnych gangliách stimulujú GABAergické neuróny, čím uprednostňujú priamu dráhu, a tým zvyšujú pohyb. GABAergické neuróny nepriamej dráhy sú stimulované excitačnými neurotransmitermi acetylcholínom a glutamátom. Tým sa spúšťa nepriama dráha, ktorá má v konečnom dôsledku za následok inhibíciu horných motorických neurónov a menší pohyb. V prítomnosti dopamínu D2-receptory v bazálnych gangliách inhibujú tieto GABAergické neuróny, čo znižuje inhibičný účinok nepriamej dráhy. Dopamín teda zvyšuje excitačný účinok priamej dráhy (spôsobuje pohyb) a znižuje inhibičný účinok nepriamej dráhy (zabraňuje úplnej inhibícii pohybu). Prostredníctvom týchto mechanizmov je telo schopné udržiavať rovnováhu medzi excitáciou a inhibíciou pohybu. Nedostatok rovnováhy v tomto jemnom systéme vedie k patologickým stavom, ako je Parkinsonova choroba. Parkinsonova choroba zahŕňa stratu dopamínu, čo znamená, že priama dráha je menej schopná fungovať (takže sa nezačne žiadny pohyb) a nepriama dráha je v nadmernom režime (spôsobuje príliš veľkú inhibíciu pohybu).

Poznámka k terminológii

Názvoslovie systému bazálnych ganglií a jeho zložiek bolo vždy problematické. Prví anatómovia, ktorí videli makroskopickú anatomickú štruktúru, ale nevedeli nič o bunkovej architektúre alebo neurochémii, zoskupovali zložky, o ktorých sa dnes predpokladá, že majú odlišné funkcie (napríklad vnútorné a vonkajšie segmenty globus pallidus), a dávali odlišné názvy zložkám, o ktorých sa dnes predpokladá, že sú funkčne časťami jednej štruktúry (napríklad kaudátové jadro a putamen).

Doporučujeme:  Proces schizofrénie

Termín „bazálny“ pochádza zo skutočnosti, že väčšina jeho prvkov sa nachádza v bazálnej časti predného mozgu. Termín ganglie je nesprávne pomenovanie: V modernom používaní sa nervové zhluky nazývajú „ganglia“ len v periférnom nervovom systéme; v centrálnom nervovom systéme sa nazývajú „jadrá“. Z tohto dôvodu sa bazálne gangliá občas nazývajú aj „bazálne jadrá“. Terminologia anatomica (1998), medzinárodná autorita pre anatomické pomenovanie, zachovala pojem „nuclei basales“, ktorý sa však bežne nepoužíva.

Medzinárodná spoločnosť bazálnych ganglií (IBAGS) neformálne považuje bazálne gangliá za zložené zo striata, pallidum (s dvoma jadrami), substantia nigra (s dvoma samostatnými časťami) a subtalamického jadra. Percheron a kol. v roku 1991 a Parent a Parent v roku 2005 zahrnuli do bazálnych ganglií aj centrálnu oblasť (centrum mediánno-parafascikulárne) talamu, zatiaľ čo Mena-Segovia a kol. v roku 2004 zahrnuli aj pedunkulopontínový komplex.

Aj názvy jednotlivých jadier bazálnych ganglií sa u rôznych druhov líšia. Najmä vnútorný segment globus pallidus u primátov sa u hlodavcov nazýva entopedunkulárne jadro. „Striatum“ a „vonkajší segment globus pallidus“ u primátov sa nazývajú „paleostriatum augmentatum“ a „paleostriatum primitivum“ u vtákov.

Informácie o funkciách bazálnych ganglií pochádzajú z anatomických štúdií, z fyziologických štúdií vykonaných najmä na potkanoch a opiciach a zo štúdia chorôb, ktoré ich poškodzujú.

Jednou z najintenzívnejšie skúmaných funkcií bazálnych ganglií (BG) je ich úloha pri riadení očných pohybov. Pohyb očí ovplyvňuje rozsiahla sieť mozgových oblastí, ktoré sa zbiehajú do oblasti stredného mozgu nazývanej horný kolikuľ (SC). SC je vrstevnatá štruktúra, ktorej vrstvy tvoria dvojrozmerné retinotopické mapy vizuálneho priestoru. „Náraz“ nervovej aktivity v hlbokých vrstvách SC poháňa pohyb oka smerujúci k príslušnému bodu v priestore.

SC dostáva silnú inhibičnú projekciu z BG, ktorá vychádza zo substantia nigra pars reticulata (SNr). Neuróny v SNr zvyčajne horia nepretržite vysokou rýchlosťou, ale na začiatku očného pohybu sa „pozastavia“, čím uvoľnia SC z inhibície. Pohyby očí všetkých typov sú spojené s „pozastavením“ v SNr; jednotlivé neuróny SNr však môžu byť s niektorými typmi pohybov spojené silnejšie ako s inými. Neuróny v niektorých častiach kaudátového jadra tiež vykazujú aktivitu súvisiacu s pohybmi očí. Keďže veľká väčšina buniek kaudátu horí veľmi nízkou rýchlosťou, táto aktivita sa takmer vždy prejavuje ako zvýšenie rýchlosti horenia. Pohyby očí sa teda začínajú aktiváciou v kaudátovom jadre, ktoré prostredníctvom priamych GABAergických projekcií inhibuje SNr, ktorý zasa dezinhibuje SC.

Hoci je úloha bazálnych ganglií v motorickej kontrole jasná, existuje aj mnoho náznakov, že sa podieľajú na kontrole správania základnejším spôsobom, na úrovni motivácie. Pri Parkinsonovej chorobe nie je výrazne ovplyvnená schopnosť vykonávať zložky pohybu, ale motivačné faktory, ako napríklad hlad, nedokážu spôsobiť, aby sa pohyby začali alebo prepínali v správnom čase. Nehybnosť pacientov s parkinsonizmom sa niekedy opisuje ako „ochrnutie vôle“. U týchto pacientov sa občas pozoroval jav nazývaný kinesia paradoxica, pri ktorom osoba, ktorá je inak imobilná, reaguje na núdzovú situáciu koordinovane a energicky, a potom, keď núdzová situácia pominie, upadne späť do imobility.

Úloha „limbickej“ časti bazálnych ganglií – nucleus accumbens (NA), ventrálneho pallidum a ventrálnej tegmentálnej oblasti (VTA) – v motivácii je obzvlášť dobre známa. Tisíce experimentálnych štúdií spoločne dokazujú, že dopaminergná projekcia z VTA do NA hrá ústrednú úlohu v systéme odmeňovania mozgu. Zvieratá so stimulačnými elektródami implantovanými pozdĺž tejto dráhy budú veľmi energicky stláčať bar, ak po každom stlačení nasleduje krátky impulz elektrického prúdu. Ukázalo sa, že mnohé veci, ktoré ľudia považujú za odmenu, vrátane návykových drog, chutného jedla a sexu, vyvolávajú aktiváciu dopamínového systému VTA. Poškodenie NA alebo VTA môže spôsobiť stav hlbokej letargie.

Hoci to nie je všeobecne akceptované, niektorí teoretici navrhli rozlišovať medzi „apetitívnym“ správaním, ktoré je iniciované bazálnymi gangliami, a „konzumným“ správaním, ktoré nie je iniciované. Napríklad zviera s vážnym poškodením bazálnych ganglií sa nepohne k potrave, aj keď je umiestnená niekoľko centimetrov od neho, ale ak je potrava umiestnená priamo v ústach, zviera ju prežuje a prehltne.

Porovnávacia anatómia a pomenovanie

Bazálne gangliá tvoria jednu zo základných zložiek predného mozgu a možno ich rozpoznať u všetkých druhov stavovcov. Dokonca aj u mihule (ktorá sa všeobecne považuje za jedného z najprimitívnejších stavovcov) možno na základe anatómie a histochémie identifikovať striatálne, pallidálne a nigrálne elementy.

Jasným novým problémom v porovnávacej anatómii bazálnych ganglií je vývoj tohto systému vo fylogenéze ako konvergentnej kortikálnej reentry v spojení s vývojom a rozširovaním kortikálneho plášťa. Existuje však polemika o tom, do akej miery dochádza ku konvergentnému selektívnemu spracovaniu a do akej miery k segregovanému paralelnému spracovaniu v rámci reentry uzavretých slučiek bazálnych ganglií. Bez ohľadu na to sa transformácia bazálnych ganglií na kortikálny reentrovaný systém v evolúcii cicavcov uskutočňuje prostredníctvom presmerovania pallidálneho (alebo „paleostriatum primitivum“) výstupu z cieľov v strednom mozgu, ako je napríklad horný kolikulus, ako sa vyskytuje v mozgu sauropsidov, do špecifických oblastí ventrálneho talamu a odtiaľ späť do špecifikovaných oblastí mozgovej kôry, ktoré tvoria podmnožinu tých kortikálnych oblastí, ktoré sa premietajú do striata. Náhle rostrálne presmerovanie dráhy z vnútorného segmentu globus pallidus do ventrálneho talamu – cestou ansa lentikulis – by sa mohlo považovať za stopu tejto evolučnej transformácie odtoku bazálnych ganglií a cieleného vplyvu.

Doporučujeme:  Časopis Americkej psychoanalytickej asociácie

Vo väčšine oblastí mozgu používajú prevažujúce triedy neurónov glutamát ako neurotransmiter a majú excitačné účinky na svoje ciele. V bazálnych gangliách však veľká väčšina neurónov používa ako neurotransmiter GABA a má inhibičné účinky na svoje ciele. Vstupy z kôry a talamu do striata a STN sú glutamatergické, ale výstupy zo striata, pallidum a substantia nigra pars reticulata používajú GABA. Po počiatočnej excitácii striata teda vo vnútornej dynamike bazálnych ganglií dominuje inhibícia a dezinhibícia.

Ďalšie neurotransmitery majú dôležité modulačné účinky. Najintenzívnejšie študovaným je dopamín, ktorý sa využíva v projekcii zo substantia nigra pars compacta do striata a tiež v analogickej projekcii z ventrálnej tegmentálnej oblasti do nucleus accumbens. Dôležitú úlohu zohráva aj acetylcholín, ktorý sa využíva v niekoľkých vonkajších vstupoch do striata a v skupine striatálnych interneurónov. Hoci cholinergné bunky tvoria len malú časť celkovej populácie, striatum má jednu z najvyšších koncentrácií acetylcholínu zo všetkých mozgových štruktúr.

Poruchy spojené s bazálnymi gangliami

Trvalo dlho, kým sa dospelo k názoru, že systém bazálnych ganglií predstavuje jeden hlavný mozgový systém. Prvú anatomickú identifikáciu samostatných podkôrových štruktúr uverejnil Thomas Willis v roku 1664. Dlhé roky sa termín corpus striatum používal na označenie veľkej skupiny podkôrových elementov, z ktorých niektoré sa neskôr ukázali ako funkčne nesúvisiace. Dlhé roky sa putamen a kaudátové jadro navzájom nespájali. Namiesto toho bolo putamen spojené s pallidom v tzv. nucleus lentiticularis alebo nucleus lentiformis.

Cécile a Oskar Vogt (1941) dôkladne prehodnotili opis bazálnych ganglií a navrhli termín striatum na označenie skupiny štruktúr pozostávajúcej z kaudátového jadra, putamen a hmoty, ktorá ich spája ventrálne, nucleus accumbens. Striatum bolo pomenované na základe pruhovaného (pruhovaného) vzhľadu, ktorý vytvárajú vyžarujúce husté zväzky striato-pallido-nigrálnych axónov, ktoré anatóm Samuel Alexander Kinnier Wilson (1912) opísal ako „podobné ceruzke“.

Anatomické prepojenie striata s jeho primárnymi cieľmi, pallidom a substantia nigra, bolo objavené neskôr. Názov globus pallidus pripísal Déjerine Burdachovi (1822). Vogts preň navrhol jednoduchší názov „pallidum“. Termín „locus niger“ zaviedol Félix Vicq-d’Azyr ako tache noire v (1786), hoci táto štruktúra sa odvtedy stala známou ako substantia nigra vďaka príspevkom Von Sömmeringa v roku 1788. Štrukturálnu podobnosť medzi substantia nigra a globus pallidus zaznamenal Mirto v roku 1896. Spoločne sú známe ako pallidonigrálny súbor, ktorý predstavuje jadro bazálnych ganglií. Celkovo sú hlavné štruktúry bazálnych ganglií navzájom prepojené striato-pallido-nigrálnym zväzkom, ktorý prechádza cez pallidum, prechádza cez vnútornú kapsulu ako „Edingerov hrebeňový zväzok“ a nakoniec sa dostáva do substantia nigra.

Ďalšie štruktúry, ktoré sa neskôr začali spájať s bazálnymi gangliami, sú „Luysovo telo“ (1865) (Luysovo jadro na obrázku) alebo subtalamické jadro, ktorého lézia bola známa tým, že spôsobovala poruchy pohybu. Neskôr sa za regulátory bazálnych ganglií považovali aj ďalšie oblasti, ako napríklad centrálny komplex (centrum médian-parafascicular) a pedunkulopontínový komplex.

Začiatkom 20. storočia bol systém bazálnych ganglií prvýkrát spojený s motorickými funkciami, pretože lézie týchto oblastí často viedli k poruchám pohybu u ľudí (chorea, atetóza, Parkinsonova choroba).

striatum: Putamen – Caudate nucleus

lentiformné jadro: Putamen – Globus pallidus (GPe, GPi)

Nucleus accumbens – Čuchový tuberkulus – Ostrovy Calleja

Vnútorné puzdro (predná končatina – Genu – zadná končatina, optické žiarenie)

Corona radiata – Vonkajšie kapsule – Extrémne kapsule

Pallidotalamické dráhy: Subtalamický fascikulus (Ansa lentikulis, Lenticular fasciculus) – Subtalamický fascikulus

Predné čuchové jadro – Predná perforovaná substancia – Čuchový bulbus

Čuchový trakt (mediálny čuchový pruh, laterálny čuchový pruh) – čuchový trigon

Substantia innominata (Meynertovo bazálne optické jadro) – Jadro diagonálneho pásu

Diagonálny pás Broca – Stria terminalis

Vlastný hipokampus: CA1 – CA2 -CA3 – CA4

Zubatý gyrus: Zubatý pás

Alveus – Fimbria – Perforačná dráha – Schafferova kolaterála

anat (n/s/m/p/4/e/b/d/c/a/f/l/g)/phys/devp

noco (m/d/e/h/v/s)/cong/tumr, sysi/epon, injr

percent, iné (N1A/2AB/C/3/4/7A/B/C/D)

čelový lalok: precentrálny gyrus (primárna motorická kôra, 4), precentrálny sulcus, horný čelový gyrus (6, 8), stredný čelový gyrus (46), dolný čelový gyrus (Brocova oblasť, 44-pars opercularis, 45-pars triangularis), prefrontálna kôra (orbitofrontálna kôra, 9, 10, 11, 12, 47)

temenný lalok: postcentrálna ryha, postcentrálny gyrus (1, 2, 3, 43), horný temenný lalok (5), dolný temenný lalok (39-angulárny gyrus, 40), precuneus (7), intraparietálna ryha

okcipitálny lalok: primárna zraková kôra (17), cuneus, lingválny gyrus, 18, 19 (18 a 19 pokrývajú celý lalok)

spánkový lalok: priečny spánkový gyrus (41-42-primárna sluchová kôra), horný spánkový gyrus (38, 22-Wernickeho oblasť), stredný spánkový gyrus (21), dolný spánkový gyrus (20), fusiformný gyrus (36, 37)

limbický lalok/fornikátový gyrus: cingulárna kôra/cingulárny gyrus, predný cingulárny gyrus (24, 32, 33), zadný cingulárny gyrus (23, 31), istmus (26, 29, 30), parahipokampálny gyrus (piriformná kôra, 25, 27, 35), entorhinálna kôra (28, 34)

podkorová/insulárna kôra: rhinencephalon, čuchový bulbus, corpus callosum, bočné komory, septum pellucidum, ependyma, vnútorná kapsula, corona radiata, vonkajšia kapsula

hipokampálna formácia: dentátový gyrus, hipokampus, subikulum

bazálne gangliá: striatum (caudate nucleus, putamen), lentiformné jadro (putamen, globus pallidus), claustrum, extrémna kapsula, amygdala, nucleus accumbens

Niektoré kategorizácie sú približné a niektoré Brodmannove oblasti sa rozprestierajú v gyroch.